Закон времени (или зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия)

Этот закон утверждает: раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть достаточно длительным, воздействовать на ткань некоторое время, чтобы вызвать возбуждение. Оказалось, что в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от длительности его действия носит характер обратной зависимости (гипербола) - чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения. На кривой, которая в физиологии носит название кривая Гоорвега-Вейса-Лапика, выделяют области, которые свидетельствуют о том, что если раздражитель достаточно длительный, то пороговая сила раздражителя не зависит от его длительности. Эта минимальная сила получила название «реобаза». Начиная с некоторой величины длительности импульса, пороговая сила его зависит от длительности - чем меньше длительность, тем выше должна быть сила раздражителя. Вводится понятие «полезное время» - минимальное время, в течение которого раздражитель данной силы должен воздействовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Если сила раздражителя равна двум реобазам, то полезное время для такого раздражителя получает еще одно название - хронаксия. (Итак, хронаксия - это полезное время раздражителя, сила которого равна 2 реобазам). В клинической медицине и в физиологии реобаза и хронаксия широко применяются для оценки состояния возбудимых тканей, например, в клинике нервных болезней, в хирургии при лечении ранений нервов. Возбудимые ткани существенно отличаются друг от друга по этим показателям. Например, у нервов, снабжающих переднюю группу проксимальных мышц верхних конечностей хронаксия равна 0, 08-0, 16 мс, а у гладких мышц - 0, 2-0, 5 мс, - намного больше. При поражении нерва хронаксия увеличивается. В физиологии и клинической практике используется специальный прибор - хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу мышц (двигательная хронаксия), чувствительных нервных волокон (чувствительная хронаксия), вестибулярного аппарата (при раздражении процессус мастоидеус), сетчатки (вспышки света при ее электрической стимуляции).

Второе важное следствие этого закона: слишком короткие по длительности импульсы не способны вызвать возбуждение, каким бы сильным ни был стимул. Это применяется в физиотерапии: используют токи высокой частоты для получения калорического эффекта.

Закон адаптации организма человека также называется законом градиента. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарастать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития аккомодации (инактивации натриевых каналов), происходит повышение порога раздражения, поэтому для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно. Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания тоже носит гиперболический характер (является обратнопропорциональной зависимостью). Минимальный градиент - это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Этот показатель тоже используется для характеристики возбудимости. Нерв, обладающий более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, быстрее аккомодирует, поэтому минимальный градиент у него выше (например, 10 мА/с), чем у мышцы (2 мА/с), к примеру, в практике, исходя из существования такого закона, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань с целью оценки ее функционального состояния обычно используют прямоугольные электростимулы - стимулы, у которых фронт нарастания очень высокий (бесконечно быстрый). Для определения минимального градиента и других показателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; наклон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент.

В целом, закон градиента имеет и другие аспекты, например, методика применения лекарственных веществ, закаливающих процедур.

Таким образом, для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть:

достаточно сильным (закон силы),

достаточно длительным (закон времени),

достаточно быстро нарастать (закон градиента).

Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит.

Важно отметить, что рассмотренные выше законы правомочны не только в частном приложении относительно тканей, обладающих свойствами возбудимости и проводимости, но и в целом для органов и систем, а так же и всего организма. Кроме этого, универсальность их действия позволяет максимально приблизить экспериментальные модели к реальным условиям и прогнозировать последствия воздействия на организм различных факторов внешней среды (лекарственные препараты, закаливающие процедуры и др.).

Литература