Селекция и семеноводство яровой пшеницы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное агентство по образованию

Новосибирский государственный аграрный университет

Томский сельскохозяйственный институт - филиал (ТСХИ)

Агротехнологический факультет

Кафедра технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции

КУРСОВАЯ РАБОТА

Селекция и семеноводство яровой пшеницы

Автор: студентка гр. 0625

Чапарина Светлана Игоревна

Руководитель Толузакова С.Ю.

канд. биол. наук, доцент

Томск 2009



ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

1. Общая характеристика изучаемой культуры

1.1 Ботаническая характеристика

1.2 Биологические особенности

2. Технология возделывания культуры

3. Генетика культуры

4. Основные задачи и современные направления селекции культуры

5. Методы и специальные направления селекции

6. Методика и техника селекционного процесса

7. Обзор отечественных и зарубежных достижений селекции яровой пшеницы

Заключение

Литература



Введение

Пшеница играет ведущую роль в мировом земледелии, занимая первое место по площади посева и валовому сбору зерна. Ее возделывают главным образом с целью производства муки, из которой изготавливают хлебобулочные, кондитерские или макаронные изделия. Кроме того, из зерна пшеницы вырабатывают различные крупы. Специальные сорта ее служат для получения корма. В качестве кормового средства может использоваться и солома.

Основной производитель пшеницы - Китай, второй по значению - США, затем идут Индия, Россия, Франция, Канада, Украина, Турция и Казахстан. Зерно пшеницы - важнейший сельскохозяйственный объект международной торговли: почти 60% всего экспорта зерновых. Ведущий в мире экспортер пшеницы - США. Много пшеницы вывозят также Канада, Франция, Австралия и Аргентина. Основные импортеры пшеницы - Россия, Китай, Япония, Египет, Бразилия, Польша, Италия, Индия, Южная Корея, Ирак и Марокко.

В России примерно 2/3 площади посева отводится под яровую пшеницу, 1/3 -- под озимую. Около 7% ее приходится на пшеницу твердую. Основные районы выращивания отмой пшеницы Центрально-Черноземная зона, яровой -- Поволжье, юго-восток европейской части страны, Западная Сибирь (Коренев Г. В., Подгорный П. И., Щербак С. Н.,1983).

Цель данной курсовой работы: изучить селекцию и семеноводство яровой пшеницы. Из цели вытекают задачи:

1) рассмотреть ботаническую и биологическую характеристику яровой пшеницы;

2) изучить технологию возделывания культуры;

3) дать характеристику генотипа культуры, а также информацию о генетической детерминации и наследовании селекционных признаков;

4) выделить основные задачи и направления селекции культуры;

5) изучить методы селекции, применяемые для данной культуры, методы оценки селекционного материала;

6) рассмотреть методику и технику селекционного процесса;

7) рассмотреть достижения селекции данной культуры.



1. Общая характеристика изучаемой культуры

1.1 Ботаническая характеристика

Род пшеница Triticuni L. относится к семейству мятликовые -- Poaccae Barntiart.

Морфология растения пшеницы типична для злака. Корень мочковатый. Различают зародышевые корни, колеоптильные и узловые. Зародышевые корни появляются при прорастании семени, колеоптильные -- из подземного колеоптильного узла. Вместе они составляют первичную корневую систему, проникающую на большую глубину, но сравнительно мало разветвляющуюся в верхних слоях почвы. Узловые корни появляются из подземных сближенных узлов главного и боковых побегов и располагаются в верхних слоях почвы. В благоприятные годы питание растения в значительной мере осуществляется за счет узловых корней. В засушливые годы они развиваются плохо или вообще не образуются.

Растение получает воду и минеральные вещества только за счет первичной корневой системы. Подземные сближенные узлы представляют собой зону кущения, или, как принято в агрономии, узел кущения. В пазухах листьев, соответствующих этим узлам, образуются боковые побеги. Большое значение имеет глубина залегания узла кущения. Чем она меньше, тем в условиях достаточного увлажнения интенсивнее кущение, но и тем сильнее влияние засухи на этот процесс и на развитие узловых корней, а у озимой пшеницы -- тем слабее морозостойкость (Алабушев В.А., 2001).

Стебель разделен на узлы и междоузлия, полый, но может быть и выполнен рыхлой паренхимной тканью. Листья состоят из влагалища, охватывающего стебель, и линейной листовой пластинки. В месте отгиба листовой пластинки имеется язычок (лигула), защищающий внутреннюю часть влагалища от дождевой воды (встречаются безъязычковые формы). Нижней частью влагалище прикрепляется к основанию стеблевого узла, образуя над ним утолщение -- листовой узел.

Соцветие -- сложный колос. Оно состоит из колосового стержня и колосков, сидящих на его уступах. Каждый колосок имеет две колосковые чешуи и 3-4 цветка. У пшеницы мягкой число развитых цветков в колоске может достигать 5-6. У пшеницы твердой их меньше. Наиболее развитые колоски расположены несколько ниже середины колоса, В основании колоса обычно имеются 1-2 недоразвитых колоска, но их может и не быть. Самые развитые цветки первый и второй, в многоцветковом колоске им не уступает третий. Верхние цветки в колоске недоразвиты, они не дают зерна.

Цветок состоит из наружной и внутренней цветковых чешуй, пестика с двумя перистыми рыльцами, трех тычинок и двух пленок в основании цветка - лодикул. Во время цветения лодикулы набухают и продвигают цветковые чешуи. Плод -- зерновка (Алабушев В.А., 2001).

1.2 Биологические особенности

Требования к температуре. Прорастание семян яровой пшеницы возможно уже при температуре 1-2°С, а появление жизнеспособных всходов - при 4-5°С. Однако процессы прорастания и появления всходов протекают еще очень медленно. При температуре почвы на глубине заделки семян 5°С всходы появляются на 20-й день, при 8°С - на 13-й, при 10°С - на 9-й, при 15°С - на 7-й день. Они переносят непродолжительные заморозки до 10°С. Наибольшую устойчивость к низким температурам яровая пшеница проявляет в самые ранние фазы. Например, в период прорастания зерна она переносит заморозки до 13°С, в фазе кущения-до 8-9°С. Но во время цветения и налива зерна повреждается заморозками в 1-2°С.

