Понятие о двигательном аппарате. Утомление и его физиологические основы

13

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ

ЛУБЕНСКОЕ МЕДИЦИНСКОЕ УЧИЛИЩЕ

РЕФЕРАТ

ПО ФИЗИОЛОГИИ

НА ТЕМУ: ПОНЯТИЕ О ДВИГАТЕЛЬНОМ АППАРАТЕ. УТОМЛЕНИЕ И ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

Выполнила: студентка группы Ф-31

Любич Альона

Лубны 2009

ПОНЯТИЕ О ДВИГАТЕЛЬНОМ АППАРАТЕ

Приспособление организма человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды осуществляется за счет сложнейших рефлекторных реакций, важное место среди которых занимают двигательные процессы. Перемещение в пространстве, нахождение пищи, трудовая деятельность, защита от врагов, продолжение рода невозможны без мышечной работы. В осуществлении ряда вегетативных функций таких, как пищеварение, дыхание, кровообращение и т. д., всегда принимают участие мышцы.

Роль двигательной активности описал И. М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга»: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению -- мышечному движению» .

Двигательные функции выполняются специальной системой тканей и органов, получившей название двигательного аппарата.

Двигательный аппарат состоит из сочлененных костей скелета и сложной системы поперечно-полосатых мышц, приводящих в движение костные рычаги. С функциональной точки зрения к двигательному аппарату должны быть отнесены мотонейроны и их аксоны, проводящие нервные импульсы к мышечным волокнам. Частью двигательного аппарата являются и нервно-мышечные синапсы.

Нервно-мышечная часть двигательного аппарата получила название нервно-мышечной системы организма.

Нейромоторная единица. Анатомической и функциональной единицей скелетных мышц является нейромоторная единица. Под нейромо торной единицей следует понимать двигательный нейрон и иннервируемую им. группу мышечных, волокон (рис. 60).

В состав нейромоторной единицы может входить различное количество мышечных волокон, что зависит от специализации мышцы. Чем тоньше работа, тем меньшее количество мышечных волокон включено в нейромоторную единицу. Так, в составе нейромоторных единиц мышц глазного яблока обнаруживают 3--4 волокна, в мышцах же спины -- несколько тысяч мышечных волокон. Двигательная единица работает как единое целое, импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.

Виды мышц. У позвоночных и человека существует три вида мышц: поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатая мышца сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов, кожи.

Основная функция скелетных мышц -- сократительная лежит в основе бесконечно разнообразной двигательной деятельности человека. За счет сократительной функции осуществляется перемещение тела в пространстве и поддержание определенной его позы,

Скелетные мышцы являются своеобразным органом чувств. В толще мышц и сухожилий расположены многочисленные рецепторы. Наиболее изученными являются проприорецепторы (собственно рецепторы мышц), которые реагируют на растяжение и сокращение мышц. Кроме того, в мышцах обнаружены хемо- и терморецепторы.

За счет сокращения мимических мышц проявляются те или иные эмоциональные состояния человека. Мышцы являются депо воды и солей я, следовательно, участвуют в регуляции водно-солевого обмена в организме.

При сокращении мышц часть энергии АТФ переходит в тепловую энергию, тем самым мышцы участвуют в терморегуляции. Наряду с клетками печени мышцы являются депо гликогена. В мышечной ткани осуществляются процессы синтеза и ресинтеза гликогена, АТФ, креатин-фосфата. Наконец, мышцы являются депо кислорода за счет миоглобина, который находится в мышечных клетках. Кислород миоглобина используется в случае интенсивной физической нагрузки.

Скелетные мышцы состоят из большого количества мышечных волокон. Волокно поперечнополосатой мышцы имеет вытянутую форму, диаметр его от 10 до 100 мкм, длина волокна от нескольких сантиметров до 10--12 см. Мышечная клетка окружена, тонкой электрогенной мембраной -- сарколеммой, содержит саркоплазму (протоплазму) и многочисленные ядра. От электрогенной мембраны отходят элементы проводящей системы мышечного волокна. Сократительной частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити -- миофибриллы, проходящие внутри волокна от одного конца до другого, имеющие поперечную исчерченность. Миофибриллы имеют диаметр около 1 --1,7 мкм, они отделены друг от друга тонким слоем протоплазмы.

