Кожа сельскохозяйственных животных и птиц

От хоботка на носу по дорзальному контуру кзади до вершины хвоста идёт линейный дивергирующий поток волос. Такого же характера поток направляется от нижней губы до области гортани. Меньшего размера потоки наблюдаются и на других местах головы, на коленной складке и т. д.

Копытца сходны становыми рогатого скота. Они похожи на половинки усечённого конуса с выпуклыми краевыми и прямыми межпальцевыми сторонами. Вдоль верхней границы расположен копытцевый венчик с копытцевой каймой, участвующие роговыми слоями (глазурью и венечным рогом) в формировании копытцевой стенки.

Пальцевый мякиш значительно развит и сзади далеко вдаётся в область подошвенной стороны с упругим подкожным и мягкими роговым слоями, так что копытцевая подошва занимает относительно небольшую полосу переднего участка подошвенной стороны копытца. Иногда оба опирающихся копытца сливаются в одно образование.

Кожные железы

Сальные железы более сально развиты у диких свиней. На кожном покрове между копытцами и при входе в препуциальный мешок они очень велики--от 0,5 до 1 мм. Потовые железы в секретирующем участке не так круто завиваются клубочком, как у лошадей. Значительное скопление потовых желез находится между копытцами. На проксимальном конце запястного сустава с медиальной (ближе к волярной) стороны имеются так называемые запястные железы--glandulae carpales--в виде небольших углублений; на дне их открываются многочисленные клубочковые железы. В довольно заметном числе железы скопляются также на подбородке -- подбородочные железы. Молочные железы свиней представляют тип множественного вымени и распределены попарно в области груди и живота до паха включительно. На каждой стороне расположено по 5--8 молочных холмов (чаще по 6), каждый с коротким соском. Сосок имеет, как правило, два (редко три) сосковых канала а маленькие цистерны.

У самцов также встречаются в незначительном числе рудиментарные соски.

5.3 Особенности строения кожного покрова жвачных

кожный сельскохозяйственный животное гигиена

У крупного рогатого скота кожный покров в общем толще, чем у других домашних животных, соединительнотканные пучки массивнее и эластические волокна крупнее. Покровные волосы короткие (немного длиннее, чем у лошадей). В области лба они нередко курчавые. Хвост лишь на своём конце несёт значительный пучок длинных волос -- кисточку. Кожа образует характерную складку--подгрудок.

У овец кожный покров тонкий и нежный, на спине и затылке он более толстый. Их покровные волосы значительно разнятся, смотря по породе и даже участку тела.

Принято выделять:

1) короткие грубые волосы, содержащие сердцевину; они располагаются в качестве кроющих волос на лицевом участке (морде) головы и на конечностях у домашних (не мериносовых) овец; у диких рас они покрывают и туловище;

2) шерсть, состоящую из тонких более или менее извитых шерстинок без сердцевины (или лишь с небольшими островками её). Шерстинки покрывают (вместе с остью) туловище домашних овец, образуя руно. Они выступают из эпидермиса округлыми группами в 10--12 волосков. У мериносовых овец руно состоит из одних лишь тонких шерстинок, т. е. более или менее однородное, и покрывает почти всё тело;

3) ость -- длинные, грубые, незавитые волосы с сердцевиной (исключения редки); луковица их глубоко сидит в коже. Эти волосы у домашних овец перемешаны с шерстью, т. е. входят в состав руна. Они отсутствуют у мериносов. У некоторых пород, выведенных путём подбора заводских особей, качества шерсти и ости так близки, что на вид вся шерсть кажется почти однородной, как, например, у цигайских и тушинских мясных овец.

У коз среди покровных волос имеются в большом количестве нежные, мягкие, пуховые волосы. На морде у самцов характерно наличие бороды.

Копытца и мякиши

Крупный рогатый скот и мелкие жвачные опираются о почву последними фалангами 3 и 4-го пальцев. Твёрдый кожный наконечник их называется копытцем. Они имеют и абортивные копытца, не достающие до земли. Копытце по форме является как бы половиной копыта лошади и близко напоминает последнее по своему устройству. Копытцевая кайма, копытцевый венчик и копытцевая стенка развиты так же, как и соответствующие части копыта лошади, и лишь копытцевая стенка отличается тем, что не имеет заворотных частей.

Общие черты строения пальцевого мякиша такие же, как у лошади. У крупного рогатого скота он, суживаясь, продолжается по подошве, но стрелки (как у лошади) не образует. У мелких жвачных пальцевые мякиши более значительно вдаются в подошвенную поверхность, оставляя небольшую лежащую впереди площадь для копытцевой подошвы. Характер постановки пальцев у крупного рогатого скота варьирует в широких пределах. Рога. Лобные кости жвачных имеют костные отростки, которые и служат опорой для рогов--cornua. Сами костные отростки кожного происхождения, и зачаток их в эмбриональной жизни спаивается с лобными костями в одно целое.

Кожный покров, одевающий эти отростки, имеет в своём составе лишь два пласта--основу кожи и эпидермис.

Основа кожи рогов--corium comus--прилегает непосредственно к периосту надкостницы лобных отростков. Сосочковый её слой снабжён довольно сильно развитыми сосочками. От основания в сторону конца рога сосочки становятся постепенно выше, реже и стоят наклонно к вершине рога. На вершине находятся самые высокие и частые сосочки.

Производящий слой эпидермиса, одевающий сосочковый слой, продуцирует очень прочный трубчатый роговой слой, который и формируется в роговый чехол, или рог в тесном смысле слова.

На роге различают корень, тело и верхушку. Корень рога--radix согnus--лежит на границе с кожным покровом лба. Роговой слой здесь сравни тельно тонок, мягок и пронизан даже редкими волосами. Тело рога--corpus cornus--является продолжением корня к верхушке рога--apex cornus. Роговые слои постепенно утолщаются и на наружной поверхности формируют круговые валикообразные возвышения-- роговые кольца, между которыми наблюдаются лёгкие перехваты. Они указывают на периодическое усиление работы производящего слоя, связанное с наплывом нового кольца. У крупного рогатого скота кольца рельефно обрисованы лишь у корня рога и к верхушке исчезают; у коров появление их связано с периодом стельности. После каждого отёла у корня появляется новое кольцо. У овец кольца ясно заметны по всему рогу.

