Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОГЛАВЛЕНИЕ

• Введение
• Глава 1. Явление паразитизма в животном мире
• 1.1 Определение паразитизма
• 1.2 Происхождение паразитизма
• Глава 2. Морфологические, экологические, этологические и другие адаптивные приспособления к паразитическому образу жизни у животных
• 2.1 Морфологические приспособления к паразитизму
• 2.2 Молекулярная мимикрия
• 2.3 Развитие половой системы и особенности жизненного цикла
• 2.4 Редукция систем органов у паразитов
• 2.5 Этологическая адаптация
• 2.6 Экологическая адаптация
• Глава 3. Особенности взаимоотношений между хозяином и паразитом
• 3.1 Формы паразитизма
• 3.2 Специфический ответ хозяина на паразитизм
• Заключение
• Библиографический список



ВВЕДЕНИЕ

паразитизм мимикрия животное

Паразитизм как явление для изучения возник достаточно давно. Это связано с тем, что как в аграрной ветви, в ветеринарии так и в медицине данное явление имеет широкое распространение. Данный вопрос является весьма важным для изучения, так как в последние годы ведутся разработки различных видов лекарств направленных на борьбу как с эктопаразитизмом, так и эндопаразитизмом. Также это касается не только растительного, но и животного мира.

Целью данной работы являлось рассмотрение и углубленное изучение таких важных вопросов как определение и происхождение паразитизма, адаптивные приспособления к паразитическому образу жизни у животных, экологические и этологические адаптации.

Также были затронуты и относительно новые темы в изучении особенностей паразитизма, такие как молекулярная мимикрия и специфический ответ хозяина на паразитизм. Если такие темы как морфологические приспособления к паразитизму и формы паразитизма как таковые,- изучены на сегодняшний день достаточно хорошо, то молекулярная мимикрия и специфический ответ - являются достаточно новой темой для исследования, так как именно в этих областях, с учетом современного оснащения и продвижения науки вперед как на биохимическом так и на молекулярном уровне,- изучение данных вопросов представляет большой интерес в области создания лекарств, специфических инсектицидов. С помощь биохимических исследований уже можно сдерживать численность популяций многих паразитов животных.

Так как данное явление носит распространенный характер и вносит порой большой ущерб также и в экономическую область - например, в животноводстве, где количество получаемого готового продукта, или сырья напрямую зависит от жизненных показателей особей, рассмотрение на углубленном уровне паразитизма как явления, а также изучение молекулярных механизмов - является на сегодняшний день одной из лидирующих областей в науке.



Глава 1. Явление паразитизма в животном мире

1.1 Определение паразитизма

В различных биоценозах организмы связаны между собой межвидовыми и внутривидовыми биотическими взаимодействиями. Наибольшее значение для медицины имеет паразитизм - форма взаимоотношений между организмами разных видов, при которой один организм (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания и временную или постоянную среду обитания, нанося ему определенный вред. Паразит физиологически и экологически зависит от организма хозяина в течение определенной части своего жизненного цикла. Высокий репродуктивный потенциал паразита приводит к тому, что величина популяции паразита обычно значительно превышает численность популяции хозяина, и этот признак отличает паразитизм от хищничества.

Паразитический образ жизни могут вести самые разнообразные организмы. Все вирусы являются паразитами, их изучает отдельная наука - вирусология. Паразитические прокариоты изучает микробиология, паразитические грибы - микология, паразитизм в растительном мире - фитопатология, паразитов-животных, или зоопаразитов, - паразитология. В свою очередь паразитология включает следующие разделы: медицинскую протозоологию, изучающую паразитические формы простейших; медицинскую гельминтологию, изучающую паразитических червей, и медицинскую арахноэнтомологию, изучающую опасных для человека членистоногих.

На долю зоопаразитов приходится 6-7 % от общего числа известных видов животных, однако среди первично-примитивных форм паразитизм встречается более часто, чем среди высокоорганизованных организмов [1].

Паразиты в экосистемах являются консументами 2-го и 3-го порядков и играют существенную роль в биотическом круговороте веществ. Самые патогенные из них, вызывающие гибель большого числа особей хозяев, выступают какстабилизаторы численности хозяев, избыток которой мог бы привести к нарушению экологического баланса. Вместе с тем наиболее тяжелое течение паразитарных заболеваний обычно наблюдается у особей с ослабленным иммунитетом, имеющих наследственные дефекты или врожденную предрасположенность к аллергическим реакциям. Гибель именно этих организмов оказывает на генетическую структуру популяций хозяина благотворное влияние, убирая из его аллелофонда аллели, снижающие жизнеспособность [5]. Таким образом, взаимоотношения между популяциями хозяев и паразитов в условиях конкретных биогеоценозов способствуют их устойчивости и одновременно выступают как фактор естественного отбора, снижая неспецифический генетический груз популяции хозяина.

