Известно, что в большинстве случаев процесс восприятия образа связан с анализом разномодальной информации, причем, как правило, с параллельным привлечением семантической и эмоциональной информации, хранящейся в памяти. Различные нейропсихологические исследования и исследования восприятия (Posner M.I., Raichle M. E., 1994, Courtney S. M., Ungerleider L. G., 1997), нейрофизиологических исследований на животных (Van Essen D. C. и др., 1992) показывают, что в анализ различных черт образа порой вовлечены достаточно удаленные области мозга. Более того, один и тот же признак, в зависимости от особенностей воспринимаемого образа, может активировать различные нейронные сети (Orban G. A. и др., 1996). Каков механизм их объединения? Одно из предположений состоит в том, что объединение нейронов (как в пределах какой-либо области, так и между ними) в специфическую нейронную сеть осуществляется на основе ритмической синхронизации их разрядов (Milner P. M., 1974, Von der Malsburg C., Schneider W., 1986, Damasio A. R., 1989, Singer W., Gray C.M., 1995). В последние годы в качестве претендентов на эту роль все чаще рассматриваются ритмические осцилляции нейронов в гамма-частотной области (около 40 Гц). Причем, этот механизм рассматривается как весьма вероятный не только в связи с восприятием реальных объектов, но и более широко, в том числе, в связи с актуализацией образов и их мысленным конструированием (Tallon-Baudry C., Bertrand O., 1999). Теоретически показано, что этот механизм мог бы быть распространен и на более общие представления об объекте (Barinaga M., 1990, Singer W. и др., 1997).

В ряде работ (Fahle M., Koch C., 1995, Kiper D.C. и др., 1996) был поставлен вопрос о значении временной структуры активности для связывания элементов образа. В этой связи Carandini M. с соавт. (1996) предположили, что одной из функций гамма-осцилляций является расширение или линеаризация спайковых ответов нейронов до частот, соответствующих признакам стимула. Однако, если синхронизация активности нейронов является таким же носителем информации, как и их средняя частота разрядов, в системе должны иметь место нейроны, которые являются детекторами синхронности разрядов, нейроны, которые действуют как детекторы совпадения. Основываясь на известных биофизических свойствах кортикальных нейронов и на специфических особенностях кортикальной динамики, P. Konig, A.K. Engel и W. Singer (1996) пришли к выводу о том, что, по-видимому, именно детекторы совпадений определяют совместное функционирование кортикальных нейронов. При этом пространственно-временные коды преобразуются в частоту разрядов детекторов.

В других исследованиях, затрагивающих проблему механизмов связывания элементов образа, поднималась проблема пространственного разрешения. Если изображение сегментируется на объекты, то они, в свою очередь, могут быть сегментированы на составные элементы. P. R. Roelfsema с соавт. (1996) предположили, что синхронизированное поведение нейронов, которые представляют различные компоненты образа, может адекватно отражать иерархическую кластеризацию образа, а порядок синхронизированного взаимодействия является динамическим параметром нейронной сети, так, что масштаб результирующего процесса группирования может соответствовать поведенческим потребностям. Локальное возбуждение и глобальное торможение осциллирующих сетей могут обеспечивать сегментацию изображения и разделение фигуры и фона, если фазы осцилляций кодируют связность отдельных точек изображения. Последнее было экспериментально продемонстрировано при распознавании черно-белых аэроснимков и магнито-резонансных изображений головы человека (Wang D., Terman D., 1997). S. Grossberg и A. Grunewald (1997) предположили, что ресинхронизирует кортикальную активность, соответствующую воспринимаемому объекту, процесс, названный ими перцептуальным структурированием

3. К общей теории нейронных ансамблей мозга

Наличие фактов, свидетельствующих как в пользу, так и против обоих из рассмотренных доктрин, указывает, по-видимому, на то, что в реальных нейронных сетях мозга высших животных и человека используются различные схемы переработки информации, структурно-функциональными элементами которых могут являться как небольшие группы однотипных по свойствам нейронов, так и функциональные нейронные ансамбли, состоящие из множества различающихся по свойствам нейронов и даже из более элементарных ансамблей. Последнее требует поиска путей согласования рассматриваемых доктрин и указывает на реальность существования качественно различных нейронных объединений (Sakurai Y, 1996, Кирой В.Н., Чораян О.Г., 2000).

Возможность существования в ЦНС кодирования как уровнем разрядов единичных нейронов, так и пространственно-временной корреляцией активности нейронных популяций предполагалась многими исследователями (Cook J.E., 1991, Kruger J., Becker J.D., 1991). J. Kruger и J.D. Becker (1991), например, предполагали, что распознавание объекта связано с пространственно-временным распределением активности нейронов, тогда как спайк считали индикатором степени участия нейрона в определении его отдельных характеристик. При этом единичный нейрон представлялся как некий микропроцессор, поскольку он имеет очень сложное дендритное дерево и динамические свойства, определяемые взаимодействием синаптических входов (Koch C., Poggio T., Torre V., 1982). Для интеграции двух рассматриваемых доктрин требуется согласование ансамблевых функций и функций единичных нейронов (Eichenbaum H., 1993). Последнее возможно, как полагает Sakurai Y. (1996), при использовании подходов, основанных, с одной стороны, на представлениях о иерархической организации "простых детекторов", которая кодирует простые и сложные свойства стимулов активностью простых нейронов, а с другой, на представлениях о полностью распределенном представительстве, которое кодирует информацию отдельными пространственно-временными одноуровневыми гомогенными группами нейронов. Интеграция иерархически организованных и распределенных взаимодействий может объяснить, в частности, функциональную интеграцию и кооперацию сенсорных и моторных кортикальных процессов как процессов переработки информации более низкого уровня, и ассоциативных кортико-лимбических процессов - как более высокого (Braitenberg V., 1978, Abeles M., 1988, Eichenbaum H., 1993).

