Селекційна робота з сільськогосподарськими культурами

Размещено на http://www.allbest.ru/

Зміст

Вступ

1. Напрямки селекційної роботи з культурою

1.1 Селекція на врожайність

1.2 Селекція на двопочатковість

1.3 Селекція на еректоїдне розміщення листків

1.4 Селекція на скоростиглість

1.5 Селекція на холодостійкість

1.6 Селекція на придатність до механізованого збирання

1.7 Селекція на швидку втрату вологи в період дозрівання

1.8 Селекція на якість зерна

1.9 Селекція на олійність

1.10 Селекція на посухостійкість і жаростійкість

1.11 Селекція на стійкість до хвороб і шкідників

1.12 Стійкість генотипів до загущення

2. Практичне використання ефекту гетерозису в селекції кукурудзи

2.1 Вихідний матеріал для створення інбредних ліній та його покращення

2.2 Методи створення та оцінки самозапильних ліній

2.3 Типи гібридів у виробництві

3. Досягнення селекції, проблеми та перспективи

3.1 Історія розвитку селекції кукурудзи в Україні і за кордоном

3.2 Досягнення в селекції культури

4. Особливості насінництва гідридів кукурудзи

4.1 Вирощування насіння стерильних аналогів ліній

4.2 Вирощування насіння ліній - відновлювачів фертильного типу

4.3 Вирощування насіння міжлінійних гібридів на ділянках гібридизації

4.4 Показники якості гібридного насіння

Висновки

Список використаної літератури

Вступ

Народногосподарське значення культури.

Виробництво зерна - головне завдання сільськогосподарського виробництва. У вирішенні цього завдання значне місце належить кукурудзі.

В світовому виробництві кукурудза знаходиться на другому місці за площею посіву після пшениці, а за врожайністю значно її перебільшує, тому валові збори зерна кукурудзи близькі до зборів зерна пшениці, а в окремі роки навіть перевищують їх. Світове виробництво зерна кукурудзи щорічно сягає 550-580 млн. т. і є найбільшим за обсягом, порівняно з іншими зерновими, навіть з такими провідними культурами як пшениця і рис. Найбільшим виробником зерна кукурудзи вважається США, що отримує щорічно 230-250 млн. т. з площі 28-29 млн. га, при врожайності не нижче 79-80 ц/га.

На другому місці в світі по виробництву зерна кукурудзи знаходиться КНР, яка щорічно збирає 120-130 млн. т. Країни ЄС виробляють 39 млн. т. зерна кукурудзи при середній врожайності 88-90 ц/га.

В Україні посівна площа кукурудзи на зерно становить 1,7 млн. га, а валовий збір зерна - 7.4 млн. т., при врожайності біля 43,0 ц/га, а в найбільш сприятливих для її вирощування районах до 60ц/га.

Широкому розповсюдженню кукурудзи у всіх країнах світу завдячує те, що її використовують як продовольчу і кормову культуру. Зерно в одному кілограмі містить 1,34 кормових одиниці. Воно багате жирами і легко засвоюваними вуглеводами, але порівняно бідне на протеїн (80-82 г. на 1 к. од.). Разом з тим у зерні кукурудзи досить високий вміст білка - зеїну.

Кукурудзу використовують як лікарську рослину при лікуванні циститів, для покращення функцій жовчі, покращення зсідання крові, як мочегінний засіб, при холециститах, холангітах, гепатитах тощо, використовуючи зародки насінин та приймочки маточок жіночих суцвіть (початків).

Підраховано, що з кукурудзи виготовляють понад 300 різних виробів, значна частина яких, у свою чергу, є сировиною для виготовлення іншої продукції. Наприклад, з кукурудзяного сиропу виробляють каучук, фарби, різні антисептики, розчинники олії та ін. [3].

Селекціонери працюють над виведенням високо олійних форм кукурудзи. Вже є форми із вмістом олії в зерні понад 15 %.

Як просапна культура кукурудза має агротехнічне значення: є добрим попередником під ярі культури, а при своєчасному збиранні -- і під озимі.

Селекція на ранньостиглість - одна із найбільш важливих проблем в Україні. Вирощування таких гібридів дасть можливість розширити посіви під цією культурою. Крім того, раннє збирання дає змогу більш якісно підготувати грунт під урожай наступного року. Набір різних за вегетацією гібридів у господарстві дає можливість збирати їх в оптимальні строки, що істотно впливає на зменшення втрат урожаю.[7]

селекція культура господарство гібрид

1. Напрямки селекційної роботи з культурою

В силу недостатньої екологічної стійкості врожайний потенціал сучасних сортів та гібридів в умовах виробництва реалізується на 10--30%. А річні коливання врожаю одного й того ж гібрида можуть бути двох-трьохкратними в зонах стійкого землеробства та 5--6-кратними в посушливих регіонах. У сприятливих умовах перевагу необхідно надавати сортам з високим потенціалом урожайності, а в несприятливих -- стійким до стресових факторів.

Адаптивна селекція повинна вирішувати наступні задачі:

1. підвищення ефективності використання сонячної радіації;

2. чутливість рослин до мінеральних добрив при недостатній вологозабезпеченості;

3. створення холодостійких форм;

4. добір гібридів із позитивною реакцією на загущення;

5. підвищення врожайності та водночас скорочення періоду вегетації;

6. одержання форм із нейтральною реакцією на фотоперіод;

7. селекція зразків із прискореною вологовіддачею зерна;

8. підвищення стійкості рослин до шкідників та хвороб.

1.1 Селекція на врожайність

Передбачається створення гібридів, що забезпечують при вирощуванні на богарі врожай зерна 9 - 10 т/га і силосної маси 40 - 50 т/га при високому виході сухих речовин, а в умовах зрошення - відповідно 12 - 13 і 60 - 80 т/га. В селекції на підвищення врожаю зерна велике значення має сприятливе сполучення таких елементів продуктивності, як довжина і діаметр початку, число рядів зерен на початку і кількість зерен у ряду, маса 1000 зерен, вихід зерна з качана. Один з резервів підвищення врожаю зерна кукурудзи - збільшення числа початків на рослині [5].

1.2 Селекція на двопочатковість

Це надзвичайно актуальне завдання, оскільки однопочаткові гібриди майже досягли межі продуктивності. Число початків на рослині тісно пов'язано з величиною врожаю зерна і підвищенням його стабільності в роки з несприятливими умовами погоди, оскільки в двопочаткових форм утворюється менше безплідних рослин порівняно з однопочатковими.