Форма рога обусловливается, прежде всего, очертанием костного отростка, а затем неравномерным ростом роговой массы. Если происходит усиленная продукция рога с одной стороны, то верхушка будет отклоняться в противоположную сторону. Такие местные усиления роста позволяют рогам закручиваться спирально, что нередко встречается. У крупного рогатого скота рога более или менее округлы и разнообразны по форме, у овец они несколько сплющены, причём у большинства одна сторона плоска и даже вогнута по длине, а противоположная, наоборот, выпукла. Эта выпуклость заметно выражена и придаёт поперечному разрезу рога неправильную трёхгранную форму. Сами рога от корня к верхушке извиваются крутой спиралью в боковые стороны головы. У коз рога слегка сплюснуты с боков, причём передний выпуклый край острее заднего. Они имеют форму пологой дуги, направленной вершиной назад.

Кожные железы. По богатству сальными и потовыми железами кожный покров жвачных не уступает покрову лошадей, но потовые железы не так массивно развиты (менее извиваются). Крупный рогатый скот заметно потеет на лицевом отделе головы--морде.

Носогубные железы--glandulae nasolabials--крупного рогатого скота и железы носового зеркальца мелких жвачных--glandulae planonasales-- характеризуются сильно завитыми (клубочком) выделительными трубочками. Их выводные протоки вслед за выделительным отделом имеют так называемые вставные участки, а за ними следуют вновь секретирующие отделы и, наконец, собственно выводные протоки. Таким образом, эти железы своими выводными протоками напоминает структуру слюнных желез (см. органы пищеварения). У овец пот смешивается с кожным салом и образует в густой шерсти «жиропот», или «жирный пот волны».

Особенности у овец

Слёзная ямка--fossa infraorbital--приблизительно в 1 см глубиной, лежит впереди медиального угла глаз. На ней заметны следы тонких волосков, во влагалище которых открываются крупные сальные железы. Последние образуют слой около 1--2 мм толщиной, а под ними лежат клубочковые железы. Общий вязкий секрет благодаря подсыханию получает вид жёлтой сальной мажущей массы. Паховый кармашек-- sinus uberalis(mammaricus) --лежит у самок по сторонам вымени, а у самцов--в паховой области в виде щелеобразного углубления. Основа кожи и шелушащийся слой здесь значительны по толщине и прикрыты жёлтой жировой корочкой. Тонкие волоски в углублении кармашка снабжены сравнительно сильно развитыми сальными железами. Клубочковые железы также очень массивны.

Межкопытцевые мешочки -- sinus interdigitalis --представляют углубление между пальцами, отверстие которого в 2--4 мм шириной открывается на уровне второго сустава пальцев ближе кпереди. В стенке мешочка находятся нежные волоски и многочисленные сальные и клубочковые железы, секрет которых заполняет полость.

Молочные железы

Вымя--uber--жвачных (рис.7,8) располагается между бёдрами в лонной области. У крупного рогатого скота, по сравнению с другими домашними млекопитающими, сложное тело железы и соски развиты наиболее сильно. Вымя коров получилось в результате слияния в одно массивное целое трёх парных железистых холмов с тремя парами сосков, из которых задняя пара остаётся недоразвитой -- абортивной, а чаще и совсем исчезает, так что действующими сохраняются только две пары. Впрочем, иногда абортивной оказывается средняя пара.



Рис. 7 Полусхема вымени коровы

А- кожа, Б- дольки железы, В- молочные ходы, Г- сосковый канал, Д- цистерна

Границей правой и левой половин служит плоская срединная сагиттальная борозда --sulcus sagittalis. He принимая в соображение пару абортивных сосков, можно лишь условно правую и левую половины разделить поперёк на краниальную, или брюшную, и каудальную, или бедренную. Каждая из них имеет свой сосок с выводным протоком. Железистая же масса той и другой самостоятельной четверти как снаружи, так и в толще ясных границ не обнаруживает, если не считать слабой поперечной борозды на поверхности между сосками. Сложное тело вымени бывает различной формы (рис. 8 и 9).



Рис.8 Вымя крупного рогатого скота

А- равномерно развитое «бедренное вымя», В- оно же сзади, С- равномерное брюшное вымя, D- примитивное вымя

Вымя одето сравнительно нежным кожным покровом, переходящим на него со стороны живота и медиальных поверхностей правого и левого бедра, с тонкими и в общем скудными и лишь у некультурных пород обильными волосами (рис. 7--D).

На каудальной поверхности вымени в сторону половой щели часто выступают ясные отвесные складки кожи с заметными линейными потоками волос, благодаря чему обрисовывается так называемое молочное зеркало.

Помимо кожного покрова и непосредственно под ним вымя одето поверхностной оболочкой, которая служит его фасцией. Поверхностная фасция вымени является продолжением на вымя поверхностной фасции живота -- fascia superficialis abdominalis.

Жёлтая брюшная фасция отдаёт в области белой линии живота в сторону основания вымени значительный пласт с большим количеством эластических волокон. Он проникает между обеими половинами тела вымени, формируя перегородку вымени--septum uberis-- и служит в то же время поддерживающей связкой вымени--ligamentum suspensorium uberis. Кроме того, существует и собственная соединительнотканная капсула с жировой тканью, от которой в толщу вымени отходят соединительнотканные пластинки и тяжи, создающие его остов.

На разрезе вымени видны небольшие (0,5--5,0 мм) округлые или неправильно угловатые участки, разделённые прослойками соединительнотканного остова. Эти территории представляют железистые дольки вымени-- lobuli uberis. От прослоек, отграничивающих дольки, остов проникает и внутрь долек в виде нежных пучочков; они оплетают лежащие-здесь работающие трубочки или альвеолы. Сила развития соединительнотканного остова и железистых трубочек в дольках бывает неодинакова.

Многочисленные работающие трубочки и альвеолы открываются в выводные протоки; последние, соединяясь между собой по пути к соску, формируют молочные каналы, уже видимые простым глазом. В сторону основания соска они образуют главные молочные ходы--ductus lactiferi--которые сильно расширяются около основания соска и открываются овальными или щелеобразными отверстиями в его полость, называемую молочной цистерной -- sinus lactiferus s. receptaculum lactis.