В связи с социальностью человека паразитизм как фактор естественного отбора в настоящее время практически не имеет значения в человеческих популяциях, однако целенаправленная борьба человека с паразитами, несомненно, является важным фактором эволюции самих паразитов.

1.2 Происхождение паразитизма

Происхождение паразитизма отличается многообразием. Даже один тип паразитизма, например эктопаразитизм, в разных группах животных мог возникнуть разными путями. Можно выделить следующие главные пути возникновения паразито-хозяинных отношений.

Большая часть эктопаразитов происходит от хищников. Комары, москиты и другие кровососущие насекомые мало чем отличаются от обыкновенных хищников. Клопы демонстрируют дальнейший переход к паразитизму, так как их контакт с телом хозяина во время питания становится более длительным. У некоторых клещей (например, Ixodes) мы наблюдаем еще более длительный контакт с хозяином, который в еще большей степени развит у блох, у которых только личинки и куколки живут на свободе, а половозрелые особи большую часть жизни проводят на хозяине. От этих длительных, но все же периодических паразитов остается лишь один шаг до постоянных, остающихся в течение всей жизни и во всех стадиях развития на хозяине. Необходимо только, чтобы и яйца, как это можно наблюдать у вшей, не выбрасывались во внешнюю среду, а откладывались и развивались здесь же, на хозяине [8].

В основе еще одного пути возникновения эктопаразитизма лежит сидячий образ жизни, когда малоподвижные животные прикрепляются не к обычному субстрату (дну водоема, почве, растениям), а к другому организму.

В появлении эктопаразитизма несомненную роль сыграл также постепенный переход мелких хищников от полифагии к моногфагии, т. е. все большее их специализирование в смысле характера пищи.

Происхождение эндопаразитизма в отдельных случаях также можно связать с предшествующим ему эктопаразитизмом. Примером могут служить некоторые клещи-пухоеды, которые затем мигрировали с перьев птиц в подклювный мешок и стали питаться кровью.

В некоторых случаях путь к эндопаразитизму лежал через изменение инстинкта откладки яиц. Вместо откладки яиц на гниющем материале они могли случайно попасть и развиваться на язвах и ранах животных, где условия оказались более благоприятными. Такое явление можно проследить у личинок вольфартовой мухи и оводов.

Между тем большинство случаев внутреннего паразитизма, а именно случаи кишечного паразитизма, представляют собойвторичное явление, развившееся в результате случайного заноса в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий свободноживущих организмов.

Таким образом, можно говорить о нескольких путях перехода к паразитическому образу жизни от свободного, однако их многообразие свидетельствует о вторичном происхождении явления паразитизма, так как при всем многообразии его форм каждая из них у паразита обязательно имеет свободноживущую стадию, свидетельствующую о свободном образе жизни предков [5].



Глава 2. морфологические, экологические, этологические и другие адаптивные приспособления к паразитическому образу жизни у животных.

2.1 Морфологические приспособления к паразитизму

Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблий), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) (рис.2.1.1) [8,9].

Рисунок 2.1.1 - Органы прикрепления паразитов

а - присасывательные диски у инфузорий; б - присасывательные диски лямблий; в - сложная присоска; г - кутикулярные шипики на коже; д, е, ж, - Крючья и сложные присоски на голове ленточных червей; з - конечности, служащие прикреплением у ракообразного; и - конечности служащие прикреплением у насекомого.

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях внутренней среды, часто там инкапсулируются (рис. 2.1.2) [2].

Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку, антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы. Последние признаки характерны также для червей - гематофагов (рис. 2.1.3) [6].

а - личинка трихинеллы, инкапсулированная в мышце; б - личинка кошачьего сосальщика, инцистированная в подкожной жировой клетчатке рыбы

Рисунок 2.1.2 - Паразиты, обитающие в тканях хозяев

Рисунок 2.1.3 - Слепые выросты кишечника пиявки

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения [9].

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения - специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы (рис. 2.1.4) [6].

Рисунок 2.1.4 - Железы и стилеты простейших



Также организм червей содержит тегумент и кутикулу, которая защищает их от внешних воздействий и факторов в оргнанизме с внешне стороны. У аскариды кутикулярные губы с присосками осуществляют все же прикрепление.

2.2 Молекулярная мимикрия

Иммунная система хозяина может быть «обманута» и, следовательно, иммунной атаки можно избежать путем молекулярной мимикрии - явления, при котором паразит имеет общие антигены с хозяином и пытается сопротивляться иммунным реакциям или ингибировать их.