При селекції на двопочатковість необхідно проводити добори на зближення строків цвітіння волоті і початків, а також на скорочення розриву в цвітінні качанів на одній рослині. Щоб збільшення числа початків призводило до підвищення врожайності, необхідно добирати лінії з вирівняними по продуктивності качанами.

Дослідження довели, що не існує генетичних і фізіологічних перепон для одночасної селекції на двопочатковість і інші господарсько цінні ознаки. Необхідно враховувати, що при збільшенні числа початків, як правило, збільшується тривалість вегетаційного періоду. Існують зразки з двома-трьома початками і більше, в цьому випадку застосовують термін „багатопочаткова кукурудза”. Один з напрямків селекції - створення багатопочаткової багатостебельної кукурудзи. Роботи в цьому напрямку проводяться в Україні, Російській Федерації і США.

1.3 Селекція на еректоїдне розміщення листків

Це один з резервів підвищення врожайності оскільки вказані гібриди придатні для використання в загущених посівах. Еректоїдне розміщення листків у таких форм сприяє кращому освітленню нижніх листків і підвищенню інтенсивності фотосинтезу. Це дає можливість збільшити число рослин на 1 га до 70 - 120 тис. проти 30 - 60 тис. при вирощуванні звичайних гібридів.

Селекція на вивчення таких гібридів проводиться в багатьох країнах з використанням мутацій lg1, lg2 i lg3. Створюються безлігульні аналоги комерційних гібридів, однак найбільш перспективним напрямком використання цих форм є отримання нових безлігульних самозапилюваних ліній з комплексом господарсько-цінних ознак. Найбільший інтерес для селекції представляють гени lg1 i lg2. Слід мати на увазі, що за низкою показників безлігульні аналоги поступаються звичайній кукурудзі, наприклад, більше вражаються пиловою і пухирчастою сажкою.

Найменше зниження врожайності, а в окремих випадках навіть перевищення її порівняно з нормальним аналогом встановлено у гібридів з донором lg2. Залучення нових джерел генів lg1 i lg2 буде сприяти підвищенню ефективності селекції в цьому напрямку. Безлігульні гібриди знайдуть найбільше застосування в умовах зрошення [2].

1.4 Селекція на скоростиглість

Цей напрямок набуває все більшого значення в зв'язку з просуванням кукурудзи в більш північні райони виробництва. Створення скоростиглих гібридів, що мають високу продуктивність і гарантовано дозрівають в умовах короткого безморозного періоду, дасть змогу розширити площі посіву кукурудзи на зерно.

Створення і освоєння в виробництві ранньостиглих і середньостиглих гібридів на силос буде сприяти підвищенню якості кормової кукурудзи, оскільки в цьому випадку збільшиться вихід сухої речовини і кількість кормових одиниць завдяки вмісту листостеблової маси початків в стадії молочно-воскової стиглості.

Створення скоростиглих гібридів має значення і для південних зон, оскільки співвідношення гібридів з різною тривалістю вегетаційного періоду дасть змогу господарствам раціонально використовувати техніку і стабілізувати виробництво кукурудзи.

1.5 Селекція на холодостійкість

Як і попередній, даний напрямок набуває важливого значення при просуванні гібридів кукурудзи в північні райони. Холодостійкі гібриди повинні давати дружні сходи при ранніх строках посіву, забезпечувати високі темпи початкового росту, а також швидше відростання і менше зниження продуктивності рослин після дії заморозків. Підвищеною холодостійкістю відрізняються гібриди Дніпровський 247 МВ, Одеський 90 МВ, Воронежський 38 ТВ, створені для північної зони.

1.6 Селекція на придатність до механізованого збирання

Слабкий розвиток кореневої системи і ламке стебло в кукурудзи обумовлюють вилягання рослин - кореневе і стеблове. Ураження їх стебловими і кореневими гнилями, пошкодження кукурудзяним метеликом, діабротикою також можуть бути причиною вилягання рослин, що утруднює збирання і призводить до втрат урожаю зерна.

Придатність до механізованого збирання поряд з стійкістю до вилягання визначають такі ознаки, як висота прикріплення початку (в багатопочаткових гібридів - нижнього господарсько-придатного) і довжина ніжки початку. Багато комерційних гібридів характеризуються низьким прикріпленням качанів (30 - 50 см), що призводить до втрат зерна при механізованому збиранні.

Важливе значення має положення початку на стеблі. Невелике провисання його запобігає проникненню дощової води, оскільки під обгортку вода не затікає, зерно в таких початках більш сухе порівняно з зерном вертикально розміщених початків. Однак сильний нахил початку з довгою ніжкою (МАЛ), коли її верхівка знаходиться над поверхнею грунту (30 см і нижче), може бути причиною враження пліснявою і пошкодження гризунами. Тому високе прикріплення початку повинно сполучатися з скороченою ніжкою, щоб після провисання верхівка початку знаходилася на висоті не менше 50 - 60 см від поверхні грунту. При цьому значно збільшиться кількість початків, придатних для машинного збирання [1].

1.7 Селекція на швидку втрату вологи в період дозрівання

Створення таких гібридів має велике значення для впровадження енергозберігаючих технологій вирощування кукурудзи, оскільки дозволяє проводити збирання з одночасним обмолотом качанів та знизити витрати на сушку зерна. Використання ліній, зерно яких має властивість швидко висихати в період дозрівання, дозволяє одержувати гібриди з вологістю зерна на 3--4% нижче в порівнянні з одночасно квітучими, але гібридами, що не мають цю ознаку. На основі ліній, що швидко висихають, П346, П502 і MU4 створений трилінійний гібрид Дніпровський 273АМВ, що має комплекс господарсько- цінних ознак і знижену вологість зерна при дозріванні.

1.8 Селекція на якість зерна

Основний напрямок селекції кукурудзи в цьому відношенні - створення гібридів з покращеною якістю білка, збалансованого за амінокислотним складом.

Відомо, що кількість білка в зерні кукурудзи становить 10 - 13%. При цьому білок має головним чином малоцінну фракцію - зеїн з низьким вмістом незамінних амінокислот - лізину і триптофану.

Створення високобілкових (16 - 20%) форм кукурудзи з використанням донорів цієї ознаки показало, що вміст лізину знижується. Тому селекція кукурудзи на якість пов'язана з коректним використанням в селекції мутантних генів о2 і fl2, які пригнічують синтез зеїну з одночасним підвищенням кількості глютелінів і інших фракцій білка, які багаті на лізин.

