Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УДК 636.92:612.32

лактионов константин станиславович

симбионтное пищеварение У кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов

Cпециальность 03.00.13 - физиология

Диссертация

на соискание ученой степени

доктора биологических наук

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ:

Доктор биологических наук,

профессор А.С. Козлов

Орел, 2009

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Биохимический состав, особенности потребления растительных кормов и пути пищевой адаптации кроликов к их усвоению

1.2 Взаимосвязь морфогенеза пищеварительной системы, потребления и использования кормов

1.3 Пищеварение в ротовой полости и желудке кроликов

1.4 Пищеварение в тонком отделе кишечника

1.5 Пищеварение в толстом отделе кишечника

1.6 Всасывание питательных веществ в пищеварительном аппарате кроликов

1.7 Копрофагия как особенность питания кроликов

1.8 Скорость прохождения корма по пищеварительному тракту и переваримость питательных веществ

2. Материал и методика исследований

2.1 Объекты исследований и условия постановки опытов

2.2 Методики исследований

3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1 Особенности потребления кормов в зависимости от их биохимического состава и возраста кроликов

3.2 Морфологическое развитие органов пищеварения в онтогенезе как определяющий фактор эффективности симбионтного пищеварения

3.3 Скорость и порядок продвижения кормов по пищеварительному тракту кроликов

3.4 Редукция частиц корма в пищеварительном тракте кроликов

3.5 Прецекальное симбионтное пищеварение у кроликов

3.6 Симбионтное пищеварение в слепой кишке кроликов

3.6.1 Возрастные особенности пищеварения в слепой кишке

3.6.2 Видовой состав симбиоценоза слепой кишки

3.6.3 Пищеварение в слепой кишке в зависимости от уровня клетчатки в рационе

3.6.4 Пищеварение в слепой кишке при монопитании

3.6.5 Суточная динамика показателей пищеварения в слепой кишке

3.7 Переваримость питательных веществ у кроликов в зависимости от возраста и условий кормления

Заключение

Выводы

Практические предложения

Список литературы

Приложения

ВВЕДЕНИЕ

кролик корм пищеварение

Актуальность темы

Совершенствование существующих систем нормированного кормления животных остается в числе наиболее приоритетных задач, стоящих перед наукой и практикой. Накопленные в этой области знания диктуют необходимость перехода к прогнозу и контролю полноценности питания животных на уровне обменных процессов, происходящих в желудочно-кишечном тракте.

Основой для совершенствования и разработки новых систем кормления являются детальные исследования закономерностей симбионтного гидролиза различных нутриентов, эффективности синтетической деятельности микрофлоры пищеварительного тракта, количественного и качественного состава всасывающихся конечных продуктов переваривания.

В дальнейшем эти результаты должны будут послужить основой для построения физиологически обоснованной модели процессов пищеварения, с помощью которой можно будет прогнозировать метаболические и продуктивные реакции пищеварительной системы на различный состав, количество и качество питательных веществ, поступающих в составе кормов рациона.

Благодаря высокой плодовитости, энергии роста, относительной простоте кормления и содержания кролик является ценным хозяйственным животным. Это также удобный объект в лабораторной (иммунологические, фармакологические, токсикологические исследования) и научной практике (изучение проблем нейрогуморальной регуляции, пищеварения и т.д.).

Более века кролики находятся в поле пристального внимания биологов и специалистов сельского хозяйства. Детально исследованы отдельные аспекты физиологии пищеварения - секреция слюны, желудочного сока, желчи, активность трипсина, полипептидаз, карбогидраз в кишечнике, закономерности всасывания продуктов гидролиза и регуляция пищеварительных процессов (Уголев А.М. с соавт., 1964; Dahlqvist A., 1968; Beauville M., 1972; Дегтярев В.П., 1974; Lemaire J. et al., 1978; Homrani A. et al, 1988; Garcia J., 1997).

Кроличье мясо имеет превосходные вкусовые качества, малую жирность и диетические свойства. На протяжении последних двух десятилетий прошлого века вырос интерес к разведению кроликов во многих европейских странах, особенно во Франции, Испании и Италии (Colin M. et al., 1995). Многие развивающиеся страны, такие как Гана, Кения, Малави, Маврикий, Мозамбик, Нигерия, Судан, Танзания, Того, и Замбия, имеют государственные программы, направленные на развитие кролиководства.

Потребность кроликов в основных питательных и биологически-активных веществах кормов изучалась в многочисленных зоотехнических и научно-производственных опытах. Определена потребность их в энергии (Heckmann G. et al., 1970; Parigi-Bini R., 1970; Раззоренова Е.А. с соавт., 1980), протеине и аминокислотах (Collin M., 1975; Растимешина С.В. с соавт., Раззоренова Е.А., 1983; Colin M. et al., 2001), жире, минеральных веществах и витаминах (Беседина Г.Г., 1975, 1976; Андреева В.С. с соавт., 1977; Макарова Г.В. с соавт., 1978; Калугин Ю.А. с соавт., 1979; Куликов Н.Е. с соавт., 1985; Карпухина Е.Г. с соавт., 1997). Разработаны рецептуры полнорационных комбикормов (Морозова К.Н., 1973, 1976,1978; Спруж Я. с соавт., 1974; Помытко В.Н. с соавт., 1976; Александрова В.С. 1978; Раззоренова Е.А., 1978; Вакуленко И.С. с соавт., 1985; Огай В.О. с соавт., 1987; Бабунидзе О.Е. с соавт., 1996). Рекомендованы и «нетрадиционные» кормовые смеси, содержащие цеолиты, биологически активные вещества и культуры бактерий (Морозова К.Н. с соавт., 1974; Морозова К.Н. с соавт., 1980; Рютова В.П. с соавт., 1986; Ататекян Г.А. с соавт., 1976, Самхаришвили М.Д., 1990; Балакирев Н.А. с соавт., 1997).

Являясь фитофагами, кролики, казалось бы, должны быть приспособлены к эффективному использованию грубых и зеленых кормов, однако переваримость клетчатки у них составляет лишь 18-30 %, а повышение ее уровня в рационе приводит к существенному снижению усвояемости более значимых нутриентов (Эйткен Ф. с соавт., 1966; Помытко В.Н. с соавт., 1975; Калугин Ю.А., 1978, 1981).