Кущение яровой пшеницы лучше проходит при температуре 10-12°С. Пониженная температура почвы в этот период положительно влияет на образование и развитие узловых корней, а тем самым и на высоту урожая пшеницы. В фазе колошения и молочного состояния зерна наиболее благоприятна температура 16-23°С. Сорта мягкой пшеницы устойчивее к весенним заморозкам, чем твердой. Наиболее выносливы к высоким температурам сорта мягкой пшеницы, районированные в Средней Азии и на Юго-востоке, а также твердые пшеницы.

Требования к влаге. Для прорастания семян мягкой пшеницы требуется 50-60% воды от массы сухого зерна; семенам твердой пшеницы требуется воды на 5-7% больше, так как они содержат больше белка. Транспирационный коэффициент мягкой пшеницы равен примерно 415, а твердой - 406.

Потребление воды по фазам развития яровой пшеницы распределяется примерно следующим образом: в период всходов - 5-7% общего потребления воды за весь вегетационный период, в фазе кущения 15-20, выхода растений в трубку и колошения 50-60, молочного состояния зерна 20-30 и восковой спелости 3-5%. Период кущения и выхода растений в трубку- критический для яровой пшеницы. Недостаток влаги в почве в этот период увеличивает количество бесплодных колосков. Последующие даже обильные осадки не могут исправить положение. В таких условиях пшеница ускоренно переходит от одной фазы развития к другой, и урожай резко снижается. При ранних сроках посева критический период проходит в более благоприятных погодных условиях, чем при поздних сроках.

Наиболее благоприятна для растений влажность почвы в пределах 70-75% наименьшей влагоемкости (Алабушев В.А.,2001).

Требования к почве. Яровая пшеница весьма требовательна к наличию в почве легкодоступных питательных веществ, что объясняется ее сравнительно коротким вегетационным периодом и пониженной усвояющей способностью корневой системы. Ход потребления яровой пшеницей питательных веществ аналогичен потреблению растениями воды.

Наиболее высокие требования к плодородию, чистоте и структурности почвы предъявляет твердая пшеница, которая лучше удается на почвах черноземных и каштановых; для мягкой пшеницы особенно благоприятны все виды черноземов, каштановые, средне- и слабоподзолистые, темноцветные суглинки. На подзолистых почвах необходимо вносить известь, органические и минеральные удобрения.

Пшеница страдает от повышенной почвенной кислотности. Хорошие урожаи ее можно получить на почвах слабокислых и нейтральных (рН 6,0-7,5).

В первый период жизни корни мягкой пшеницы быстрее распространяются в ширину, а у твердой пшеницы они энергично проникают в глубину.

На глубину проникновения корней яровой пшеницы сильно влияет тип почвы. Масса ее корней в фазе восковой спелости в подзолистой почве на глубине 20 см составляла 68% их общей массы, в темно-каштановой - 52, в южном черноземе - 40%. При недостатке влаги в глубоких слоях почвы рост корней в глубину приостанавливается.

Из особенностей яровой пшеницы следует отметить недружность и изреженность ее всходов. Причинами этих явлений в южных и юго-восточных районах могут быть недостаточная влажность верхнего слоя почвы, а в северных - повышенная кислотность почвы и поражение семян фузариозом. Вследствие замедленного развития всходов и слабого кущения, особенно твердой пшеницы, посевы яровой пшеницы часто угнетаются сорняками.

Узловые корни у яровой пшеницы хорошо развиваются только при наличии влаги на глубине узла кущения. В основных районах ее возделывания ранневесенние засухи иссушают верхний слой почвы, вследствие чего могут недостаточно развиваться не только узловые, но и зародышевые корни, что снижает урожаи (Алабушев В.А., 2001).

Одной из существенных причин изреживания яровой пшеницы могут быть повреждения, причиненные проволочником, блошками, шведской и гессенской мухами и другими вредителями, а также болезнями, преимущественно фузариозом.

2 Технология возделывания культуры

Сорта. Для посева берут допущенные к использованию сорта яровой пшеницы, отзывчивые на высокий агрофон, устойчивые к полеганию, болезням и вредителям. Как правило, в каждом хозяйстве используют 2-3 сорта.

В Западной Сибири высевают сорта мягкой пшеницы:

среднеранние - Лада, Иртышанка 10;

среднеспелые - Саратовская 29, Новосибирская 67, Новосибирская 81, Сибаковская 3, Лютесценс 70;

среднепоздние - Омская 9 и Целинная 20;

Твердой пшеницы: Харьковская 46, Алтайка.

Место в севообороте. Пшеница более требовательна к плодородию почвы и условиям агротехники, менее засухоустойчива. Поэтому размещать ее следует только по чистым парам и пласту многолетних трав, обработанному после первого укоса по типу раннего пара.

Чистый пар - главное поле в севооборотах засушливой зоны. Здесь осуществляется борьба с сорняками, накапливаются питательные вещества и влага. В засушливой степи на почвах легкого гранулометрического состава осеннюю обработку почвы проводят культиваторами-плоскорезами на глубину 10-14 см. На тяжелых почвах осуществляют рыхление, что особенно эффективно на солонцовых землях при обработке поперек основного склона на глубину 20-22 или 25-27 см. На полях, засоренных овсюгом, осенью необходимо провести дополнительную неглубокую обработку игольчатыми орудиями на глубину 4-6 см. На супесчаных почвах осеннюю обработку почвы не проводят (Коренев Н.Г., 1988).

Последнюю обработку чистого пара проводят в августе-сентябре в зависимости от местных условий. На почвах тяжелого гранулометрического состава применяют глубокорыхлители. На почвах тяжелого гранулометрического состава с высокой водопроницаемостью используют культиваторы-плоскорезы.

Обработка пара зависит от типа засоренности.

На полях, засоренных пыреем, корневища которого располагаются в основном на глубине 10-15 см, проводят 4-5 культиваций на глубину до 16 см с целью подрезания и вычесывания корневищ.

На полях, засоренный острецом, с весны применяют плуги с отвалом (глубина 25-27 см), а по мере отрастания регулярно обрабатывают плоскорежущими орудиями (глубина 12-14 см). При глубине залегания корневищ 20-25 см острец можно уничтожить, если провести 3-4 культивации, а в конце парования обработать глубокорыхлителем на глубину 25-27 см.

Следующей весной в паровых полях проводят закрытие влаги, предпосевную обработку почвы и посев яровой пшеницы (Коренев Н.Г., 1988)

Обработка почвы. В засушливых районах Сибири почву обрабатывают с осени культиваторами на глубину 12-14 см.