Створення шляхом насичуючих схрещувань високолізинових ліній з участю генів о2 і fl2 дало можливість одержати гібриди з вмістом білка 14 - 16% і рівнем лізину в білку 4,5 - 5,0% проти 2,0 - 2,5% у звичайної кукурудзи. Однак такі гібриди не знайшли широкого визнання в виробництві, оскільки формували на 10 - 15% урожай нижче звичайних гібридів. Причина цього - борошниста структура ендосперму лізинової кукурудзи, що впливає на зниження маси 1000 зерен і натури зерна. Підвищена вологість такого зерна обумовлювала зниження стійкості до хвороб і збільшення травмованості зерна.

Для підвищення врожайності високолізинової кукурудзи і покращення її за низкою показників використовують генетичні методи зміни структури ендосперма з допомогою генних комбінацій o2fl2, o2su2, o2wx і підбором модифікаторів. Знайдені гени-модифікатори, що змінюють морфологію ендосперма, але зберігають біохімічний ефект гена о2. Фенотипічна дія модифікаторів проявляється в формі мозаїчного ендосперму, коли роговидні ділянки розміщуються серед борошнистих вкраплин. Роговидний ендосперм може бути представлений шарами різної потужності, інколи займаючи майже весь об'єм.

У зв'язку з тим що збільшення маси 1000 зерен за рахунок підвищення скловидності зерна може супроводжуватися деяким зниженням вмісту лізину, необхідно добирати форми з нормальним ендоспермом і оптимальним амінокислотним балансом.

Використання цих методів дало змогу створити оригінальні лінії, які мають модифікований ендосперм, підвищений вміст білка з покращеним співвідношенням амінокислот. На їх основі одержана низка високолізинових гібридів, які не поступаються за врожайністю звичайним гібридам, а інколи і перевищують їх. Один з таких гібридів - простий гібрид Геркулес ВЛ, який створено в Селекційно-генетичному інституті.

Прискорене освоєння в виробництві високолізинових гібридів забезпечить сталу кормову базу з повноцінним кормом, що не потребує високобілкових добавок.

Велике значення для покращення якості корму з кукурудзи має зниження вмісту лігніну. Лігнін - складний ароматичний полімер. Утворюючи тісні хімічні зв'язки з целюлозою, геміцелюлозою і іншими компонентами клітини, своєрідно інкрустують її стінки і знижують перетравність корму, пригнічуючи дію ферментів.

Селекційна робота на зменшення кількості лігніну проводиться з використанням мутацій коричневої жилки листа bm. Низьколінінові аналоги ліній створюють насичуючими схрещуваннями. При цьому рівень зниження вмісту лігніну в листостебловій масі може варіювати від 2,5 до 23,9% Найбільша ступінь його зменшення відмічається в ліній, створених при участі мутацій bm3.

За морфологічними ознаками низьколігнінові рослини мало відрізняються від звичайних, однак введення генів bm може призводити до зниження врожаю зеленої маси, стійкості до вилягання і хвороб, а також до запізнення цвітіння волотей. Слід відмітити, що ступінь зменшення кількості лігніну, а також погіршення деяких господарсько-цінних ознак залежить як від генів bm, так і від генотипів покращуваних ліній.

1.9 Селекція на олійність

Створення гібридів з підвищеним вмістом олії - перспективний напрямок селекції кукурудзи для кормових, харчових і медичних цілей. Високоолійна кукурудза представляє великий інтерес як високоенергетичний корм для тварин. Кукурудзяна олія в 2,5 рази калорійніша від крохмалю. В зерні кукурудзи міститься 3 - 5% олії, причому 60 - 80% її припадає на зародки. Тому в цілях створення гібридів з підвищеним збором олії з гектара застосовують добір форм з більш крупними зародками. Селекції на крупний зародок приділяється увага ще й тому, що це пов'язано з підвищеною кількістю в ньому білка, лізину і триптофану. Дослідження показали, що в зародку кукурудзи міститься 23,3% білку, 6,1% лізину, 1,2% триптофану, а в ендоспермі - відповідно 9,5, 1,6 і 0,3%.

Селекція на крупний зародок повинна проводитися з використанням матеріалу, який відібрано за врожайністю і іншими цінними ознаками.

1.10 Селекція на посухостійкість і жаростійкість

Економічна та енергетична кризи в України в 90-х рр. зумовили розповсюдження енергозберігаючих технологій у сільському господарстві. Для таких технологій потрібний зовсім другий екотип рослини, ніж при інтенсивних. Нова модель гібриду повинна забезпечувати: швидке дозрівання, низьку збиральну вологість зерна та достатньо високий генетичний потенціал врожайності зерна з низькою нормою реакції на умови вирощування.

Важливий напрямок в селекції кукурудзи - створення гібридів, що дають стабільно високі врожаї зерна в зонах недостатньої зволоженості. Високі температури, низька вологість і нестача вологи в грунті призводять до збільшення числа безпочаткових рослин, зниженню озерненості качана і маси 1000 зерен. Створення гібридів, які здатні менше реагувати на нестачу вологи, дасть змогу стабілізувати збори зерна і силосної маси кукурудзи в посушливих умовах, які характерні для південних районів України.

В селекції на посухостійкість дуже великого значення набуває створення короткостеблих і двопочаткових гібридів.

Найкраще посухі та жарі протистоять ранньостиглі гібриди. До критичного періоду кукурудзи відносять два тижні до цвітіння та три тижня після нього. При селекції на посухостійкість можна орієнтуватися на два типи рослин кукурудзи: а) рослини, які здатні витримувати стресові умови літнього періоду вегетації при загущенії; б) з нормальною густотою рослин.

1.11 Селекція на стійкість до хвороб і шкідників

Один з найважливіших напрямів селекції -- створення і впровадження у виробництво гібридів кукурудзи з комплексною стійкістю до хвороб і шкідників. Рішення даної проблеми ускладнюється тим, що у кукурудзи налічується понад 40 різних хвороб, значна кількість яких викликається грибами, а також бактеріями і вірусами. Більшість збудників мають декілька фізіологічних рас.

Повсюдно поширена пухирчаста сажка, яка може вражати всі надземні частини рослини. Дуже небезпечною хворобою вважається летюча сажка: в цьому випадку качан перетворюється на масу спор. Гриби і бактерії викликають стеблову і кореневу гниль кукурудзи. Значної шкоди завдає гельмінтоспоріоз. У вологих районах поширений гельмінтоспоріоз північний, який може знижувати врожайність більш ніж на 60%. Уражається кукурудза іржею, несправжньою борошнистою росою, а також вірусними хворобами -- смугастістю та крапчастістю листків.

