Физиологические свойства нервных волокон, мякотные и безмякотные нервные волокна. Синапс

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ

ЛУБЕНСКОЕ МЕДИЦИНСКОЕ УЧИЛИЩЕ

РЕФЕРАТ

С ФИЗИОЛОГИИ

НА ТЕМУ: Физиологические свойства нервных волокон, мякотные и безмякотные нервные волокна. Синапс

Выполнил:

студент группы Ф-31

Бальва Алексей

Лубны 2009

Нерв, или нервный ствол -- сложное образование, состоящее из большого количества нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервные волокна -- это отростки нервных клеток. В состав нерва входят длинные отростки нервных клеток (аксоны), которые несут возбуждение в центральную нервную систему или от нее на периферию. Нервы, как правило, являются смешанными. В их состав входят двигательные и чувствительные волокна.

Нервные волокна, как и все возбудимые структуры, обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. При сравнении основных, физиологических свойств нервной и мышечной ткани установлено, что возбудимость и лабильность нервного волокна выше, а рефрактерный период короче, чем в мышечной ткани. Это связано с более высоким уровнем обменных процессов в нерве.

Проведение возбуждения, или нервных импульсов, является специализированной функцией нервных волокон. Скорость проведения возбуждения в основном зависит от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем скорость распространения возбуждения в нем выше. Так, скорость распространения возбуждения по нервному волокну с диаметром 12--22 мкм составляет 70--120 м/с, а с диаметром 8--12 мкм -- 40--70 м/с.

В зависимости от гистологического строения нервные волокна делятся на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные).

Миелиновое волокно (рис. 53) состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой и шванновской оболочек. Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, имеет высокое удельное сопротивление и выполняет роль изолятора. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм. Эти участки называются перехватами узла (перехваты Ранвье). Длина межперехватных участков зависит от диаметра волокна и колеблется в пределах от 0,2 до 1--2 мм. Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое аксоплазмой.

Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками).

Между леммоцитами и осевым цилиндром имеется щель в 15 им (150 А), заполненная межклеточной жидкостью. В связи с этим поверхностная мембрана осевого цилиндра сообщается с окружающей нервное волокно средой (межклеточной жидкостью). Основоположником учения о проведении возбуждения по нервным волокнам является немецкий физиолог Герман (1385). Он полагал, что возбуждение по нервным волокнам распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутри волокна и в окружающей его жидкости (рис. 54).

В настоящее время теория круговых токов Германа получила теоретическую разработку и экспериментальное подтверждение в работах Ходжкина и других исследователей.

Между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна в аксоплазме и в окружающей жидкости ток распространяется от положительно заряженного участка к отрицательно заряженному. Это приводит к возникновению так называемых малых, или круговых, токоз, которые, выходя из нервного волокна, последовательно возбуждают его участки (1, 2 и т. д.). По мере удаления от очага возбуждения (участки 3 и 4) раздражающее действие круговых токов ослабевает и они Становятся неспособными вызвать возбуждение.

Из-за гистологических особенностей строения мякотных нервных волокон (наличие миелиновой оболочки, обладающей высоким сопротивлением), электрические токи могут входить в волокна указанного типа и выходить из них только в области перехватов узла (рис. 55). Между возбужденным перехватом узла (А) и невозбужденным (Б) возникает разность потенциалов, которая обусловливается появлением круговых токов. Выход круговых токов в перехвате Б приводит к его деполяризации и возникновению потенциала действия. Далее за счет Круговых токов возбуждаются последующие перехваты. Таким образом, возбуждение в мякотных нервных волокнах передается скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ передачи возбуждения более экономичен, чем распространение возбуждения но безмякотным нервным волокнам. Возбуждение по мякотным нервным волокнам распространяется без затухания. Скорость распространения возбуждения по мякотным нервным волокнам гораздо выше, чем по безмякотным. Так, скорость распространения возбуждения по двигательным нервным волокнам (мякотиые нервы) составляет 80--120 м/с, по волокнам, не покрытым миелиновой оболочкой -- от 0,5 до 2 м/с.

При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения в центростремительном и центробежном направлениях (закон двустороннего проведения возбуждения по изолированному нервному волокну). Это доказывается следующим опытом. К нервному волокну прикладывают две пары электродов А и Б, связанных с электроизмерительными приборами (рис. 56), Раздражение наносят между электродами А и Б с помощью раздражающих электродов (стимул). В результате двустороннего проведения возбуждения вдоль клеточной мембраны приборы зарегистрируют прохождение нервных импульсов как под электродом А, так и под электродом Б.

Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну впервые описано русским ученым Р. И. Бабухиным (1887) и Клоне (1886). Оно не противоречит одностороннему распространению нервных импульсов в целостном организме, которое объясняется местом возникновения нервных импульсов (рецептор или нервный центр), а также наличием специальных образований -- синапсов.