В связи с этим, для обеспечения интенсивного роста и высокой продуктивности в рационы этих животных приходится включать дорогостоящие концентраты (Кулько К.С., 1990; Уткин Л.Г., 1998).

Уже сама многочисленность и разноплановость исследований в области кормления кроликов свидетельствуют о том, что зоотехническими мероприятиями, без учета особенностей физиологии пищеварения, невозможно достичь желаемого потенциала продуктивности этих животных.

Несмотря на очевидную значимость вопроса, закономерности физиологии симбионтного пищеварения у кроликов изучены далеко не в полной мере. Неизвестно, какие механизмы лежат в основе микробного гидролиза клетчатки, недостаточно исследован видовой состав микрофлоры слепой кишки, ее роль в обеспечении животных белком и витаминами, а полученные результаты зачастую носят противоречивый характер (Калугин Ю.А., 1980).

Между тем, микроорганизмы-симбионты не только влияют на активность ряда эндогенных ферментов, нормализуют всасывательную, двигательную и эвакуаторную функцию кишечника, продуцируют полноценный по аминокислотному составу бактериальный белок, кислоты брожения и витамины, но и обладают широким набором ферментов, действующих практически на все пищевые компоненты (Леберганц Я.З., 1975; Астраханцев В.И. с соавт., 1977; Gidenne Т., 1996). Основная же роль микрофлоры заключается в гидролизе клетчатки, которой так богаты корма растительного происхождения.

Кроме того, эубиотические бактерии являются одним из факторов неспецифического иммунитета, влияют на продукцию антител. У гнотобионтов наблюдается недоразвитие лимфоидных тканей и низкий уровень сывороточных г - глобулинов (Лебедева М.Н. с соавт., 1974; Straw Т.Е., 1988).

Изучение симбиоценоза пищеварительного тракта необходимо также для адекватной оценки пищевой специализации животных и понимания механизмов, лежащих в основе их адаптации при изменении характера питания.

Результаты изучения особенностей пищеварения у кроликов отечественными и зарубежными учеными, показали важную роль толстого отдела кишечника в превращении и усвоении питательных веществ корма. От того, насколько полно симбиоценоз толстого кишечника гидролизует труднопереваримые полисахариды, локализующиеся в клеточной стенке растений, зависят суммарные показатели переваримости кормов, обеспеченность кроликов энергией и микробным протеином, усваивающимся при цекотрофии.

В опубликованных исследованиях были намечены различные подходы к изучению количественных показателей симбионтного пищеварения. Ферментативная активность микрофлоры толстого отдела кишечника изучалась как методами in vivo, так и in vitro. При этом в первом случае определялись преимущественно показатели переваримости белка, легкоферментируемых углеводов, крахмала. Сложнее было оценить вклад симбионтной микрофлоры в переваривание клетчатки.

Знание закономерностей симбионтного пищеварения необходимо также для повышения эффективности использования кормов животными путем наиболее естественного воздействия на микрофлору - способом субстратного регулирования ее жизнедеятельности.

В связи с изложенным, нам представлялось важным изучить основные закономерности симбионтного пищеварения в слепой кишке в зависимости от возраста и условий кормления кроликов, определить величины ферментативной и синтетической активности симбиоценоза и разработать способы повышения степени использования структурных углеводов кормов с учетом полученных данных.

Работа выполнена в соответствии с государственной научной программой и является частью комплексных исследований, проводимых в Орловском государственном аграрном университете на факультете Биотехнологии и ветеринарной медицины по теме 2.3 В.1 «Разработка научно-обоснованных систем кормления сельскохозяйственных животных применительно к условиям кормовой базы Орловской области» (№ государственной регистрации 01.9.80 009 153).

Цель и задачи исследований

Целью исследований являлось изучение физиологии симбионтного пищеварения у кроликов и повышение эффективности использования структурных углеводов кормов. Исследования были направлены на решение следующих основных задач:

- усовершенствовать и применить в экспериментах ряд физиологических методов для изучения процессов пищеварения у кроликов;

- изучить особенности морфофункционального развития слепой кишки в онтогенезе;

- определить основные закономерности потребления кормов, скорости и порядка их продвижения по пищеварительному тракту, степени редукции пищевых частиц в зависимости от возраста и условий кормления;

- исследовать влияние биохимического состава корма на соотношение отдельных групп бактерий, переваривающих различные субстраты, ферментативную активность симбиоценоза и характер метаболической ситуации в слепой кишке;

- оценить физиологические возможности кроликов по перевариванию нутриентов различных кормов и рационов;

- разработать пути повышения степени расщепления структурных углеводов и использования питательных веществ корма.

Научная новизна

В проведенной работе с использованием модификаций физиологических, биохимических и микробиологических методов исследования впервые установлены следующие закономерности:

- зависимость морфофункционального развития слепой кишки в онтогенезе от величины потребления и биохимического состава корма;

- взаимосвязь численности бактерий слепой кишки, гидролизующих различные субстраты, их ферментативной активности и состава образующихся метаболитов с биохимическим составом корма;

- влияние особенностей потребления кормов, скорости и порядка их продвижения по пищеварительному тракту, а также степени редукции частиц пищи на эффективность симбионтной трансформации питательных веществ;

Показано, что важнейшей функцией копрофагии является рециркуляция симбионтных ферментов и, прежде всего, целлюлаз, обеспечивающая переваривание значительной части потребленной клетчатки в желудке и тонком отделе кишечника.

Произведена оценка вклада эндогенного и симбионтного пищеварения в переваривание различных компонентов рациона.

Проведенные исследования позволили разработать новые пути повышения степени использования питательных веществ кормов кроликами.

Практическая значимость и реализация результатов работы

Изложенные в диссертации материалы использованы:

1. В учебном процессе на кафедре Зоогигиены и кормления сельскохозяйственных животных ФГОУ ВПО Орел ГАУ.

2. В практических рекомендациях «Рекомендации по кормлению кроликов» (Орел, 2009)

3. В монографиях «Симбионтное пищеварение у кроликов» (2006) и «Физиология питания кроликов и пути повышения степени использования кормов» (2007).

4. Получен один патент и подано 2 заявки на изобретение.