Соски--papillae uberis(рис.8)--довольно длинны (6--9 см), приблизительно цилиндрической формы, со слегка расширенным основанием и округлой верхушкой; на ней открывается одним отверстием короткий (около 1 см) сосковый канал--ductus papillaris. Основа кожи соска богата эластическими волокнами и плотно прилегает к ткани, окружающей эпителий сосковой полости, т. е. цистерны. Последняя является расширением молочных ходов и чаще локализуется в пределах соска, но иногда на некоторое протяжение вдаётся и за основание соска в тело железы. Внутренняя поверхность цистерны, если она не переполнена молоком, собрана в небольшие складочки и ниши.



Рис.9 Различные формы сосков вымени у КРС

А- цилиндрический (мясной) сосок, В- конический сосок, С- расширенный у основания сосок В соединительнотканной стенке соска содержатся пучки гладких мускульных волокон. Они направляются в главной своей массе не продольно, а переплетаются между собой. Вглубь, т. е. ближе к просвету соска, проникают пучочки, идущие приблизительно циркулярно. Кроме того, стенка богата сосудами, причём вены образуют даже подобие кавернозного тела, т. е. местами, расширяясь, переплетаются в густую сеть. На верхушке соска в пределах расположения соскового канала глубокие пучочки мускульных волокон, окружая кольцом канал, формируют его сфинктер. Сосковый канал выстлан многослойным плоским эпителием с ясно выраженными сосочками основы кожи. Кожный покров соска безволосый и не содержит у коров ни сальных, ни потовых желез.

У коз вымя состоит из двух (правой и левой) половин с одним соском каждая. Добавочные (каудальные) соски большей частью отсутствуют. Вымя сильно оттянуто. Длинные, значительно развитые соски отклонены слегка вперёд и в стороны и обладают также цистерной и сосковым каналом.

У овец вымя двухраздельное; добавочные абортивные соски (каудальные) встречаются не часто. Соски более удалены один от другого и вершинами заметно обращены в стороны. Цистерна имеется, но менее обширная, чем у козы.



5.4 Особенности строения кожного покрова лошади

Толщина кожного покрова лошадей колеблется в зависимости от породы, пола (у кобыл тоньше), возраста (у взрослых толще) и места на теле. В общем, она тоньше, чем у крупного рогатого скота, но толще, чем у других домашних животных. Кожный покров особенно толст в участке гривы, т. е. в верхнем контуре шеи, а также на вентральной поверхности хвоста. Несколько толще он на голове и спине, чем на животе, на передней и боковой поверхностях конечностей толще, чем на задней и медиальной. У тонкокожих лошадей яснее обрисовываются лежащие под ней части, как,- например, костные выступы на конечностях, мускулатура и сухожилия, сосуды на лицевой части головы, на животе, на конечностях. В общем кожный покров крепко прилегает к телу, но всё же в некоторых местах выступают заметные складки, как, например, коленная складка.

Кроющие волосы сравнительно короткие и прямые (редко слабо завитые), осязательные (синуозные) распространены на голове: на верхнем и нижнем веке, на щеках, губах, подбородке, в подчелюстном пространстве.

Длинные волосы образуют: чёлку--cirrus capitis, гриву--iuba, хвостовые волосы--cirrus caudae (нет на вентральной поверхности хвоста), щётки--cirrus pedis--на задней поверхности путового сустава. У некоторых пород (особенно у тяжёлых лошадей) в ряде мест имеются ясно выраженные потоки волос: на лбу, груди, подвздохе, животе и др.

Из имеющихся на лапах стопоходящих хищных животных (медведь) запястных, пястных и пальцевых мякишей у лошадей сохранился хорошо проявленным только пальцевый мякиш. Мякиши остальных мест кисти и стопы существуют лишь как рудименты и получают специальные названия. Так, пястный мякиш называется шпорой. Она располагается на подошвенной (волярной или плантарной) поверхности 1-й фаланги, скрыта пучками длинных волос щётки и представляет рудиментарную (от 2,5 см и больше) массу из роговых столбиков и промежуточного рога. У лёгкого типа лошадей шпоры обычно меньшей величины, чем у тяжёлых. Запястный, а также заплюсневый мякиши называются каштанами. На грудной конечности каштан лежит медиально над запястным суставом, а на тазовой-- несколько ниже заплюсны на медиальной поверхности плюсны. По строению каштан сходен со шпорой.

Пальцевый мякиш--pulvinus digitalis-- выполняет при аллюрах роль механически действующего упругого органа, в области дистального конца пальца (см. пальцевый механизм). В качестве орудия осязания он уже во многом уступает мякишам хищных, более примитивного устройства. Под влиянием копыта он принял форму раздвоенного продольным жолобом клина, у которого можно выделить широкую утолщенную подушку мякиша--torus pulvini.

Рис. 10 Палец грудной конечности лошади

1-конец 4ой пястной кости, 2- путовый сустав, 3- ветвь мускула к сухожилию общего пальцевого сгибателя, 4- венечный сустав, 5- зацепная часть копыта, 6- сухожилие пальцевых сгибателей, 7- межкостный мускул, 8- пальцевая вена, 9- щетка, 10- положение верхнего контура мякишного хряща, 11- пальцевый мякиш с хрящом, 12- пяточная часть копыта

Подкожный слой мякиша сильно изменён по сравнению с подкожным слоем других мест кожного покрова. В мякише он приспособлен к роли рессоры, в силу чего отличается большой плотностью и упругостью. Он содержит значительные переплетающиеся меж собой пучки клейдающих волокон с сетью эластических и прослойками жировой ткани. В области стрелки жировая ткань и эластические волокна уменьшаются в количестве, вследствие чего остов стрелки становится твёрже, плотнее.

Подкожный слой мякиша имеет в общем форму клина, причём слегка раздвоенная широкая его часть называется подкожной подушкой мякиша--pulvinus subcutaneus. Она вложена между мякишными хрящами, которые охватывают её с боков. Глубокой своей поверхностью подкожный слой мякиша прилегает к фасции глубокого пальцевого сгибателя; при этом подушка подвешена специальной связкой к концу путовой кости. Приострённая передняя часть мякиша направлена к подошве и называется подкожной стрелкой--furca subcutanea.

Рис. 11 Строение копыта



Мякишные хрящи--cartilagines pulvinares --являются видоизменением подкожного слоя пальцевого мякиша, вместе с которым и составляют одно оригинальное эластическое приспособление дистального конца пальца. Различают два мякишных хряща--латеральный и медиальный. Каждый из них прочно прирастает к соответствующей ветви копытовидной кости, поэтому и описывается обычно под названием копытного хряща.