Теоретический анализ, проведенный Y. Sakurai (1996), показал, что доктрина клеточного ансамбля, по-видимому, может быть согласована с доктриной одиночного кодирующего нейрона. Им подчеркивается, что, как свидетельствуют многочисленные исследования, индивидуальные нейроны практически всех регионов мозга демонстрируют более или менее различную активацию на распознаваемые стимулы и что они могут распознавать различия в значимости предъявляемых стимулов в каждом задании (Olds J. e. a., 1972). С другой стороны, активность индивидуального нейрона, как правило, не очень существенно различается и он декодирует различные типы информации только благодаря наличию функциональной связи с несколькими ее типами (Montgomery Jr. e. a., 1992, Sakurai Y., 1994). Для разрешения проблемы множественности функций индивидуального нейрона, как полагает Sakurai Y. (1996), следует лишь предположить, что клеточные ансамбли связаны с распознаванием некоторого типа информационных процессов или контекстов с тем, чтобы придать соответствующее значение связанным со стимулом различиям активности индивидуальных нейронов. Таким образом, функциональные клеточные ансамбли и локальные группы близких по свойствам нейронов (в пределе - единичные нейроны) могут распознавать различную информацию. На ранних сенсорных этапах анализа информации и при реализации моторных программ группа нейронов с аналогичными свойствами объединяется в ансамбль и кодирует элементарное свойство или движение. Нейроны с различными свойствами могут быть достаточно строго распределены на этом уровне переработки информации в различных нейронных ансамблях. Незначительные различия свойств нейронов в ансамбле могут отражать незначительные различия между кодируемыми (декодируемыми) ими элементарными признаками и движениями. Эта упорядоченная или локальная организация клеточных ансамблей постепенно изменяется при переходе к параллельным, распределенным и крупным объединениям, связанным с высшими процессами переработки информации. В этом случае начинают работать на основе корреляции активности более значительные ансамбли различающихся по свойствам нейронов и нейронных ансамблей. Кроме динамичности функциональных взаимодействий, динамично изменяется степень перекрытия реализуемых нейронами функций, обуславливающая их вхождение в различные ансамбли и отражая уровень сходства или различия протекающих в системе информационных процессов. При этом отдельные свойства клеточных ансамблей, связанных с сенсорными, высшими интегративными и моторными процессами, изменяются градуально, т.е., имеют значение различия в уровне или интенсивности. Конструкция ансамбля, таким образом, до известной степени модифицируется в соответствие с тем, какой тип информации обрабатывается.

В целом, таким образом, результаты как экспериментальных, так и теоретических исследований, в том числе, приведенные выше, указывают на то, что процессы переработки информации в мозге высших животных и человека основаны на различных формах кооперации и интеграции нейронов. Этот способ кодирования и был обозначен как популяционное кодирование (population coding). Последнее не означает, что информация обязательно представлена диффузными множествами эквивалентных по свойствам нейронов (John F. R., 1972, Pribram K. H., 1991), что противоречило бы существующим сведениям о том, что (1) свойства реальных нейронов более или менее различаются, а (2) локальные группы нейронов имеют, как правило, сходные характеристики. Однако даже популяция, состоящая из эквивалентных по характеристикам нейронов, способна существенно улучшить соотношение сигнал/шум и надежность передачи информации в сети (Shaw G.I., Itarth E., Scheibel A.B., 1982). В этом случае суммарный паттерн разрядов в популяции несет ту же информацию об объекте, которую отражает суммарная гистограмма активности каждого нейрона после множества предъявлений последнего. Этот тип "эргодичного" (Gerstein G.L., Bedenbaugh P., Aertsen A.M. H.J., 1989) популяционного кодирования действительно используется в ряде случаев в нервной системе с целью повышения надежности ее функционирования. О наличии популяционного кодирования свидетельствуют, в частности, и экспериментальные исследования Fujita e. a. (1992), однако, по мнению Wickelgren W. A. (1992), способ кодирования колонками со сходной селективностью можно рассматривать как кодирование гигантским нейронном, при реализации которого неизбежно возникают все те же сложности, как и в случае кодирования простым нейроном. Особенно что касается проблемы конечной численности нейронов. Оно может иметь место в проекционных областях коры, структурно-функциональные отношения между нейронами которых в значительной степени оптимизированы на основе генетической информации.

Теоретический анализ показывает, что более предпочтительным (в том числе, с точки зрения гибкости образования новых связей, т.е., обучения и переобучения) является популяционное кодирование множеством нейронов с более или менее различающимися свойствами, которые могут быть пространственно упорядочены достаточно нестрого. Одним из примеров, демонстрирующим популяционное кодирование нейронами с различными свойствами, являются результаты исследования популяционного вектора нейронов моторной коры (Kalaska J.F., Crammond D.J., 1992, Georgopoulos A.P., 1995). Результаты этих исследований указывают на то, что сложное движение обезьяны может быть представлено как вектор в пространстве, который может быть описан полностью его направлением и амплитудой. Активность каждого моторного кортикального нейрона также может быть представлена как вектор, для которого предпочитаемое направление является вектором направления, а частота разрядов кодирует его амплитуду. Популяционный вектор рассчитывается из множества индивидуальных векторов, отражающих кооперацию множества различных кортикальных нейронов. Эти исследования, как полагают авторы, свидетельствуют скорее о наличии распределенного популяционного кодирования, чем о простой иерархии моторных программ с изменяющимся уровнем информации о моторных траекториях. Такие представления могут быть использованы и при описании других типов распределенных популяций нейронов, реализующих, например, высшие перцептивные функции (Young M.P., Yamane S., 1992).

