Гипоталамо-гипофзарная регуляция функций организма в онтогенезе

Обратные связи не только позволяют регулировать концентрацию гормонов в крови, но и участвуют в дифференцировке гипоталамуса в онтогенезе. Образование половых· гормонов в женском - организме происходит циклически, что Объясняется циклической секрецией гонадотропных гормонов. Синтез этих гормонов контролируется гипоталамусом, образующим релизинг-фактор этих тропинов (гонадолиберин). Если самке пересадить гипофиз самца, то пересаженный гипофиз начинает функционировать циклично. Половая дифференцировка гипоталамуса происходит под действием андрогенов. Если самца лишить половых желез, продуцирующих андрогены, то гипоталамус будет дифференцироваться по женскому типу.

В железах внутренней секреции иннервированы, как правило, только сосуды, а эндокринные клетки изменяют свою биосинтетическую и секреторную активность лишь под действием метаболитов, кофакторов и гормонов, причем не только гипофизарных. Так, ангиотензин 11 стимулирует синтез и секрецию альдостерона. Отметим также, что некоторые гормоны гипоталамуса и гипофиза могут образовываться не только в этих тканях. Например - соматостатин (гормон гипоталамуса, ингибирующий образование и секрецию гормона роста) обнаружен также в поджелудочной железе где он подавляет секрецию инсулина и глюкагона.

Большинство нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса и благодаря этому в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система. К клеткам гипоталамуса подходят аксоны нейронов, расположенных в коре больших полушарий и подкорковых образованиях. Эти аксоны секретируют различные нейромедиаторы, оказывающие на секреторную активность гипоталамуса как активирующее, так и тормозное влияние. ( Т Алейникова 2006).

Поступающие из мозга нервные импульсы гипоталамус «превращает» в эндокринные стимулы, которые могут быть усилены или ослаблены в зависимости от гуморальных сигналов, поступающих в гипоталамус от желез и тканей, подчиненных ему.

Тропины, образующиеся в гипофизе, не только регулируют деятельность подчиненных желез, но и выполняют самостоятельные эндокринные функции. Например, пролактин оказывает лактогенное действие, а также тормозит процессы дифференцировки клеток, повышает чувствительность половых желез к гонадотропинам ,стимулирует родительский инстинкт. Кортикотропин является не только стимулятором стерондогенеза, но и активатором липолиза в жировой

ткани, а также важнейшим участником процесса превращения в мозге кратковременной памяти в долговременную. Гормон роста может стимулировать активность иммунной системы, обмен липидов, сахаров и т.д.

В задней доле гипофиза (нейрогипофиз) депонируются антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин. Первый вызывает задержку воды в организме и повышает тонус сосудов, второй стимулирует сокращение матки при родах и секрецию молока.

Оба гормона синтезируются в гипоталамусе, затем транспортируются по аксонам в заднюю долю гипофиза, где депонируются и потом секретируются в кровь.

Характер процессов, протекающих в ЦНС, во многом определяется состоянием эндокринной регуляции. Так, андрогены и эстрогены формируют половой инстинкт, многие поведенческие реакции. Очевидно, что нейроны, точно так же как и другие клетки нашего организма, находятся под контролем гуморальной системы регуляции. Нервная система, эволюционно более поздняя, имеет как управляющие, так и подчиненные связи с эндокринной системой. Эти две регуляторные системы дополняют друг друга, образуют функционально единый механизм, что обеспечивает высокую эффективность нейрогуморальной регуляции, ставит ее во главе систем, согласующих все процессы жизнедеятельности в многоклеточном организме.

О важной роли прямого поступления к гипофизу продуктов нейросекреции гипоталамуса говорит то, что гипофиз, пересаженный на шею, перестает секретировать адренокортикотропин, гонадотропины, тиреотропин и соматотропин.

В гипоталамусе образуются, кроме того, вещества, угнетающие секрецию аденогипофизом некоторых гормонов. В частности таким веществом является фактор, тормозящий образование пролактина (пролактостатин) и некоторые другие.

Выделение высвобождающих факторов гипоталамусом осуществляется под влиянием нервных импульсов, а также вследствие изменения содержания в крови некоторых гормонов (по типу обратной связи). Так, образование кортикотропинвысвобождающего фактора происходит в результате возбуждения ЦНС под влиянием чрезвычайных раздражителей, вызывающих состояние напряжения (стресс), а также при воздействии на гипоталамус адреналина, выделяемого в увеличенных количествах при опасных для организма ситуациях и эмоциональном напряжении.( Козлов В 2001).