Кукурудзу ушкоджують понад 25 шкідників, серед яких найбільш небезпечним є кукурудзяний, або стебловий, метелик. Гусениця його ушкоджує листя, виїдає зерна, тканини стебла, стрижнів і ніжок качанів, в результаті знижується врожайність, утруднюється механізоване збирання внаслідок обламування і вилягання рослин. На частинах рослин, пошкоджених личинками, розвиваються збудники грибних і бактерійних хвороб. Ушкоджують кукурудзу різні види совок й інші шкідники.

Для оцінки селекційного матеріалу за стійкістю до хвороб та шкідників застосовуються різні методи: створення штучного інфекційного фону; довгострокова монокультура; загущення посівів; підвищення дози азотних добрив та перестій рослин протягом 14--30 днів після повної стиглості зерна.

На основі вивчення етіології патогенезу основних хвороб кукурудзи В.Г. Іваненком запропонована система суміщення інфекційних та інвазійних фонів, що копіюють природні патосистеми. Вона припускає поєднання провокаційних, штучних інфекційних (сажкові гриби, хвороби листків) та інвазійних фонів (кукурудзяний метелик, попелиці). Запропонована також класифікація стійкості до факультативних (фузаріоз, гельмінтоспоріоз, коренево-стеблові гнилі) та облігатних патогенів (сажкові та іржасті гриби), яка передбачає розділення патогенів на групи залежно від здатності використовувати органічні речовини рослин. Отримані результати у системі диалельних та тестерних схрещувань наборів з 4--8 лінії з кожної гетерозисної групи дозволили оцінити певну генетичну різноманітність кожної групи зародкової плазми за допомогою генетичних дистанцій по їх стійкості до різних патогенів.

У результаті широкого використання в селекції кукурудзи індукованого мутагенезу В.В. Моргун отримав нові мутантні самозапилені лінії, на основі яких були створені стійкі до основних хвороб високопродуктивні скоростиглі гібриди: Ювілейний 60МВ, Колективний 210АТВ, Колективний 244МВ, Колективний 100ТВ та інші. Лінії, стійкі до коренево-стеблових гнилей: Р502, А417 W64AS, A632 (США), Co152 (Канада), F₂(Франція), HMV404 (Угорщина) і ОК104 (Україна).

1.12 Стійкість генотипів до загущення

Один з основних шляхів вирішення проблеми подальшого підвищення урожайності та стабільності генотипів -- створення та впровадження стійких до загущення гібридів. Підвищення густоти стояння, в першу чергу, пов'язано із збільшенням фотосинтетичного потенціалу фітоценозу [2].

Починаючи з 50-х рр. ХХ ст. в США відбулась переорієнтація морфобіотипів гібридної кукурудзи. На зміну форм із високою індивідуальною продуктивністю прийшли гібриди, які формують урожай не за рахунок збору зерна з однієї рослини, а за рахунок високої густоти посіву. Для гібридів, стійких до загущення, властива висока функціональна організація агрофітоценозу і, в цілому, вони краще адаптовані до умов інтенсивних технологій.

Вважається, що сучасні комерційні гібриди повинні не тільки мати господарсько -- цінні ознаки, а і позитивно реагувати на збільшення густоти посівів. Ця ознака особливо важлива для ранньостиглих гібридів, які характеризуються більш низьким генетичним потенціалом продуктивності в порівнянні з пізньостиглими формами. В процесі селекції негативна кореляція між скоростиглістю і продуктивністю має бути усунена за рахунок покращання елементів структури і загущення рослин на од. площі.

Перспективним напрямом є селекція безлігульних гібридів для їх використання в загущених посівах. Еректоїдне розташування листків у таких форм сприяє кращому освітленню нижніх листків і підвищенню інтенсивності фотосинтезу. Це дає можливість збільшити кількість рослин/га до 70--120 тис. проти 30--60 тис/га при вирощуванні звичайних гібридів. Селекція безлігульних гібридів ведеться з використанням генів lg1 і lg2. На їх основі створюються безлігульні аналоги гібридів або нові безлігульні самозапилені лінії з комплексом ГКО. Безлігульні гібриди можуть знайти найбільше застосування на зрошуваних землях.

2. Практичне використання ефекту гетерозису в селекції кукурудзи

2.1 Вихідний матеріал для створення інбредних ліній та його покращення

Основу сучасного посадкового матеріалу для скоростиглих гібридів кукурудзи складають ранньостиглі і середньоранні сорти та самозапильні лінії вітчизняної й зарубіжної селекції. Вони використовуються при створенні міжлінійних і сортолінійних гібридів для вирощування на зерно, на силос або універсального призначення. На відміну від інших груп скороспілості ранньостиглий матеріал представлений порівняно невеликою кількістю зразків, що утрудняє селекцію скоростиглих гібридів і вимагає розгортання широкомасштабної і ефективної роботи по виведенню такого посадкового матеріалу.

Селекція скоростиглої кукурудзи починалася з інтродукції і народної селекції скоростиглих сортів і популяцій в кожній конкретній грунтово-кліматичній зоні, внаслідок чого отримано багато сортозразків, що важливо для сучасної селекції. Унаслідок вивчення і перезапилення завезених сортів створені нові сорти, які найбільш пристосовані до регіональних умов обробітку. Так, в умовах Західного Сибіру отримані скоростиглі сорти Мешканка півночі, Омська 1, Омська 2, Омська 4, Омська 5, Омська 8, Омська 10, Хакаська 2, Хакаська 4, Кулундінка, Славгородськая 996, Алтайська скоростигла, у Центральній нечорноземній зоні -- сорти Московська 3, Московська 5, Московська скоростигла (Московська популяція), в Західній Україні -- Жовта крупнозернова, Оранжева, Дублянка 9, Дублянка 7, Львівська 1 і так далі.

На значення ранньостиглих сортів як вихідного матеріалу для селекції скоростиглих гібридів вказує Г. Шмараєв, що виділив ранньостиглі крем'янисті (Ськво покращувана, Бурлей Коупті, Перловідная крем'яниста, Пундуріс, Киюшка, Спасов-ськая, Двенадцатка, Гібрид 2), місцеві сорти Далекого Сходу, Північного Кавказу і Закарпаття (К-9271, 9424, 11517, 11519, 11522) і зубовидні сортозразки (Червоний корал, МД-44-54 і ін.).