По вопросу о том, каков механизм кооперации нейронов, существует несколько точек зрения, которые могут быть объединены в две гипотезы - пространственно-структурную (spatial/structural) и корреляционную (time-domain/korrelation) (Abeles M., 1988, Gerstein G.L., Bedenbaugh P., Aertsen A. M.H.J., 1989). В качестве доказательств первой из них могут быть приведены, сообщения, разрабатывающие идею о том, что кортекс представляет собой объединение однотипных микроструктур (модулей), в которых протекают информационные процессы (Коган А.Б., 1979, Swindale N.V., 1990). Структурное разнообразие последних может отражать разнообразие хранящейся в них информации (Towe A.L., 1975), а также способов преобразования специфической сенсорной информации. Колончатая организация зрительной коры не противоречит сколько-нибудь серьезно этой структурной гипотезе. Свойства зрительных нейронов, объединенных в кортикальную колонку, как это было показано, достаточно гибкие и меняются в соответствии со спецификой воздействия (Kobatake E., Tanaka K., 1994). Последнее позволяет предполагать, что колончатая организация не является полностью врожденной и фиксированной, а лишь основой (каркасом) нейрональных взаимодействий в соответствующих кортикальных слоях (Malach R., 1994), и указывает на то, что кора в целом, по-видимому, не является просто модулем другого уровня, осуществляющим аналогично цифровому компьютеру (Swindale N.V., 1990) разделение структуры (hardware) и функции (software), на что указывают иногда сторонники пространственно-структурной гипотезы.

Time-domain/correlation гипотеза предполагает наличие функциональных, а не структурных нейронных объединений, которые формируются из распределенных нейронов, например, аналогично формированию популяционного вектора, на основе корреляции их активности. Приведенные выше сведения показывают, что при реализации информационных процессов корреляция нейрональной и фокальной активности в полосе высоких частот действительно возрастает. Изменение корреляции активности нейронов определяется селективным изменением активности, по-видимому, сотен и тысяч функциональных синаптических взаимодействий между ними (Ahissar M. e. a., 1992). Событийное и поведенческое связывание нейронов и их распад на конкурирующие функциональные группы могут происходить на основе синхронизации и десинхронизации их активности, причем достаточно быстро для того, чтобы служить реальной основой интегративных процессов мозга.

Сегодня следует признать, что в своей оригинальной трактовке как представления, сформулированные D. Hebb, так и А.Б. Коганом имели целый ряд недостатков. В частности, D. Hebb полагал, что перекрывающиеся ансамбли различаются между собой по уровню активации. Однако если ансамблевое кодирование уровнем активности действительно имеет место, параллельная активация множества ансамблей для параллельной обработки информации становится невозможной, поскольку конкурирующая активация нейронов делает их неспособными определить, какой нейрон является членом какого ансамбля. Именно для преодоления этой "суперпозиционной катастрофы" (von der Malsburg C., 1986) рядом авторов (Abeles M., 1982, von der Malsburg C., 1986, Engel A.K. e. a., 1992) было сформулировано предположение о том, что клеточные ансамбли должны разделяться скорее на основе временной корреляции разрядов нейронов, чем повышения их частоты, которое находит сегодня многочисленные экспериментальные подтверждения. Такая модель клеточного ансамбля могла объяснить и еще одно его свойство, а именно, динамичность взаимодействий. Поскольку функциональные взаимодействия между нейронами, объединенными в ансамбль, определялись как коррелированная активность, генерация ими спайков должна происходить в фазе, тогда как генерация спайков нейронами различных ансамблей может быть не в фазе. Эти функциональные взаимодействия нейронов, идентифицируемые по корреляции разрядов, могут динамически изменяться при изменении протекающих в них информационных процессов. Более современные версии гипотезы клеточного ансамбля делают упор именно на динамике корреляционных отношений между нейронами. Ряд гипотез было предложено и для объяснения феномена селекции нейронов в нейронный ансамбль, в частности, "контроль порога" групп нейронов (Braitenberg V., 1978, Palm G., 1990).

Существенными недостатками представлений, сформулированных А.Б. Коганом, являлись (1) попытка унификации свойств нейронов (в том числе, функциональных), входящих в нейронный ансамбль, (2) описание его функционирования (внутриансамблевой переработки информации) на основе сугубо статистистических закономерностей, что далеко не полностью соответствует реальности даже относительно локальных нейронных популяций проекционных (экранных) областей коры, (3) игнорирование проблемы функционального состояния нейрона и нейронной сети и влияния последнего на их функциональные характеристики, (4) полное отсутствие содержательных представлений относительно механизмов функционального объединения элементарных ансамблей в процессе их совместного функционирования, обеспечивающего формирование целостного образа на основе синтеза его элементарных признаков. Уже топическая обусловленность нейронных ответов указывает на то, что даже элементарный ансамбль кодирует не один, а как минимум, два (в том числе, положение в пределах рецепторной поверхности) признака воспринимаемого образа. Реальные различия в дирекциональной чувствительности нейронов локальных популяций могут быть интерпретированы в том плане, что последние связаны с обработкой информации о неком семействе близких по своим характеристиам признаков воспринимаемого образа, а значит, нейроны, входящие в такой ансамбль, не вполне эквивалентны по своим функциональным свойствам.

В настоящее время имеются достаточные основания для утверждения о том, что кооперативное функционирование нервных клеток ЦНС высших животных и человека основано не на модификации в соответствие с тем, какой тип информации обрабатывается, неких, по-видимоу, исходно достаточно аморфных нейрональных группировок (Sakurai Y., 1996), а на параллельном сосуществовании по крайней мере двух типов их объединений, которые неэквивалентны по своим структурно-функциональным свойствам и могут быть классифицированы как морфо-функциональные и функциональные нейронные ансамбли. Понимание сходства и различий между ними, принципов их формирования и механизмов функционирования имеет принципиальное значение для развития наших представлений о механизмах переработки информации в нервной системе.