Механизм обратной связи, с помощью которого уровень гормонов надпочечника и половых желез в крови регулирует интенсивность выделения адренокортикотропного и гонадотропных гормонов гипофиза, осуществляется через ядра гипоталамической области. Действие гормонов половых желез непосредственно на клетки передней доли гипофиза не вызывает угнетения выработки гонадотропинов; в то же время действие гормонов этих желез на гипоталамическую область обусловливает указанный эффект. Последний наблюдается лишь в том случае, когда не нарушены связи гипофиза с гипоталамусом; он исчезает, если эти связи нарушаются. В отличие от этого избыточное содержание тироксина в крови, например при его введении, не угнетает образования тиреотропинвысвобождающего фактора клетками гипоталамуса, но блокирует действие этого вещества на аденогипофиз, вследствие чего уменьшается выделение тиротропина.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) имеет прямую нервную связь с ядрами гипоталамуса. Образование гормонов задней доли гипофиза происходит в основном в ядрах гипоталамуса в результате процессов нейросекреции, (вазопрессин, по-видимому, секретируется в супраоптическом ядре, окситоцин - в паравентрикулярном ядре гипоталамуса). По аксонам нервных клеток эти гормоны поступают в заднюю долю гипофиза.

Приведенные факты свидетельствуют о тесной связи гипоталамуса и гипофиза, которые представляют собой единую систему регуляции вегетативных функций организма, осуществляемую как благодаря выделению соответствующих гормонов гипофиза, т. е. гуморальным путем, так и непосредственно через вегетативную нервную систему, высшим центром которой является гипоталамическая область (Воробьева Е 1988).

Внутренняя секреция гипофиза, регулирующего функции ряда других эндокринных желез (половых, надпочечника, щитовидной), в свою очередь находится в зависимости от функционирования этих желез. Так, недостаток в крови андрогенов и эстрогенов, глюкокортикоидов и тироксина стимулирует продукцию соответственно гонадотропного, адренокортикотропного и тиротропного гормонов гипофиза. Наоборот, избыток гормонов половых желез, надпочечников и щитовидной железы угнетает продукцию соответствующих тропных гормонов гипофиза. Таким образом, гипофиз включен в систему нейрогуморальной регуляции, работающей по принципу обратной связи, автоматически поддерживающей продукцию гормонов соответствующих желез на необходимом уровне.

Регуляция по принципу отрицательной обратной связи, в которой участвуют медиальный гипоталамус, гипофиз и эндокринные железы, действует даже в отсутствие влияний со стороны ЦНС. Так, эта регуляция сохраняется после полного отделения медиальной области гипоталамуса от остальных отделов ЦНС. Роль ЦНС заключается в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма. Так, при чрезвычайных требованиях к организму во время стресса секреция кортизола корой надпочечников возрастает, в результате того, что активность нейронов медиальной области гипоталамуса, секретирующих АКТГ-РГ, увеличивается, что ведет к усиленному выделению этого рилизинг-гормона в срединном возвышении(Б. Ф. Березов 2004).

3.2 Центральная регуляция гипоталамо-гипофизарной эндокринной системы

Осуществляется преимущественно центрами преоптической области, лимбической системы (например, гиппокампом и миндалиной) и среднего мозга. Влияние этих центров, как правило, переключается через латеральную область гипоталамуса.

Возможно, к этим центрам поступает также по принципу обратной связи информация о содержании эндокринных гормонов в плазме крови. Нейроны, входящие в состав этих эндокринных систем, способны специфически реагировать на гормоны эндокринных желез и накапливать их.

Примером влияния ЦНС на эндокринную систему служат циркадные ритмы высвобождения АКТГ регуляция выброса гормонов яичников в ходе менструального цикла, изменение секреции кортизола при стрессе и увеличение скорости обменных процессов при длительных холодовых воздействиях, наступающее в результате повышенного выделения тироксина. (Б. И. Ткаченко,1997).

