Явление электрогенеза

Изучение биоэлектрических явлений, открытие электрогенеза. Развитие представлений о природе "животного электричества". Механизмы биоэлектрических явлений. Мембранно-ионная теория Бернштейна. Современные представления о природе биоэлектрических явлений.

Рубрика Физика и энергетика
Вид реферат
Язык русский
Дата добавления 20.04.2012
Размер файла 1,1 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

СОДЕРЖАНИЕ:

ВВЕДЕНИЕ

1. Электрогенез: история изучения и открытий

2. Механизмы биоэлектрических явлений

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Первые попытки по изучению биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с ХVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб. Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как вполне самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта. Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи. Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория. Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца.

Электрогенез: история изучения и открытий

В 1786 г. итальянский врач и физиолог Гальвани, развесив для просушки лягушачьи лапки на балконе заметил, что когда раскачиваемая ветром лапка соприкасается с металлической решеткой балкона, то возникает ее сокращение. Гальвани сделал вывод, что если между нервом и мышцей устанавливается замыкание посредством металлического проводника, и при этом мышца сокращается, то это есть доказательство проявления «животного электричества». Он считал, что нерв и мышца заряжены противоположно. (Рис. 1).

Рис. 1. Балконный опыт Гальвани

При подвешивании нервно-мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона.

Гальвани считал, что причиной сокращения мышцы в данном случае является электричество, причем, источник этого электричества ученый видел именно в нервно - мышечном препарате лягушки.

Однако ему возразил его знаменитый соотечественник - физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани. Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы (Рис. 2).

Рис.2 Модификация «балконного» опыта Гальвани.

Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи. Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов (Рис.3).

Рис. 3 Опыт Маттеучи: вторичное (индуцированное) сокращение мышцы.

На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.

Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. В 1820 году Швейгер сконструировал гальванометр, усовершенствовав который итальянский физик Нобиле применил его в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э.Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-1860 гг. В этих работах, благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств, удалось впервые, определив электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток. Впервые он установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней, и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.

Позднее, в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя проницаема для ионов калия и практически непроницаема для остальных вне- и внутриклеточных ионов.

В 1936 году английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть "гигантскими аксонами". Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т.д. «Гигантские аксоны» стали излюбленным объектом для изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных.

Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца. Эти ученые в 40-50 годах нашего века модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии.

Механизмы биоэлектрических явлений

электрогенез биоэлектрический мембранный ионный

Потенциал покоя

Между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка 60-90 мв., причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к протоплазме. Эта разность потенциала называется мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Точное его измерение возможно только с помощью внутриклеточных микроэлектродов.

Согласно мембранно-ионной теории Ходжкина-Хаксли, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов К+, Na+, Сl- внутри и вне клетки, и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

На основании данных электронной микроскопии, химического анализа и электрофизиологических исследований предполагают, что мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, покрытого изнутри слоем белковых молекул, а снаружи - слоем молекул белка и мукополисахаридов. Допускают, что в клеточной мембране имеются тончайшие каналы (поры) диаметром в несколько ангстрем. Через эти каналы молекулы воды и других веществ, а также ионы, имеющие соответствующий размеру пор диаметр, входят в клетку и покидают ее. На структурных элементах мембраны фиксируются различные заряженные группы, что придает стенкам каналов тот или иной заряд. Так, наличие в мембране нервных волокон диссоциированных фосфатных и карбоксильных групп является причиной того, что она (мембрана) значительно менее проницаема для анионов, чем для катионов.

Проницаемость мембраны для различных катионов также неодинакова и закономерно изменяется при различных функциональных состояниях ткани. В покое мембрана нервных волокон примерно в 25 раз более проницаема для ионов К+ чем для ионов Na+. а при возбуждении натриевая проницаемость примерно в 20 раз превышает калиевую. Кроме проницаемости, большое значение для возникновения мембранного потенциала имеет градиент концентрации ионов по обе стороны мембраны.

Показано, что цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-59 раз больше ионов К+ (500 мэкв/л против 10 мэкв/л), но в 8-10 раз меньше ионов Na+ (35 мэкв/л против 350 мэкв/л) и в 50 раз меньше ионов Сl- чем внеклеточная жидкость. Величина потенциала покоя нервных волокон и клеток определяется соотношением положительно заряженных ионов К+, диффундирующих в единицу времени из клетки наружу по градиенту концентрации, и положительно заряженных ионов Na+ диффундирующих по градиенту концентрации в обратном направлении. Так, в модельных опытах на аксоне кальмара при том градиенте концентрации К+, который имеет место в нервном волокне, величина тока К+ составляет -120 мв. Если же смоделировать в таком опыте только натриевый градиент, то величина тока Na+ составляет +30 мв. Реально измеряемый мембранный потенциал нерва равен сумме этих двух противоположно направленных токов, т.е. -90мв.