Основные положения, выносимые на защиту

1. На ранних стадиях постнатального онтогенеза (40-60-суточный возраст) показатели морфофункционального развития слепой кишки приближаются к значениям, характерным для взрослых кроликов, а степень измельчения пищи в ротовой полости - значительно выше, что является важным адаптационным механизмом, обеспечивающим эффективное переваривание структурных углеводов.

2. Увеличение потребления корма снижает время его ферментации в ЖКТ, поэтому на более поздних стадиях онтогенеза (с 90-суточного возраста) эффективность пищеварения снижается.

3. Неодновременность поступления частиц грубых и концентрированных кормов в слепую кишку обусловливает разобщенность ферментативных и синтетических микробных процессов.

4. Неблагоприятное влияние повышенных уровней клетчатки обусловлено снижением целлюлозолитической активности микрофлоры вследствие ингибирования ферментов избытком промежуточных продуктов гидролиза.

5. Важнейшей функцией копрофагии является рециркуляция симбионтных ферментов, в том числе, целлюлаз, обеспечивающая переваривание значительной части потребленной клетчатки в желудке и тонком отделе кишечника.

6. У кроликов симбионтно переваривается около 30% органического вещества рациона. Наиболее значителен вклад микробных процессов в переваривание сырой клетчатки и протеина.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 300 страницах, содержит 34 таблицы и 11 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы, приложений. Список литературы включает 325 источников, в том числе 197 на иностранных языках.

Публикация результатов исследований

Основные результаты диссертации изложены в 30 научных работах.

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы доложены: на 44 Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы естествознания в средней и высшей школе (Орел, 1997); Всероссийской научно-практической конференции «Ветеринария. Современные аспекты и перспективы» (Орел, 2002); научно-практической конференции «Естественнонаучные и технологические аспекты развития АПК. Опыт и проблемы» (Орел, 1998); научно-практической конференции «Современные проблемы ветеринарной медицины и животноводства» (Курск, 2006); заседании Ученого совета факультета Биотехнологии и ветеринарной медицины Орел ГАУ (2006 г.); расширенном заседании кафедры Зоогигиены и кормления сельскохозяйственных животных (2008 г.); заседаниях кафедры БЖД на производстве Орел ГАУ (2006-2008 г.г.); на Международном научно-техническом форуме «Реализация государственной программы развития сельского хозяйства и регулирование рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия: инновации, проблемы, перспективы», Омск ГАУ (2009 г.); на Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству», Курск, (2009 г.); на Конференции «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие агропромышленного комплекса», Троицк, (2009 г.).

1. Обзор литературы

Решающее значение в обеспечении продуктивности сельскохозяйственных животных играют вопросы кормления. Являясь типичными фитофагами, кролики приспособлены к использованию большего количества грубых растительных кормов, чем другие сельскохозяйственные животные, традиционно выращиваемые для получения мясной продукции.

Особенность переваривания растительной пищи у кроликов состоит в том, что симбионтные процессы у них, в отличие от жвачных, происходят, главным образом, в толстом отделе кишечника. В этом отношении кролик представляет собой характерную модель животных с кишечным типом микробной ферментации.

1.1 Биохимический состав, особенности потребления растительных кормов и пути пищевой адаптации кроликов к их усвоению

Растительные корма по зоотехнической классификации подразделяются на концентрированные (семена различных зерновых культур, жмыхи, шроты и т.д.), сочные (свежая пастбищная трава, корне- и клубнеплоды) и грубые (сено, солома, веточный корм) (Томмэ М.Ф. с соавт., 1970).

Основное их отличие от кормов животного происхождения заключается в сравнительно низком содержании протеина и жира. Так, содержание сырого протеина в растительном корме обычно не превышает 10-15% в расчете на сухое вещество, сырого жира - 1-4%.

Кроме того, аминокислотный состав растительных белков существенно отличается от животных. Как правило, он лимитирован по содержанию незаменимых аминокислот - лизина, триптофана, метионина.

Исключение составляют некоторые концентрированные корма. Зерно бобовых содержит в 2-3 раза больше протеина, чем зерно злаков, и, что более существенно, протеин бобовых сравнительно полноценен в биохимическом отношении. Жмыхи характеризуются повышенным содержанием протеина и растительных масел.

Углеводы являются основным питательным компонентом растительных кормов. В зерновых кормах углеводы присутствуют главным образом в виде крахмала. Свежая зеленая масса и корнеплоды богаты растворимыми сахарами - сахарозой, глюкозой, фруктозой.

В процессе сушки травы некоторое время продолжается жизнедеятельность клеток (так называемая фаза голодного обмена), в ходе которой расходуются резервные питательные вещества, поэтому содержание сахара в сене значительно ниже, чем в зеленом корме (Пшеничный П.Д., 1957; Дмитроченко А.П., 1967; Калашников А.П., 1978).

Все растительные корма содержат большое количество клетчатки. Являясь основным структурным компонентом оболочек растительных клеток, клетчатка препятствует доступу пищеварительных ферментов к питательным веществам протопластов, существенно снижая переваримость других нутриентов (Синещеков А.Д., 1965).

Содержание клетчатки в расчете на сухое вещество в концентрированных кормах и корнеплодах составляет около 10%, в зеленом корме и сене - более 30%. Однако питательность корма зависит не только от абсолютного содержания в нем клетчатки, но и ее качественного состава.

Основной компонент клетчатки - полисахарид целлюлоза, молекула которой построена из целлобиозных фрагментов, включающих остатки глюкозы, соединенных 1,4-гликозидными связями.

В клеточных стенках растений целлюлозные волокна имеют правильную, почти кристаллическую упаковку. Эти волокна цементируются матриксом, состоящим из гемицеллюлоз, пектина и экстенсина (Selvendran R.R. et al, 1987; McDougall G.J. et al, 1996).

В структурном отношении гемицеллюлозы являются полимерами ксилозы, роль боковых цепочек в молекулах которых выполняют остатки арабинозы, маннозы и глюкозы.

Пектин - полимер метилгалактуроната. Экстенсин - белок, ковалентно связанный с целлюлозными волокнами.

На поздних стадиях вегетации в растениях накапливается и другой армирующий компонент - лигнин. Кроме того, клеточная стенка может быть покрыта сложными липидами кутином и суберином (Chesson A., 1995).