За 1964--1987 рр. вивчено понад 250 сортозразків, зокрема близько 100 ранніх і середньоранніх. Більшість з них відрізняються жовтим крем'янистим зерном, кущистістю, хорошою холодостійкістю, середньою продуктивністю і можуть бути використані для створення скоростиглих гібридів на зерно і особливо на силос для зон з коротким вегетаційним періодом

Особливо цінні сорти з високою (Старінськая місцева, Скоростигла 6, Шиндельмайзер, Крем'яниста жовта 375) і середньою комбінаційною здатністю (Воронежська 80, Зубовидна 3135, Глорія Янецкого, Гелбер Ландманс, Белозерная крем'яниста 48, Белозерная крем'яниста 16, Міндсентпусті Фехер і ін.), з яких в умовах Центрального Лісостепу виходять найбільш продуктивні і такі, що надійно дозрівають гібриди.

Вивченню вітчизняної і світової колекції самозапильних ліній і виділенню скоростиглих зразків присвячені роботи, автори яких сходяться на тому, що в світовій колекції мало хороших скоростиглих ліній, що відповідають сучасним вимогам виведення високопродуктивних скоростиглих гібридів.

Для створення скоростиглих високо урожайних гібридів кукурудзи пропонується 53 лінії, що виділяється по комплексу біологічних і господарсько-цінних ознак зі світової колекції ВІР.

У каталозі світової колекції ВІР «Генетичні джерела і донори ознак і біологічних властивостей кукурудзи» описано 44 ранньостиглих ліній вітчизняною і 43 зарубіжних селекції, що в сукупності складає менше 5 % всіх ліній і світової колекції ВІР. Крім того, багато з них разом з хорошою скороспілістю не відповідають таким найважливішим господарський біологічним ознакам, як продуктивність, стійкість до вилягання, хвороб і шкідників, висота прикріплення нижнього качана і іншим показникам, тобто скоростиглий генофонд кукурудзи дуже бідний і його необхідно поповнювати.

У світовій і вітчизняній колекції дуже мало ліній, придатних для виведення скоростиглих гібридів з широкою пластичністю. Як правило, лінії, задовільні для однієї зони виявляються непридатними або малопридатними для іншої, потрібний зональний підхід у вивченні ліній і формуванні своїй робочій колекції.

Кращі лінії робочої колекції класифіковані по найважливіших господарсько-біологічних ознаках. У основу класифікації ліній по скороспілості покладено число листя на головному стеблі або число міжвузлів, оскільки між цими ознаками, на нашу думку, існує позитивна кореляція (г=0,875). Як додаткові показники виступає розділення ліній по одиницях ФАО і довжина вегетаційного періоду (у днях) від сходів до цвітіння 50 % качанів і до повної стиглості зерна по настанню «темного шару». Середньоранні і особливо среднестиглі лінії, частково використовувані для створення скоростиглих гібридів, часто мають жовте зубовидне зерно, довший качан (до 18 см), збільшену кількість рядів зерен в качані (до 20). Висота рослин доходить до 200 см, висоти прикріплення нижнього качана 80--90 див. Кущистість у таких ліній, як правило, невисока, стійкість до вилягання і ламкості стебла вища, холодостійкість нижча, продуктивність більша, ніж у ранньостиглих ліній.

Варіювання окремих ознак між лініями дуже велике, унаслідок чого при створенні скоростиглих високопродуктивних гібридів потрібний підбір взазаємодоповнюючих по комплексу ознак ліній. В результаті багаторічного вивчення по основних господарсько-біологічних ознаках в робочу колекцію включені наступні кращі лінії: дуже ранні (10--12 листя, ФАО 100--150) -- Вс 2930, Вс 2923, 3412; ранньостиглі (13--14 листя, ФАО 150--200) -- СМ 7, ОМ 236, ОМ 5614, Ул 8-1, Вс 7417, Вс 4812, 164-2; середньоранні (15-- 16 листя, ФАО 200--250) -- F 2, F 7, F 115, З 125, CG 10, З 106, З 72-75-13, З 151, СМ 5, Be 27D6, Вс 073, Вс 4789 і т.д.[12].

Кукурудза - дуже зручний об'єкт для генетичних досліджень, так як має порівняно невелику кількість хромосом (n=10), які добре відрізняються за довжиною, розміщенням центромери, наявністю здуттів і т.д. Кукурудза одна з перших рослин, для яких складені найбільш повні генетичні і цитоплазматичні карти хромосом.

Добре вивчені гени, що обумовлюють хімічний склад і структуру ендосперми. Найбільше значення з них має ген 02.

Під впливом гена fl2 зростає вміст лізину, але дія його слабша, ніж гена 02.

В крохмалі зерна звичайної кукурудзи міститься до 25-27% амілази. Вивчено дію ряду генів, що обумовлюють збільшення її кількості. Так, ген d4 підвищує долю амілази в крохмалі до 35%, sn2 - до 40%, ае - до 60%.

Присутність гену wx визначає склад крохмалю воскової кукурудзи, що складається повністю з амілопектину.

У кукурудзи відомо більше 20 генів, що впливають на висоту стебла, з яких найбільше значення для селекції має рецесивний ген, який в гомозиготному стані знижує висоту рослин за рахунок вкорочення міжвузлів, що розташовані нижче початка.

У кукурудзи виявлено 9 гаметофітних факторів, що є причиною перехресної несумісності.[4]

2.2 Методи створення та оцінки самозапильних ліній

Для створення гетерозисних гібридів кукурудзи за вихідний матеріал використовують смозапильні лінії. Тому перший етап в селекції на гетерозис - одержання самозапильних ліній.

Існує низка методів, що застосовуються для цих цілей, серед них найбільш розповсюджений стандартний метод. Суть його полягає в проведенні самозапилення рослин протягом шести-семи поколінь, яке сполучається з добором ліній за комплексом цінних ознак. Лінії S₆ - S₇ достатньо однорідні за морфологічними ознаками.

У перший рік роботи проводиться самозапилення в об'ємі, який визначається генетичними особливостями вихідного матеріалу. При закладанні ліній на міжлінійних гібридах піддають самозапиленню 20 - 50 рослин. а при використанні сортів, міжсортових, сортолінійних гібридів, синтетиків - 100 - 200 рослин, щоб охопити можливо більше число біотипів популяції. В S₀ вибраковують небажані рослини і початки. На другий рік від кожного самозапиленого качана висівають 25 - 30 зерен на один рядок і проводять самозапилення кращих п'яти-восьми рослин. Після проведення роботи для подальшої роботи залишають три-п'ять кращих початків.

На теретій рік від кожної сім'ї висівають насіння трьох-п'яти початків окремими рядками. Проводять браковку і на кращих рядках самозапилюють рослини з наступним добором трьох-п'яти початків на цих ділянках.

У наступні роки (4, 5, 6 і 7-й) продовжують самозапилення кращих рослин і добір до того часу, поки не настане вирівняність за ознакми рослини і качана.