Конвергентная эволюция тропомиозинов 1 и 2 S. mansoni и их промежуточного хозяина Biomphalaria glabrata, которые имеют ~ 63 % гомологию, является, как предполагают, одной из форм молекулярной мимикрии. Тропомиозин принадлежит к семейству белков, связанных с сократительной активностью актина и миозина. Он повсеместно экспрессируется у беспозвоночных и позвоночных, но существует много изоформ, которые различаются структурно и функционально. Показана относительно высокая степень гомологии и функционального сходства между тропомиозином филогенетически отдаленных видов, включая гельминтов (S. mansoni, O. volvulus, Brugia pahangi) [10].

В плане клинической иммунологии интерес представляет высококонсервативный мышечный белок тропомиозин как кросс-реактивный белок между многими общими аллергенами, включая клещей, креветок и насекомых. Предполагается, что «общая аллергия» к насекомым может развиваться у людей, которые раньше были сенсибилизированы одним или несколькими насекомыми, и что аллергенное сходство, возможно, распространяется на других членистоногих, не являющихся насекомыми.

Особое внимание было уделено гомологичным антигенам у домашних тараканов (Blatta germanica и Periplaneta аmericana) и клещей домашней пыли (Dermatophagoides pteronyssinus и D. farinae), поскольку они играют очень важную роль в заболевании аллергией [8].

В то время как врожденный иммунитет представляет собой самую древнюю систему защиты человека от патогенных микроорганизмов и, по-видимому, является основным и консервативным оружием у паразитов, при анализе сравнительной и функциональной геномики врожденной иммунной системы Anopheles gambiae, одного из видов комаров - промежуточных хозяев малярийных плазмодиев, многие компоненты сигнальных путей иммунной системы оказались очень консервативными у A. gambiae и их очень дальнего родственника Drosophila, несмотря на дивергенцию этих двух насекомых от общего предка около 250 млн. лет назад.

Изучение данных о геномной последовательности P. falciparum, наиболее опасного для жизни из четырех видов Plasmodium, поражающих человека, показало, что геном этого вида состоит из 23 тыс. пар нуклеотидов. Из них значительная часть ассоциируется с иммунным уклонением и взаимодействием в системе паразит-хозяин и почти 2/3генома, по-видимому, уникальны для Plasmodium. Напротив, геном Schistosoma представлен относительно большим числом генов (? 15 000), при этом их существенная часть (? 65 %) гомологична известным и высококонсервативным генам [3,4].

Примечательно для иммуногенетики выявление многих рецепторов, кодируемых генами паразита, которые являются высогомологичными их хозяину - млекопитающему. К ним относятся инсулиновый, прогестероновый, цитокиновые рецепторы. Гомологии с человеческими цитокиновыми

факторами ингибирования миграции макрофагов (MIF), которые модифицируют активность моноцитов и макрофагов человека, были обнаружены как у P. falciparum, так и у более сложных внеклеточных паразитов Wuchereria bancrofti, Onchocerca уо1уШш и Brugia malayi.

Интересные гомологии в геноме шистосом включают белок Clg комплемента, инсулиноподобный рецептор, инсулиноподобный белок, связывающий факторы роста, и семейство фактора некроза опухоли, так же как гомологии генов, связанных с В- и Т-лимфоцитами, такими как фактор усиления образования пре-В-клеток (PBEF).

Высокая степень гомологии последовательностей и структурные сходства были показаны для лектинов С-типа (C-TLs) человека и гельминтов. Одно из объяснений этого заключается в том, что гормоны хозяина являются ключевым механизмом в поддержании развития и созревания гельминта, включая половое развитие [9].

Разные формы гемоглобинопатии (талассемии, серповидно-клеточная анемия и др.), а также дефицит эритроцитарного фермента глюкозо-6-фос- фатдегидрогеназы обеспечивают устойчивость к малярии. Так, известно, что в эритроцитах людей, гетерозиготных по гену серповидно-клеточной анемии, развитие малярийных плазмодиев происходит быстрее, что приводит к преждевременному образованию гаметоцитов и способствует ускоренному выведению паразитов из крови.

Большое значение имеют генотипические особенности паразита и хозяина. У носителей гемоглобинов S, С, Е редко наблюдается тяжелая клиническая симптоматика тропической малярии. Низкая летальность от тропической малярии отмечена среди лиц с дефицитом глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и носителей генов талассемии. Отсутствие антигена Даффи на эритроцитах коренных жителей западной части Экваториальной Африки делает эту популяцию полностью невосприимчивой к Plasmodium vivax.

Не все рассмотренные примеры можно в настоящее время объяснить. Некоторые известны как эмпирические факты, однако они убеждают в необходимости индивидуальной работы врача с больными, страдающими паразитарными заболеваниями, и делают необходимым дальнейшее изучение факторов восприимчивости человека к паразитам.

Защита хозяина от паразитарной инвазии обеспечивается главным образом иммунными механизмами. Иммунные реакции хозяина возникают в ответ на действие антигенов двух разных типов: входящих в состав организма паразита и выделяемых паразитами в окружающую среду.