По другой классификации среди многочисленных типов полимеров клеточной стенки можно выделить 5 классов:

олигосахариды и нерастворимые в воде полимеры некрахмальной структуры;

четыре класса водных нерастворимых полимеров: целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества;

растворимые в воде полимеры - включающие поли- и олигосахариды со степенью полимеризации от 15-2000 (Chesson A., 1995).

Таким образом, термин «сырая клетчатка», принятый в зоотехническом анализе кормов, подразумевает несколько различных химических соединений, соотношение между которыми может существенно варьировать не только в разных кормах, но и в одном и том же корме, в зависимости от сроков уборки, почвенно-климатических особенностей и т.д.

Можно лишь отметить, что в целом, клетчатка корнеплодов содержит меньше целлюлозы и больше легкопереваримых гемицеллюлоз и пектина.

Клетчатка зеленых кормов, убранных вначале вегетации, имеет меньшее количество армирующих компонентов, затрудняющих переваривание, по сравнению с клетчаткой сена.

В зерновых кормах клетчатка локализована в зерновых чешуях и практически не оказывает влияние на доступность веществ эндосперма (Aspinall O.G., 1980).

Клетчатка, в особенности ее основной компонент - целлюлоза могла бы представлять ценный источник углерода и энергии в питании животных. Однако единственными потребителями клетчатки на Земле долгое время были лишь бактерии.

Несмотря на бурное развитие растительности в позднем силуре, анализ ископаемых останков первых сухопутных животных показывает, что они были либо детритофагами, либо хищниками. Фитофагия возникла много позднее - в карбоне. При этом вначале потреблялись лишь наиболее нежные вегетирующие части растений, плоды и семена, содержащие мало клетчатки, но богатые легкоусвояемыми компонентами и только с возникновением гомойотермии и становлением истинных видоспецифических эндосимбиозов стал возможен переход к питанию более грубой пищей.

У пойкилотермных животных симбиоценоз весьма беден по видовому составу и не всегда постоянен (Boni P. et al., 1964).

Исключение в этом отношении составляют термиты и некоторые древесноядные тараканы. Их пищеварительный тракт населяют Protozoa flagellata, которые, в свою очередь симбиотируют со спирохетами (предполагаемый дополнительный источник движения жгутиконосца) и целлюлозолитическими бактериями, помогающими утилизировать хозяину клетчатку.

Кроме того в пищеварительном тракте термитов обитают азотфиксирующие микроорганизмы, пока не найденные у млекопитающих. Уникален у термитов и способ инокуляции симбионтов - непосредственно через яйца, отложенные самкой (Bloodgood R.A. et al., 1976).

Считается, что из обитающих ныне животных, эндогенные ферменты, гидролизующие целлюлозу имеются только в пищеварительном аппарате некоторых членистоногих и моллюсков (Boyton L. et al., 1953; Проссер Л., 1977). Эволюция же млекопитающих шла по пути формирования эндосимбиоза с целлюлозолитическими бактериями.

Наиболее успешно в этом отношении продвинулись жвачные животные, у которых наряду с эндосимбиозом возникли глубокие морфологические преобразования пищеварительной трубки, приведшие к возникновению сложного желудка.

В преджелудках расщепляется до 60% потребленной жвачными клетчатки, около 95% легкопереваримых углеводов и 60-80% белков. То есть микроорганизмы рубца секретируют не только целлюлазы, но и гидролизуют другие углеводы и белки корма (Гущин Н.Н., 1968; Павлова Т.Е., 1968).

Помимо того, что симбионты служат жвачным поставщиками ферментов, расщепляющих пищевой субстрат, они являются и источником белка (выгодно отличающегося от растительных протеинов по аминокислотному составу) подвергаясь перевариванию в железистом сычуге. Не случайно жвачных млекопитающих сравнивают с планктоноядными, культивирующими собственный планктон (Hungate R.E., 1966).

Микрофлора рубца преобразует и растительные липиды, содержащие ненасыщенные жирные кислоты, гидрогенизируя их.

Симбионтное пищеварение у жвачных изучено достаточно полно. Определен видовой состав микрофлоры преджелудков, ее ферментативная активность, количество образующихся метаболитов в зависимости от биохимического состава потребленных кормов (Курилов Н.В. с соавт., 1968).

Значительно меньшее внимание уделено животным с заднекишечным типом микробной ферментации. В частности неясно, как моногастричные фитофаги лишенные копрофагии обеспечивают себя незаменимыми аминокислотами.

Ферментативная активность симбиоценоза у кроликов существенно ниже, чем у жвачных животных, вероятно, вследствие того, что химус толстого кишечника представляет собой сравнительно бедный питательный субстрат для микроорганизмов, поскольку большая часть доступных компонентов корма усваивается в вышележащих отделах пищеварительного тракта. Но в ходе эволюции у этих животных выработался ряд пищевых адаптаций, направленных на максимизацию извлечения энергопластических веществ из грубых кормов.

Это, прежде всего, объемистая слепая кишка, всасывающая поверхность которой увеличена за счет внутренней спиральной складки, снабженная лимфоидными органами - дивертикулом и аппендиксом, секрет которых, обладая щелочной реакцией, нормализует процессы пищеварения (Синельников Е.И., 1950), подобно обильному выделению слюны у жвачных животных (Coats D.A. et al, 1956) .

Затем, ритмичная физиологически нормальная копрофагия, заключающаяся в поедании эвакуата из слепой кишки, обеспечивающая утилизацию микробного белка и сравниваемая иногда с жевание жвачки (Taylor E.L., 1939).

Немаловажное значение имеет и сепарация частиц грубого корма в ободочной кишке. При этом крупные частицы упаковываются в фекальные шарики и покидают пищеварительный тракт, а более мелкая фракция, имеющая большую поверхность ферментации и содержащая микроорганизмы, возвращается в слепую кишку.

Наконец, адаптационное значение также имеет поведенческий механизм - выбор наименее грубых пищевых объектов.

Характер протекания микробных процессов в слепой кишке во многом зависит от величины потребления корма, размера его частиц и биохимического состава.

При свободном доступе к корму кролики съедают около 5% сухого вещества в расчете на массу тела или 60-80 г/кг, что характерно для животных сравнительно небольшого размера. По мнению ряда авторов, высокое потребление и обусловливает быстрый транзит пищевых масс по желудочно-кишечному тракту (Carabano R. et al., 1998; Okerman M., 1994).