В западной Сибири для обработки почвы после зернобобовых культур и кукурузы применяют плоскорежущие орудия. В более увлажненных районах проводят обработку почвы бороной на глубину 12-14 см или лущильником. Через 15-20 дней в степной зоне применяют плоскорезы (глубина обработки 16-18 см), а в лесостепной - плоскорезы или плуги с отвалами (глубина обработки 20-22 см).

Обработку после пласта многолетних трав начинают вслед за уборкой трав в первой половине июня. На легких супесчаных почвах проводят неглубокую обработку специальным орудием ОПТ-3,5 на глубину 6-8 см.

В лесостепной зоне Западной Сибири после уборки трав проводят разделку дернины дисковыми орудиями на глубину 6-7 см в один след. Летом осуществляют 1-2 культивации на глубину 8-10 см. Последнюю обработку осуществляют плугами с отвалами (25-27 см). затем поля обрабатывают поперек вспашки лущильниками для выравнивания поверхности.

Снегозадержание. Его проводят широкозахватными гидрофицированными снегопахами СВШ-7, СВШ-10 и СВУ-2,6. Снежные валики рекомендуют нарезать при высоте снежного покрова 12-15 см. Расстояние между вершинами валиков 4-5 м, направление - поперек господствующих зимой ветров.

Предпосевная весенняя обработка почвы. Ранневесенняя обработка почвы обеспечивает выравнивание почвы и уменьшает испарение влаги. Основным приемом обработки почвы является боронование, а также предпосевная культивация и др.

На отвальной зяби в паровых полях применяют зубовые бороны в два следа. Боронование необходимо осуществлять только поперек или под углом к основной обработке.

На легкой почве при осенней плоскорезной обработке, проведенной в сочетании с боронованием, ранневесеннее закрытие влаги не осуществляют.

В степной зоне на чистых от сорняков полях посев совмещают с предпосевной обработкой при помощи сеялок-культиваторов.

На засоренных (особенно всходами овсюга) полях применяют культиваторы со штанговой приставкой, специальным орудием ОП-12. На полях, засоренных овсюгом, рекомендуют применение дисковых лущильников. Посев проводят вслед за предпосевной обработкой стерневыми сеялками (Коренев Н.Г.,1988).

Удобрение. Потребность в удобрении определяют на основании агрохимической характеристики почв, планируемого урожая, интенсивности сорта.

В почвах степной зоны отмечается недостаток фосфора, поэтому в паровых полях вносят суперфосфат из расчета 60-80 кг д.в. на 1 га. Как правило внесение минеральных удобрений совмещают со второй или третьей обработкой пара. Наибольший эффект обеспечивает локальное внесение фосфорных удобрений в паровых полях ленточно на глубину 12-16 см.

Органические удобрения (полуперепревший навоз или перегной) вносят в чистые пары машинами ПРТ-16, ПРТ-10. В лесостепной зоне заделку их проводят отвальными плугами. В степных условиях перегной заделывают культиватором КПЭ-3,8А, на легких супесчаных почвах - плоскорежущими орудиями (Коренев Н.Г., 1988).

Посев. Для посева необходимо использовать семена первого и второго классов, 1-3-й репродукций. Масса 1000 зерен должна составлять для мягкой пшеницы 35-40 г, для твердой - не менее 40 г. Сила роста мягкой пшеницы не менее 80%; твердой - 70%. Такие семена обладают большей потенциальной урожайностью.

Протравливание семян проводят контактными или системными препаратами.

Основные препараты для протравливания яровой пшеницы (от корневой гнили, головни, плесневения и почвообитающих вредителей) (кг на 1 т семян):

Контактные - пентатиурам, 50%-ный с.п., - 1,5-2,0; ТМТД, 80%-й с.п., - 1,5-2,0; гексатиурам, 80%-ный с.п., - 2.

Системные - агроцит (фундазол), 50%-ный с.п., - 2-3; байтан универсал, 19,5%-ный с.п., - 2; витавакс, 75%-ный с.п., - 2,5-3,0; витатиурам, 0%-ный с.п., - 2-3.

Посев следует проводить в оптимальные сроки с учетом природных условий, особенностей сорта, способов осенней обработки почвы, засоренности полей овсюгом и другими злостными сорняками.

В Сибири норма высева семян яровой пшеницы составляет 180-200 кг/га, 6-6,5 млн. всхожих зерен на 1 га.

Наибольшее распространение получил рядовой посев, осуществляемый как стерневыми сеялками-культиваторами СЗП-3,6 с анкерными сошниками, так и с пневматическими - СЗС-8 и СЗС-14.

Для получения полных и дружных всходов глубина посева семян должна быть 6-8 см.

Некорневую подкормку азотными удобрениями проводят по результатам тканевой (в фазе кущение - колошение) или листовой (в фазе колошение - цветение) диагностики. При содержании азота в листьях пшеницы 2,6-3% необходимо провести две подкормки по 30 кг азота на 1 га: первую - в фазе колошения, вторую - в фазе молочной спелости.

Регулятор роста предотвращает полегание растений пшеницы, ее можно применять в наиболее увлажненных зонах при обработке семян и посевов.

Обработку семян можно проводить одновременно с протравливанием (Коренев Н.Г., 1988).

Уход за посевами. Агротехническими приемами, основанными на истощении запасов питательных веществ в корнях, полностью избавиться от осотов, вьюнка полевого и других сорняков даже в паровом поле не удается. Многократная культивация как метод борьбы с этими сорняками приводит к потере почвенной влаги и повышает вероятность ветровой и почвенной эрозии.

Многие виды однолетних и многолетних сорняков уничтожаются в пару при сочетании культиваций с гербицидами сплошного действия: раундапом (36% д.в.), отечественными аналогами - уталом (36% д.в.), фосуленом или форсатом (50% д.в.). В частности, овсюг полностью уничтожается раундапом в дозе 0,36 гк д.в./га (1 л/га).

Чтобы уничтожить острец и пырей следует весной, когда сорняки достигнут высоты 20-25 см, опрыснуть их раундапом, уталом, фоселеном или форсатом в дозе 2,2-2,5 гк д.в./га.

В посевах яровой пшеницы в борьбе с двудольными сорняками применяют соли и эфиры 2,4-Д в фазе кущения.

Защита посевов от болезней. Наиболее распространенные заболевания яровой пшеницы - корневые гнили, пыльная и твердая головня, септориоз, бурая и стеблевая ржавчина, мучнистая роса.