В тесном взаимодействии нервных эндокринных структур гипоталамуса можно убедиться на примере связи нейронов гипофизотропной зоны. На нейрон, секретирующий какой-либо рилизинг-гормон, могут оказывать влияние афферентные нейроны лимбической системы (миндалины гиппокампа, преоптической области и передней части гипоталамуса). Двигательные отростки этого нейрона идут к самым разным отделам головного мозга. Такие нейроны обладают свойствами саморегуляции по принципу возвратного торможения. Во всех двигательных отростках подобных нейронов медиатором, очевидно, служит рилизинг-гормон. Таким образом, эти клетки гипофизотропной зоны являются, с одной стороны, конечными интегрирующими нейронами, а с другой эндокринными гормон-продуцирующими клетками.

3.3 Гипоталамус и сердечнососудистая система

За механизмы регуляции гемодинамики (т. е. артериального давления в большом кругу кровообращения, сердечного выброса и распределения крови), отвечают нижние отделы ствола мозга циркуляторный центр. Эти отделы получают информацию от артериальных баро- и хеморецепторов и механорецепторов предсердий и желудочков сердца и посылают сигналы к различным структурам сердечно-сосудистой системы по симпатическим и парасимпатическим эфферентным волокнам. Такая бульбарная регуляция гемодинамики в свою очередь управляется высшими отделами ствола мозга и, прежде всего, ядрами гипоталамуса. Эта регуляция осуществляется благодаря нервным связям между гипоталамусом и циркуляторным центром продолговатого мозга, а также благодаря прямым связям между гипоталамусом и преганглионарными вегетативными нейронами. Высшая нервная регуляция сердечно-сосудистой системы со стороны гипоталамуса осуществляется при всех наиболее сложных вегетативных реакциях, для управления которыми простой саморегуляции недостаточно. К таким реакциям можно отнести, например, терморегуляцию, регуляцию приема пищи, защитное поведение, физическую деятельность.

Механизмы приспособления гемодинамики при физической работе представляют значительный теоретический и практический интерес. При физической нагрузке повышается сердечный выброс (главным образом в результате увеличения частоты сокращений сердца) и одновременно возрастает кровоток в скелетных мышцах. В то же время кровоток через кожу и органы брюшной полости снижается. Эти приспособительные циркуляторные реакции возникают практически одновременно с началом работы. Они инициируются в центральной нервной системе в гипоталамусе. У собаки при электрическом раздражении латеральной области гипоталамуса на уровне мамиллярных тел возникают точно такие же вегетативные реакции, как и при беге на тредбане. (Н.А.Агаджанян,2005)

У животных в состоянии наркоза электрическое раздражение гипоталамуса может сопровождаться локомоторными актами и учащением дыхания. Путем небольших изменений положения раздражающего электрода можно добиться не зависящих друг от друга вегетативных и, соматических реакций. Все эти эффекты устраняются при двусторонних поражениях соответствующих зон; у собак при таких поражениях исчезают приспособительные реакции сердечно-сосуднстой системы к работе, и при беге на тредбане такие животные быстро устают. Эти данные свидетельствуют о том, что в латеральной области гипоталамуса расположены группы нейронов, отвечающие за адаптацию гемодинамики к мышечной работе. В свою очередь эти отделы гипоталамуса контролируются корой головного мозга, неизвестно, может ли осуществляться такая регуляция изолированным гипоталамусом, так как для нее необходимо, чтобы к гипоталамусу поступили. особые сигналы от скелетных мышц.

3.4 Гипоталамо-гипофизарный аппарат и поведение

Электрическое раздражение маленьких участков гипоталамуса с помощью микроэлектродов сопровождается возникновением у животных типичных поведенческих реакций. Эти реакции почти столь же разнообразны, как и естественные видоспецифические типы поведения конкретного животного. Важнейшие из таких реакций - это оборонительное поведение и бегство, пищeвoe поведение (потребление пищи и воды), половое поведение и терморегуляторные реакции. Все эти поведенческие комплексы обеспечивают выживание особи и вида, поэтому их можно назвать гомеостатическими процессами в широком смысле слова. В состав каждого из этих комплексов входят соматомоторный, вегетативный и гормональный компоненты. (Т.В.Алейникова 2007).