Паралельно з створенням ліній стандартним методом проводять оцінку їх комбінаційної здатності (КС) або тестування, тобто схрещування з тестером- аналізатором. При штучному запиленні ізолюють жіночі суцвіття до появи маточкових ниток. Попередньо верхівку листків обгортки зрізують, щоб забезпечити більш рівномірний вихід маточок.

Чоловічі суцвіття волоті ізолюють під час появи пиляків на центральній вісі. Як правило, через 2 дні спостерігається вихід маточкових ниток. Ізоляцію проводять не менше ніж за 24 год до запилення, щоб пилок, потрапивши на волоть з інших рослин, втратив життєздатність.

У день запилення, яке краще виконувати вранці після спадання роси, збирають пилок з волоті. Якщо погода похмура і вологість повітря підвищена, то запилення можна проводити протягом усього дня. Для цього волоть з ізолятором нахиляють в бік і струшують декілька разів, щоб пилок потрапив на дно ізолятора, і потім знімають його з волоті. Ізолятор з пилком опускають на початок, з якого перед цим знімають ізолятор, запобігаючи потраплянню на приймочку пилку з інших рослин. Потім ізолятор, переміщений з волоті на початок, обережно струшують, розпилюючи пилок на приймочки маточок. Після запилення ізолятор закріплюють на стеблі.

Опрацьований і застосовується в селекційній практиці так званий кишинівський спосіб одержання самозапильних ліній, при якому волоть і початок поміщають під загальний ізолятор. Для цього волоть перед цвітінням згинають, щоб наблизити його до качана, і обидва суцвіття поміщають в ізолятор, який нагадує за формою рукав. У цьому випадку виключається необхідність переносу ізолятора з волоті на початок.

При використанні стандартного метода з вільнозапилюваних сортів були створені лінії, які звуться лініями першого циклу. Значне число таких ліній до цього часу широко використовується в селекції і входять до складу комерційних гібридів.

У наступному кращих результатів було досягнуто, коли за вихідний матеріал для започаткування ліній почали застосовувати прості або подвійні високогетерозисні міжлінійні гібриди. Створені таким чином лінії називають лініями другого циклу. Передумовою для використання цього метода є наявність високоврожайних гібридів, а також генетичні відмінності їх батьківських ліній за походженням.

Кумулятивна селекція як метод знайшов застосування для одержання покращених ліній. Самозапильні лінії, створені стандартним методом, випробовують на комбінаційну здатність після S₃ - S₅ і добирають кращі. Відібрані лінії схрещують між собою. Одержані від цих схрещувань гібридні рослини знову самозапилюють протягом трьох-п'яти поколінь з використанням стандартного метода і схрещують з тестером для визначення комбінаційної здатності. Схрещування і самозапилення кращих за комбінаційною здатністю ліній повторюють декілька разів, завдяки чому відбувається накопичення генів, які визначають високу врожайність. Таким чином можна одержати видатні лінії - батьківські форми високогетерозисних гібридів.

Метод насичуючих схрещувань використовують у селекційній роботі з метою покращення існуючих ліній за низкою ознак, наприклад вмісту білка, лізину, олій в зерні, стійкості до деяких шкодочинних хвороб.

Найбільшу ефективність метод насичуючих схрещувань може дати, якщо ознака, за якою покращується лінія, спадкується моногенно. Лінію - донор цінної ознаки схрещують з лінією, яку необхідно покращити. Одержані рослини першого і наступних поколінь знову схрещують з покращуваною лінією, яка обирається як батьківська форма. Насичуючі схрещування проводять 5 - 6 років. При цьому після кожного насичуючого схрещування добирають рослини, подібні з рекурентною лінією і які мають цінні ознаки, за якими їх покращують.

Якщо ознака, за якою покращують лінію, спадкується рецесивно, то одночасно з насиченням виконують контрольне самозапилення. Для наступної роботи відбирають лінії, які несуть в генотипі бажані гени. Після п'яти-шести насичень проводять самозапилення для закріплення в лінії нових ознак.

При використанні цього метода створюють високолізинові аналоги, ліні з еректоїдним типом листя та ін. Метод насичуючих схрещувань можна застосовувати з метою підвищення продуктивності ліній, для цього достатньо провести два-три схрещування з наступним добором по продуктивності і фенотипічній подібності з покращуваною лінією. Добір надійного донора бажаної ознаки і визначення необхідного числа насичуючих схрещувань дає змогу створювати нові лінії, які, не поступаючись вихідній за комбінаційною здатністю і низкою інших цінних ознак, перевищуватиме її за покращуваною ознакою.

Метод гаплоїдії дає можливість прискореного одержання гомозиготних ліній за два роки. Робота по створенню таких ліній складається з двох етапів: 1) одержання і виділення гаплоїдів; 2) диплоїдізація гаплоїдів.

Гаплоїди одержують шляхом схрещування спеціально підібраних вихідних ліній, що мають підвищену схильність до гаплоїдного партеногенезу, а за джерела пилку - маркери Чейза (американський генетик, який вперше опрацював метод гаплоїдії для одержання самозапилених ліній кукурудзи), які несуть домінантні ознаки забарвлення корінців або рослини.

За маркер використовують Коричневий тестер (aBPlCR-gLg3) і пурпуровий тестер (ABPlCR-g), які визначають у маркованого матеріалу пурпурове або синє забарвлення алейронового шару і пурпурове забарвлення корінців паростків. Маркер пурпурової плюмули (APulPu2) мають лише одну сигнальну ознаку - забарвлену в пурпуровий колір одну з частин зародка - бруньку (плюмулу). Найбільш ефективним маркером є сигналь пурпурового зародка (ACR-njpr). При запиленні ліній пилком цього маркера утворюються насінини з забарвленими насінинами, а гаплоїди виділяють по незабарвленому зародку і забарвленому алейроновому шару. В інших випадках гаплоїди можна визначити по відсутності забарвлення зародкових корінців у пророслих насінин. У наступному число хромосом у передбачуваних гаплоїдів контролюють цитологічно на зафіксованих кінчиках корінців.

Найбільші труднощі пов'язані з дипоїдізацією гаплоїдів одержанням від них самозапилених нащадків. Спонтанне подвоєння хромосом відбувається надзвичайно рідко. Найбільш розповсюджений спосіб подвоєння хромосом - обробіток гаплоїдних рослин розчином колхіцину в концентрації 0,1 - 0,2%. Проводять дворазову ін'єкцію в зону вище точки росту з використанням медичного шприца. Рослини оброблюють у фазі двох-трьох або трьох-чотирьох листочків у теплиці або в полі. При цьому частина рослин гине, в інших не відбувається подвоєння хромосом і лише в деяких відновлюється диплоїдне число хромосом. Однак кількість рослин, які утворили насінини після самозапилення, ще менша, тому часто проявляється стерільність або волоть зовсім не утворюється.