Под световым микроскопом миофибриллы представляют собой образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных дисков А и светлых дисков I (рис, 61). Диски А --анизотропные,обладают

двойным лучепреломлением и состоят из нитей сократительных белков -- актина и миозина. Диски I -- изотропные, не обладают двойным лучепреломлением, в них обнаруживаются только нити актина. В средней части сар-комера расположены диски А, по периферии -- диски I.

Деятельность поперечнополосатой мускулатуры регулируется центральной нервной системой и ее ведущим отделом -- корой большого мозга. Мышца снабжена чувствительными, двигательными и симпатическими нервными волокнами. Через двигательные окончания мышцам передаются импульсы от мотонейронов спинного мозга или клеток коры большого мозга. Эти импульсы приводят мышечные волокна в действие. Окончания чувствительных волокон связаны с проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях, суставах, связках. Через симпатические нервные волокна центральная нервная система регулирует процессы обмена веществ в мышце и влияет таким образом на ее функциональное состояние.

В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения, которую называют мышечным тонусом.

Причиной мышечного тонуса являются поступающие к мышце редкие нервные импульсы от мотонейронов передних рогов спинного мозга, которые попеременно возбуждают различные нейромоторные единицы. Ритмическая активность мотонейронов поддерживается за счет расположенных выше нервных центров, а также нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов мышц.

Основные физиологические свойства скелетных мышц. Мышечная ткань, как и все возбудимые ткани, обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость мышечной ткани ниже, чем возбудимость нервной. Возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, распространяется вдоль него. Скорость распространения возбуждения в мышечной ткани также намного ниже. Так, скорость распространения

13

потенциала действия в поперечнополосатых мышцах теплокровных составляет около 5 м/с, а в двигательных нервных волокнах -- 80--120 м/с.

Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем рефрактерный период нервной ткани. Длительность рефрактерного периода нерва 14 мс, а поперечнополосатой мышцы около 35 мс.

Лабильность мышечной ткани значительно ниже, чем лабильность нервной. Действительно, икроножная мышца лягушки может воспроизводить 200--250 волн возбуждения в 1 с, а седалищный нерв -- 500--1000.

Под сократимостью следует понимать способность мышечного волокна изменять свою длину и степень напряжения в ответ на раздражение пороговой силы. При изотоническом сокращении в основном изменяется длина мышечного волокна. Степень же напряжения его не претерпевает существенных изменений, При изометрическом сокращении значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется.

В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или чисто изометрическим, так например, сгибая конечность в суставе, мышцы укорачиваются и вместе с тем меняют степень своего напряжения.

Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (или от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышц.

Раздражение мышцы, или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение (рис. 62). Запись кривой одиночного мышечного сокращения производят на ленте кимографа. Сокращение начинается не тотчас же после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, который называют латентным, или скрытым, периодом возбуждения. Следовательно, латентный период-- время, прошедшее от нанесения раздражения до момента начала реакции мышцы. Латентный период одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки составляет 0,01 с. Фаза сокращения длится 0,04 с, период расслабления более продолжителен, чем сокращение, и составляет 0,05 с. Продолжительность всего одиночного мышечного сокращения икроножной мышцы лягушки -- 0,1--0,12 с.

13

Суммация мышечных сокращений, тетанус зубчатый и гладкий. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное, слитное сокращение мышцы получило название тетанического сокращения, или тетануса. К тетаниче-скому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца неспособны к тетаническому сокращению вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода.

Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Для того чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражений (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение.

Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца- только начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, то возникает зубчатый тип сокращения, который получил название неполного, несовершенного тетануса (клонус) (рис. 63).

Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от предыдущего раздражения, то есть происходит на высоте ее сокращения, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса (см. рис. 63),

Совершенный тетанус -- нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается и оступяением из центральной нервной системы нервных импульсов с частотой 40--50 в I с. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1 с. Если мышца получает 10--20 нервных импульсов в 1 с, то она находится в состоянии мышечного тон у с а, то есть умеренной степени напряжения.

Тетаническое сокращение скелетных мышц имеет преимущества перед одиночным сокращением: оно сильнее и продолжительнее, что дает возможность сохранить определенное положение тела, держать груз и т. д.

Кроме тетанического сокращения встречается еще одна разновидность длительного сокращения мышц, которая получила название контрактуры. Контрактура продолжается и при снятии раздражителя. Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.

Значение тетанического сокращения в трудовой деятельности человека чрезвычайно велико, о чем свидетельствует образное выражение крупного отечественного физиолога А. Ф. Самойлова: «...все, что составляет наше богатство в индустрии и в искусстве, ...все, что сделано «руками» человека, сделано тетаническим сокращением мышцы... только тетанусом мышца и служит нам: тетанус и есть миссия мышцы» .

Химические превращения в мышцах при сокращении. В основе мышечного сокращения лежит превращение химической энергии в механическую. Химические процессы, совершающиеся в мышце, могут происходить без кислорода и с его участием.

Кислородная (аэробная фаза) химических превращений Связана с процессами окисления молочной кислоты до углекислого газа и воды. При этом распадается только 'Д молочной кислоты. Выделяющаяся энергия используется для превращения оставшейся части молочной кислоты в глюкозу и далее в гликоген. Следовательно, несмотря на Цепь сложнейших химических превращений, затраты организма при мышечном сокращении сводятся в конечном итоге к. потере части глюкогена. В процессе сокращения не вся химическая энергия переходит в межа-I ническую, 40% ее превращается в тепловую.

Физиологические особенности гладких мышц. Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов.

Микроскопическое строение гладких и поперечнополосатых мышц различно. В миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено хаотичным расположением сократительных белков в волокнах гладких мышц. Волокна гладких мышц относительно короче -- от 50 до 200 мкм.

Физиологические свойства гладких мышц в связи с особенностями их строения и уровня обменных процессов значительно отличаются от физиологических свойств поперечнополосатых мышц.

Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью -- 2--15 см/с. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц.

Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Так, сокращение гладкой мускулатуры кишечника кролика может продолжаться 5 с, еще более медленно протекает расслабление. Вследствие продолжительности сократительного акта гладкая мышца даже под влиянием редких раздражителей может переходить в состояние длительного сокращения, которое напоминает тетанус скелетных мышц. Характерными для гладких мышц являются также длительные тонические сокращения.

Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных (до нескольких секунд).

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, то есть способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов.

Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы).

Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологи-

чески активным веществам (ацетилхолин, адреналин, нор-адреналин, серотонин и другие).

Гладкие мышцы ин нервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.

УТОМЛЕНИЕ И ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

Под утомлением следует понимать временное понижение работоспособности клетки, органа или организма, которое возникает в результате работы и исчезает после отдыха.

Утомление мышцы. Если на изолированную мышцу наносить одиночные ритмические раздражения индукционным током с частотой 1--2 раза в 1 с и на барабане кимографа записывать ее сокращения (ми о грамм у), то можно отметить следующие явления. В начале опыта наблюдается нарастание величины мышечных сокращений. Повышение работоспособности мышцы является результатом усиления обменных процессов, возбудимости и лабильности. Затем в течение продолжительного времени отмечается постоянная амплитуда сокращения мышцы. В дальнейшем отмечается постепенное снижение сократительного эффекта мышцы вплоть до отсутствия ее ответной реакции, что свидетельствует о развитии утомления (рис. 64).

Анализ миограммы показывает, что по мере развития утомления увеличивается продолжительность одиночного мышечного сокращения, главным образом, за счет замедленного расслабления мышцы. В дальнейшем увеличивается латентный период сокращения и порог раздражения. При развитии утомления значительно нарастает хронаксия мышцы. Причинами возникающего в мышце утомления являются накопление продуктов обмена веществ (молочная, фосфорная кислоты и др.), уменьшение запаса 1' кислорода и истощение энергетических ресурсов.