Мякишный, или копытный, хрящ представляет неправильную по форме хрящевую пластинку; своим верхним участком она выступает под кожей поверх копытной каймы с боковой стороны и достигает почти половины высоты венечной кости (рис. 10--10). Впереди мякишные хрящи доходят до сухожилия общего пальцевого разгибателя, а сзади охватывают подушку мякиша и загибаются краями навстречу друг другу. По выпуклой наружной поверхности проходит множество сосудов, часть которых на нижнем и заднем участках проникает сквозь хрящевую пластинку. Вогнутая внутренняя поверхность своим передним участком прикрывает с боков венечную кость, а сзади особенно прочно сращена с подушкой мякиша. На границе сращения имеются многочисленные борозды и каналы для сосудов. Изредка (в пределах одного с небольшим процента) мякишный хрящ подвергается окостенению, особенно у тяжёлых лошадей.

Мякишный хрящ связан рядом связок с соседними костями: копытовидной, челночной, венечной и даже путовой.

Основа кожи мякиша--corium pulvinare-- имеет развитый сосочковый слой, но в общем не представляет собой ничего характерного. Часть этой основы, расположенную в области стрелки, можно назвать основой кожи стрелки--corium furcale (рис. 12--10).

Производящий слой эпидермиса формирует в пределах подушки мякиша толстый, но мягкий роговой слой. В области стрелки роговой слой особенно массивен, отличается большой упругостью и образует роговую стрелку мякиша--furca cornea (рис. 12--2, 3). Она имеет форму клина и на волярной поверхности несёт две ножки стрелки--crura furcae --и межножковую борозду--sulcus intercruralis. Этой борозде противолежит на другой стороне роговой стрелки гребень стрелки--spina furcae. Приострённый конец получает название верхушки стрелки-- apex furcae. По бокам ножек стрелки находятся боковые борозды, которыми она граничит с соседними частями копыта.

Рис.12 Роговой башмак копыта с подошвенной стороны (А); основа кожи копыта и мякиша с той же стороны (В)

1-роговой слой подушки мякиша, 2- роговая стрелка мякиша, 3- ножки стрелки, 4'- ветви роговой подошвы, 5- белая линия, 6- подошвенный край роговой стенки,6'- латеральный участок, 6”- медиальный участок, 7- пяточные углы, 8- заворотные части роговой стенки, 9- основа кожи подушки мякиша, 10- основа кожи стрелки мякиша, 11- основа кожи заворотной части, 12- основа кожи подошвы копыта

Эпидермис пальцевого мякиша заключает в себе трубчатые, завитые клубочком железы; они выделяют секрет, содержащий жир.

Копыто--ungula-- (рис.9,10,11,12) является производным кожного покрова, преобразованного на конце пальца в твёрдый кожный наконечник; оно соответствует когтю хищных и ногтю приматов (без мякиша).

Копыто состоит из: рогового слоя копыта, который формирует сильно развитый роговой башмак, или роговую капсулу, копыта; в её состав входит роговая стенка копыта и роговая подошва и основы кожи копыта.

Для удобства описания основу кожи копыта разделяют на следующие участки: копытную кайму, копытный венчик, копытную стенку и копытную подошву (рис. 12, В--12).

Подкожный слой копыта--stratum subcutaneum ungulae--развит очень незначительно и в своём распространении ограничен областью каймы и венчика, а также участком соприкосновения кожи с конечным отрезком сухожилия общего пальцевого разгибателя. Этот слой не имеет каких-либо особенностей и представляет рыхлую неоформленную соединительную ткань, богатую упругими волокнами.

Основа кожи копыта--corium ungulae--как соединительнотканная подкладка для эпидермиса имеется всюду. Своей самой глубокой, наиболее плотной частью основа в местах, лишённых подкожного слоя, непосредственно и прочно сращена с периостом кости. Эта ближайшая к периосту часть и получает название периостального слоя. Такая связь имеет место в области копытной стенки и копытной подошвы, т. е. там, где нет ни сухожилий, ни хряща, а налицо лишь периост копытовидной кости.

В основе кожи копыта, помимо периостального слоя, ярко выражены сетчатый и сосочковый слои. В сетчатом слое ветвятся обильные сосуды и имеется такая же венозная сеть. Этот слой вследствие богатства сосудами с полным правом называется сосудистым--stratum vasculare. Здесь наблюдается даже переход некоторых мелких артерий без ветвления на капилляры прямо в вены -- артериовенозные анастомозы.

Сосочковый слой основы кожи сильно развит, очень богат капиллярами и вследствие этого приобретает ярко красный цвет. Он характерен тем, что сосочки в одних местах необычайно длинны, как, например, в области копытного венчика, а в других они линейны, т. е. образуют на поверхности основы кожи целые серии параллельных гребешков, называемых листочками

При рассмотрении эпидермиса целесообразно выделить особо производящий и роговой слои.

Производящий, или глубокий, слой эпидермиса прилегает непосредственно к поверхности сосочкового слоя основы кожи и повторяет своим расположением её сосочки и листочки. Размножаясь в сторону поверхности, он даёт роговой слой эпидермиса. Следуя строению сосочкового слоя основы кожи, производящий слой продуцирует рог двух типов: трубчатый и листочковый.

Первый тип ороговения ближе напоминает обычные взаимоотношения сосочков и производящего слоя кожного покрова. Он имеет место там, где производящий слой одевает в форме конических чехликов очень длинные сосочки основы кожи. На вершине каждого чехлика клетки простираются в виде столбиков и продуцируют вокруг себя роговой слой в форме твёрдых трубок. После отмирания центрально лежащих клеток столбики становятся полыми трубочками. Эти трубочки вместе с имеющимся между ними межтрубчатым рогом и составляют в сумме трубчатый рог.

Второй тип ороговения наблюдается в местах, где производящий слой одевает листочки основы кожи в виде линейных чехликов.

Клеточные чехлики продуцируют между параллельными соединительнотканными листочками роговое вещество в форме роговых листочков.

Эти роговые листочки связаны в одно целое роговым участком, вырастающим над вершинами линейных чехликов, образуя вместе листочковый рог.