Возбуждение проводится только по одному нервному волокну, не распространяясь на соседние волокна, что обусловливает осуществление строго координированной рефлекторной деятельности (закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну). Периферический нервный ствол обычно состоит из большого количества нервных волокон. Так, в состав седалищного нерва входят тысячи нервных волокон: мякотные и безмякотные, афферентные и эфферентные, соматические и вегетативные, В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция. Изолированное проведение возбуждения в мякотных нервных волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, в безмякотных -- высоким удельным сопротивлением окружающей нервное волокно жидкости. Доказать наличие изолированного проведения возбуждения можно в эксперименте на препарате задней лапки лягушки, раздражая отдельные корешки седалищного нерва. Более строгое доказательство может быть получено при отведении тока действия от отдельных нервных волокон, входящих в состав нервного ствола.

Химические изменения в нервных волокнах при возбуждении. Неспецифическим признаком возбуждения, как уже отмечалось, является шшышепис обменных процессов. Возбуждение нерва сопровождается увеличением распада богатых энергией фосфорных соединений АТФ и креатинфосфата, а также повышенным образованием молочной кислоты. Кроме того, наблюдается усиление процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов.

Утомление нервного волокна. Н. Е. Введенский в 1883 г. в опытах на нервно-мышечном препарате лягушки впервые установил, что нерв мало утомляем. Раздражая седалищный нерв индукционным током в течение б--8 ч (о возбуждении нерва он судил по сокращению мышцы), он обнаружил, что нерв длительно (на протяжении многих часов) сохранял способность возбуждаться и проводить возбуждение. Данные экспериментов Н. Е. Введенского подтверждены современными исследованиями в опытах с регистрацией биотоков нерва. Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а восстановительные процессы протекают быстро.

В целостном организме малой утомляемости нервных волокон способствует их работа с постоянной недогрузкой. Так, двигательное нервное волокно обладает высокой лабильностью (может воспроизводить до 2500 импульсов В 1 с, из нервных же центров на периферию обычно проводится прерывисто не более 50--100 волн возбуждения в 1 с). Таким образом, практическая неутомляемость нервных волокон связана с низкими энергетическими затратами при возбуждении, с высокой лабильностью нервных волокон и постоянной работой их с недогрузкой.

Синапс -- специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку, а также с рецепторной клетки на нервное волокно.

В зависимости от локализации синапсы делят на центральные и периферические. Центральные синапсы -- синапсы между нервными клетками центральной нервной системы.

Периферические синапсы могут быть, нервно-мышечными и нервно-эпителиальными. За счет нервно-эпителиальных синапсов осуществляется нервная регуляция деятельности железистого аппарата. Нервно-мышечные синапсы представляют собой функциональную связь между аксоном мотонейрона и мышечными волокнами. На основании результатов электронно-микроскопических исследований в мионевральном синапсе различают три основные структуры: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 57).

Пресинаптическая мембрана представляет собой электрогенную мембрану нервного окончания, аксоплазма которого включает большое количество гранул, или пузырьков, содержащих ацетилхолин.

Постсинаптическая мембрана, или концевая пластинка,-- это электрогенная мембрана мышечного волокна, имеющая большое количество складок, что приводит к увеличению ее площади. Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы, представляющие собой специальные белки мембраны. Кроме того, на постсинаптической мембране обнаружен фермент холинэстераза, который разрушает ацетилхолин.

Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны разделяются узкой синаптической щелью 20--50 нм (200 500 А), что обеспечивает быструю диффузию ацетил холина. Сипаптическая щель открывается во внеклеточное пространство и заполнена межклеточной жидкостью.

Передача возбуждения через нервно-мышечный синапс Осуществляется в результате выделения нервными окончаниями высокоактивных химических соединений, называемых медиаторами (посредниками, передатчиками нервного импульса). Предположение о химической передаче возбуждения, через мионевральный синапс было высказано в 1924 г. русским физиологом А. Ф. Самойловым. Впоследствии было показано, что этим веществом является ацетилхолин.

Под влиянием нервных импульсов, поступающих к пресинаптической мембране, ацетилхолин освобождается из пузырьков, проникает через синаптическую щель и связывается с холинорецепторами гюстсинаптической мембраны, В результате этого повышается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов калия и натрия, что обусловливает возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала, имеющего характер локального ответа. Между постсинаптической мембраной и мембраной мышечного волокна возникает разность потенциалов и появляются круговые токи. При достижении ими порогового уровня в мембране мышечного волокна возникает распространяющийся потенциал действия.

Связь ацетилхолина с холинорецептором непрочная. Медиатор разрушается холинэстеразой, в результате этого восстанавливается готовность синапса к проведению последующих нервных импульсов.