Утомление нервно-мышечного препарата. На нерв наносят достаточно сильные (или частые) раздражения и на ленте кимографа регистрируют кривую мышечных сокращений. При длительном раздражении нерва наблюдается постепенное снижение амплитуды сокращения и даже отсутствие ответной реакции мышцы (см. рис. 64). Ослабление силы наносимого раздражения или уменьшение его частоты также не сопровождается ответной реак-

цией мышцы, что свидетельствует о развитии утомления в нервно-мышечном препарате (см. рис. 64).

Для того чтобы ответить на вопрос, в какой структуре нервно-мышечного препарата в первую очередь развивается утомление, начинают прямое раздражение мышцы стимулами исходной силы или частоты. В этом случае наблюдается восстановление механической реакции мышцы. Логично предположить, что утомление развилось либо в нерве, либо в нервно-мышечном синапсе. Н. Е, Введенским установлено, что нерв практически неутомляем. Следовательно, утомление в первую очередь развивается в области нервно-мышечного синапса, что связывают с истощением запасов медиатора в окончании нервного волокна. Кроме того, если сравнить лабильность различных образований нервно-мышечного препарата лягушки, то окажется, что функциональная подвижность нервно-мышечного синапса самая низкая (рис. 65). В связи с этим в синапсе быстрее наступает утомление как в структуре с более низкой лабильностью.

Отечественные физиологи И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели подходили к проблеме утомления целостного организма с позиций ведущей роли центральной нервной системы. В организме, единство которого обеспечивается совместной деятельностью центральных и периферических нервных механизмов, утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

На быстроту наступления утомления при длительном выполнении физической или умственной работы оказывают влияние режим жизни человека, условия его питания, сна, состояние центральной нервной системы, степень тренированности и т. д.

В конце прошлого столетия физиологи начали изучать отдельные проявления утомления. Итальянский ученый Моссо предложил эргографический метод исследования у человека процесса утомления, наступающего при мышечной работе, С помощью прибора эргографа было изучено влияние ритма выполняемой работы и величины поднимаемого груза на скорость возникновения утомления. Сущность эргографического метода состоит в том, что обследуемому предлагают путем разгибания и сгибания пальца верхней конечности, фиксированной в приборе, поднимать и опускать определенной величины груз в ритме ударов метронома. Движения пальца регистрируют на барабане кимографа. Кривую мышечных .сокращений, записанную с помощью эргографа, называют эргограммой (рис. 66). Было установлено, что на развитие утомления в первую очередь оказывает влияние оитм выполняемой работы. И. М. Сеченов изучал утомление, регистрируя сокращение мышц при поднятии груза на эргографе, сконструированном им самим. И. М. Сеченов обнаружил, что работоспособность «утомленной» руки во время ее отдыха восстанавливается полнее и лучше в том случае, если в этот период выполняет работу другая рука. Такое же влияние на работоспособность утомленной руки оказывает раздражение индукционным током афферентных нервов кисти другой руки, а также работа ногами, связанная с подъемом тяжести, и вообще двигательная активность.

Анализ установленных фактов позволил й. М. Сеченову сделать заключение о том, что отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп, является более эффективным средством борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой -- пассивный отдых. В физиологии появилось понятие активный отдых.

Увеличение работоспособности после активного отдыха обусловлено повышением возбудимости нейронов центральной нервной системы под влиянием нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов, а также
адаптационно-трофическим воздействием симпатической нервной системы на утомленные мышечные группы (И. М. Сеченов, Л. А. Орбели).

Таким образом, лучшим способом борьбы с утомлением является смена формы труда, смена одного вида деятельности другим.

Использованная литература:

1. Физиология / Под ред. С.А. Георгиевой. - 2-е изд. - Ф48 М.: Медецина, 1986. - 400 с.