Копытная кайма--limbus (limitans) ungulae --представляет место перехода кожного покрова пальца на копыто в виде безволосой полосы в 0,6--0,5 см шириной. Она охватывает полукольцом спинковую и боковые стороны начала копыта на уровне нижней трети венечной кости и сзади без границ сливается с пальцевым мякишем. Кайма обычно прикрыта - потоком волос, спускающимся от краевого участка волосатого кожного покрова. Основа кожи каймы--corium limbi (рис. 11--3)--имеет сосочковый слой, который несёт очень тонкие (около 1--2 мм длины) сосочки, расставленные сравнительно редко и с направленными вниз вершинами. Производящий слой эпидермиса, располагаясь на сосочковом слое, продуцирует слегка выпуклый, мягкий, эластичный, разбухающий в воде, роговой (в 0,5 см ширины) слой, называемый роговой каймой-- limbus corneus -- последний спускается на копытную стенку и покрывает её в виде глазури--stratum vitreum (см. копытную стенку), за исключением заворотных частей стенки, где её совсем не бывает.

Роговая кайма, расположенная на переходе от кожного покрова пальца к копыту, значительно ослабляет давление верхнего края роговой копытной стенки на прилежащий участок волосатой кожи.

Копытный венчик--corona ungulae--вслед за копытной каймой также обнимает кругом начало копыта, а сзади он продолжается на подошвенную сторону заворотных частей стенки, всюду сопутствуя, следовательно, копытной стенке в качестве её проксимального края.

Основа кожи венчика -- corium coronae--совместно с подстилающим её подкожным слоем венчика--subcutis соrоnае--представляет ясно выраженный соединительнотканный, сильно упругий вал в 1--1,5 см толщиной, отделённый от основы кожи каймы узким линейным углублением--венечным фальцем.

Впереди этот вал выпукл и широк, по боковым сторонам он становится узким и плоским, а к мякишу совсем понижается и теряет характер вала. Сосочковый слой основы кожи венчика характерен особенно длинными (4--6 мм), сравнительно густо насаженными сосочками, направленными своими верхушками дистально, параллельно копытной стенке. На границе перехода основы кожи венчика в основу кожи стенки сосочки понижаются, укладываясь рядами. По направлению кзади высокие сосочки венчика можно проследить и на подошвенной стороне копыта вдоль стрелки, приблизительно до её середины, где они уже переходят в сосочки, свойственные основе кожи подошвы. Основа кожи венчика очень богата сосудами, а также и нервными сплетениями, в силу чего служит, настоящим органом осязания. Этот орган главным образом и ощущает неровности и вообще характер почвы при наступании твёрдыми, нечувствительными роговыми частями копыта, колебания которых отзываются на венчике. Производящий слой эпидермиса одевает сосочковый слой основы кожи венчика. Он продуцирует толстую массу трубчатого рога, который формирует венечный слой роговой стенки копыта.

Рис.13 Положение мякишного хряща

1 - 1я фаланга, 2 - 2я фаланга, 3 - 3я фаланга, а - ветвь 3й фаланги, b - мякишный хрящ, с - контур копыта, d - подушка мякиша, е - подкожная стрелка

Копытная стенка--paries ungulae--кожный покров, одевающий спинковую и боковые стороны 3-й фаланги пальца. У лошади стенка с каждой стороны делает сзади характерный резкий поворот под острым углом на подошву и продолжается на последней. Здесь стенка приобретает с каждой стороны форму клина, т. е. постепенно понижается, не достигая частью венчик, вершины стрелки. Этот своеобразный изгиб копытной стенки произошёл в прошлом благодаря вклиниванию в область подошвы стрелки мякиша. Вдоль краёв стрелки и продолжается завернувшаяся стенка, сходя на нет. Углы поворота называются пяточными углами стенки, а тянущаяся от них на подошву копытная стенка-- заворотной стенки. Заворотную часть сопровождает загибающийся сюда сходя также на нет.

Пласты копытной стенки построены следующим образом.

Основа кожи стенки--corium parietale--срастается с периостом копытной кости, одевает последнюю со спинковой и боковых поверхностей, а отсюда перегибается через заворотный угол на подошву и служит здесь основой кожи заворотной части. Таким образом, подкожный слой здесь совершенно отсутствует. Основе кожи стенки присуще очень характерное строение сосочкового слоя. Вместо отдельно стоящих сосочков здесь развиты листочки (гребешки). Постепенно повышаясь, они идут в направлении от венчика к свободному подошвенному краю копытновидной кости. У последнего за перегибом в сторону подошвы гребешки приобретают форму отдельных сосочков и присоединяются к сосочкам основы кожи подошвы.

Листочки основы кожи стенки можно считать сложными в том смысле, что на них с обеих сторон выступают маленькие вторичные, или добавочные, листочки, идущие в том же направлении, т. е. вдоль длинной оси главных листочков (рис. 15--В). Наиболее густо листочки расположены на зацепной (передней) поверхности стенки; здесь они и наиболее высоки, а в сторону заворотной части понижаются и становятся менее частыми.

Производящий слой эпидермиса продуцирует листочковый рог. Последний совместно с венечным слоем и глазурью формирует роговую стенку копыта.

Роговая стенка копыта--paries cornea--представляет наружную, видимую при стоянии животного часть роговой капсулы копыта. Около мякиша она с обеих сторон загибается под углом на область подошвы и тянется здесь параллельно краям стрелки в виде небольших клиньев, в соответствии с расположением основы кожи заворотной части (рис. 12--8). Наружная поверхность роговой стенки выпукла и гладка, внутренняя-- вогнута и снабжена роговыми листочками.

Толща роговой стенки копыта в целом состоит из трёх роговых пластов: поверхностного--глазури, среднего--венечного и глубокого--листочкового

Глазурь, или поверхностный пласт,--stratum tectorium (рис. 14)--надвигается на стенку со стороны каймы в виде тонкого слоя. Она хорошо заметна лишь у молодняка, а с возрастом стирается и уже теряет характер равномерного чехла копытной стенки. Она состоит из слабоороговевших плоских клеток.

Рис.14 Схема поперечного разреза копыта

А--основа кожи стенки; В--её листочковый слой; W--производящий слой эпидермиса стенки; G--листочковый пласт; D--надлисточковый участок листочкового пласта; Е--венечный слой из трубчатого рога, перерезанного поперёк; J--глазурь.