Элементарные морфо-функциональные ансамибли формируются в процессе нейрогенеза в области ветвления аксона вторичного афферентного волокна в пределах экранных структур коры. Связи нейронов ядра ансамбля с общим для всех них релейным нейроном определяют близость ряда их свойств и позволяют рассматривать их как элементарные морфо-функциональные единицы ЦНС, связанные с кодированием "элементарных” образов. Структура связей внутри такого ансамбля нейронов в значительной степени предопределена генетически и настроена на распознавание биологически значимой (для выживания) сенсорной информации. Различия в структурной организации как этих элементарных образований, так и морфо-функциональных ансамблей более высокого уровня (корковая колонка и др.) отражают особенности информации и алгоритмов ее переработки - т.е., закодированной в структуре связей информации о способе преобразования (кодирования и декодирования) адекватной для каждого из них информации. В пределах проекционных зон коры такие ансамбли входят в состав структурно-функциональных образований следующих уровней - корковых колонок и гиперколонок (например, зрительная кора), бочонков (соматосенсорная кора) и др. Способность такого ансамбля кодировать некий сенсорный образ связана с тем, что на его элементах наряду со вторичными афферентами конвергирует ряд первичных, области ветвления аксонных терминалей которых существенно перекрываются и превышают диаметр элементарного нейронного ансамбля. Кроме того, нейроны ансамбля имеют многочисленные входы от других структур мозга, в том числе, тесно связаны каллозальными волокнами с симметричными пунктами коры, что обеспечивает, в частности, стереоскопическое зрение (Cентаготаи Я., Арбиб М., 1976). Все эти входы достаточно асимметрично распределены на нейронах ансамбля, что обуславливает неэквивалентность их свойств. Последнее указывает на то, что этот тип ансамблей лишь достаточно условно можно рассматривать как элементарное (в смысле простейшее, однородное и т.д.) морфо-функциональное образование.

Таким образом, ряд общих свойств нейронов когановского ансамбля могут определяться специфическим для него сенсорным входом. Наличие дополнительных, неэквивалентных для отдельных нейронов ансамбля входов может обуславливать различия как их физиологических характеристик, так и функциональных свойств, в частности, являться основой различий в дирекциональной чувствительности. Нейроны одного ансамбля, таким образом, оказываются дирекциональными в отношении ни одного, а некоторого набора признаков, т.е., некоторого образа. "Соседство в пространстве” приводит к полезным взаимодействиям между нейронами. Например, пространственная близость полезна в извлечении таких пространственных признаков, как линия, и в расчете движений, связанных с ориентацией" (Cентаготаи Я., Арбиб М., 1976, с.115). Морфологическая предопределенность специфических входов нейронов когановского ансамбля, его компактность указывают на то, что он может быть связан с генетически запрограммированными формами анализа биологически важной сенсорной информации, которая определяет способность выживания организма в пределах занимаемой им экологической ниши. Последнее может предопределять специализацию элементов и функциональные связи в пределах ансамбля, которые формируются в процессе нейрогенеза, что в значительной степени исключает необходимость развернутого этапа обучения. Настройка когановских ансамблей, таким образом (или, во свяком случае, ряда из них), может в опрделенной степени осуществляться еще до момента рождения и практически заканчивается на этапе импринтинга. Наличие такого типа ансамблей подтверждает представления о существовании высокоспецифических нейронных ансамблей (Singer W., 1993), детекторов высшего уровня (Соколов Е.Н., 1996), каждый из которых обеспечивает жесткое кодирование наиболее существенных элементов или даже целостных сенсорных образов. Такие морфо-функциональные ансамбли, по-видимому, характерны не только для проекционных областей коры, но также всех тех, которые жестко связаны с распознаванием биологически важной для выживания информации и формированием управляющих воздействий на нижележащие образования (как нервные, так и моторные и др.).

Способность отдельного центрального нейрона (или локальной популяции, состоящей, в частности, из группы пирамидных нейронов и интернейрона и др.) реализовать детекторную функцию в отношении по крайней мере двух элементарных признаков образа существенно расширяет возможности нейронной сети и позволяет рассматривать в качестве вероятных принципиально иные модели нейронной организации (Roelfsema P. R. и др., 1996). Именно такая локальная популяция нейронов может входить в процессе морфогенеза или обучения как элементарная единица в состав некой морфо-функциональной или функциональной констелляции.

Наличие сведений о том, что (1) для большинства областей коры головного мозга характерно отсутствие морфологически отчетливо выраженного группирования нейронов, т.е., некой достаточно очевидной структурной организации, а (2) для нервных сетей мозга - чрезвычайно высокая надежность и пластичность функционирования, основанные на их способности к обучению и переобучению, делают вероятным существование наряду с морфо-функциональными сугубо функциональных нейронных ансамблей. Что собой представляет и каков механизм формирования такого нейронного ансамбля? Высокая надежность функционирования мозга, сохранение выполняемых им функций даже после значительных по объему разрушений нервной ткани позволяют рассматривать в качестве перспективного в попытках поиска ответа на этот вопрос так называемый нейродинамический подход, основанный на предположении, согласно которому в общем случае нервная модель образа представляет собой результат кооперативной деятельности достаточно большого числа нервных клеток, которые необязательно расположены в непосредственной близости друг от друга. Именно эта функциональная популяция нейронов, формирующаяся в результате обучения, может рассматриваться как хэббовский нейронный ансамбль. Наличие сходных характеристик у множества нейронов, в частности, входящих в различные морфо-функециональные нейронные ансамбли, их способность реагировать не только на специфические, но и на неспецифические посылки позволяет формировать в неокортексе одновременно множество нейродинамических моделей, в том числе, сходных образов. Их раздельное восприятие связано с тем, что каждый из них отличается от сходного по-крайней мере одним признаком, в частности, положением в пределах рецепторной поверхности.