Несмотря на то, что скорость диффузии ионов Na+ и K+ через мембрану в покое мала, разность их концентрации вне клетки и внутри нее должна была бы в конечном итоге полностью выровняться, если бы в клетке не существовало специального механизма, который обеспечивает активное выделение («выкачивание») из протоплазмы проникающих в нее ионов Na+ и введение («нагнетание») ионов K+. Этот механизм получил образное название натрий калиевого насоса.

Для того чтобы сохранялась ионная асимметрия, Na-K-насос должен совершать определенную работу против градиента концентрации ионов. Непосредственным источником энергии для работы насоса является расщепление АТФ, которое происходит под влиянием АТФ-азы, локализованной в мембране и активируемой ионами Na+ и K+ (т.н. Na-K-зависимая АТФ-аза) Торможение активности этого фермента приводит к нарушению работы наcoca. В результате протоплазма обогащается Na+ и теряет K+. Прямым след-ствием этот является снижение или даже полное исчезновение МП (потенциала покоя, или мембранного потенциала).

Деполяризация мембраны возникает потому, что в силу градиента концентрации K+ выходит наружу, но из-за того, что ионы Сl-, которые не в состоянии пройти через мембрану, электростатически удерживают положительные ионы, в пограничном слое создается избыток K+, и между наружной и внутренней поверхностями мембраны, заряженными соответственно положительно и отрицательно, возникает разность потенциалов величиной около -90 мв. Мембрана в покое постоянно деполяризована, так как в результате работы Na-K-насоса поддерживается нужный для этого градиент концентрации ионов.

Рис.4 Покой. Натриевые каналы почти закрыты, калиевые открыты полностью.

Потенциал действия

Потенциалом действия называют быстрое изменение мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых железистых клеток. В основе его возникновения лежат изменения ионной проницаемости мембраны. В развитии потенциала действия выделяют четыре последовательных периода: локальный ответ, деполяризация, реполяризация и следовые потенциалы (Рис. 5).

Рис. 5 Потенциал действия: 1 - локальный ответ, 2 - фаза деполяризации, 3 - фаза реполяризации, 4 - отрицательный следовой потенциал, 5 -положительный (гиперполяризационный) следовой потенциал.

Первый период - локальный ответ представляет собой активную местную деполяризацию, возникающую вследствие увеличения натриевой проницаемости клеточной мембраны. Однако при подпороговом стимуле начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю деполяризацию мембраны. Локальный ответ возникает не только при подпороговом, но и при надпороговом раздражении и является составным компонентом потенциала действия. Таким образом, локальный ответ является первоначальной и универсальной формой реагирования ткани на различные по силе раздражения. Биологический смысл локального ответа состоит в том, что если раздражение мало, то ткань реагирует на него с минимальной тратой энергии, не включая механизмы специфической деятельности. В том же случае, когда раздражение надпороговое, локальный ответ переходит в потенциал действия. Период от начала раздражения до начала фазы деполяризации, когда локальный ответ, нарастая, снижает мембранный потенциал до критического уровня, называется латентным периодом или скрытым периодом. Продолжительность латентного периода зависит от характера раздражения (Рис. 6).

Рис. 6 Потенциалы действия, возникающие в ответ на пороговое раздражение коротким - А и длительным - Б стимулами. Внизу показаны раздражающие стимулы, при воздействии которых получены ответы А и Б. ПП - потенциал покоя, Екуд - критический уровень деполяризации мембраны (по А.Л. Каталымову).

Второй период - фаза деполяризации. Эта часть потенциала действия характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны: внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 - 0.5 мс.

Третий период потенциала действия - фаза реполяризации, ее продолжительность составляет 0.5-0.8 мс. В течение этого времени мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 - 85% потенциала покоя. В литературе второй и третий периоды часто называют пиком потенциала действия.

Колебания мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами. Различают два вида следовых потенциалов - следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию, которые соответствуют четвертой и пятой фазе потенциала действия. Следовая деполяризация является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя. Следовая деполяризация переходит в следовую гиперполяризацию, представляющую собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня. В миелинизированных нервных волокнах следовые потенциалы имеют более сложный характер. Следовая деполяризация может переходить в следовую гиперполяризацию, затем иногда возникает новая деполяризация, лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.

Ионный механизм возникновения потенциала действия

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается за счет активации (открывания) натриевых каналов (Рис. 7). При этом ионы Na+ по концентрационному.

Рис. 7 Основные состояния натриевых каналов. А. В покое (мембрана поляризована) канал не пропускает ионы Na+, поскольку закрыты m - ворота. Б. При деполяризации m - ворота открываются, и канал активируется (т.е. начинает пропускать ионы Na+). Из-за этого m - ворота называют также активационными. В открытом состоянии проводимость канала в значительной степени определяется его селективным фильтром, который не пропускает анионы и гораздо более охотно пропускает Na+, чем K+ или Са2+. В. При более длительной деполяризации закрываются h - ворота (инактивирующие ворота), расположенные у внутренней стороны мембраны, и канал инактивируется. Реполяризация до уровня потенциала покоя вновь приводит к открыванию h - ворот и закрыванию m - ворот; В этом состоянии канал вновь можно активировать деполяризационным стимулом.