Особенности потребления корма кроликами приведены в различных работах, касающихся как физиологии пищеварения, так и зоотехнических исследований (De Вias C. et al., 1994; Carabano R. et al., 1997; De Bias C et al., 1996; Debray L. et al., 2000; Fraga M.J. et al, 1984; Garsia J. et al, 1993; Gutierres I. et al, 2002).

К сожалению, приводимые результаты далеко не всегда сопоставляются с данными по симбионтному пищеварению и суммарной переваримости кормов.

1.2 Взаимосвязь морфогенеза пищеварительной системы, потребления и использования кормов

К органам пищеварения кролика относятся: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника, а также железы, расположенные вне пищеварительной трубы, в частности слюнные, поджелудочная железа и печень.

В ротовой полости располагается язык. Нижняя поверхность его гладкая, а верхняя покрыта различными мелкими сосочками, которые помогают удерживать корм. Между сосочками находятся вкусовые луковицы, с помощью которых кролик определяет качество корма. Язык участвует в пережевывании корма, подпихивая его под зубы.

Среди зубов кролика -- их у взрослых животных 28-- нет клыков. Резцы у кроликов растут постоянно и самозатачиваются. Передняя поверхность их покрыта прочным слоем эмали, а задняя -- тонким и менее прочным слоем, из-за чего она стирается быстрее, чем передняя; таким образом и происходит заострение этих зубов. Резцы служат для захватывания, срезания и грызения корма.

При возбудимом у некоторых животных типе высшей нервной деятельности, а также при отсутствии грубого корма наблюдается чрезмерный рост резцов, которые загибаются в ротовую полость.

Коренные зубы служат животным для перетирания корма. На 21--22-й день жизни крольчонка молочные зубы заменяются на постоянные.

В конце ротовой полости находится глотка, передняя часть которой связана с трахеей, а задняя -- с пищеводом. Пищевод у кролика имеет вид трубочки со спавшимися стенками, слизистая оболочка его собрана в многочисленные продольные складки. Мускулатура пищевода представлена тремя слоями: продольными внутренним и наружным и кольцевым средним.

Желудок кролика однокамерный, но в нем обычно выделяют два отдела: фундальный, или слепой мешок, и антральный, или пилорический. Иногда выделяют небольшую кардиальную зону, прилегающую к месту впадения пищевода, и тело желудка, занимающее среднюю его часть. Внутренняя стенка фундального отдела имеет крупные складки. Цвет ее розовый. Антральный отдел по объему примерно в 3 раза меньше фундального, стенки его более толстые, слизистая белого цвета, складки не так многочисленны и мельче, чем в фундальном отделе. В слизистой желудка располагаются железы, которые выделяют желудочный сок.

Пилорический отдел желудка переходит в двенадцатиперстную кишку; диаметр ее 0,8--1 см, а длина 40--60 см. В самом начале двенадцатиперстной кишки в нее открывается желчный -проток. Двенадцатиперстная кишка переходит в тощую, на их границе в кишечник открывается проток поджелудочной железы. Последняя обычно представляет собой не компактный, а рассеянный в петле двенадцатиперстной кишки орган.

Самая длинная из тонкого отдела тощая кишка -- 200--225 см -- свернута в петли (их насчитывается до 16), а самая короткая -- около 35 см -- подвздошная кишка -- отличается у кролика прямым ходом. В слизистой тощей и подвздошной кишок находятся лимфатические узлы. Подвздошная кишка перед впадением в слепую образует большое расширение -- дивертикул, или лимфатический мешочек.

В слизистой оболочке тонких кишок располагаются кишечные железы, которых особенно много в двенадцатиперстной кишке. Железы эти выделяют кишечный сок.

Толстый кишечник разделяется на слепую кишку с аппендиксом, ободочную, предпрямую и прямую кишки. Слепая кишка -- довольно объемистый орган. В ее стенке проходит тяж, который образует около 26 витков. Благодаря виткам слепая кишка делится как бы на отдельные секции. Самый широкий участок слепой кишки вместе с устьем подвздошной и началом ободочной кишок равен примерно 4 см. Это так называемая головка слепой кишки. Слепая кишка с содержимым имеет темно-оливковый цвет.

Аппендикс по строению и цвету резко отличается от слепой кишки: цвет его слабо-розовый, стенки толстые, строение их губчатое. Розовый цвет свидетельствует об обильном снабжении этого органа кровеносными сосудами. По данным Ю.А. Калугина (1980) слепая кишка с содержимым почти в 9 раз тяжелее аппендикса, а без содержимого -- лишь в 2,5 раза, что объясняется большой толщиной стенки аппендикса, слизистая оболочка которого отличается значительной секреторной деятельностью.

Содержимого аппендикс вмещает 36,7% массы пустого органа, а слепая кишка -- 377,3%.

Из головки слепой кишки выходит ободочная кишка, ее отверстие находится напротив отверстия подвздошной кишки. Ободочную кишку делят на большую и малую ободочную. Их легче всего отличить по кармашкам: в большой ободочной кишке их три ряда, а в малой ободочной -- один ряд.

По данным Ю.А. Калугина, полученным на 12 кроликах породы советская шиншилла в возрасте 100 дней средней живой массой 2,73 кг, длина большой ободочной кишки равна 13,7 см, малой ободочной -- 26,6 см, масса их с содержимым соответственно равна 15,8 и 18 г, а без содержимого -- 7,9 и 9,2 г.

Малая ободочная кишка переходит в предпрямую длиной 65--70 см, а та, в свою очередь, -- в прямую, длина которой около 33 см.

Между малой ободочной и предпрямой кишками расположен так называемый сфинктер малой ободочной кишки (fusus coli). От ободочных и предпрямой кишок он отличается более толстой стенкой, мощными складками шириной и высотой 1--1,5 мм и лучшим снабжением кровеносными сосудами. Длина его около 4--8 см.

Ряд исследователей относят предпрямую кишку к ободочной, на зывая ее дистальным участком последней. Ободочную же кишку ош называют проксимальным ее участком.

В конце прямой кишки по ее бокам расположены небольшие парные анальные железы, которые выделяют секрет, придающий своеобразный запах кроличьему калу.