При локальном электрическом раздражении каудального отдела гипоталамуса у бодрствующей кошки возникает оборонительное поведение. Оно проявляется в таких типичных соматомоторных реакциях, как выгибание спины, шипение, расхождение пальцев и выпускание когтей, а также сопровождается вегетативными реакциями -учащенным дыханием, расширением зрачков и пилоэрекцией в области спины и хвоста. Артериальное давление и кровоток в скелетных мышцах при этом возрастают, а кровоток в кишечнике и интенсивность перистальтики снижаются. Такие вегетативные реакции связаны главным образом с возбуждением адренергических симпатических нейронов. Следует подчеркнуть, в защитном поведении участвуют не только соматомоторная и вегетативная реакции, но и гормональные факторы. И мозгового вещества надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины. Возбуждение гипоталамо-гипофизарной аппарата приводит к выбросу АКТГ из аденогипофиза, в результате чего усиливается высвобождение кортикостероидов из коры надпочечников.

Аналогичные поведенческие реакции могут возникать у диэнцефальных кошек с сохраненным гипоталамусом в ответ на естественное (болевое или неболевое) раздражение кожи. Поскольку переднего мозга у таких животных нет, их поведение не соответствует окружающей обстановке. При разрушении каудального отдела гипоталамуса болевые раздражения вызывают лишь фрагменты оборонительного поведения. Эти данные свидетельствуют о том, что нервные механизмы оборонительного поведения расположены в задней части гипоталамуса.

Пищевое поведение, также связанное со структурами гипоталамуса, по своим реакциям почти противоположно оборонительному поведению. Пищевое поведение возникает при местном электрическом раздражении зоны, расположенной в гипоталамусе на 2-3 мм дорсальнее зоны оборонительного поведения. В этом случае наблюдаются все реакции, характерные для животного в поисках пищи. Подойдя к миске, животное с искусственно вызванным пищевым поведением начинает есть, даже если оно не голодно, и при этом пережевывает(Солодков А.2001) несъедобные предметы. При исследовании вегетативных реакций можно обнаружить, что такое поведение сопровождается увеличенным слюноотделением, повышением моторики и кровоснабжения кишечника и снижением мышечного кровотока. Все эти типичные изменения вегетативных функций при пищевом поведении служат как бы подготовительным этапом к предстоящему приему пищи. Во время пищевого поведения повышается активность парасимпатических нервов желудочно-кишечного тракта. Все это показывает значение гипоталамуса во всех процессах регуляции организма.

Выводы

1.Гипоталамо -гипофизарный аппарат является одним из самых древних и значимых структур мозга. анатомически он представляет собой нейрогуморальный интерфейс ,который осущевстляется за счет ножки гипофиза, которая и объединяет две важнейшие системы управления гомеостазом. Первая его часть это гипоталамус, структура отвечающая за прием и обработку информации, за регуляцию основных витальных рефлексов ,синтез паракринных гормонов или рилизинг факторов, через которые происходит контроль гипофиза, а именно его секреторной активности, а как следствие секреции всех желез внутренней секреции. Гипофиз является вторым отделом этой системы. Он представляет собой образование состоящие на половину из нервной и эндокринной ткани ,с одной стороны являясь продолжением мозга а с другой эндокринной железой. Функция нижнего придатка мозга - синтез гормонов, таких как: адренокортикотропный гормон, соматотропный гормон, и ряда подобных тропных гормонов(аденогипофиз) , меланостимулирующий(средняя доля гипофиза),(вазопрессин и окситоцин) задняя доля., которые влияют на весь организм. Так - как гипоталамо - гипофизарный аппарат анатомически довольно сложное образование при его исследовании современная наука использует методы применимые для исследования мозга(гипоталамус)- введение электродов в различные части гипоталамуса ,инъекции различных веществ в определенные зоны ,разрушение структур. Так и методы изучения эндокринных желез(гипофиз) - метод удаления ,реимплантации ,введения экстрактов железы .И рассматривает полученные результаты в комплексе ,так -как физиологически это одна структура работающая вместе по принципу прямой обратной связи, благодаря которой происходит своевременная регуляция ,синтез, и выброс нужных организму гормонов, в определенное время, в индивидуальной концентрации, и со строгой цикличностью.

Как уже отмечалось выше гипоталамо - гипофизарный аппарат оказывает влияние практически на все процессы, протекающие в организме, но она находится тоже под контролем вышележащих структур, таких как лимбическая система. Которая осуществляет нисходящую импульсацию на структуры гипоталамуса ,который в свою очередь регулирует активность гипофиза, в качестве примера можно привести циркадность выделения АКТГ. Помимо этого гипоталамо - гипофизарная система оказывает свое воздействие на сердечнососудистую систему и поведение ,по той причине что в гипоталамусе находятся основные витальные центры, отвечающие за гемодинамику при работе ,центры насыщения и голода, центр жажды , оборонительный центр то есть те центры, которые обеспечивают основные гомеостатические процессы.