Венечный, или защитный, пласт--stratum coronarium, s. str. medium ungulae--самый массивный, самый твёрдый и прочный в роговой стенке. Он с трудом режется ножом, почти не набухает в воде (вследствие этого он и называется защитным) и построен из трубчатого рога, который продуцируется производящим слоем эпидермиса основы кожи венчика. Проксимальный (верхний) край венечного пласта несёт венечный жолоб; на поверхности его заметны точечные углубления (отверстия роговых трубочек). Описываемый пласт пигментирован, и от этого зависит тёмная окраска роговой капсулы. Лишь самые глубокие роговые слои не имеют пигмента и мягче. Они непосредственно прилегают к листочковому пласту и вместе с последним участвуют в образовании белой линии. Рост венечного слоя происходит от венечного жолоба по направлению к подошвенному, свободному краю копытной стенки.

Листочковый пласт--stratum lamellatum (рис. 14--G, D)--развивается из производящего слоя эпидермиса, расположенного на листочках основы кожи копытной стенки. Он не пигментирован, сравнительно мягок и образует роговые листочки, расположенные вдоль стенки от венечного жолоба до подошвенного края. Они помещаются в промежутках между листочками основы и у венечного слоя связаны поверхностным роговым пластом, который может быть охарактеризован как надлисточковый слой.

На подошвенном крае при осмотре со стороны подошвы этот слой вместе с глубокими слоями защитного пласта ясно заметен в виде белой (слегка желтоватой) полосы по окружности контура подошвы, называемой белой линией, или листочковой зоной--zona lamellata. Листочковый слой распределён, как и венечный, по всей копытной стенке и заходит на заворотные части. Здесь листочки становятся постепенно короче и к верхушке сходят на нет. Копытная подошва--solea ungulae--занимает опорную поверхность копыта в виде слегка вдавленной кожной пластины с вырезом для стрелки. Она замыкает наконечник с подошвенной стороны между стрелкой и подошвенным краем стенки.

Основа кожи подошвы--corium soleare--непосредственно связана с периостом подошвенной поверхности копытной кости, так как подкожный слой в подошве отсутствует. Довольно длинные сосочки её направлены почти отвесно к плоскости подошвы, т. е. своими вершинами обращены в сторону почвы, при стоянии животного.

Производящий слой эпидермиса образует роговую массу, называемую роговой подошвой--solea cornea (рис.12--4). Последняя имеет вид слегка вогнутой роговой пластинки, которая лежит в роговом башмаке с подошвенной его стороны. С области мякиша пальца в неё вдвинуты роговая стрелка мякиша и заворотные части роговой стенки. Это обстоятельство даёт повод различать на копытной подошве тело, прилежащее к стороне зацепа, и две подошвенные ветви; последние от тела идут назад параллельно заворотной части и вершинами упираются в пяточные углы копытной стенки.

Роговая подошва развивается из производящего слоя, покрывающего сосочки основы кожи подошвы, и растёт в сторону подошвенной, свободной поверхности. Рог её довольно плотный, но значительно уступает прочности рога копытной стенки. Самые поверхностные слои становятся со временем крошковатыми и частичками отпадают.

Наиболее высокая точка куполообразной роговой подошвы находится в области вершины стрелки.

Потовые железы--glandulae sudoriferae--в своих секретирующих отделах сильно завиты клубочками. Они значительно распространены у лошадей, так что последние явно и сильно потеют всей поверхностью кожного покрова по сравнению с другими животными. Их пот содержит сравнительно большое количество растворённого белка и потому может сбиваться в пену, которая при подсыхании превращается в белый налёт. Близкими по строению к потовым являются мякипшые железы. Сальные железы -- gland. sebaceae--альвеолярного строения, довольно сильно развиты у лошадей. Молочные железы, или вымя,--uber (рис.15)--у лошадей расположены между бёдрами в виде продолговатого круглого тела, разделённого значительным межсосковым сагиттальным жолобом на две половины. Каждая половина несёт на себе по одному коническому соску (б). Сосок на вершине имеет два (переднее и заднее) отверстия, ведущие каждое в свой самостоятельный короткий сосковый канал, за которым в толще соска располагается своя цистерна. В переднюю и заднюю цистерны секрет изливается совершенно изолированно от заднего и переднего участков каждой половины вымени, что даёт право предполагать наличие в каждой из них двух самостоятельных молочных холмов, слившихся по молочной линии, а соски, возможно, предоставляют собой слияние пары в одно сложное образование на каждой стороне.

Рис.15 Молочные железы кобылы (А); собаки, свиньи (Б); а - тело железы, б - сосок

Кожный покров вымени гладкий, и на нём видны лишь следы нежных волосков. Он содержит как на теле железы, так и на сосках сальные и потовые железы. Они особенно сильно развиты в безволосом сагиттальном желобе между холмами. В толще стенки соска пробегают гладкие продольные и круговые мускульные волокна.

Вокруг соскового канала сильно развита эластическая ткань, играющая роль сфинктера.



6. Общая характеристика кожного покрова птиц

Верхний, или наружный, слой кожи птиц, более или менее ороговевший, характеризуется довольно малой толщиной. Под ним расположен мальпигиев, или ростковый, слой, состоящий из кубических или цилиндрических клеток, сохраняющих способность к делению. Эти два слоя образуют эпителиальный покров, или эпидермис, особенностью которого является относительно гладкая поверхность; утолщения эпидермиса в виде сосочков, бородавок и т. п. встречаются сравнительно редко.

Характерным производным эпидермиса птиц, специфическим для этого класса позвоночных, является оперение. Сюда же относятся роговые покровы челюстей, задних конечностей, когти и шпоры.

Под эпидермисом расположена собственно кожа, состоящая из двух слоев: плотного субэпителиального и рыхлого подкожного. Субэпителиальный слой кожи характеризуется наличием в нем мускулатуры. Различают истинные кожные мускулы (гладкие), двигающие отдельные перья, и ложные кожные мускулы (поперечнополосатые), двигающие целые участки кожи (птерилии). Такое название последние получили потому, что они являются лишь ответвлением скелетной мускулатуры. Особенность субэпителиального слоя некоторых участков кожи, где она лишена оперения (голые места или придатки на голове и шее куриных),-- его губчатое строение и вместе с тем сильная васкуляризацпя.

Большая подвижность кожи птиц обеспечивается рыхлым строением подкожного слоя. В этом слое накапливаются жировые отложения, образующие жировую прослойку, развитие которой подвержено сильным колебаниям в зависимости от вида птиц, породы, возраста, пола и особенно сезона года. Жировая прослойка служит энергетическим резервом, расходуемым в периоды роста, размножения, линьки. У водоплавающих при прочих равных условиях она развита сильнее, чем у куриных. У кур мясных пород развита сильнее по сравнению с курами яйценоских пород.