Антигены первого типа, кроме входящих в состав покровов, высвобождаются только после гибели паразитов. Они очень многообразны, но у многих, особенно родственных форм, часто бывают сходными, поэтому антитела к этим антигенам обладают слабой специфичностью. Антигены покровов разнообразны и специфичны. Часто они имеют гликопротеиновую природу и на разных этапах жизненного цикла паразитов могут меняться, поэтому выработка иммунитета к ним затруднена.

Антигены второго типа специфичны. Это компоненты слюны кровососущих паразитов, ферменты, выделяемые различными железами гельминтов [7].

Иммунная защита от многоклеточных паразитов существенно усложняется многоступенчатостью циклов их развития, в которых каждая стадия может вырабатывать свой антигенный комплекс. К тому моменту, когда хозяин приобретает к нему иммунитет, паразит вступает в следующую стадию развития и меняет свой антигенный состав.

Простейшие, обитающие вне клеток, покрываются антителами и в таком виде теряют подвижность, при этом облегчается их захват макрофага-

ми. В некоторых случаях антитела обеспечивают агглютинацию (склеивание) паразитов, которые после этого гибнут. Внутриклеточные паразиты, обитающие в макрофагах, - лейшмании, токсоплазма - в случае активации макрофагов антителами могут перевариваться в месте пребывания. Против многоклеточных паразитов эти механизмы иммунной защиты не действуют.

Антитела не прикрепляются к неповрежденным покровам гельминтов, поэтому иммунитет при гельминтозных заболеваниях частичный (и как следствие нестойкий) и действует в основном против личинок: развитие мигрирующих личинок червей в присутствии антител замедляется или прекращается. Некоторые типы лейкоцитов, в частности эозинофилы, способны прикрепляться к мигрирующим личинкам. Поверхность тела личинок при этом повреждается лизосомальными ферментами, что облегчает контакт тканей с антителами и часто приводит к гибели личинок. Гельминты, прикрепляющиеся к стенке кишки, могут подвергаться воздействию механизмов клеточного иммунитета в слизистой оболочке, при этом вследствие перистальтики кишечника гельминты выбрасываются во внешнюю среду [8] .

При многих паразитарных заболеваниях между хозяином и паразитом устанавливаются компромиссные взаимоотношения: хозяин адаптируется к обитанию в его организме небольшого количества паразитов, а их существование в организме хозяина создает состояние иммунитета, препятствующего выживанию личинок, вновь попадающих в организм больного. Такое состояние называют нестерильным иммунитетом. В сохранении нестерильного иммунитета хозяин заинтересован не только потому, что он препятствует усилению инвазии, но и потому, что в случае гибели паразита нередко возникают серьезные тканевые реакции, способные привести к гибели хозяина. Примером таких реакций являются местные и общие осложнения после гибели личинок филярий в лимфатических узлах и глазах, а также цистицерков свиного цепня в головном мозге. Пока паразиты живы, такие реакции вообще не проявляются, поэтому во многих случаях система паразит - хозяин долгое время остается равновесной.

2.3 Развитие половой системы и особенности жизненного цикла

Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду - организм хозяина - у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо выше. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих [7,9].

В ряде случаев все тело паразитического организма состоит практически только из гипертрофированной половой системы, структурно и функционально полностью интегрированной в организм хозяина.

Многие паразиты являются гермафродитами, что позволяет им размножаться половым путем даже при попадании в организм хозяина только одного паразитического организма. Некоторые организмы, будучи гермафродитами, приобрели способность соединяться попарно еще на личиночных стадиях развития таким образом, что их половые системы оказываются сросшимися на протяжении всей жизни, что обеспечивает им постоянное перекрестное оплодотворение (рис. 2.3.1) [2]. Некоторые раздельнополые паразиты, например кровяные сосальщики, на протяжении большей части жизни также находятся в постоянном тесном контакте друг с другом.

Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются партеногенетические, а личинки некоторых ленточных червей - внутренним или наружным почкованием.

Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению - шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.



Рисунок 2.3.1 - два организма, сросшиеся органами половой системы

2.4 Редукция систем органов у паразитов

Попав во внутреннюю среду хозяина, эндопаразит получает ряд преимуществ: богатство легко доступной для усваивания пищи, которая не требует перестройки процессов пищеварения. Например, клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже обработанное ферментами; защищенность от непосредственного воздействия абиотических и биотических факторов внешней среды. Поскольку все взаимодействия со сложными и изменчивыми окружающими условиями и врагами берет на себя организм хозяина то паразиту обеспеченна относительная стабильность условий существования. Внутренняя среда организма по ряду физико-химических факторов имеет высокую степень постоянства.