Основными фунгицидами для защиты посевов яровой пшеницы от болезней являются следующие препараты (кг/га):

Контактные - цинеб, 80%-й с.п., - 4; поликарбацин, 80%-й с.п., - 4-5; сера, 80%-й с.п., - 6-8.

Системные - байлетон, 25%-й с.п., - 0,5; тилт, 25%-й к.э., - 0,5-0,6.

Баковая смесь - цинеб + тилт - 4 + 0,25.

Основные химические препараты (кг/га) для защиты посевов яровой пшеницы от вредителей: вофатокс, 30%-ный с.п., 1,5-2,0 (серая зерновая совка); 0,7-1,4 (хлебная полосатая блошка); метафос, 40%-й к.э., - 0,8-1,0 (серая зерновая совка); 0,5(пшеничный трипс); фосфамид (БИ-58), 40%-й к.э., - 1,5 (пшеничный трипс); 0,7-1,5 (злаковые тли).

Уборка урожая. Она должна выполняться с учетом созревания культур и проводиться в оптимальные сроки, без потерь, обеспечивать сохранность качества зерна.

Прямым комбайнированием рекомендуют убирать пшеницу при равномерном созревании в фазе полной спелости зерна.

При двухфазном способе уборки яровая пшеница в фазе восковой спелости зерна скашивается в валки жатками.

Сбор соломы и половы осуществляется комбайнами с приспособлениями ПУН-5А в прицепы 2ПТС-4-887А.

Послеуборочную обработку зерна проводят в потоке с уборкой урожая.

В зонах с повышенным увлажнением зерна в уборочный период применяют зерноочистительно-сушильные комплексы КЗС-25Ш, КЗС-40Ш, КЗС-50, ЗАВ-25, ЗАВ-50 (Коренев Н. Г.,1988).



3. Генетика культуры

Исследователей интересовала главным образом генетика пшеницы мягкой и твердой -- наиболее важных в хозяйственном отношении видов. Однако эти виды, как указывалось выше, имеют сложный геном, состоящий из трех (А"ВD) и двух (А"В) простых геномов. Поскольку простые геномы принадлежат родственным диплоидным видам, обладающим полным набором генов, обеспечивающих нормальную жизнеспособность, у гекса- и тетраплоидных видов многие гены ди- и триплицированы (повторены дважды и трижды). Это чрезвычайно затрудняло генетический анализ и картирование генов на хромосомах. Проблема была решена с помощью моно- и нуллисомиков, и пшеница мягкая стала одним из наиболее изученных в генетическом отношении видов культурных растений. Успешно идет генетическое изучение твердой и других видов пшеницы, а также родственных им видов других родов (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И., 2005).

Гексаплоидная природа пшеницы мягкой позволяет ей сохранять достаточно высокую жизнеспособность в моносомном и даже в нуллисомном состоянии (опять-таки вследствие дублирования генов). Устраняя какую-либо хромосому (т. е. получая моносомик) или пару гомологичных хромосом (нуллисомик) и наблюдая фенотипические изменения, связанные с этой элиминацией, исследователь получает возможность судить о том, какие признаки контролируют гены, локализованные на изъятых хромосомах. Современные методы хромосомной инженерии позволяют заменять пару гомологичных хромосом в определенном сорте, переведенном в моносомное или нуллисомное состояние, на хромосомы из набора другого сорта или даже другого родственного вида (может быть заменена и одна хромосома), добавлять пару чужеродных хромосом к хромосомному набору пшеницы, а также полный набор хромосом другого вида. Используются также цитологические маркеры в виде телоцентриков (одна из хромосом представлена только одним плечом с центромерой), трисомики и тетрасомики. Все это чрезвычайно расширило возможности генетического анализа пшеницы, что позволяет не только определять локализацию генов в хромосоме, изучать эффект дозы гена, экспрессию гена в новой генотипической среде, но и проводить картирование, измеряя генетически расстояние между локусом и центромерой между различными локусами. Вместе с тем многие из этих работ имеют прямое селекционное значение, поскольку в ходе их выведены новые ценные в хозяйственном отношении пшеницы.

Первая моносомная (а затем и нуллисомная) серия была создана американским генетиком Э. Сирсом у сорта Чайнз Спринг. Он получил 21 линию этого сорта, у каждой из которых в какой-то паре хромосом одна хромосома отсутствовала (или в случае нуллисомной серии отсутствовала какая-то пара). Впоследствии во многих странах, в том числе и в Советском Союзе, используя моносомную серию Чайнз Сприпг путем насыщающих скрещиваний, создали моносомные серии других сортов. Так, в СССР такие серии получены у сортов Безостая 1, Аврора, Кавказ, Башкирская 9, Казахстанская 126, Саратовская 29, Саратовская 40, Мильтурум 553 и др. (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И.,2005).

Установить принадлежность локуса к определенной паре хромосом можно скрещивая форму с определенным аллелем в этом локусе с каждым из членов моносомной серии, несущей другой аллель. Отклонение от обычного наследования в F₁ (в случае рецессивного аллеля) или нарушение обычного расщепления в F₂ (в случае доминантного аллеля) свидетельствует о принадлежности локуса к той хромосоме, которая в данном члене серии находится в моносомном состоянии. Еще проще решается вопрос при использовании нуллисомной серии. Определить, в каком плече хромосомы находится локус, можно по характеру наследования в F₁ или расщепления в F₂ при использовании соответствующего телоцентрика. Следующий шаг - определение расстояния от локуса до центромеры по доле кроссоверных особей d скрещивании с телоцентриком. Расстояния между локусами могут быть рассчитаны, если известны расстояния между центромерой и локусами в одном плече.

Хромосомы пшеницы обозначают арабской цифрой (от 1 до 7) и символом элементарного генома, например 1М или 3В. При этом гомологичные хромосомы разных геномов имеют одинаковую нумерацию.

Несмотря на существование гомологичных участков в хромосомах разных геномов, составляющих сложный геном пшеницы, конъюгация между ними в мейозе обычно не происходит, т. е. пшеница мягкая ведет себя как обычный диплоид. Установлено, что гомеологичной конъюгации препятствует ген Рh,, находящийся в длинном плече 5-й хромосомы генома В - 5ВL (L - символ длинного плеча, символ короткого - S. Дальнейшие исследования показали, что, помимо Рh, имеются и другие факторы (более слабого действия), супрессоры и активаторы, влияющие на конъюгацию хромосом. Конъюгацию контролируют пять хромосом. Устраняя хромосому 5В, добиваются гомеологичной конъюгации, что позволяет при отдаленной гибридизации получать транслокации с участием хромосом других видов, родственных пшенице (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И., 2005).