В собственно коже расположены доходящие до границы с эпидермисом многочисленные нервные окончания, а также осязательные тельца (особенно сильно развиты они на голых местах кожи); у некоторых видов птиц здесь имеются полости, связанные с системой воздушных мешков.

Эпидермис и его производные (перья) служат местом сосредоточения пигмента.

Из кожных желез хорошо развита только копчиковая, или надхвостовая, железа. Она обычно двухдольчатая, находится над последними хвостовыми позвонками, у основания перьев хвоста. Канальцы железы расположены радиально и открываются в парный или реже одиночный резервуар. Далее идут направленные к хвосту выводные протоки, открывающиеся в соскообразном утолщении кожи, одетом обычно мелкими кисточкообразными перышками.

Секрет копчиковой железы состоит главным образом из продукта жирового перерождения клеток эпителия канальцев. Выводится он под влиянием сокращения особой кольцевой мускулатуры или в результате давления клюва, которым птица охватывает соскообразное утолщение кожи. Капли секрета пропитывают кисточковые перышки, попадают затем на клюв и с помощью его распределяются по всему оперению.

Функциональное значение такого смазывания велико: оперение становится более эластичным, в силу этого более прочным, менее проницаемым для воды. Копчиковая железа сильно развита у водоплавающих птиц.

Возможно, что в копчиковой железе накапливается витамин D. При удалении этой железы у цыплят и утят наблюдаются патологические изменения, до известной степени сходные с рахитом.

Верхняя и нижняя челюсти птиц покрыты видоизмененной кожей, эпидермальный слой которой подвергается более или менее сильному утолщению и ороговению. Совокупность кожных чехлов верхней и нижней половин клюва носит название рамфотеки. Она состоит из двух основных слоев-- эпидермиса и собственно кожи. Кожный слой рамфотеки очень тонок и плотно прилегает к надкостнице; эпидермис относительно толст и включает, кроме обычных, еще и зернистый слой, расположенный над мальпигиевым слоем. Клетки зернистого слоя наполнены кератогиалином, из которого образуется кератин поверхностного рогового слоя. Толщина и степень ороговения последнего сильно варьируют, вследствие чего плотность рамфотеки подвержена значительным колебаниям. Эти различия обнаруживаются иногда на отдельных частях клюва у одной и той же птицы. У куриных роговой слой рамфотеки развит более или менее равномерно: у уток, как и у других пластинчатоклювых, более плотные части по краям и на конце клюва (так называемый ноготок) отделены друг от друга менее плотными, слабо ороговевшими участками. Голая кожная оторочка имеется также по углам рта.

Ноги птиц, как правило, одеты кожей с сильно развитым роговым чешуйчатым покровом. Лишь в отдельных случаях, когда цевка сплошь оперена, эти чешуйки могут отсутствовать. Подотека состоит из отдельных щитков различной величины и формы. Эти щитки хорошо развиты спереди на цевке и на верхней стороне пальцев, за исключением места сгибов, где щитки значительно мельче и расположены реже. У водоплавающих птиц разрастания подотеки образуют плавательные перепонки.

Окраска подотеки весьма разнообразна и подвержена возрастным и сезонным изменениям. В ее образовании принимают участие различные пигменты меланиновой и каротнноидной природы.

Шпоры представляют собой острые роговые образования, сидящие на костном основании. Они расположены на задней стороне цевки. Шпоры куриных являются вторичными половыми признаками, у самок они развиты слабо или совсем отсутствуют.

Оперение защищает кожу птиц от повреждений, способствует поддержанию постоянной температуры тела, участвует в создании несущей поверхности крыла и хвоста. Оперение придает телу птиц обтекаемую форму, что имеет большое значение при полете, плавании, нырянии. Кроющие перья уха действуют как звукоуловитель, заменяя отсутствующую у птиц ушную раковину. Некоторые перья настолько специализированы, что функционально заменяют собой копчиковую железу.

Прямой пропорциональности между числом перьев и размерами тела птиц нет. Будучи подвержено возрастным, половым, индивидуальным колебаниям, число перьев относительно постоянно для данного вида.

Типичное, вполне развитое перо можно представить себе в виде тонкой, слегка выпуклой пластинки--опахала --vexillum--, соединенной со стволом--scapus. Ствол делится на два отдела: проксимальный, относительно короткий, полый, закругленный очин--calamus-- и дистальный, заполненный круглыми клетками, четырехгранный, несущий опахало стержень --rachis. Нижняя часть очина помещается в коже и соединена с перьевым сосочком, который входит в нее через так называемый нижний пупок--umbilicus inferior. Другое отверстие в развитом пере, замыкающее так называемый верхний пупок-- umbilicus superior-- помещается у основания стержня, на нижней его стороне, в начале имеющейся здесь бороздки. От верхнего пупка, сохраняющегося в сформированном пере в виде углубления, часто отходит побочный ствол-- hyporachis-- с пуховым или полупуховым опахалом.



Рис.16. Строение контурного пера. 1. пуховая часть опахала, 2- побочный стержень, 3- дужка пера.

Строение опахала типичного пера представляется в следующем виде. В обе стороны от стержня под некоторым углом отходят симметрично расположенные гибкие роговые пластинки--бородки первого порядка --rami--, от которых, в свою очередь, отходят лучи, или бородки второго порядка --radii. На последних помещаются бороздки третьего порядка--реснички --ciliae-- или крючки --hamuli. Бородки состоят из наружного рогового и внутреннего мозгового слоя, образованного ороговевшими остатками клеток с включением пузырьков воздуха.

Строение лучей разнообразно: в проксимальной части опахала они мягкие, пуховидные, в дистальной--плоские и твердые. Пуховые лучи представляют собой как бы цепочку удлиненных клеток, соединенных узлами. Твердые лучи несут крючочки либо имеют вместо них желобки. Крючочки одних лучей цепляются за желобки других, в результате чего образуется плотное, упругое опахало. Выросшее перо представляет собой отмершее образование, утратившее физиологическую связь с организмом, однако особенности его структуры имеют прежде всего функциональное значение. В соответствии с многообразием функций структура перьев разнообразна. Главнейшие типы структур различаются в основном по особенностям соединения элементов опахала.

Контурные перья имеют твердый упругий ствол и плотное упругое в дистальной части опахало. К контурным перьям относятся кроющие, маховые и рулевые.