Наступного року автодиплоїдні лінії включають в тестерні схрещування для визначення комбінаційної здатності.

Рекурентний (періодичний) добір передбачає використання повторних рекомбінацій, які одержують від схрещування відібраних кращих генотипів з метою підвищення концентрації бажаних генів в популяції. Створені таким чином покращені популяції різних циклів використовують перш за все як джерела нових покращених самозапильних ліній, а в окремих випадках і безпосередньо для вирощування.

У перший рік окремі рослини вихідної популяції (С₀), що відібрані за господарсько цінними ознаками, підлягають самозапиленню і одночасно схрещуються з тестером. При цьому частину пилку наносять на свій початок, а іншу використовують для запилення декількох рослин тестера. Випробовувана рослина може використовуватися за материнську, якщо вона має два качана: один використовують для самозапилення, другий - для тестерного схрещування.

В наступному році вирощують нащадків від тестерних схрещувань (тестер х S₀) і випробовують їх на врожайність, виділяючи таким чином кращі лінії.

Насіння ліній (S₁) висівають на третій рік для одержання синтетика двома способами: 1) складають суміш з однакової кількості насіння кращих ліній для вільного перезапилення; 2) кращі лінії висівають на окремих рядках і вручну проводять схрещування в усіх можливих напрямках за діалельною схемою.

Одержане тим чи іншим способом насіння змішують в однакових кількостях і висівають наступного року синтетик від першої рекомбінації (С₁), який використовується вихідним матеріалом для другого циклу добору. Цикл селекції може продовжуватися 4 роки, якщо в перший рік роботи рослини самозапиляють, а в наступному році проводять схрещування нащадків (S₁) з тестером. Для одержання насіння синтетика-рекомбінанта можна використовувати теплиці, в цьому випадку на один цикл селекцій необхідно всього два роки.

Рекурентний добір на загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) і специфічну комбінаційну здатність (СКЗ) схематично не має відмінностей. Різняться лише використовувані тестери. Наприклад, при доборі на ЗКЗ тестером використовується відносно стійка гетерогенна популяція з широкою генетичною основою, оскільки в основі добору на ЗКЗ проявляються адитивні генетичні ефекти. Найкращим тестером для оцінки СКС використовується константна самозапилена лінія (в окремих випадках простий гібрид), що пов'язано з неадитивними генетичними ефектами, які обумовлюють гетерозис, в тому числі і над домінування [13].

При використанні рекурентного добору на ЗКЗ після двох-трьох циклів збільшується середня врожайність синтетика. Це збільшує вірогідність добору з синтетика продуктивних ліній порівняно з добором з вільнозапилюваних сортів.

Рекурентна селекція на ЗКЗ найбільш ефективна, якщо покращують популяцію для добору ліній, які будуть використані при створенні гетерозисних гібридів: простих - від схрещування кращої лінії з тестером, трьохлінійних - при використанні двох кращих самозапилених ліній в простому гібриді, який потім схрещують з тестером. Слід мати на увазі, що на результативність метода впливають умови і місце вирощування.

Метод рекурентного добору широко застосовують в селекції кукурудзи. Як приклад можна навести результати роботи по покращенню популяції сорту Шиндельмайзер (материнська форма сортолінійного гібрида Дніпровський 247 МВ), проведений на Синельніківській селекційно-дослідній станції. Один цикл рекурентного добору на СКЗ дав змогу створити нову популяцію сорта Шиндельмайзер, покращену за врожайністю і іншими ознаками. Одночасно метод виявив позитивну дію і на гібрид Дніпровський 247 МВ.

В залежності від ознаки, на який проводиться селекція, використовують рекурентний добір по фенотипу. Він найбільш простий, оскільки не потребує тестування. Кращі генотипи виділяють за ознаками, величина яких може бути визначена в рік добору. Цей метод застосовують при селекції на стійкість до хвороб і шкідників, до вилягання і ламкості стебла, на висоту прикріплення качана, підвищення вмісту олії і інших речовин в зерні. Фенотипічний рекурентний добір проводять з метою створення двопочаткових ліній. При застосуванні метода рекурентного добору по фенотипу виділені рослини самозапилюють, а на наступний рік кращі нащадки S₁ схрещують між собою з метою одержання нових рекомбінацій. Насіння від таких схрещувань змішують і висівають на загальній ділянці (С₁). Популяція С₁ є джерелом для виділення ліній по бажаній ознаці. Такі цикли повторюються до тих пір, поки ознака не досягне максимального значення.

Реципрокний рекурентний добір застосовують для збільшення генетичної різноманітності матеріалу, який використовується для отримання ліній. Для роботи підбирають дві різноманітні в генетичному відношенні популяції (два сорта, синтетика або простих гібрида). По кожній популяції закладають самозапилені лінії і схрещують їх з тестером. Для рослин групи А тестером використовується популяція В, і навпаки. При цьому пилок від кожної самозапиленої рослини наносять на приймочку маточки чотирьох-п'яти випадково відібраних рослин тестера.

На другий рік роботи випробовують дві групи тестерних гібридів: тестер-популяцію

А х S₀B і тестер-популяцію В х S₀A. Наступного року насіння кращих самозапилених ліній по кожній популяції, яка виділилася після випробування, висівають початкорядним способом і схрещують в усіх можливих комбінаціях. В результаті одержують нові популяції А₁ і В₁, які використовують для проведення наступного цикла селекції. Лінії, що виділилися в кожному наступному циклі добору, поступово покращуються. В популяціях підвищується концентрація сприятливих алелів, які забезпечують прояв наддомінування при схрещуванні ліній, що відібрані з цих популяцій.

Метод реципрокного рекурентного добору в більшості випадків виявився ефективним. Реципрокна рекурентна селекція була успішно використана при розробці програми створення подвійного міжлінійного гібрида на основі найбільш гетерозисного міжсортового гібрида.

З метою подальшого покращення ліній розвивається напрямок по використанню індукованого мутагенезу. Опрацьовані методи мутагенної дії фізичним і хімічними чинниками. При використанні гамма-опромінення обробляють сухе насіння ліній, сортів і гібридів дозою 100 - 200 гр, недозрілі волоті за 4 - 5 днів до висипання пилку - 12 - 15 гр і пилку - 30 - 45 гр.