В то же время организм как среда жизни создает для паразитов некоторые экологические трудности: ограниченность среды во времени и пространстве; трудность распространения от одной особи хозяина к другой; сложности в обеспечении кислородом; оборонительные реакции организма хозяина. Как преимущества, так и экологические трудности жизни в другом организме обусловили формирование у паразитов разнообразных адаптаций, позволяющих им эффективно размножаться и процветать [4].

Богатство легко доступной пищи привело к упрощению системы пищеварения у паразитов. Например, у печеночного сосальщика пищеварительная система упрощена, а у бычьего цепня и совсем утрачена. Всасывание питательных веществ у ленточных червей происходит всей поверхностью тела.

Также у паразитических червей сильно упрощена нервная система и органы чувств, что говорит о эвалюционном регресее как о приспособлении.

2.5 Этологическая адаптация

Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также оказывается полезной для паразитов [7].

Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла. Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие. Так, выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в часы суток, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, являющихся их переносчиками.

Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека через случайное проглатывание насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее им попадание в пищеварительный тракт хозяина [2].

2.6 Экологическая адаптация

Паразитарная система формируется также на популяционном уровне.

Она включает популяцию паразита одного вида и одну или несколько популяций хозяина или хозяев и среду, необходимую для их существования. На популяционном уровне выделяют следующие адаптации паразитов:

* высокая плодовитость особенно важна, учитывая циркуляцию личиночных стадий во внешней среде и «поиск» промежуточных хозяев;

* для активного поиска хозяина в цикле развития паразитов имеется подвижная личинка или свободноживущие стадии;

* наличие покоящихся стадий (цисты, яйца) для переживания неблагоприятных условий;

* использование резервуарных хозяев для накопления инвазионных стадий и транспортировки их окончательным хозяевам;

* синхронизация циклов развития паразита и поведения хозяина. Например. Заражение человека шистозомозами происходит во время купания, когда церкарии сосальщиков через кожу попадают в кровеносные сосуды. Человек заходит в водоем для купания в наиболее жаркое время суток и в это же время отмечается массовый выход церкариев из промежуточного хозяина - моллюска.

Результатом взаимодействия паразита на хозяина на организменном уровне, как правило, бывает болезнь, на популяционном уровне - заболеваемость (количество больных в определенной популяции). Массовые заболевания в популяциях человека называются эпидемии, в популяциях животных - эпизоотии. Несмотря на резко выраженное воздействие паразита на отдельную особь хозяина, его влияние на популяцию хозяина в целом может быть незначительным.

Паразиты являются обязательными компонентами биоценозов. В.Н.Беклемишев предложил концепцию «пользы» паразитизма: роль паразитов в природе - стабилизация экосистем. Паразитарные болезни являются мощным фактором отбора. Популяция животных, лишенная паразитов, будет обречена на гибель. Паразитизм способствует усовершенствованию аппарата иммунологической защиты хозяина.



Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ХОЗЯИНОМ И ПАРАЗИТОМ

3.1 Формы паразитизма

Особенности взаимоотношений между хозяином и формы паразитизма чрезвычайно многообразны, и классификация их возможна по разным критериям. С точки зрения обязательности паразитического образа жизни для данного вида различают истинный и ложный, а также облигатный и факультативный паразитизм.

При истинном паразитизме взаимоотношения между паразитом и хозяином закономерны и имеют эволюционную основу. Паразитология изучает в основном феномен истинного паразитизма.

О ложном паразитизме говорят, когда паразитизм - явление для данного вида случайное и собственно паразитизмом не является. В нормальных условиях данный вид ведет свободный образ жизни. При попадании в организм другого вида ложный паразит может некоторое время сохранять жизнеспособность и нарушать жизнедеятельность хозяина. Примеры ложного паразитизма - случаи обнаружения пиявок в носовой полости и носоглотке человека.

Ложный паразитизм пиявок может привести хозяина к смерти в связи с закупоркой дыхательных путей или из-за носовых кровотечений, которые они могут вызвать. В клинике детской оториноларингологии хорошо известны случаи попадания различных насекомых, паукообразных и многоножек в наружный слуховой проход и органы дыхательной системы. Пытаясь выйти в окружающую среду, они вызывают неприятные ощущения и могут повреждать слизистые оболочки и вызывать воспалительные процессы.

Облигатный паразитизм - паразитизм, обязательный для данного вида организмов. Абсолютное большинство видов паразитов относятся к этой группе.

Факультативные паразиты способны вести свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность. Таковы многие виды синантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз.

По времени контакта хозяина и паразита паразитизм бывает временным и постоянным. Временные паразиты обычно посещают хозяина только для питания. Это в основном кровососущие членистоногие. Постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периодических.

Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него, например вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и многие другие. Периодические паразиты часть своего жизненного цикла проводят в паразитическом состоянии, остальное время обитают свободно. Типичный паразит такого рода - угрица кишечная.

Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, в то время как половозрелые формы остаются свободноживущими. Паразитизм такого рода называют ларвальным (личиночным). Примерами служат вольфартова муха, оводы и др. Противоположное явление, когда паразитирует половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе, называют имагинальным паразитизмом. К паразитам этого типа относят, например, анкилостомид, личинки, которых живут в почве, а взрослые стадии - в двенадцатиперстной кишке человека.

Особенно большое медицинское значение имеет классификация паразитов по их локализации в организме хозяина. Эктопаразиты находятся на покровах хозяина. К ним относят кровососущих насекомых и клещей. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Их подразделяют на паразитов, обитающих в полостных органах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы), и паразитов тканей внутренней среды (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань). Примеры первых - аскарида, легочный сосальщик, урогенитальная трихомонада, вторых - ришта, малярийный плазмодий, лейшмании.

Выделяют также экологическую группу организмов, называемых паразитоидами. К паразитоидам относятся наездники - перепончатокрылые насекомые, родственные осам. Они откладывают свои яйца в живых личинок либо даже в яйца других насекомых. Развитие личинок наездников и их хозяев обычно вначале идет синхронно. Личинки наездников, развиваясь в теле хозяина, на первых этапах развития ведут себя как типичные паразиты, однако, к моменту превращения во взрослые формы, обычно приводят его к гибели.

Любой подход к классификации паразитизма не дает возможности строго разграничить формы этого сложного экологического явления. Многие виды на протяжении жизненного цикла могут быть по отношению к разным хозяевам и ларвальными, и имагинальными паразитами. Так, сосальщики на начальных этапах развития ведут свободный образ жизни. Позже их личинки обитают в промежуточном хозяине, затем вновь образуются свободноживущие личинки, которые, обнаружив второго промежуточного или окончательного хозяина, паразитируют у последнего на половозрелой стадии.

Паразиты в процессе жизнедеятельности нередко осуществляют миграцию в организме хозяина и способны таким образом вначале обитать в полостных органах, а затем перемещаться в ткани внутренней среды. Таковы трихинелла и свиной цепень. Возможен переход от эктопаразитизма к паразитированию в тканях внутренней среды. К таким видам относятся, например, личинки вольфартовой мухи.

Отсутствие четких границ между разными формами паразитизма отражает объективную ситуацию - эволюцию этого экологического феномена.

Своеобразной экологической группой паразитов являются сверхпаразиты. В качестве среды обитания и источника питания они используют другие паразитические организмы. Обычно сверхпаразиты еще более мелкие и низко организованные, чем паразиты (рис. 3.1.1). Они могут поражать как простейших, так и многоклеточных паразитов. Сверхпаразитизм - очень широко распространенное явление. Так, подсчитано, что только один вид свободноживущих бабочек - луговой мотылек Loxostege sticticalis - является хозяином 40 видов паразитов, за счет которых существуют еще 12 видов сверхпаразитов. Среди сверхпаразитов, обитающих в паразитах человека, известны несколько видов микроспоридий, относящихся к классу споровиков и встречающихся в цитоплазме балантидия, в клетках паренхимы цепней и в гонадах аскарид.

Сверхпаразиты имеют огромное экологическое значение, выполняя функции стабилизаторов численности популяций паразитов. Медицинское значение сверхпаразитов еще недостаточно изучено, но не исключено, что и в популяциях человека они могут играть роль факторов, сдерживающих численность паразитов.



а - рачок Erythrops (1) с паразитическим ракообразным Aspidophryxus (2), на котором находится сверхпаразит Aspidoecia normani (3); б - наездник Ixodiphagus sp. откладывает яйцо в нимфу собачьего клеща

Рисунок 3.1.1 - Сверхпаразиты

3.2 Специфический ответ хозяина на паразитизм

Одно из свойств паразита - мозаика различных молекул, которые при распознавании хозяином как чужеродные называются иммуногенами (или антигенами). Антигеном является любое вещество, которое при соответствующих условиях способно индуцировать синтез антител и взаимодействовать с ними, образуя комплекс антиген-антитело. Антитела - это гликопротеины, синтезируемые в ответ на антиген и способные реагировать в различной степени с молекулами, имеющими сходное строение с антигенами.

Паразит или любая его часть, узнаваемая хозяином как антигенная, в обычном случае индуцирует клеточные и гуморальные реакции. При многих инвазиях трудно разграничить клеточный и гуморальный ответы, поскольку они развиваются одновременно. Эффективность ответных реакций зависит от природы паразита и стадии инвазии [3,5].

Клеточные реакции возникают при участии клеточных механизмов специфической защиты. При клеточных реакциях специализированные клетки мобилизуются, чтобы ограничить распространение или разрушить паразита.