Кроющие перья обычно несколько выпуклы и плотно налегают друг на друга. Они различаются в зависимости от топографического расположения. На дорсальной стороне тела к ним относятся кроющие темени, шеи, спины, плечевые, надхвостовые и верхние кроющие хвоста.

На вентральной стороне тела расположены кроющие перья зоба, груди, живота и др., а рулевые прикрыты подхвостьем. Кроющие голени иногда удлинены и в этом случае носят название штанов.

Кроющие перья крыла подразделяются на три типа: прикрывающие основания маховых называются большими кроющими крыла, над ними расположен ряд средних кроющих крыла, а над средними несколько рядов малых кроющих. По переднему краю крыла расположены мелкие краевые кроющие.

Кроющие перья вентральной стороны крыла--подкрылья делятся на те же группы, что и верхние кроющие крыла, то есть на большие, средние и малые. При этом большие и средние кроющие расположены таким образом, что их верхняя (в морфологическом отношении) сторона, обращенная к коже. Это происходит от того, что в эмбриогенезе они закладываются первоначально на дорсальной стороне и лишь потом перемещаются на вентральную поверхность крыла.

Маховыми называются длинные твердые перья, прикрепленные к кистевому отделу крыла и предплечью. Маховые, сидящие на костях второго и третьего пальцев и на карпально-метакарпальных костях, называются большими, или первостепенными. Число первостепенных маховых сравнительно невелико--10--12. Особенности строения первостепенных маховых--сильно развитое, прочное, асимметричное опахало.

Рис. 17. Схема развития пера

1 -- эпитрихий; 2 -- мальпигиев слой; 3 -- роговой слой; 4-- пульпа; 5 -- кожный слой клеток; б -- кольцевое влагалище сосочка; 7 -- бородка; 8 -- стержень пера; У -- роговой чехолик. А -- одна из первых стадии развитии пера; Б и В -- следующие стадии развитии пера.

Маховые перья с симметричным опахалом, прикрепленные к дорсальной стороне локтевой кости, называются малыми, или второстепенными. Число их колеблется. К ним структурно и функционально приближаются задние плечевые; их называют третьестепенными маховыми.

Особую категорию маховых составляют прикрепленные к первому пальцу 3--4 относительно коротких пера (иногда их 6). Они носят название крылышка.

Рулевые перья образуют хвост птицы; они расположены в один, обычно несколько выгнутый поперечный ряд, прикрепленный к пигостилю. Число рулевых перьев (10--12) обычно соответствует числу позвонков (по два пера на позвонок). Иногда рулевых перьев бывает от 8 до 24 и более (например, у павлиньих голубей). Перо кур отличается от пера уток и гусей. Оно длиннее и при несколько укороченном очине имеет относительно удлиненное опахало. Пуховая часть опахала развита сильно. Имеются различия и в структуре.

Наряду с различием в морфологическом и микроскопическом строении пера наблюдаются различия и в удельном весе его. Удельный вес пера кур составляет 0,57, уток --0,42--0,44, гусей --0,36.

Наиболее легкие контурные перья у гусей, а наиболее тяжелые у кур.

Пуховые перья отличаются от контурных слабым соединением элементов опахала; однако в деталях строение пуховых перьев сильно варьирует. Эти вариации в значительной степени связаны с возрастными особенностями. Тело птенцов (большинства птиц) в большей или меньшей степени покрыто эмбриональным пухом, который может быть в виде отдельной бородки или группы бородок на коротком, слаборазвитом стержне в виде рыхлого перышка с коротким мягким стволом.

Пух взрослых птиц, как правило, скрыт под контурными перьями. Функция пуха -- сохранение тепла тела.

Порошковый пух -- образование, выделяющее мельчайшие роговые зернышки, легко впитывающие влагу и вследствие этого защищающие птиц от намокания. Строение этих перьев весьма разнообразно. В типичном случае это рыхлые перья с постоянным ростом, распадающиеся в порошок по мере лопания рогового чехла. В более редких случаях это обычный пух, отличающийся медленным ростом. Порошковый пух имеется, в частности, у голубей. Он образует скопления, расположенные на боках или в надхвостье. Функционально он заменяет копчиковую железу.

Нитевидные, или нитчатые, перья с мягким волосовидным стволом н крайне слабо развитым опахалом (несколько коротких голых бородок) помещаются обычно группами (от 2 до 10) вокруг контурных или пуховых перьев. Встречаются они сравнительно редко.

Кисточковые перья -- это мелкие перья с относительно длинным, тонким стволом и слабо сцепленными бородками. Эти перья расположены вокруг выводного протока копчиковой железы.

Щетинки -- это перья, состоящие только из ствола. Помещаются они обычно у основания клюва, иногда на пальцах ног, в редких случаях над глазом, как ресницы; у основания щетинок часто расположены осязательные тельца.

Равномерное распределение оперения по всему телу свойственно только нелетающим видам птиц (бескилевые). У всех остальных птиц перья располагаются неравномерно лишь на определенных участках кожи -- птерилии, между которыми лежат голые, лишенные перьев участки-- аптерии. Перья расположены на птерилиях с большей или меньшей плотностью, в шахматном порядке. Это относится только к контурным перьям.

Рис. 17. Птерилии и аптерии курицы.

Птерилии обозначены пунктирными линиями.

Пух иногда равномерно покрывает всю поверхность тела, например у утиных. Иногда он расположен только по птерилиям или только по аптериям, образуя так называемые пуховые пятна.

Развитие пера начинается в эмбриональный период. У куриного зародыша на 6--7-й день насиживания появляются закладки первичного (эмбрионального) пуха. Контурное оперение кур начинает развиваться также в эмбриональном периоде, и цыплята вылупляются уже с частично развитыми маховыми перьями. Кроющие перья туловища кур быстро оперяющихся пород (леггорн) на некоторых птерилиях начинают расти уже в первые дни после вылупления, у медленно оперяющихся пород (род-айланд, плимутрок и др.) этот процесс запаздывает на две недели или более. Пуховой наряд водоплавающих птиц (гусей, уток) начинает сменяться на первое контурное оперение в месячном возрасте (пекинские, индийские бегуны), а у уток других пород (хаки-кемибелл) на 10--15 дней позже. Характерно при этом, что у уток кроющие перья туловища и маховые развиваются в разное время (с месячным интервалом), у гусей этот интервал значительно меньше.