Элементарным элементом функционального нейронного ансамбля может являться отдельный нейрон или комплекс из нескольких нейронов, в котором возможно формирование высокочастотной осцилляторной активности. В разное время такой нейрон (или такая группа нейронов) может принимать участие в формировании нейродинамических моделей различных объектов (Crick F., 1984, Von der Malsburg C., 1985). В частности, детектирующие элементы морфо-функционального ансамбля могут, по-видимому, одновременно принимать участие в формировании нейродинамических моделей множества объектов, т.е., входить в различные функциональные ансамбли. Механизм "сборки” последних основан на перестройках синаптических связей под влиянием возбуждающих сигналов (Nakagawa T., Ohashi O., 1980) в процессе обучения. Последнее достигается на основе формирования в отдельных нейронах или их локальных популяциях высокочастотной осцилляторной активности и ее синхронизацией, обеспечивающей реверберацию возбуждения по фиксированным путям (формирование "меченых линий"). Формирование нейронных ансамблей следующих уровней может быть связано с механизмами пространственной синхронизации гамма-осцилляторной активности нейронных популяций, что продемонстрировано, в частности, при распознавании сенсорных образов (Rodriquez E. и др., 1999), ассоциативном обучении (Miltner W. H. R. и др., 1999) и т.д. Аналогичным образом может осуществляться формирование специализированных нейронных популяций, ответственных за реализацию сложных моторных программ и целостного поведения.

Переработка информации внутри такого ансамбля основана на взаимодействии входящих в него нейронов (локальных нейронных сетей) на основе синхронизации возникающей в них высокочастотной осцилляторной активности. Генерация последней связана с приходом к такой локальной сети адекватного афферентного залпа, который является для нее специфическим стимулом. В силу различных причин (в том числе, различий в скорости проведения по афферентным волокнам и т.д.) реальное возбуждение приходит на элементы ансамбля не одновременно и должен существовать механизм, аналогичный используемому в моделях перцептуального синтеза (Grossberg S., Grunewald A., 1997), который обеспечивал бы ресинхронизацию возбуждений, приходящих с временными сдвигами. Синхронизированная когерентная активность нейронов ансамбля является нейродинамическим эквивалентом кодируемого (декодируемого) образа, а с другой, механизмом, запускающим некую поведенческую программу. Как реакция ансамбля на адекватный афферентный сигнал, так и выбор поведенческого ответа определяются характером мотивационных и неспецифических активационных влияний как непосредственно на элементы ансамбля, так и на те популяции нейронов, с которыми он имеет эфферентные связи, что и определяет их преднастройку.

Обнаружение когерентных осцилляций в активности локальных популяций нейронов и разработка на их основе моделей переработки информации в нейронных сетях мозга отчасти отвечают на вопрос о том, как формируется та констелляция нервных клеток, пространственно-временной паттерн активности которой и представляет собой нервную модель, нейродинамический эквивалент образа, т.е., функциональный нейронный ансамбль. В целом есть основания полагать, что механизм его формирования связан со способностью отдельных нейронов или их локальных групп генерировать высокочастотную осцилляторную активность и ее последующей синхронизацией в популяции нейронов. Синхронизация высокочастотных осцилляций обеспечивается реверберацией возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая при многократном повторении ситуации (этап обучения) приводит к модификации свойств синапсов, задействованных при этом. Пространственно-временной паттерн когерентной активности, возникающий в этой нейронной популяции в течение короткого временного интервала (миллисекунды), может рассматриваться как нейродинамический эквивалент воспринимаемого (или актуализируемого из памяти) образа. Вследствие модификации свойств синапсов, обеспечивающей высокоэффективное проведение по маркированным линиям, формирование этого паттерна активности может быть достаточно легко обеспечено даже при наличии помех, а многочисленные и широко разветвленные афферентные и эфферентные связи позволяют локальным нейронным популяциям одновременно входить в состав множества функциональных нейронных ансамблей.

Таким образом, между морфо-функциональными и функциональными нейронными ансамблями существуют как некие черты сходства, так и очевидные различия. С одной стороны, оба они представляют собой функциональные объединения нейронов, связанные со специфическими информационными процессами, протекающими на данном уровне организации нервной системы. Однако если функциональные нейронные ансамбли формируются в результате обучения и отнюдь не обязательно состоят из нейронов, расположенных в непосредственной близости друг от друга, то морфо-функциональные ансамбли характерны прежде всего для проекционных областей коры и представляет собой локальные популяции нейронов, формирующиеся не в результате обучения, а в процессе нейрогенеза.

4. Механизмы регуляции функционального состояния нейронных сетей мозга

Проведенный нами анализ показывает, что в развиваемых ранее представлениях об ансамблевой организации нейронных конструкций мозга полностью или почти полностью игнорировалась какая-либо зависимость особенностей функционирования нейронов и их популяций от состояния последних. И это несмотря на то, что в целом ряде работ была отчетливо продемонстрирована зависимость реакций как отдельных нейронов, так и их популяций от их функционального состояния, механизмы формирования которого связываются с деятельностью регуляторных систем мозга, и прежде всего, образований м - и т-РФ. Экспериментально было показано, в частности, что переход от бодрствования к дремоте и сну сопровождается резким увеличением размеров таламо-кортикальных модулей за счет агрегации таламических влияний на корковые элементы (Коган А.Б., 1979). Напротив, формирование состояния активного бодрствования сопровождается дроблением этих модулей, следствием чего являлось значительное уменьшение их размеров.