2. Гипоталамус представляет собой образование в базальной части головного мозга ,он не имеет четких границ, по этому его следует рассматривать как сеть нейронов . Границами его служит снизу средний мозг, сверху конечная пластинка, снизу конечная пластинка и зрительный перекрест. Физиологически его можно поделить на три зоны :паравентрикулярную , медиальную и латеральную. Паравентрикулярная зона выглядит как тонкая пластинка, в медиальной зоне происходит образование нейрогормонов, которые потом поступает в гипофиз. В составе латерального гипоталамуса нет крупных ядер, этот отдел служит больше коммуникативным центром, связывающим медиальный гипоталамус с остальными отделами мозга. В медиальном гипоталамусе за счет особых нейронов происходит контроль над составом крови(а именно концентрацией гормонов гипофиза), а в передней зоне происходит синтез паракринов и рилизинг факторов. В свою очередь гипофиз состоит тоже из трех частей: аденогипофиза, промежуточной части и нейрогипофиза. В аденогипофизе синтезируются тропные гормоны, такие как - соматотропин, аденокортикотропнин, пролактин, тиротропин, гонадотропины. В медиальном гипофизе синтезируются меланостимулирующий гормон, или интермедин. Задняя доля состоит из глиаподобных клеток синтезирующих вазопрессин и окситоцин. Как уже отмечалось выше, не смотря на всю разность в строении и функциях, эти два отдела работают сообща по принципу прямой и обратной связи. Этот контроль осущевстляется за счет так называемых рилизинг - факторов, оказывающих влияние на популяции секреторных клеток аденогипофиза, синтезирующих все тропные гормоны, в зависимости от состояния организма эти нейросекреты могут носить либо высвобождающий или активизирующий эффект (либерины) либо тормозящие влияние (статины). При этом изменяется синтез других гормонов так - как большинство тропных гормонов синтезируются из общего белка предшественника. Выделившейся гормон попадает в кровь и воздействует на клетки медиального гипоталамуса, которые, считывают это вещество и запускают механизм торможения выделения релизинг - факторов. Таким образом, происходит взаиморегуляция гипоталамуса и гипофиза

3. По той причине, что гипоталамо-гипофизарный аппарат имеет сложное анатомические и физиологическое строение при его изучении используют методы применимые для эндокринных желез, так и для изучения мозга. При изучении гипофиза использовались опыты на животных, а также наблюдение за больными с нарушением гипофиза , также использовались методы количественного анализа(концентрация гормонов в крови с помощью радиоиммунологического, иммуноферментного и других функциональных проб), хирургические методы (удаление, реимплантация, введение экстрактов), то есть практически все методы применимые к изучению эндокринных желез. Так, например, было установлено, что при раздражении определенных зон гипоталамуса электрическим стимулом у животных менялось поведение, отношение к пище, и потребления жидкости. Но, не смотря на обширные исследования многие функции данной системы, остаются, не изучены.

4. Как отмечалось выше гипоталамо - гипофизарная система это место, в котором происходит объединение эндокринной и нервной системы в результате образуется нервно - эндокринный интерфейс, благодаря которому нервная система,( а именно структуры лимбической системы) способна регулировать гормональный фон организма, с помощью прямой и обратной связи синтеза гормонов, но и сами эндокринные железы могут оказывать влияние на лимбическую систему и гипофиз. При повышении концентрации некого гормона в крови (брать определенный гормон не принципиально т.к. механизм регуляции один и тот же) происходит возбуждение специальных нейронов в структурах мозга, (о них было упомянуто выше), происходит импульсация в гипоталамус, в результате происходит синтез специфического статина. Который воздействует на секреторные клетки гипофиза, а те в свою очередь перестают вырабатывать тропный гормон, который воздействует на эндокринную железу и железа прекращает синтез гормона- так выглядит упрощенная схема возвратной регуляции эндокринных желез. Также гипоталамо - гипофизарный аппарат способен влиять на работу сердечно - сосудистой, и пищеварительной систем, и поведение при опасности по той причине, что в структурах гипоталамуса сосредоточены центры, отвечающие за гемодинамику при работе, пищевое поведение, и оборонительные рефлексы. Помимо этого за счет воздействия на железы внутренней секреции, как пример при воздействии на надпочечники и выбросе адреналина, происходит сжатие желудка, а как следствие изменяется кровоток и пищеварение в нем. Изменяется тонус вегетативных нервов за счет воздействия гипоталамуса, что в комплексе изменяет в корне пищеварительные процессы в желудочно-кишечном тракте.