При этом ионы Na+ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются из вне- во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов K+.

Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации).

Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для K+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток K+ из клетки усиливается (Рис. 8).

Рис. 8 Изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (gNa+) и калия (gK+) во время генерации потенциала действия (ПД).

В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы K+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+, K+ - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na+ и увеличении внешней концентрации ионов K+. Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na+ и K+ первоначальная их концентрация во внутри- и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.

Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка 60-90 мв., причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к протоплазме. Эта разность потенциала называется мембранным потенциалом, или потенциалом покоя.

Потенциалом действия называют быстрое изменение мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых железистых клеток. В основе его возникновения лежат изменения ионной проницаемости мембраны. В развитии потенциала действия выделяют четыре последовательных периода: локальный ответ, деполяризация, реполяризация и следовые потенциалы

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Кураев, Г.А. Физиология центральной нервной системы / Г.А. Кураев, Т.В. Алейникова, В.Н. Думбай, Г.Л. Фельдман. - Ростов-на Дону: Феникс, 2002. - 376 с.

2. Савченков Ю.И. Краткий курс физиологии психических функций / Ю.И. Савченков. - Красноярск, 2004. - 340 с.

3. Смирнов В.М. Физиология центральной нервной системы и регуляции физиологических функций / В.М. Смирнов, В.Н. Яковлев. - М.: Академия, 2002. - 352 с.

4. Физиология центральной нервной системы и регуляции физиологических функций (курс лекций для студентов-психологов) Учебное пособие. - Ю. И. Савченков. Изд. СИБУП. - Красноярск, 2000. - 170 с.

5. Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

  • Изучение зеркальных оптических и атмосферных явлений. Полное внутреннее отражение света. Наблюдение на поверхности Земли происхождение миражей, радуги и полярного сияния. Исследование явлений, возникающих в результате квантовой и волновой природой света.

    реферат [164,0 K], добавлен 11.06.2014

  • Полевая концепция природы электричества как фундамент классической электродинамики. Доказательство, что уравнения полевой теории стационарных явлений электромагнетизма можно получить гипотетически, ориентируясь на основных эмпирических законах.

    реферат [75,9 K], добавлен 25.01.2008

  • Развитие взглядов на электричество от древнейших времен и до наших дней. Представления человека о природе электрического тока. Основные открытия электрики. Исследования Гилберта, Герике. Опыт Милликена. Современные представления об электрическом токе.

    реферат [378,3 K], добавлен 24.06.2008

  • Природа молнии и методы ее измерения. Возникновение статического электричества при накоплении неподвижных зарядов. Шаровая молния как сферический газовый разряд, возникающий при ударе обычной молнии. Проявление электрических явлений в живой природе.

    реферат [15,0 K], добавлен 20.10.2009

  • Электричество — совокупность явлений, обусловленных существованием, взаимодействием и движением электрических зарядов. Открытие электричества: работы и теории естествоиспытателей Франклина, Гальвани, Вольта, Ампера, Кулона, Эрстеда, Фарадея, Гилберта.

    презентация [502,7 K], добавлен 29.01.2014

  • Воззрения древних мыслителей о природе света на простейших наблюдениях явлений природы. Элементы призмы и оптические материалы. Демонстрация влияния показателей преломления света материала призмы и окружающей среды на явление преломления света в призме.

    курсовая работа [229,3 K], добавлен 26.04.2011

  • Научные исследования физических, химических и биологических явлений, проводившиеся в ХХ в. Открытие элементарных частиц и теория расширяющейся Вселенной. Создание и развитие общей теории относительности. Возникновение релятивистской и квантовой физики.

    презентация [508,6 K], добавлен 08.11.2015

  • Открытие электрических явлений. Простые опыты по электризации различных тел. Появление статического электричества на железнодорожном транспорте. Основные способы борьбы со статическим электричеством. Применение токопроводящих пластиков для полов.

    презентация [2,1 M], добавлен 22.10.2016

  • Сущность и физическое обоснование явления электростатического электричества, этапы его исследований. Роль Бенджамина Франклина и Кулона в развитии данной сферы знаний. Закон и формула Шарль Огюстен де Кулона, пути ее разработки и доказательство.

    презентация [698,2 K], добавлен 29.11.2010

  • Закономерность, отражение причинно следственных отношений между условиями наблюдения явлений и характеристиками этих явлений. Способы отображения: классический, с помощью световых лучей. Парадоксы, подходы и переосмысление основ теории относительности.

    доклад [99,2 K], добавлен 15.11.2009

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.