Благодаря использованию моносомного и других видов анеуплоидного анализа, а также телоцентриков и замещенных линий удалось с различной точностью локализовать около 150 генов, обусловливающих различные признаки. Это имеет существенное значение для селекционных программ, связанных с введением тех или иных генов в генотип сорта. При проверке качества гибридизации важно, какой из альтернативных признаков доминирует (табл. 1).

У пшеницы имеются комплементарные гены гибридного некроза. Они представлены аллелями сильными, средней силы и слабыми. Растения генотипа Ne1-- Ne2 либо не дают семян, либо, если аллели слабые, имеют слабую семенную продуктивность, поскольку листья у них отмирают.

Таблица 1

Наследование морфологических признаков пшеницы

Признак	Проявление признака	Особенности
	доминантное	рецессивное
Окраска: колеоптиля стебля колоса зерна	антоциановая антоциановая красная черная красная	зеленая зеленая белая белая белая	Полимерные гены Rl, R2, R3 адаптивного действия
Остистость - безостость	безостость	остистость	Гены - ингибиторы остистости
Опушение колосковых чешуй	опушенные	голые
Опушение стеблевых узлов	опушенные	голые
Восковой налет	наличие	отсутствие

Другими полулетальными генами комплементарного действия являются гены гибридного хлороза С11 и С12. Наконец, комплементарно наследуется гибридная карликовость, контролируемая тремя доминантными генами. Значение перечисленных выше генов чисто негативное. При подборе родительских пар для скрещивания селекционеры стараются избежать их объединения, которое вызывает резкое ослабление F1. Это возможно, так как генотипы сортов в отношении этих генов во многих случаях известны (например, списки сортов с генами Ne2 публикуются). Если все-таки данная комбинация необходима и в F1 способна дать семена, то нужно резко увеличивать объем гибридизации, чтобы иметь достаточно семян для посева F2.

Большое значение для селекции имеют гены образа жизни и чувствительности к фотопериоду. Форме свойствен озимый образ жизни, если все четыре локуса Vrn1--Vrn4 представлены рецессивными гомозиготами. Яровой образ жизни обусловливается хотя бы одним доминантным аллелем. Действие генов аддитивно в отношении продолжительности вегетационного периода яровых форм: чем больше рецессивных аллелей, тем более позднеспел сорт. Пшеница -- обычно растение длинного дня, но доминантные гены Ррd1 и Ррd2 обусловливают ее нечувствительность к действию короткого дня: вегетационный период ее в этом случае не увеличивается. Такие фотонейтральные сорта очень важны для культуры в районах, близких к экватору. Гены Ррd1 и Ррd2 имеют значение и для селекции в умеренном поясе, так как позволяют размножать селекционные формы, которые ими обладают, в тропиках в целях ускорении селекционного процесса (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И.,2005).

Для решения проблемы гибридной пшеницы важную роль играют гены -- восстановители мужской фертильности, вызванной факторами ЦМС. Известно пять таких генов: Rf1--Rf5. У пшеницы открыты и гены мужской стерильности ms..

Большое значение в селекции имеют гены устойчивости к наиболее вредоносным болезням. Они обусловливают вертикальную расоспецифическую устойчивость. Прежде всего это гены устойчивости к различным видам ржавчины: стеблевой -- Sr, листовой (бурой) --Lr и желтой -- Yr. Известно соответственно около 30, 25 и 10 генов устойчивости. Их обозначают цифровыми, а иногда и буквенными индексами, например Sr1, Sr6, Sr9a, Sr9b. Установлено, на каких хромосомах локализовано большинство генов устойчивости к видам ржавчины. В основном устойчивость доминантна. Однако отмечены случаи рецессивной устойчивости, аддитивного действия генов, комплементарности и даже перемены доминирования в зависимости от конкретных партнеров, участвующих в скрещивании. Один ген может контролировать устойчивость к одной расе или более чем к одной. Устойчивость недолговечна, так как идет процесс расообразования и ген, эффективный в настоящее время, может в ближайшем будущем потерять свое значение. Известно около 300 рас стеблевой, 200 -- листовой и 60 -- желтой ржавчины. Расообразование у желтой ржавчины протекает менее интенсивно, чем у двух других видов.

Гены устойчивости к мучнистой росе Рт (около 10), твердой и карликовой головне Bt (около 10), пыльной головне также обусловливают расоспецифическую устойчивость, но темп расообразования и число известных рас (особенно у головни) намного меньше, чем у стеблевой и бурой ржавчины (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И., 2005).

Пшеница сильно поражается также корневыми гнилями, септориозом, фузариозом колоса, снежной плесенью (озимая), но гены устойчивости к этим болезням не обнаружены. Устойчивость проявляется в слабой степени и носит полигенный характер (горизонтальная устойчивость). Это связано с тем, что указанные болезни вызываются факультативными паразитами. Известна полигенная устойчивость и к ржавчине, мучнистой росе и головне.

Генетика устойчивости к насекомым изучена хуже, чем генетика устойчивости к болезням. Известны восемь генов устойчивости к гессенской мухе (Н1--Н8), ген устойчивости к злаковой тле (по другим источникам -- два гена).

Большинство признаков, связанных с урожайностью, качеством зерна, технологичностью возделывания (устойчивость к полеганию, осыпанию), устойчивостью к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям, контролируется полигенно. Иногда наблюдаются случаи олигогенного наследования. Так, у сорта Атлас 66 установлено три гена высокого содержания белка. Наблюдается иногда моно- и дигенное наследование массы 1000 зерен и других признаков на фоне одинаковой по другим локусам полигенной системы родительских форм.

В селекции широко используют гены короткостебельности, впервые обнаруженные у сорта Норин 10, - RHt1 и Rht2. Известны также другие гены этого признака. На длину стебля влияют гены-модификаторы. Она контролируется также полигенной системой.

Изучение методом электрофореза запасных белков зерна пшеницы - глиадинов позволило выявить блоки генов, кодирующие состав глиадиновой фракции. Показано, что хлебопекарные качества пшеницы связаны с определенными блоками. Имеются данные о связи состава глиадинов с другими хозяйственно ценными признаками. Считается, что хлебопекарные качества обусловлены геномом D. Однако получены формы пшеницы твердой, обладающие хорошими хлебопекарными качествами.