З хімічних мутагенів широко використовують нітрозоетілсечовину (НЕС), нітрозометилсечовину (НМС), нітрозодіметилсечовину (НДМС), 1,4-біс-діазоацетілбутан (ДАБ) і ін.

В результаті використання експериментального мутагенезу одержані мутанти кукурудзи, які зачіпляють різноманітні ознаки: форми з високою продуктивністю, підвищеним вмістом білка, лізину і триптофану, скоростиглі, а також стійкі до хвороб і шкідників і т.д. Встановлено, що індукування мутацій при селекції на стійкість більш перспективно порівняно з методом насичуючих схрещувань, при якому можуть переноситися небажані ознаки від інших генотипів.

В селекційних установах з участю мутантних ліній створено низку експериментальних гібридів. В Інституті фізіології і генетики НАН України і на Черкаській дослідній станції вперше був створений і внесений в Реєстр гібрид Ювілейний 60, до складу якого входить лінія ЧК 218, що одержана методом хімічного мутагенезу.

Одним з джерел одержання різноманітного і цінного матеріалу для селекції є міжродова гібридизація кукурудзи з теосінте і трипсакумом. Гібриди від віддалених схрещувань з наступним насичуючим схрещуванням, самозапиленням і добором можуть використовуватися для генетичного покращення кукурудзи.

Найбільших успіхів досягнуто при схрещуванні кукурудзи з теосінте. З таких популяцій відібрані лінії, які перевищують вихідні форми за вмістом білка в зерні, врожайності, числу початків на рослині.

Гібридизація з тріпсакумом проводиться з метою передачі кукурудзі деяких цінних особливостей цієї рослини: холодостійкості, високого вмісту білка, кущистості і стійкості до хвороб. Вивчається також можливість надати кукурудзі здатності до регулярного апоміктичного розмноження, яка б дала змогу закріпити ефект гетерозису в ряду послідовних поколінь і здешевити виробництво насіння. Опрацьовані прийоми для подолання несхрещуваності цих культур. Так, при запиленні кукурудзи пилком тріпсакума попередньо підрізають стовбчики, щоб пилкові трубки могли досягати зародкових мішків.

При схрещуванні кукурудзи з T. dactyloides (2n = 36) одержані стерільні 28-хромосомні гібриди. Після проведення насичуючих схрещувань і самозапилення у 20-хромосомних нащадків таких рослин проявилися деякі ознаки тріпсакума, що вказує на обмін ділянками хромосом. В результаті схрещування T. dactyloides (2n = 72) з диплоїдною кукурудзою (2т = 20) одержали 46-хромосомні гібриди, а з тетраплоїдною (2n = 40) - 56-хромосомні. При повній чоловічій стерильності ці гібриди мають достатньо повну жіночу фертильність. Запилення F₁ таких гібридів пилком кукурудзи різної плоїдності дає різноманітних нащадків по числу хромосом, яке обумовлено також значним числом нередукованих яйцеклітин.

В результаті від міжродових схрещувань кукурудзи з тріпсакумом одержано низку продуктивних кукурудзоподібних фертильних гібридів, з яких виділені лінії з високою комбінаційною цінністю. Крім того, від T. dactyloides вдалося передати кукурудзі ген стійкості до іржі, а від Т. floridanum - до північного гельмінтоспоріозу. Досліджується можливість передачі кукурудзі стійкості до пухирчастої сажки і стеблових гнилей.

Поліплоїдія. В світовій практиці тетраплоїдна кукурудза вперше була одержана в 1932 р., а в Україні роботи по створенню таких форм почали проводитися з кінця 50-х рр. з метою використання їх для закріплення гетерозису. Відомо, що в тетраплоїдів (4х) у другому і наступних поколіннях виходить великий відсоток гетерозигот, це і забезпечує збереження ефекту гетерозису. Однак за продуктивністю 4х-форми кукурудзи і їх гібриди поступаються вихідним формам на диплоїдному рівні. Основною причиною зниження продуктивності тетраплоїдної кукурудзи є погана озерненість качана як наслідок хромосомної незбалансованості. В мейозі, крім бівалентів, спостерігається тетраваленти і уніваленти з утворенням анеуплоїдних гамет. Поліплоїдія у кукурудзи використовується при проведенні міжродових схрещувань.

Для цілей селекції почали використовуватися методи культури ізольованих органів, тканин, клітин і протопластів, а також способи мікроклонального розмноження для збереження цінних генотипів.

Встановлено, що при культивуванні андрогенетичних рослин кукурудзи з пиляків регенерація відбувається з недиференційованого калусу або безпосередньо з мікроспор при утворенні ембріонів.

Показана можливість використання метода культури тканин для одержання форм кукурудзи, стійких до південного гельмінтоспоріозу раси Т, при вирощуванні культури клітин на селективному середовищі з Т-токсином.

Поряд з продуктивністю, стійкістю до вилягання, хвороб і шкідників і інших ознак найбільш важливою характеристикою самозапильної лінії є комбінаційна цінність, яку визначають за здатністю давати при схрещуванні з іншими лініями високогетерозисних нащадків. Ця здатність зразків обумовлена генетично і може бути виражена загальною комбінаційною здатністю і специфічною комбінаційною здатністю.

Оцінку комбінаційної здатності ліній в процесі створення їх стандартним методом переважно розпочинають з S₃ - S₄. Дослідженнями доведено, що вивчення ліній на комбінаційну здатність у ранніх поколіннях інбридингу (S₁) дає можливість до S₅ - S₆ виявити перспективні гетерозисні комбінації Використання цього прийому дає змогу значно прискорити селекційний процес. Результативність роботи в значній мірі залежить від вибору тестера. В зв'язку з тим, що тестери є батьківськими компонентами майбутніх гібридів, вони повинні мати високу комбінаційну здатність, високу продуктивність, стійкість до несприятливих умов зовнішнього середовища.

Методи оцінки селекційного матеріалу

Протягом вегетаційного періоду і після збирання проводять спостереження, підрахунки і оцінки за комплексом ознак. У польових умовах оцінюють стан сходів, загальну кількість рослин і пасинків для підрахунку кущистості, висоту рослини і висоту прикріплення початку ( у багатопочаткових форм - нижнього господарко придатного ), а також число листків на головному стеблі. В зв'язку з тим, що при рості і розвитку нижні листки всихають, методика підрахунку листків включає підрізання п'ятого і десятого листа по мірі формування їх у часі. При цьому у ранньостиглих форм, які мають невелику кількість листків, достатньо помітити лише п'ятий лист. Загальний підрахунок листків проводять після викидання волоті. Враховують число міжвузлів на одну рослину і число безплідних рослин.