Основная роль в развитии клеточного иммунитета принадлежит Т-лимфоцитам. При распознавании антигена Т-клетки дифференцируются в Т-клетки памяти и Т-клетки эффекторные. Функционирование этих специализированных Т-клеток происходит несколькими способами. Например, Т-клетки памяти возвращаются в состояние «покоя» и служат источником новых антигенспецифических Т-клеток в любой момент, когда тот же самый антиген может вновь проникнуть в организм. Т-клетки эффекторные могут быть функционально разделены на две группы: клетки Т-хелперы (Th) и цитотоксические Т-клетки (Тс) [10].

Исходный тип Th-клетки можно дифференцировать на подгруппы клеток, которые различаются по секретируемым цитокинам: клетки Th-1 и Th-2. Большая часть Т-клеточной активности обеспечивает синтез и высвобождение различных химических медиаторов, называемых цитокинами. Цитокины взаимодействуют с разнообразными клетками, необходимыми для ряда иммунологических процессов. Th-1-клетки в типичном случае секретируют интерлейкин-2 (IL-2), у-интерферон (IFN-y) и фактор некроза опухоли (TNF).

Эти цитокины поддерживают воспалительный процесс, активируют макрофаги и индуцируют размножение естественных киллеров (NK). Th-2-клетки обычно секретируют несколько цитокинов, среди которых IL-4, IL-5 и IL-10. Они активируют В-клетки и иммунные ответы, которые зависят от гуморальных антител. Как правило, преобладание Th-1 ассоциируется с острым течением инфекции и последующим выздоровлением, Th-2 - с хроническим течением болезни и аллергическими проявлениями. Тh-1-клетки обеспечивают защиту от внутриклеточных простейших, Th-2-клетки необходимы для изгнания кишечных гельминтов [5,8].

Гуморальный ответ как таковой необходим для уничтожения внеклеточных паразитов, например локализующихся в крови, жидкостях организма или кишечнике. Главным фактором гуморальных механизмов защиты является выработка специфических антител в ответ на поступление антигенов паразита. В образовании циркулирующих в крови антител участвуют В-клетки. Благодаря их общей глобулярной структуре антитела называют иммуноглобулинами и обозначают как Ig. Описано 5 классов структурно сходных молекул антител - IgA, IgM, IgG, IgD, IgE.

IgA участвуют в развитии иммунных реакций в основном на поверхности слизистой оболочки. IgM относятся к макроглобулинам и синтезируются раньше других иммуноглобулинов. IgG являются преимущественно антитоксинами и антибактериальными веществами, IgD выполняют роль антигенраспознающих рецепторов В-лимфоцитов. IgE - эффекторы аллергии и противопаразитарного иммунитета. С IgE связана реакция гиперчувствительности немедленного типа. Они обладают сродством к тучным клеткам организма [9,10].

Адсорбируясь на них, эти антитела, как правило, не циркулируют в крови или же находятся в ней в весьма незначительном количестве. В таком случае при проникновении в организм антигенов, к которым уже имеются IgE-антитела, иммунная реакция с их участием протекает не в крови, а на поверхности тучных клеток и приводит к их разрушению. Высвобождающиеся при этом в большом количестве биологически активные вещества, которыми богаты тучные клетки, обусловливают картину реакции немедленного типа, классическим примером которой является анафилактический шок.

Содержание IgM повышается при трипаносомозе и малярии, IgG - при малярии и висцеральном лейшманиозе.

Антитела способны непосредственно нейтрализовать паразитов, препятствуя их прикреплению к новым клеткам, например, при инфекциях, вы-

зываемых различными видами малярийных паразитов. Мерозоиты проникают в эритроциты с помощью специальных рецепторов. Этот процесс ингибируют специфические антитела. Антитела могут также предотвращать распространение инфекции, например, в острой фазе инфекции, вызванной Т. Cruzi [4,7].

Гуморальные антитела могут также реагировать с экскреторносекреторными веществами паразита, образуя иммунные комплексы, некоторые из которых могут связываться, вызывая дисфункцию органа.

Антитела как сами по себе, так и в сочетании с комплементом (термолабильными ферментами крови, синтезируемыми макрофагами) эффективно действуют против внеклеточных паразитов. Комплекс антиген-антитело взаимодействует с системой комплемента, в результате чего паразит может погибнуть. Фагоцитарный и цитотоксический потенциал эффекторных клеток (макрофагов, нейтрофилов, эозинофилов) усиливается антителами, наиболее эффективно при участии комплемента.

Паразитарные инфекции нередко приводят к эозинофилии (повышенное количество эозинофилов в крови). IgA, IgG, IgE могут взаимодействовать с мембранно-связанными антигенами на поверхности паразита. Определенные участки этих иммуноглобулинов взаимодействуют с соответствующими рецепторными участками на поверхности эозинофилов. Это взаимодействие стимулирует эозинофилы к высвобождению лизосомных гидролаз или других цитотоксических факторов, разрушающих паразита [3,5].