Проблема функционального состояния интенсивно разрабатывалась в последние годы на системном и организменном уровнях, прежде всего, в связи с изучением механизмов, ответственных за формирование функционального состояния человека-оператора, разработкой методов его контроля и прогнозирования (Данилова Н.Н., 1985, Ливанов М.Н. и др., 1988, Кирой В.Н., 1991, Кирой В.Н., Ермаков П.Н., 1998 и др.). Анализ механизмов сна и бодрствования, ряда патологических состояний, так называемых "функциональных рабочих состояний" показал, что характер и эффективность деятельности систем организма (в частности, нервной системы) и человека в целом в значительной степени определяются их состоянием. Наряду с термином "функциональное состояние”, для его определения используются понятия "уровень бодрствования”, "уровень активации" и др.

Как в теоретическом, так и в экспериментальном планах в проблеме функционального состояния наиболее разработанным из существующих является подход, основанный на представлениях об уровнях бодрствования и их взаимосвязи с уровнем активации структур ЦНС (Блок В., 1970). Толчком для развития этих представлений послужила так называемая активационная теория D. B. Lindsley (1951, 1960, Д.Б. Линдсли, 1960), которая явилась результатом обобщений, связанных с изучением ретикулярной формации ствола мозга (Moruzzi G., Magoun H.W., 1949, D.B. Lindsley, 1951, 1962, Moruzzi G., 1964 и др.). В этих исследованиях было показано, что прямая электрическая стимуляция неспецифических образований ствола мозга приводит к тем же эффектам, которые имеют место при реализации ориентировочного поведения и связаны с развитием в коре реакции активации. Ранее был отчетливо продемонстрирован синхронизирующий эффект на неокортикальную активность стимуляции таламических ядер (Dempsey E.W., Morisson R.S., 1942, Morisson R.S., Dempsey E.W., 1942 и др.). Именно эти сведения позволили H.H. Jasper (1949) высказать предположение о том, что приоритет в регуляции состояния мозга принадлежит таламусу. Были предложены и модели, призванные объяснить механизм генерации ритмической активности в таламо-кортикальных модулях (Andersen P., Eccles J., 1962, Andersen P., Andersson S. A., 1968). Высказывались и предположения о том, что ведущее место в системе регуляции состояния мозга и уровня бодрствования принадлежит мезенцефалической РФ и/или коре больших полушарий (Хомская Е.Д., 1972, Кратин Ю.Г., 1977). Экспериментально было показано, что в коре обнаруживаются области, стимуляция которых приводит к развитию реакции активации, причем при таких же порогах, как и при стимуляции неспецифических подкорковых структур (Кратин Ю.Г., 1977).

Эти и другие исследования привели к формулированию представлений о том, что состояние ЦНС в основном определяется деятельностью неспецифических систем мозга разного уровня, которые построены по иерархическому принципу и способны осуществлять тонкую регуляцию уровня текущего бодрствования (от комы до сверхвозбуждения). К ним следует отнести структуры мезенцефалической ретикулярной формации, неспецифические ядра таламуса, ряд других подкорковых образований, а также такие неокортикальные области, как префронтальная или лобная кора (Хомская Е.Д., 1972, Кирой В.Н., 1988). Как полагают, именно таламические ядра ответственны за генерацию не только веретенообразной активности, но достаточно широкого спектра частот от 6 до 14 Гц (Lopes da Silva F., 1991), могут обеспечивать формирование таких феноменов, как синхронизация и десинхронизация ЭЭГ (Yangling Ch., 1980). Общий контроль за их деятельностью осуществляет мезэнцефалическая ретикулярная формация. Высокоселективный контроль за деятельностью мезэнцефалических и таламических структур осуществляет кора головного мозга и прежде всего - ее передние (лобные) отделы (Хомская Е.Д., 1972, Лурия А.Р., 1973). Уровень активности этой системы, характер взаимодействия составляющих ее элементов, по существу, и определяют состояние ЦНС, эффективность протекающих в ней информационных процессов.

Анализ всего многообразия сведений, касающихся механизмов генерации суммарной электрической активности мозга, показывает (Кирой В.Н., Ермаков П.Н., 1998), что ее формирование прежде всего связано с суммацией в неокортексе как объемном проводнике эффектов, возникающих на постсинаптических мембранах корковых нейронов - так называемых возбудительных и тормозных постсинаптических потенциалов. Преимущество при этом имеют ориентированные перпендикулярно поверхности коры крупные пирамидные клетки, которые можно рассматривать как своеобразные диполи. Синхронизация этих процессов в значительных по объему популяциях нервных клеток связана с ритмическими влияниями на кору со стороны неспецифических подкорковых структур, в которых обнаружены специализированные водители ритма - так называемые пейсмекеры. Многочисленные исследования ЭЭГ в цикле бодрствование-сон, результаты клинических наблюдений позволяют утверждать, что характер этих влияний и определяет текущее функциональное состояние мозга (Ливанов М.Н. и др., 1988, Зенков Л.Р., Ронкин М.А., 1991, Кирой В.Н., Ермаков П.Н., 1998), которое адекватно отражается в его суммарной биоэлектрической активности (Lopes da Silva F., 1991, Кирой В.Н., Ермаков П.Н., 1998).