В связи с переходом на кормление кроликов гранулированными кормами развитие органов их пищеварения было основательно изучено в возрастном аспекте (Калугин Ю.А., 1980). Животных забивали в день рождения и на 15, 30, 45, 60, 100 и 135-е сутки жизни. Средняя масса животных составила соответственно 55, 169, 458, 850, 1945, 3132 и 3924 г. Крольчат отнимали от матерей в 45-дневном возрасте. Органы пищеварения взвешивали вместе с содержимым. Весь желудочно-кишечный тракт разделили на 3 отдела: передний (язык, пищевод, желудок), средний (печень, тонкий кишечник с поджелудочной железой) и задний (толстый кишечник). Согласно полученным данным, у новорожденных крольчат наиболее сильно развит средний отдел, причем основная часть его массы приходится на долю печени (74%, или 42,5% общей массы органов пищеварения). Это объясняется тем, что у новорожденных крольчат печень выполняет основную барьерную функцию. У однодневных крольчат относительно крупным является язык; на его долю приходится около 7% массы всех органов пищеварения, что связано с его активной работой во время сосания крольчонком матери. И во все последующие возрастные периоды, кроме 45--60-дневного возраста, средний отдел органов пищеварения у кроликов по сравнению с другими отделами развит относительно лучше.

Задний отдел органов пищеварения у новорожденных крольчат развит слабо и в ранний период их жизни играет в процессах пищеварения незначительную роль. Бурное развитие этого отдела начинается с переходом крольчат на растительный корм (на 18--24-й день жизни) , и к 45--60-дневному возрасту доля его в общей массе органов пищеварения достигает 42%, а затем она несколько снижается.

Доля среднего отдела не бывает ниже 30%, что свидетельствует о его исключительной роли в пищеварении и обмене веществ вообще.

Наиболее интенсивно органы пищеварения у кроликов развиваются до 45-дневного возраста, когда на их долю приходится около 30% массы тела. В приросте живой массы кроликов с 15-го по 45-й день на долю органов пищеварения с содержимым приходится около 34%, тогда как с 45-го по 60-й день -22%, а с 60-го по 100-й день - 12%.

Доля органов пищеварения с содержимым в общей живой массе кроликов становится максимальной (30,2%) на 45-й день жизни (на долю слепой кишки приходится 8,9%).

Длина желудка у кроликов достигает 9,7 см, высота его в узком месте 3,5 см, а наибольшая высота слепого мешка желудка 7,2 см. Длина тонкого кишечника превышает длину толстого почти в 2 раза, а во время молочного питания -- более чем в 2 раза.

У однодневных крольчат кишечник превышает длину тела в 7,3 раза, а у 100-дневных -- в 12,2 раза.

По имеющимся данным, у кроликов калифорнийской породы увеличение массы стенки пищеварительного тракта -- желудка, тонкого кишечника, слепой кишки -- заканчивается к 9-недельному возрасту. Следует, однако, отметить, что в данном случае развитие органов пищеварения изучалось лишь до 11-недельного возраста животных, когда их масса составляла в среднем 2356 г (колебания от 1704 до 2804 г).

К органам пищеварения следует также отнести брыжейку, малый и большой сальники, которые поддерживают желудок и кишечник в определенном положении в брюшной полости; через них к органам пищеварения подходят кровеносные сосуды. В частности, у самцов породы советская шиншилла массой 2,73 кг масса брыжейки и сальников составляет 21,3±1,2 г.

В литературе встречаются сообщения о том, что слепая кишка по объему в 7--8 раз, по Зусману, даже в 10 раз больше желудка. В то же время известны данные о почти одинаковой массе этих органов.

В связи с этим Ю.А. Калугиным было проведено специальное сравнительное изучение весовых и объемных показателей желудка и слепой кишки у кроликов породы советская шиншилла средней массой 4320±129 г. Объем органа с содержимым определяли путем вытеснения им воды. Для определения максимальной емкости сначала орган вымывали от содержимого, а затем в него до полного растяжения наливали воду, которую затем учитывали.

Результаты исследований свидетельствуют, что слепая кишка у шести животных, у которых измеряли ее максимальный объем, превосходила желудок по массе вместе с содержимым на 54%, по объему вместе с содержимым на 77%. Что касается содержимого слепой кишки, то оно превосходило по массе содержимое желудка лишь на 27%. Превышение на 98,1% максимальной емкости слепой кишки по сравнению с аналогичным показателем желудка свидетельствует о том, что на единицу поверхности слепой кишки приходится меньше содержимого, чем на единицу поверхности желудка.

Длина слепой и ободочной кишок у кроликов массой 2,7--3,4 кг практически одинакова, а масса слепой кишки с содержимым превосходит массу ободочных кишок с содержимым в 3,6 раза.

Таким образом, в противоположность таким травоядным животным, как жвачные и лошади, у кролика не отмечается явного преобладания какого-либо одного отдела пищеварительного тракта над другими.

В частности, у 24 забитых кроликов средней массой по 3,07 кг содержимое желудочно-кишечного тракта распределялось по разным его отделам следующим образом (%): в желудке -- 38, тонком кишечнике-- 12, слепой кишке с аппендиксом -- 39, ободочных кишках-- 7, предпрямой и прямой -- 4%.

1.3 Пищеварение в ротовой полости и желудке кроликов

В ротовой полости происходит первичное измельчение пищи с помощью зубного аппарата. От степени предварительного измельчения зависит дальнейшая редукция частиц, поскольку лизис целлюлозы осуществляется преимущественно на поверхностях разломов, лишенных кутикулы.

Тщательное предварительное измельчение корма значительно увеличивает ферментационную поверхность и время пребывания корма в кишечнике (мелкие частицы, в отличие от крупных, эвакуируются позднее), обеспечивает частичное разрушение оболочек растительных клеток и высвобождение питательных веществ протопластов.

По данным зарубежных авторов, чем меньше размер потребляемых животными частиц, тем больше переваримость корма и время ферментации его в слепой кишке (Laplace J.P. et al., 1977).

Однако, минимальная концентрация в корме частиц относительно крупного размера (свыше 0,315 мм) должна составлять не менее 20%, что необходимо для нормального протекания процессов пищеварения (Nicodemus N. et al, 1997). Именно крупные частицы, богатые клетчаткой необходимы для образования твердых фекалий.