При некоторых паразитарных заболеваниях вырабатывается стойкий иммунитет (например, при лейшманиозе, трипаносомозе), при гельминтозах (аскаридозе, энтеробиозе) иммунитет относительный, поэтому возможны повторные заражения. Иммунологические показатели изменяются преимущественно в личиночной стадии развития гельминтов. Несмотря на развитие иммунных реакций, гельминт способен длительное время сохраняться в организме вследствие наличия у него выраженных иммуносупрессивных свойств и антигенов, общих с антигенами хозяина, утраты гельминтом рецепторов, обеспечивающих развитие эффекторных иммунных механизмов. Все это ведет к хронизации инвазии.

Паразитарные инвазии сопровождаются образованием больших количеств неспецифических антител, спленомегалией, гепатомегалией.



ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе были рассмотрены такие вопросы, как явление и происхождение паразитизма. Было рассмотрено происхождение паразитизма также и на эволюционном уровне. Были глубоко изучены такие известные вопросы как формы паразитизма, морфологические, анатомические, и репродуктивное приспособления паразитов.

Также были рассмотрены адаптивные приспособления паразитов на молекулярном уровне, а также биохимический ( иммунный, специфический) ответ хозяина. Данные темы представляют на сегодняшний день большой интерес, так как именно в этих областях сегодня ведутся научные исследования.

Углубленное исследование с целью борьбы с паразитизмом, конечно же, является на сегодняшний день важной задачей в области паразитологии, так как таким образом становится известно все большее количество препаратов, как для животных, так и для людей. Это, конечно же, является большим и неоспоримым плюсом. Однако нельзя также забывать, что паразитизм произошел в процессе так называемой коэвалюции не просто так, лишь как вид совместного сожительства, не совсем выгодного одному из партнеров.

Помимо негативных последствий, паразитизм как явление несет регулирующую функцию с экологической точки зрения. Паразитизм прямо или косвенно для многих особей является фактором сдерживающим численность популяции. Так как животный мир является частью экосистемы, то нарушение численности хотя бы нескольких видов организмов, может нанести существенный ущерб всей экосистеме в целом, что неизбежно приведет к нарушению работы экосистемы и энергетическому обмену в целом, что может привести к непоправимым последствиям.



библиографический список

1. Г. Стенд. Молекулярная генетика // Молекулярная Генетика: учеб. Пособие - Мир 2012 - Гл.6. - С. 111- 124.

2. Ярыгин В.Н., Васильева В.И. Биология // Биология: учеб. Пособие М. - Высшая Школа стр. 334- 350.

3. Медицинская паразитология // Рефераты на русском [Электронный ресурс]. - 2013. - Режим доступа: http://ru.referatus.com.ua/biologiya/medicinskaya-parazitologiya-obshie-voprosy-referat/?page=3. - Дата доступа: 10.02.2015.

4. Значение биологии как фундаментальной науки // ГенДокс [Электронный ресурс]. - 2013. - Режим доступа: http://do.gendocs.ru/docs/index-212476.html. - Дата доступа: 15.02.2015.

5. Паразитология // Учебные материалы [Электронный ресурс]. - 2011. - Режим доступа: http://works.doklad.ru/view/holuYvgPXyw.html. - Дата доступа: 15.02.2015.

6. Биология Конспект Лекций // Пятифан [Электронный ресурс]. - 2011. - Режим доступа: http://5fan.ru/wievjob.php?id=2400. - Дата доступа: 18.02.2015.

7. Виды паразитизма // Альбест [Электронный ресурс]. - 2013.

8. Лекция по паразитизму // Публикации [Электронный ресурс]. - 2012. - Режим доступа: http://www.antiplagiat.ru/go?to=mVAMHaT5YncZaCqkTC25hfR9VbbLP4lxI-75qbjhNiHHhpxDAVYdAQV8_2fkEJrVUkiKUF7NxOaTwOs5diQae7OngCRuR-9RMF61FHa5d3Y6iBNb0. - Дата доступа: 18.02.2015.

9. Особенности инвазии паразитов // Документы [Электронный ресурс]. - 2012. - Режим доступа: http://www.antiplagiat.ru/go?to=gKj1M09VGRpshoFR4ODoYixf-RDXaUlAQvuuG19CWMbIrqDHaD0hIFY0ieTU8JE8QzOkK4yQCm7chAcLnYmExvIFPUutZFEpMyllPeoLA6NwiSHI0. - Дата доступа: 18.02.2015.

10. Принципы иммунотерапии // Адвентус [Электронный ресурс]. - 2012. - Режим доступа: http://www.adventus.info/medicine/infect/203.php. - Дата доступа: 18.02.2015.

Размещено на Allbest.ru