Наследуемость ряда хозяйственно ценных признаков пшеницы изучали многие исследователи. Из элементов структуры урожая наиболее низкую наследуемость имеет продуктивная кустистость, более высокую -- число зерен в колосе и самую высокую (примерно 50%) -- масса 1000 зерен. Высокими коэффициентами наследуемости обладают признаки качества зерна: содержание белка в зерне, качество клейковины, объемный выход хлеба (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И., 2005).

Существует ряд отрицательных генетических корреляций, мешающих объединить в одном сорте пшеницы некоторые хозяйственно ценные признаки и свойства. Среди них такие общеизвестные, как урожайность -- скороспелость, урожайность -- высокобелковость, продуктивность -- число растений перед уборкой. К этому нужно добавить: число зерен в колосе -- масса 1000 зерен, стекловидность -- число зерен в колосе и его продуктивность, урожайность -- устойчивость к различным видам ржавчины, мучнистой росе (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И., 2005).



4. Основные задачи и современные направления селекции

У современных сортов достигнут высокий уровень потенциальной урожайности, и селекция на это важнейшее свойство связывается с выведением высокоинтенсивных сортов, т. е. сортов, способных отвечать большими прибавками урожая на дополнительные вложения в агротехнику, и пластичных сортов, способных сохранять достаточно высокий уровень урожайности в различные по метеорологическим условиям годы. Сорта для интенсивных технологий возделывания должны обладать устойчивостью к применению гербицидов и других пестицидов. Интенсивность и пластичность -- в значительной мере альтернативные свойства. Для многих районов нашей страны с неблагоприятными почвенно-климатическими условиями (суровые зимы, засухи, засоленные почвы) речь может идти только о создании полуинтенсивных сортов (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И., 2005).

Важное значение имеет селекция на определенную продолжительность вегетационного периода. В зонах с коротким летом селекция на скороспелость играет первостепенную роль (северные и восточные районы возделывания пшеницы). Для пересева погибших озимых необходимы яровые сорта, также обладающие коротким вегетационным периодом и не снижающие урожай при запоздании с посевом. Во многих районах решающее значение имеет селекция на засухоустойчивость, зимостойкость (для озимой пшеницы), устойчивость к низким температурам вегетационного периода, переувлажнению, повышенной кислотности почвы, солевыносливости. Селекция на засухоустойчивость и зимостойкость требует дальнейшей дифференциации. Различают сорта, устойчивые к весенней засухе, характерной для Западной Сибири, и к летней, обычной в Поволжье. Первые относительно позднеспелые, с длительным периодом кущения, «пережидающие» в этой фазе засуху, вторые -- скороспелые, успевающие в основном завершить налив зерна до наступления наиболее критической ситуации. Выделяют также устойчивость к воздушной и атмосферной засухе, суховею, жаростойкость.

В соответствии с преобладающими в конкретной зоне неблагоприятными факторами зимостойкость связывают с устойчивостью к низким температурам, к выпреванию под толщей снежного покрова, вымоканию, ледяной корке, выпиранию. Селекция на технологичность возделывания и уборки предусматривает создание неполегающих, устойчивых к осыпанию сортов. Сорта, стойкие к стеблевому полеганию, должны иметь толстую прочную соломину. Устойчивость при корневом полегании обусловливает развитие мощной корневой системы. Устойчивость к полеганию часто связывают с короткостебельностью. Однако чрезмерное уменьшение высоты растений ведет к снижению урожайности. Для каждой климатической зоны существует оптимум высоты. Так, для центра Нечерноземной зоны -- 0,9-1 м. Боковые побеги не должны отставать в росте и развитии от главных. К свойствам технологичности можно отнести и устойчивость к прорастанию на корню. Прорастание, которое наблюдается в районах с избыточной влажностью во второй половине лета, ухудшает качество как продовольственного зерна, так и семенного материала. Устойчивость к прорастанию обусловлена длительным периодом послеуборочного дозревания, который, в свою очередь, связан с красной пигментацией зерна. Чем интенсивнее красная окраска, тем более устойчив сорт к прорастанию на корню. У белозерных сортов зерно во влажную погоду прорастает на корню, Однако обнаружены белозерные формы, устойчивые к такому прорастанию (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И., 2005).

Важнейшее место в селекции пшеницы занимает выведение сортов, устойчивых к болезням и вредителям. Ведется селекция на устойчивость к различным видам ржавчины (стеблевой, бурой, желтой), головни (твердой, карликовой, пыльной), мучнистой росе, корневым гнилям, септориозу, бактериальным и вирусным болезням. Большое значение придается также устойчивости к шведской и гессенской мухам, хлебным пилильщикам, пьявице и другим вредителям. В зависимости от зоны внимание уделяется устойчивости к определенным патогенам и вредителям. Так, устойчивость к стеблевой ржавчине особенно важно учитывать при создании сортов для Северного Казахстана, Северного Кавказа, западных районов Украины и Белоруссии, Прибалтики, где болезнь причиняет существенный ущерб; устойчивость к мучнистой росе -- при выведении сортов для южных и юго-восточных районов; устойчивость к карликовой головне -- только при селекции озимой пшеницы (на яровой встречается как исключение) на Северном Кавказе, в Закавказье, Закарпатье, Молдавии, Алма-атинской области (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И., 2005).

Очень важна селекция на высокое качество зерна. Под ним подразумевают мукомольные и хлебопекарные свойства. Важно иметь сорта с высоким выходом муки, зерно которых достаточно легко размалывается. Выход муки зависит от крупности и формы зерна, глубины и формы бороздки. Наибольший выход дают сорта с крупным зерном, приближающимся к шаровидной форме и неглубокой бороздкой. По хлебопекарным качествам у пшеницы мягкой выделяют сорта сильной пшеницы (твердо-мерной), средней силы (филеры) и слабой. Первые характеризуются высоким содержанием белка (не менее 14%) и клейковины (не менее 23%). Клейковина должна быть высокого качества, обеспечивать большой объемный выход хлеба с отличными качественными показателями. Сорта сильной пшеницы (улучшатели) имеют свойство сохранять высокие хлебопекарные качества при добавлении в их зерно 20--40% зерна слабой пшеницы. Сорта средней по силе пшеницы также обладают хорошими хлебопекарными качествами, но не могут быть использованы в качестве улучшателей. Сорта слабой пшеницы дают хлеб плохого качества (расплывающийся, малого объема). Мука их в чистом виде используется в кондитерской промышленности. Селекцию сильной пшеницы ведут в районах, где климатические условия обеспечивают возможность получать зерно высокого качества. В нашей стране это в основном южные и юго-восточные районы европейской части, Казахстан, Западная Сибирь.