Помимо пережевывания пищи, в ротовой полости, она подвергается предварительной ферментации с помощью энзимов слюнных желез.

Слюнные железы кролика представлены 4 парными железами - подъязычными, подчелюстными, околоушными и окологлазными, а также отдельными мелкими железками, расположенными на слизистой щек и языка.

Слюнные железы кролика секретируют постоянно. В спокойном состоянии выделяется около 1-2 мл слюны в час. Слюна имеет щелочную реакцию (рН 8,5) за счет содержания гидрокарбонатов щелочных металлов.

Около 30% общего белка слюны приходится на фермент амилазу, осуществляющую гидролиз крахмала до декстринов и мальтозы (Калугин Ю.А., 1980). Кроме того, высокую активность в слюне кролика демонстрируют рибо- и дезоксирибонуклеазы, продуцируемые, главным образом, околоушными железами.

Если учесть, что при копрофагии в пищеварительный тракт кролика поступает значительное количество микробной массы, значение этих ферментов представляется весьма существенным.

В подчелюстных железах кролика обнаружена также высокая активность (порядка 100 ед.) щелочной фосфатазы (Георгиевский В.И. с соавт., 1975).

После предварительной обработки пищи в ротовой полости, она поступает в желудок.

Желудок кролика по своей массе составляет приблизительно 15 % от всего пищеварительного тракта. Время задержания в нем пищи по разным данным колеблется от 3 до 6 часов. При этом жидкая фракция и относительно мелкие пищевые частицы эвакуируются раньше более крупных частиц.

Желудок кроликов простой железистый, имеет подковообразную форму и по своей конфигурации скорее напоминает желудок смешанного типа. В нем сильно выражен свод, в результате чего край желудка со стороны малой кривизны образует острый угол, в глубине которого расположен вход пищевода.

В желудке можно выделить три зоны распространения донных желез разного типа. Свод желудка занят донными железами с преимущественным содержанием обкладочных клеток, затем следует зона с повышенным относительным содержанием главных клеток. Для первой и третьей зон характерны железы с длинными телами и короткими шейками. Обкладочные клетки распространены по всей железистой трубочке вплоть до шейки железы; главные клетки равномерно распределены в базальных отделах тел желез, занимая примерно 2/3 их длины. В поверхностных частях тел желез среди обкладочных клеток размещены промежуточные клетки, показывающие слабоположительную реакцию на нейтральные и кислые мукополисахариды (МПС). Поверхностные эпителиоциты со всасывающей каемкой интенсивно секретируют нейтральные МПС.

Во второй зоне донные железы укорачиваются, а тела их состоят преимущественно из главных клеток. В третьей зоне расположены железы с таким же строением, как и в области свода. Пилорические железы имеют короткие извитые тела и длинные шейки с широким протоком. Клетки, лежащие в основании желез, содержат небольшое количество кислых МПС и в изобилии нейтральные МПС. Апикальные концы клеток шеек желез и поверхностных эпителиоцитов интенсивно секретируют нейтральные МПС, образуя на поверхности плотную пленку гликокаликса (Наумова Е.И., 1981).

Поступивший в желудок корм не сразу пропитывается кислым желудочным соком. В течение некоторого времени переваривание его осуществляется под действием ферментов слюны, собственных энзимов (автолиз), а также ферментов, привносимых в желудок с цекотрофами.

Желудочный сок у кролика секретирует постоянно, поскольку этот орган никогда не опорожняется полностью. Даже при длительном голодании в нем обязательно присутствуют цекотрофы. Наиболее интенсивно желудочный сок отделяется утром с 8 до 11 ч - 8 мл, меньше всего ночью - 2,3 мл.

При кормлении животных количество выделяемого сока и его пепсинная активность увеличиваются. Так, если до кормления малый желудочек секретировал в час 1,88 мл сока, активность которого соответствовала 555 мкг пепсина, то после кормления эти показатели достигли 2,32 мл и 1735 мкг соответственно (Beauville M., 1972).

Главный фермент желудочного сока - пепсин, выделяющийся в просвет желудка в неактивном состоянии - в виде пепсиногена. Пепсиноген активизируется соляной кислотой, при этом от него отщепляется полипептидный фрагмент.

Секреция клеток желудка изменяется в ходе онтогенеза. Так, на четвертой неделе жизни в районе большой кривизны желудка желудочные железы перестают продуцировать мукоиды и в возрасте 12 недель почти полностью замещаются на пепсиногенные железы.

Пепсин гидролизует белки корма до полипептидов и, частично, аминокислот. Соляная кислота как компонент желудочного сока не только принимает участие в активации пепсина, но и вызывает набухание и частичную мацерацию труднопереваримых субстратов.

Переваривающая сила желудочного сока по отношению к белку (по Метту) по данной Гавриловой Т.А. (1965) составляет от 1,5 до 3,2 мм и изменяется параллельно с изменением количества свободной соляной кислоты.

Желудочный сок обладает также уреазной, небольшой амилолитической и липолитической активностью. Обнаруживается в нем и щелочная фосфатаза.

С возрастом кроликов кислотность и пепсическая активность желудочного сока изменяются.

Доля свободной соляной кислоты в общей кислотности была наименьшей - 37-46% у подсосных крольчат, резко возрасла с переходом животных к фитофагии (30-45-суточный возраст) - 73-79% и вновь снизилась к трехмесячному возрасту (до 60-66%) (Курилов Н.В., 1957). Вероятно, низкая кислотность желудочного сока у крольчат способствует заселению пищеварительного тракта облигатными симбионтами, подавляющее большинство которых лишены спор.

Несмотря на отсутствие каких либо перегородок или складок, условно желудок кролика можно разделить на 2 области - фундальную и пилорическую, характеризующиеся различными показателями эндогенного пищеварения.

В фундальном отделе содержание свободной соляной кислоты составляет 77-84 мэкв/л, активность пепсина - 164-270 мкг/мл, рН - 1,5; в пилорическом - 75, 470 и 1,2 соответственно (Beauville M., 1972).

Эти данные становятся понятны, если учесть, что наибольшее количество обкладочных клеток сосредоточено в фундальной области (в районе свода желудка), а основные клетки, продуцирующие пепсин расположены на большой кривизне.