Список использованных источников

1. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.Н., Чеснокова С.А. Физиология человека. - М.: Медицинская книга, Н. Новгород: НГМА, 2003. - 528с.

2. Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология.: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. - М.: Академия, 2002. - 416с.

3. Виттор Я., Виллан П. Анатомия человека в вопросах и ответах. - СПб.: Питер. ком., 1998. - 192с.

4. Воробьева Е.А., Губарь А.В., Сафьянникова Е.Б. Анатомия и физиология. - М.: Медицина, 1988. - 432с.

5. Иваницкий М.Ф. Анатомия человека (с основами динамической и спортивной морфологии): Учебник для институтов физической культуры. - Изд. 6-е/Под ред. Б.А. Никитюка, А.А. Гладышевой, Ф.В. Судзиловского. - М.: Тера-Спорт, 2003. - 624с.

6. Исаев Г.Г. Физиология головного мозга. - Л.: Наука, 1990. - 120с.

7. Козлов В.Н., Гурова О.А. Анатомия человека: Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник. - М.: Тера-Спорт, Олимпия Пресс, 2001. - 520с.

8. Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн. кн.2. Физиология центральной нервной системы: Учеб. для биол. и медиц. спец. ВУЗов/под ред. А.Д. Ноздрева. - М.: Высш. шк., 1991. - 528с.

9. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - 11-е изд.; испр. и доп. - СПб.: Гиппократ, 2002. - 704с.

10. Рафф Г. Секреты физиологии: пер. с англ. под ред. Ю.В. Наточина - М.: Бином - СПб.: Невский диалект, 2001. - 448с.

11. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. В 2 кн.: Учеб. для студ. биол. и мед. спец. вузов. кн.1. - М.: Издательский Дом ОНИКС: Альянс - В 1999. - 463с.

12. Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология детей и подростков: Учеб. пособие для студ. пед. вузов. - М.: Академия, 2002.

13. Смирнов В.М., Дубровский В.И. Физиология физического воспитания и спорта: Учебник для вузов. - М.: Владос пресс, 2002. - 608с.

14. Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека: Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник. - М.: Тера-Спорт, Олимпия Пресс, 2001. - 520с.

15. Уилмор Дж. Х., Костилл Д.Л. Физиология спорта и двигательной активности: Пер. с англ. - Киев: Олимпийская литература, 1997. - 504с.

16. Уэст Дж. Физиология головного мозга: Пер. с англ. Н.Н. Алипова, под ред. А.М. Генина. - М.: Мир, 1988. - 200с.

17. Федюкович Н.И. Анатомия и физиология: Учебное пособие. - Ростов - н/Д.: Феникс, 2001. - 416с.

18. Физиология мозга/Под ред. Л.Л. Шика. - Л.: Наука, 1973. - 351с.

19. Физиология человека. В 3-х томах. Т.2. Пер с англ./Под ред. Р.Шмидта и Г. Тевса. - М.: Мир, 1996. - 313с.

20. Физиология человека/Под ред. Г.И. Косицкого. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 1985. - 544с.

21. 23Нормальная физиология. В 3 т.: учеб пособие для студ .высш. учеб. заведений / [ В. Н. Яковлев, И Е. Есауленко, А. В. Сергиенко] - М.: Издательский центр «Академия»,2006. - 224 с.

24. Физиология центральной нервной системы : учеб пособие / Т. В. Алейникова. - Ростов н /Д: Феникс,2006. - 376 с. - (Высшее образование)

25. Агаджанян Н. А., Тель Л З.ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА. - М .: Медицинская книга, Н. Новгород: 2-е изд., перераб.и доп - НГМА,2007-05-06. - 526 С.,илл.

26. Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф. Биологическая химия: Учебник. - 3-е изд., перераб.и доп. - М.: Медицина, 2004. - 704 с.