Отдельное направление представляет селекция кормовой пшеницы, от сортов которой требуется высокое содержание белка и дефицитных для пшеницы аминокислот (лизина, триптофана). Хлебопекарные качества ее низкие. Целесообразно выводить кормовые сорта пшеницы, маркированные необычной окраской зерна (фиолетовой, зеленой), что указывает на их целевое назначение.

Особые требования предъявляются к сортам пшеницы твердой. Они предназначены для производства макарон. Мука из их зерна должна поглощать мало воды при замесе, клейковина - только частично набухать, тесто должно замешиваться и короткое время, быть твердым, легко формующимся, неразбухающим, не растягивающимся, не липким. Предпочтителен темно-желтый цвет его. Макароны из такого теста должны быть гладкими, твердыми, не размягчаться до конца варки, умеренно набухать.

Если суммировать все требования к сортам пшеницы, то важнейшими в настоящее время являются относительная стабильность урожаев по годам, устойчивость к болезням и вредителям. Селекция на эти свойства пока остается серьезной проблемой (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуупацария Т.И., 2005).

яровой пшеница селекция генотип



5. Методы и некоторые специальные направления селекции

Гибридизация. Метод гибридизации -- основной в создании популяций для отбора. Преимущественно это внутривидовая гибридизация. Наиболее эффективен при гибридизации принцип скрещивания отдаленных эколого-географических форм, предложенный Н.И. Вавиловым. По сути, в скрещивание вовлекаются формы, генетически удаленные друг от друга. Результаты работ П.П. Лукьяненко, А.П. Шехурдина, Н.В. Цицина и др. свидетельствуют о том, что чем больше различаются скрещиваемые формы в генетическом отношении, чем меньше их родство, тем перспективнее получение трансгрессий (Шевелуха В.С., Калашникова Е.А., Дягтерев С.В., 1998).

Преобладают простые парные скрещивании (например, новый сорт озимой пшеницы Исток получен из гибридной популяции от скрещивания сортов Павловка и Донская остистая), но довольно часто применяют ступенчатые и межгибридные скрещивания. Так, сорт яровой пшеницы Саратовская 42 получен от скрещивания сорта Саратовская 38 (Саррубра Ч Альбидум 43) с линией Альбидум 1616, которая, в свою очередь, выведена от скрещивания сортов Альбидум 43 и Саратовская 29. Такую же родословную имеет другой сорт -- Саратовская 44, но он получен от межгибридного скрещивания: F₁ (Саррубра Ч Альбидум 43) Ч F₂ (Альбидум 43 Ч Саратовская 29). Поскольку селекция пшеницы методом гибридизации ведется давно, современные сорта имеют, как правило, сложные родословные, включающие сорта различных стран и экологических групп. Например, родословная знаменитого сорта Безостая 1 включает японские, итальянские, английские, нидерландские, испанские, аргентинские, североамериканские, венгерские и украинские сорта. Вследствие того, что отдельные популярные сорта обладают хорошей сортообразующей способностью и часто вовлекаются в скрещивания, наблюдается некоторое генетическое однообразие коммерческих сортов. Так, практически во все родословные современных сортов озимой пшеницы входит Безостая 1 и часто -- Мироновская 808.

В селекции пшеницы используют и насыщающие скрещивания. Специальная область их применения - создание многолинейных сортов, устойчивых к болезням. Такие сорта были выведены в Мексике и других странах. Путем конвергентных скрещиваний создавали сорта в тех же целях в Австралии и США (Шевелуха В.С., Калашникова Е.А., Дягтерев С.В., 1998).

Отдаленная гибридизация (межвидовые скрещивания). Скрещивания внутри рода Тriticum постоянно используют в селекции пшеницы мягкой и твердой. В гибридизацию вовлекают полбу, пшеницу тургидум, пшеницу Тимофеева и другие виды. Нередко скрещивают пшеницу мягкую и твердую между собой, что часто обеспечивает высокие хлебопекарные качества зерна получаемых сортов. Использование в гибридизации полбы и особенно пшеницы Тимофеева позволяет создать устойчивые к болезням сорта. В основе родословной сортов яровой мягкой пшеницы селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов) лежит скрещивание сортов народной селекции Белотурка (твердая) и Полтавка (мягкая). Успешная селекционная работа на основе гибридов пшеницы мягкой и твердой велась и ведется сейчас в других селекционных учреждениях. С участием пшеницы твердой, полбы и пшеницы тургидум создан известный сорт пшеницы твердой Харьковская 46. Полба и пшеница тургидум входят в родословные и других отечественных сортов. От скрещивания пшеницы твердой и пшеницы Тимофеева получен сорт Мелянопус 7.

Отдаленная гибридизация различных видов пшеницы практикуется в США, Австралии и других странах. Так, в США создан сорт пшеницы мягкой Тимштейн от скрещивания с пшеницей Тимофеева. Он сыграл большую роль в селекции на иммунитет (Шевелуха В.С., Калашникова Е.А., Дягтерев С.В., 1998).

Выведение сортов пшеницы озимой твердой. Стремление объединить высокую урожайность пшеницы озимой мягкой с отличными макаронными качествами яровой твердой привело к мысли создать пшеницу озимую твердую (ранее существовали только полуозимые формы с низкой зимостойкостью). Впервые скрещивания пшеницы озимой мягкой с яровой твердой с указанной целью провела Е.А. Кобальтова на бывшей Безенчук-ской опытной станции. Первые районированные сорта (Мичуринка, Новомичуринка) были созданы в ВСГИ под руководством Ф.Г. Кириченко. Применяли повторные скрещивания наиболее зимостойких форм пшеницы озимой твердой с зимостойкими сортами пшеницы мягкой. Сейчас в ВСГИ создано новое поколение сортов пшеницы озимой твердой, отличающихся более высокой зимостойкостью, хорошими макаронными качествами, низкостебелыюстью (Парус, Коралл одесский, Черномор) (Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Хуцупацария Т.И., 2005).

Отдаленная гибридизация (межродовые скрещивания). Межродовая гибридизация также используется в селекции пшеницы. Еще на полях бывшей Саратовской опытной станции наблюдали гибриды от спонтанного скрещивания пшеницы и ржи. Районирован яровой сорт пшеницы мягкой Лютесценс 230, полученный от скрещивания с рожью.