Принято считать, что у моногастричных животных с железистым желудком и постоянным сокоотделением микробное преобразование компонентов пищи в этом органе невозможно (Георгиевский В.И., 1990).

Даже в полностью лишенном пищеварительных желез и покрытом ороговевшим эпителием преджелудке большой песчанки - типичного растительноядного грызуна не обнаруживается целлюлозолитической активности (Наумова Е.И. с соавтю, 1994).

Однако облигатные симбионты (преимущественно лактобациллы) обнаружены в желудке свиней (Федий Е.М., 1948; Карпусь Н.М., 1972). Есть даже сообщения о присутствии в желудке лошади бактерий, обладающих заметной целлюлозолитической активностью (Шлыгина И.Н., 1973). В желудке лошади обнаружены также строгие анаэробы, бактерии, использующие лактат, лактобациллы и стрептококки, вызывающие брожение и способствующие образованию ЛЖК.

У кроликов кислотность желудочного сока по данным Дегтярева В.П. (1974) существенно выше, чем у других изученных в этом отношении фитофагов и колеблется в пределах 1-2 рН.

Между тем, вследствие ритмичной копрофагии, когда кролики поедают эвакуат из слепой кишки в виде фекальных шариков, обладающих значительными буферными свойствами и содержащих около 10⁹ - 10¹⁰ бактерий, роль микробной ферментации в желудке может представляться весьма вероятной.

Кроме того, по данным Калугина Ю.А. (1980) кролик постоянно выделяет в спокойном состоянии 1-2 мл слюны в час с рН около 8.5. Снижению кислотности желудочного сока способствуют и буферные свойства пищи.

Поэтому в некоторых исследованиях высказывалось мнение, что желудок кроликов благодаря копрофагии заселяется бактериями, способствующими расщеплению клетчатки (Eden A., 1940), и по характеру биохимических процессов подобен рубцу жвачных (Watson J.S., 1954).

Последующие эксперименты, демонстрирующие буферные свойства цекотрофов, жизнеспособность и метаболическую активность бактерий их населяющих (Griffits M. et al., 1963), казалось бы, отчасти подтвердили это предположение. В частности в последней работе авторы в условиях in vitro добились продукции молочной кислоты из цекотрофов, выделенных из желудка.

В желудке кроликов молочная кислота и ЛЖК обнаруживались многими исследователями. Производство этих продуктов брожения прекращалось в присутствии антибиотиков.

В другой работе (Калугин Ю.А., 1995) обращено внимание на длительность сохранения целостности оболочки фекальных шариков в условиях желудка (9 ч) и поддержание в них рН на уровне 5.8-6.1 по меньшей мере в течение 3 часов.

Тем не менее, данные, полученные морфологическими и гистохимическими методами (Наумова Е.И., 1974), свидетельствуют о невозможности развития бродильных процессов в желудке, топография основных и обкладочных клеток которого в местах скопления фекальных шариков (в районе свода или «слепого мешка») предполагает быструю гибель и дальнейшее переваривание находящихся в них микроорганизмов.

Вместе с тем, физиологические исследования показывают, что копрофагия накладывает существенный отпечаток на процессы желудочного пищеварения.

Так, по данным Beauville М. и Raynaud Р. (1964) концентрация пепсина в желудочном соке, полученном из фундальной части утром не превышала 3,7 мкг в 1 мл, а вечером, при отсутствии копрофагии достигала 209 мкг. В антральном же отделе активность этого фермента в утренние и вечерние часы составляла 182 и 398 мкг соответственно.

Лишение копрофагии приводило к тому, что в обоих отделах желудка активность пепсина была приблизительно одинаковой.

Цекотрофы также существенно уменьшают кислотность желудочного сока, поскольку содержат много натрия и калия в виде Na₂HPO₄ и KH₂PO₄ и их суспензия действует как раствор фосфатного буфера силой 0,13 М.

Показатель рН содержимого фундального и кардиально-пилорического отделов желудка до копрофагии были равны 2,0 и 1,9. С момента потребления мягкого кала величина рН в кардиально-пилорической части повысилась до 3,2-3,5, а затем снизилась до 2,3; в то время как в фундальной части повысилась до 4,2-4,6 и оставалась в указанных пределах в течение 2 часов (Beauville М., 1972).

На наш взгляд, высокая кислотность желудочного сока и высокая концентрация продуцирующих соляную кислоту желез именно в местах локализации проглоченных цекотрофов - важная филогенетическая адаптация, без которой вообще в желудке были бы немыслимы процессы эндогенной ферментации, вследствие ингибирующего влияния мягких фекалий.

Конвергентно подобные адаптации в виде так называемой «большой желудочной железы» возникли у хомячков Onychomys, броненосца, у типичных фитофагов коалы и бобра.

Несмотря на установленные факты, вопрос о возможности симбионтного пищеварения в желудке кролика остается пока открытым.

Не изучено также имеет ли место ингибирование пепсина во время поступления в желудок цекотрофов или снижение его активности происходит вследствие уменьшения концентрации свободной соляной кислоты. Не исключена также возможность периодичности секреции донных желез.

Нет данных по численности и видовому составу микроорганизмов желудка и их метаболической активности.

1.4 Пищеварение в тонком отделе кишечника

Известно, что у жвачных животных, в связи с прегастральной ферментацией корма, роль кишечника в переваривании питательных веществ относительно невелика.

Если у моногастричных животных (в том числе у кроликов) ди-, полисахариды (за исключением клетчатки), а также протеины и липиды гидролизуются в основном в кишечнике и всасываются в виде гексоз, отдельных жирных и аминокислот (Утехин Б.П. с соавт., 1953; Карпусь Н.М., 1972; Озол А.Я. с соавт., 1972; Леберганц Я.З., 1975; Crane R., 1977; Davenport E., 1977), то у жвачных распад их происходит преимущественно в преджелудках и заканчивается образованием ЛЖК (Пшеничный П.Д., 1957, Дмитроченко А.П., 1967; Козлов А.С., 1974; Долгов И.А., 1981 и др.).

Установлено, что в рубце крупного рогатого скота и овец сбраживается более 60% углеводов корма. При этом наряду с легкопереваримыми сахарами, хорошо ферментируется и сырая клетчатка (Будная М.В., 1963; Калашников А.П., 1978; Николичева Т.А. с соавт., 1983).