Таким образом, в основе передачи возбуждения через нервно-мышечный синапс лежат потенциал действия и сложные взаимодействия ацетилхолина с постсинаптической мембраной.

Синапсы обладают следующими основными физиологическими свойствами: односторонностью проведения возбуждения (в отличие от двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне) и синаптической задержкой.

Одностороннее проведение возбуждения в синапсе связано с его морфологическими особенностями. Ацетилхолин вырабатывается в пресинаптической мембране, проникает через синаптическую щель и взаимодействует с холинорецептором постсинаптической мембраны. Кроме того, синаптическая щель препятствует распространению возбуждения с нервного волокна на мышцу и с мышцы на нервное волокно.

Синаптическая задержка обусловливается следующими факторами: временем, необходимым для освобождения и диффузии медиатора через синаптическую щель, временем взаимодействия ацетилхолина с холинорецептором. В нервно-мышечном синапсе задержка равна примерно 0,2--0,5 мс.

Н. Е. Введенский показал, что ответная реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может беспредельно возрастать. На классическом объекте -- нервно-мышечном препарате лягушки -- было установлено, что при нарастании частоты раздражителя о» 10 до 50 имп/с наблюдается увеличение амплитуды мышечного сокращения. Максимальная ответная реакция обнаруживалась при частоте 40-- 50 имп/с. Дальнейшее увеличение частоты раздражения приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. Уменьшение частоты раздражителя сопровождалось восстановлением амплитуды мышечного сокращения.

Таким образом, Н. Е. Введенским было открыто и изучено совершенно новое явление в физиологии, которое свидетельствовало о том, что отсутствие ответной реакции мышцы на раздражение не связано с наступлением утомления в ней. Аналогичная закономерность была установлена Н. Е. Введенским и при увеличении силы наносимого раздражения на двигательный нерв нервно-мышечного препарата лягушки. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражения позволило Н. Е. Введенскому дать определение оптимума и пессимума.

Оптимум (наилучший) -- такая сила и частота раздражителя, которая обусловливает максимальную амплитуду мышечного сокращения.

Пессимум (наихудший) -- такая чрезмерная (большая сила) и частота раздражителя, которая вызывает резкое уменьшение амплитуды мышечного сокращения или даже отсутствие реакции мышцы.

Снижение ответной реакции мышцы или ее отсутствие при пессимальном раздражении Н. Е. Введенский связывал с понижением лабильности ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, замедляется скорость проведения возбуждения, удлиняется рефрактерный период. В итоге снижение лабильности приводит к блоку проведения возбуждения. Пессимальная реакция развивается в синапсе как наиболее низколабильном образовании.

Понятие парабиоз (рага -- около, Ыоз -- жизнь) в физиологию нервной системы было введено Н. Е. Введенским. В 1901 г. вышла монография Н. Е. Введенского «Возбуждение, торможение и наркоз», в которой он на основе своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.

Н. Е. Введенский обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные (эфир, кокаин, постоянный ток и т. д.) чрезвычайно сильные воздействия отвечают своеобразной универсальной фазной реакцией, одинаковой во всех случаях, которую он назвал парабиозом.

Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием сильного раздражителя в возбудимых тканях наблюдаются обратимые фазные изменения их возбудимости и проводимости.

Классические опыты Н. Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нерв на небольшом участке повреждался (альтерация) химическими веществами (кокаин, хлороформ, фенол, хлорид калия), сильным фарадическим током, механическим фактором. Затем наносили раздражение электрическим током на альтерированный участок нерва, или же выше него. Таким образом, импульсы должны были возникать или в альтерированном отрезке нерва, или проходить через него на своем пути к мышце. Сокращение мышцы свидетельствовало о проведении возбуждения по нерву, Схема опыта Н. Е. Введенского представлена на рис. 58.

Парабиоз имеет три стадии: уравнительную, парадоксальную и тормозную. В первую стадию парабиоза наблюдается одинаковая ответная реакция со стороны мышцы на сильные и слабые раздражения нерва. В парадоксальную стадию на слабый раздражитель возникает большее по амплитуде сокращение мышцы, чем на сильный раздражитель (рис, 59). Наконец, в тормозную стадию парабиоза возбудимость и лабильность в парабиотическом участке снижается до такой степени, что он теряет способность проводить к мышце и редкие (слабые) волны возбуждения. В этот период развития парабиотического процесса не наблюдается сокращения мышцы в ответ на действие слабого раздражителя.

Парабиоз -- явление обратимое. При устранении причины, вызвавшей парабиоз, физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза -- тормозная, парадоксальная, уравнительная.

Наличие отрицательно заряженного альтерированного участка нерва позволило Н. Е. Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения, локализованного в месте его возникновения и не способного распространяться.

Использованная литература

1. Физиология / Под ред. С.А. Георгиевой. - 2-е изд. - Ф48 М.: Медицина, 1986. - 400 с.