В рамках теории активации влияния неспецифических систем на неокортикальные структуры рассматриваются как активирующие или тормозящие, а их электрографические эффекты - как де - или синхронизацию. Однако следует ли эти неспецифические влияния рассматривать как энергетические? В известном смысле ответ на этот вопрос может быть положительным, поскольку они обеспечивают повышение или снижение функциональной активности отдельных нейронов, нейронных популяций, ЦНС в целом и уровня бодрствования. Учитывая, однако, что нейроны имеют собственные источники энергообеспечения и могут длительное время автономно поддерживать высокий уровень собственной активности, прямые аналогии с энергетической накачкой здесь, по-видимому, неуместны. Как показывают результаты ряда исследований, отчасти рассмотренных нами выше, регулирующие влияния со стороны неспецифических образований адресованы, по-видимому, не к системе энергообеспечения нейрона, а координируют их активность в популяции, обеспечивая адекватное текущим условиям функциональное состояние систем переработки информации. Последнее, по-видимому, достигается агрегацией или дезагрегацией функциональных единиц коры на основе синхронизации или десинхронизации активности входящих в них нейронов. Синхронное развитие постсинаптических потенциалов в значительных по объему нейронных популяциях, проявляющееся в увеличении амплитуды волн ЭЭГ и уровня пространственной синхронизации потенциалов, является электрофизиологическим отражением процесса их агрегации в глобальные модули, обладающие единой для всех элементов временной динамикой. Последнее наиболее характерно для тормозных состояний ЦНС (в частности, для сна) и может рассматриваться как механизм, позволяющий снизить функциональную активность систем переработки информации. Напротив, достаточно локальные и относительно слабо взаимосвязанные посылки из неспецифических систем, в частности, из структур мезенцефалической ретикулярной формации (по-видимому, также опосредованные образованиями таламуса), приводят к дезагрегации функциональных модулей коры и созданию условий, адекватных для переработки информации в ее структурно-функциональных образованиях. Агрегация и дезагрегация нейронных популяций коры на основе де - и синхронизирующих влияний из неспецифических систем прежде всего достигается за счет реорганизации структуры внутриталамических связей и ретикуло-таламо-кортикальных взаимодействий (Коган А.Б., 1979). На уровне коры последнее проявляется в изменении амплитудно-частотных характеристик биопотенциалов неокортекса при переходе от активного бодрствования к дремоте и сну, смене высокочастотной бета-активности более медленными и высокоамплитудными колебаниями. Их пространственная организация в значительной степени отражает структуру таламических отношений и, по-видимому, является их проекцией на нейронные популяции коры. В ряде случаев формирующиеся при этом на определенных временных интервалах отношения между неокортикальными структурами могут быть адекватными для соответствующих информационных взаимодействий между ними. Однако в общем случае специфические информационные взаимодействия должны носить значительно более динамичный характер, охватывать относительно небольшие популяции нейронов, а потому вряд ли найдут сколь-нибудь достойное отражение в таких характеристиках, как спектральная мощность, корреляция или когерентность медленных ЭЭГ-частот, корректное вычисление которых требует усреднения на значительных временных интервалах (Кулаичев А.П., 1997).

Анализируя результаты исследований, выполненных на животных, М.Н. Ливанов (1972) сформулировал положение о том, что высокая степень синхронизации корковых потенциалов отражает формирование оптимальных условий для иррадиации возбуждения, обеспечивает функциональные взаимодействия неокортикальных регионов и реализацию различных форм поведения, имеет чрезвычайно важное значение в механизмах памяти и т.д. Эти взаимодействия реализуются в частотном диапазоне доминирующих в электрической активности мозга колебаний и могут быть идентифицированы на основе корреляционного анализа электрограмм. В теоретическом плане этот вывод развивал представления А.А. Ухтомского об изолабильности нервных центров как механизме формирования специфических нейронных констелляций. Справедливость этих положений стала подвергаться сомнению тогда, когда появились сведения о том, что сложная сенсорно-перцептивная (Королькова Т.А., Труш В.Д., 1980а, б, Шеповальников А.Н. и др., 1979 др.) и интеллектуальная (Кирой В.Н., 1979, Tucker D.M. и др., 1985 и др.) деятельность человека сопряжены зачастую не с усилением, а, напротив, со снижением уровня как локальной, так и пространственной синхронизации (когерентности) биопотенциалов мозга в диапазоне доминирующих в бодрствовании альфа - и бета-частот. Учитывая это, М.Н. Ливанов и Н.Е. Свидерская позднее пришли к выводу о том, что "значительно более высокий уровень структуры нейрофизиологической активности у человека по сравнению с животными обусловил и большие трудности в трактовке данных о функциональной значимости синхронных корковых процессов. И если в настоящее время сам факт связи синхронизации биоэлектрической активности человека с психикой не вызывает сомнения, то вопрос о формах, степени, пределах отражения в этом биоэлектрическом феномене психического остается еще проблематичным" (Ливанов М.Н., Свидерская Н.Е., 1984, с.72].

Анализируя возникшие противоречия, мы (Кирой В.Н., 2000, Кирой В.Н., Белова Е.И., 2000) пришли к выводу о том, что в настоящее время есть основания для выделения по крайней мере двух форм синхронизации биопотенциалов мозга, соответственно, в области низких (включая альфа и, возможно, низкочастотные бета) и высоких (прежде всего - гамма) частот. Как локальная, так и дистантная (пространственная) синхронизация биопотенциалов мозга в области низких ЭЭГ-частот, по-видимому, связаны с механизмами регуляции функционального состояния информационных структур мозга, обеспечивая адекватный текущим условиям режим их функционирования. Низкочастотные синхронизирующие влияния, охватывающие значительные по объему нейронные популяции, способствуют их агрегации за счет формирования единого для всех элементов временного режима функционирования. Повышение частоты неспецифических синхронизирующих влияний при уменьшении числа корковых элементов, вовлекаемых в синхронную активность, обеспечивает дезагрегацию глобальных популяций и создает более адекватные условия для формирования специфических информационных взаимодействий нейронных ансамблей мозга. Такая десинхронизация экспериментально продемонстрированная как в области медленных, так и гамма-частот, с одной стороны, ограничивает известную склонность нейронных сетей мозга входить в режим глобальной синхронизации, а с другой, позволяет перейти от одной системы связей к формированию другой, обеспечивая дезинтеграцию ставших неактуальными взаимодействий (Rodriquez E. и др., 1999). Целостная и непрерывная деятельность мозга, таким образом, представляет собой в действительности последовательную смену одной системы взаимодействий другой через этап активной дезинтеграции предыдущей на основе десинхронизирующих влияний.