Большой размах приобрели работы по скрещиванию пшеницы мягкой и пырея (Е. intermedia (Host) Nevski, Е. elongate). Под руководством Н.В. Цицина был создан ряд сортов пшенично-пырейных гибридов: ППГ 599, ППГ 186 (озимые), Восток и др.

Пшеницу скрещивают также с различными видами эгилопса, элимусом, хайнальдией. Гибридизация с видами, отличающимися по числу хромосом от пшеницы, которые к тому же не гомологичны ее хромосомам, в конечном счете приводит в результате расщепления к исходным родительским формам (то же наблюдается при межвидовых скрещиваниях внутри рода Тriticum, если геномы родителей различны). Этот процесс ускоряется путем возвратных скрещиваний гибридов с пшеницей с целью преодоления бесплодия первого поколения и получения в потомстве большого числа форм, уклоняющихся в сторону пшеницы. Скрещивания ведут в расчете на интрогрессию отдельных генов или участка хромосомы родственного вида в геном пшеницы. Однако при гибридизации пшеницы мягкой с пыреем иногда возникают константные 56-хромосомные формы (42 хромосомы пшеницы и 14 хромосом пырея или по 28 хромосом того и другого вида), сочетающие явные признаки двух видов. Среди таких форм отобрана многолетняя пшеница (Шевелуха В.С., Калашникова Е.А., Дягтерев С.В., 1998).

Использование анеуплоидии. Получение у пшеницы мягкой (гексаплоидной) моносомных и нуллисомных линий открыло широкие перспективы для, использования хромосомной инженерии в селекционных целях. Оказалось возможным замещать у какого-либо сорта пару хромосом гомологичными хромосомами другого сорта и даже хромосомами родственных видов (рожь, эгилопс), добавлять хромосому этих видов к геному пшеницы, а также добиваться путем транслокации включения сегментов хромосом других видов в хромосомы пшеницы.

Наиболее проста схема внутривидового замещения хромосом с использованием нуллпсомиков (рис. 1). Процедура сводится к скрещиванию нуллисомика сорта-реципиента с донором и серии беккроссов с целью вытеснить ядерный материал донора, сохранив замещающую хромосому. Потомство каждого беккросса подвергают цитологическому анализу, чтобы выделить для дальнейшей работы моносомик, несущий замещающую хромосому. Такой же анализ ведут с целью выделения дисомика с замещающими хромосомами в расщеплении после заключительного самоопыления.

Схема с использованием моносомиков сложнее (рис. 1), но применяется чаще, так как они более жизнеспособны, чем нуллисомики, у которых нередко проявляется мужская стерильность. При этом способе в расщепляющихся поколениях после каждого скрещивания нужно отбирать моносомики, а в потомстве от их самоопыления -- дисомики для дальнейшего скрещивания.

Схема может быть упрощена, если вместо моносомиков использовать монотелосомики, т. е. линии, у которых единственная хромосома представлена только одним плечом с центромерой. Это дает возможность распознать ее при цитологическом анализе и исключает необходимость самоопыления моносомиков в потомстве каждого скрещивания (рис. 1).

Замещение хромосом пшеницы мягкой хромосомами родственных видов осуществляется в два этапа. Вначале пару хромосом другого вида добавляют к хромосомному набору пшеницы, а затем производят замещение. Первый этап складывается из скрещивания пшеницы и другого вида и получения амфидиплоида путем удвоения числа хромосом гибрида. Затем скрещивают амфидиплоид с исходной формой пшеницы. В F₁ родственный пшенице вид представлен гаплоидным набором хромосом. При самоопылении можно отобрать растения с одной чужеродной хромосомой, а при самоопылении последних -- с гомологичной парой. На этом первый этап заканчиваемся: линия с добавлением хромосом получена. Далее опыляют нуллисомик той же линии пыльцой линии с добавлением. В расщеплении могут быть отобраны растения, у которых отсутствующая пара хромосом нуллисомика замещена парой хромосом чужеродного вида. Линии пшеницы с добавлениями хромосом могут иметь самостоятельное селекционное значение. Однако нужно иметь в виду, что дополнительные хромосомы при репродуцировании склонны к элиминации (Шевелуха В.С., Калашникова Е.А., Дягтерев С.В., 1998).

Замещение пары хромосом пшеницы парой хромосом другого вида ведет к сильным фенотипическим изменениям, во многим неблагоприятным с хозяйственной точки зрения. Гораздо более желателен обмен небольшого участка хромосомы пшеницы на сегмент хромосомы чужеродного вида, несущий ценные гены (транслокация). Этого можно добиться, используя для второго этапа замещения не нуллисомик той же линии, к хромосомам которой добавлена пара чужеродных хромосом, а моносомик. Тогда можно получить растения, у которых одна хромосома пшеницы сочетается с чужеродной. Если они частичные гомологи, то возможна транслокация хромосомных сегментов. Затем отбирают растения с такой транслокацией.

Рисунок 1 - Схема получения линий с замещенными хромосомами у яровой пшеницы с использованием нуллисомиков (1), моносомиков (2), монотелосомиков (3)

Если применять облучение, то вероятность транслокаций увеличивается. Как указано выше, она возрастает и в результате устранения хромосомы 5В. Описанными методами были получены формы пшеницы мягкой, в хромосомы которых включены сегменты чужеродных видов, содержащие гены устойчивости к таким болезням как бурая и желтая ржавчина, мучнистая роса. К ним относятся созданный известным американским генетиком Э, Сирсом Трансфер, в одну из хромосом которого и ключей сегмент хромосомы А. umbellulata, Трансек -- с сегментом ржи и др. (Шевелуха В.С., Калашникова Е.А., Дягтерев С.В., 1998).

Селекция тритикале. С участием пшеницы и ржи создана новая зерновая культура -- тритикале. Она представляет собой амфидиплоид указанных видов. Его получают скрещиванием пшеницы и ржи с последующим удвоением числа хромосом у гибрида F₁ с помощью колхицина. Первые ржано-пшеничные амфидиплоиды возникли спонтанно и были обнаружены в Германии В. Римпау в конце прошлого века, а в 30-е гг. XX в. -- в Саратове и на Украине. В зависимости от плоидности пшеницы, используемой в скрещивании, получают тритикале с 56 хромосомами (42 от пшеницы и 14 от ржи) или с 42 (28 от пшеницы и 14 от ржи).