Специфические информационные взаимодействия реализуются на значительно более высоких частотах и в развернутом виде представлены только на этапе формирования функциональных нейронных ансамблей. В этом случае последнее связано с формированием в локальных популяциях нейронов высокочастотных гамма-осцилляций и их синхронизацией в пределах нейронного ансамбля. Формирующийся в нем пространственно-временной паттерн активности может рассматриваться как нейродинамический эквивалент воспринимаемого (как, перво-, так и второсигнального) или извлекаемого из памяти образа, моторной команды и др. В более общем случае функционирование нейронного ансамбля связано с формированием кратковременного паттерна когерентной высокочастотной активности. Восприятие и актуализация образов, преобразование одних образов в другие (в том числе, на основе формирования ассоциативного ряда) могут рассматриваться как механизм реализации перцептивных функций, лежать в основе мышления и формирования адаптивных поведенческих программ, включающих моторные компоненты.

Заключение

В настоящее время существуют достаточные основания, позволяющие утверждать, что принцип ансамблевой организации является одним из фундаментальных принципов функционирования нейронных сетей мозга и основой популяционного кодирования информации в нервной системе. Он может рассматриваться как универсальный для всех структурных уровней организации ЦНС высших животных и человека, для всех форм аналитико-синтетической деятельности мозга. В общем случае ансамбль представляет собой функциональное объединение локальных популяций нейронов, полный набор кодируемых признаков которыми эквивалентен некому распознаваемому или актуализируемому образу (гештальту). Минимальной структурной единицей такого ансамбля является локальная группа нейронов, способная в условиях адекватной стимуляции автономно генерировать высокочастотные осцилляции. Каждая такая группа нейронов в функциональном плане представляет собой элементарный детектор, связанный с кодированием комплиментарной пары признаков сенсорного образа (например, угол наклона прямой и ее положение на сетчатке). В пределах проекционных зон анализаторов такие локальные группы нейронов в процессе онтогенеза формируют морфо-функциональные группировки в зоне ветвления вторичного афферентного волокна диаметром 100-150 мкм. Каждая такая группировка, состоящая из нескольких пирамидных и интернейронов, может быть обозначена как элементарный когановский нейронный ансамбль. Наряду с информацией, поступающей по вторичному афферентному волокну, каждый ансамбль получает ее от первичных афферентов, неспецифических подкорковых, а также многочисленных субкортикальных и кортикальных образований. Интеграция этих влияний в пределах когановского ансамбля обеспечивает оперативную реализацию им генетически предопределенных программ распознавания биологически важной для выживания модально специфичной информации (сенсорного образа). Каждый нейрон (локальная сеть) этого ансамбля кодирует как минимум два признака образа, один из которых - положение кодируемого признака в рецептивном поле. Элементарные ансамбли объединяются в морфо-функциональные надансамблевые структуры (колонки, бочонки), которые можно рассматривать как когановские ансамбли второго, третьего и т.д. уровней, в строгом соответствии с топическим принципом организации сенсорных проекций. Такая структура генетически предопределенных и морфологически закрепленных связей позволяет эффективно распознавать биологически важные для выживания особи сенсорные образы без сколько нибедь существенного предварительного обучения и формировать на этой основе адаптивное поведение. Как отдельные нейроны (или их локальные сети), так и когановский ансамбль в целом могут входить в результате обучения в функциональные нейронные ансамбли.

В зависимости от сложности кодируемых ими образов, следует различить функциональные (хэббовские) ансамбли первого уровня (связанные с кодированием модально-специфичных сенсорных образов), второго уровня (полисенсорных образов) и т.д. Формирование ансамбля этого типа есть результат процесса обучения, который связан с модификацией синаптических связей между входящими в него нейронами. Последнее достигается возбуждением при наличии адекватного стимула (признака) локальной нейронной сети с генерацией в ней высокочастотных импульсных последовательностей (гамма-осцилляций) и их синхронизацией в популяции, связанной с распознаваемым образом. Формирующийся в нейронном ансамбле в течении короткого промежутка времени (десятки миллисекунд) паттерн когерентной высокочастотной активности представляет собой нейродинамический эквивалент образа.

Регуляция функциональной активности информационных систем мозга обеспечивается де - и синхронизирующими неспецифическими влияниями, которые либо ограничивают склонность нейронных сетей входить в режим глобальной синхронизации, либо синхронизируют активность значительных популяций нейронов на низких частотах. Первые (десинхронизирующие) влияния обеспечивают возможность формирования и реорганизации специфических нейронных ансамблей, переход от одного когнитивного акта к другому и т.д., тогда как вторые формируют и поддерживают единый ритм активности в значительных нейронных популяциях, тем самым блокируя возможность вхождения отдельных элементов этой популяции в иные (специфические) взаимодействия.

Несомненно, предложенная модель является чрезвычайно упрощенной. Как правило, как распознавание, так и актуализация образов тесно связаны с особенностями текущей деятельности, поведенческой активностью, которые и придают им их неповторимость. Нами рассмотрены лишь некоторые механизмы, которые могут быть связаны с распознаванием и актуализацией образов и формированием их нейродинамических моделей на основе реинтеграции их признаков, механизмами памяти и т.д. За рамками рассмотрения остались многие вопросы, связанные, например, с ролью мотивации, задающей направление формирования и очередность этапов целостного поведения, эмоций и др.