Структура популяции дупеля (Gallinago media) в гнездовой период на севере Подмосковья

Таким образом, доля самок в популяции дупеля в северном Подмосковье составляет около 16-18%. С учётом найденных в 2014-2015 г. гнёзд и выводков (Табл.5), если предположить, что они не относились к пойманным нами ранее самкам, это доля могла составлять до 20%. Полученные значения близки к показателям, известным для поймы р. Оки, где доля самок также была невысока - 13-14%18.

Доля самок в отловах в разные сезоны гнездования в районе исследований была сходной - 14% в 2014 г. (до 20%, с учетом особей, предположительно определённых как самки) и 15,6% в 2015 г. С 1999 по 2015 год, в том числе при целенаправленном поиске в 6- ти сезонах гнездования, в районе исследований было найдено только 7 гнёзд и 3 выводка дупеля (Табл. 5 по Свиридова и др., 201632, и нашим неопубликованным данным). Вероятно, что число молодых птиц текущего года «рождения» в местной популяции также крайне невелико.

Большая часть самок в июне насиживает кладки и выводит птенцов, и поэтому мы рассчитали долю самок в 2014-2015 г. отдельно для мая и июня - около 20% и около 6,5%, соответственно. Также рассчитали аналогичные показатели отдельно для 2014 и 2015 гг. В 2014 г. они составили 13% в мае и 17% в июне, а в 2015 г. 25% и 4,4%, соответственно. Предполагая, что часть самок насиживают кладки уже и во второй половине мая, мы рассчитали для 2015 г., когда выборка отловленных птиц была более репрезентативная, долю самок отдельно для первой и второй половины мая, 24% и 27%, соответственно. Таким образом, доля самок в популяции дупеля на севере Подмосковья, вероятно, может достигать 25%, но вряд ли превышает эти числа.

Не исключено, что не все из преобладающих в местной группировке дупелей самцов (82-84%) участвуют в процессе размножения. При учёте численности токующих самцов на слух, отловах и кольцевании в 2014-2015 гг. выяснилось, что не все присутствующие на токах самцы токуют с вокализацией (имеется в виду основная токовая песня вида). По оценке, сделанной нами на основании данных учётов в те ночи, когда мы производили также и отловы дупелей (и могли в некоторые из этих ночей точно определить минимальное число не вокализировавших самцов), на разных токах присутствовало от 25 до 50% не вокализировавших самцов (Табл. 6). Даже из небольшой выборки токов, по которым мы смогли провести такую оценку, видно, что:

1) доля не вокализирующих самцов на одном и том же току может быть разной в сходные даты, но разные годы (как на площадке №1);

2) эта доля, вероятно, возрастает в течение сезона гнездования (как на площадках №№1 и 3 в 2015 году), что может происходить по мере постепенного спада репродуктивной активности; однако данные на площадке №1 в 2014 г. несколько противоречат этой гипотезе;

3) в целом в районе исследований доля не вокализирующих самцов, вероятно, составляет около половины или несколько меньше от всех самцов, присутствующих там в гнездовой период.

С одной стороны, в июне заметная часть самцов уже может прекращать свою активность на токах, так как большинство самок в это время насиживают кладки или водят выводки. С другой стороны, не исключено, что часть менее активных самцов - это более молодые птицы, например - самцы второго календарного года, которые присутствуют на токах, но не спариваются с самками, подобное поведение отмечали норвежские исследователи45. Различия в статусе (в т.ч. в токовой активности) самцов на дупелиных токах отмечали и другие исследователи4,38.

Таблица 5. Характеристика гнездовых находок дупеля в северном Подмосковье в 1999-2015 гг. (Блохин, 200840; Свиридова и др., 201442; неопубл. данные Т.В.Свиридовой).

Дата находки	Содержимое гнезда /возраст выводка	Краткое описание гнездового местообитания
20.06.1999	выводок (самка с 5- дневным птенцом)	Край зарастающего лесом залежного луга на месте бывшего поля.
3-4.06.2005	2 гнезда с полными кладками	Разнотравно-злаковый пойменный луг р.Дубны.
22.05.2005	полная свежая кладка	Залежный сырой (ложбина стока) злаково-разнотравный луг на водоразделе.
13.06.2010	выводок (самка активно отводила, но птенцов обнаружить не удалось)	Сырой сенокосный луг, близ стоячей лужи воды (рядом канава, подпруженная бобрами).
05.06.2011	полная хорошо насиженная кладка	Разреженный (имеются пятна оголённого грунта) разнотравно-злаковый пойменный луг.
5.05.2012	полная свежая кладка	Закочкаренная сыроватая ложбина стока на сенокосно-выпасаемом лугу водораздела.
25.05.2012	полная хорошо насиженная кладка	Пойма Дубны. На месте раскорчеванного бульдозером ивняка на небольшом торфянистом возвышении с разреженной травянистой растительностью; прилегает заболоченный обводненный луг.
8.06.2014	полная свежая кладка	Участок кочковатого хвощовника (высотой до 1 м) на луговом болоте близ пруда; водораздельный луг.
6.06.2015	выводок (два 5-8 дневных птенца с самкой)	Колея полевой дороги среди сеянного зерново-травяного луга с козлятником высотой порядка 1-1,2 м. В 15 м от запруженной бобрами канавы. Водораздельный луг.

Таблица 6. Доля самцов, присутствовавших на токах района исследований, но не вокализировавших.

Ток (Площадка)	Дата	Суммарное число	Не вокализировавшие самцы
		птиц на току, ос.	самцов (мин. точное, ос.)	число (мин. точное, ос.)	доля, %
Площ. №1	3 мая 2014	7	4	2	50%
	4 мая 2015	25	8	2	25%
	9 июня 2015	2	2	1	50%
Площ. №3	23 мая 2015	7	4	1	25%
	13 июня 2015	14	9	4	44,5%
Площ. №5	11 июня 2015	7	6	3	50%
Площ. № 6	16 июня 2014	11	5	2	40%

Таким образом, в районе исследований, как и в других регионах, где проводили отловы дупелей, наблюдается явное численное преобладание самцов. С нашей точки зрения, крайне малое число гнёзд и выводков как в районе наших исследований, так и в других регионах, где изучали вид, может определяться именно низкой долей самок в локальных гнездовых группировках дупеля. В том числе и при высокой численности вида в гнездовых районах, как это происходило в пойме Оки в 1960-1070-х гг. При всей трудности нахождения гнёзд, на которую ссылался В.Г. Панченко21, как на причину малого числа их находок, вряд ли в том или ином районе размножения может быть гнёзд больше, чем самок. А их доля, по известным нам работам, невелика повсеместно.

Соотношение полов в природных популяциях птиц исследовали в разных местах и различными методами. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что у птенцов большинства изученных видов обычно наблюдается равное соотношение самцов и самок, а дисбаланс полов у многих видов возникает по мере взросления птиц37. Среди исследователей существует мнение, что особи гомогаметного пола обладают более высокой сопротивляемостью среде37, а у птиц, в отличие от млекопитающих, гомогаметный пол - самцы46. Среди птиц дисбалланс полов наиболее характерен для дальних мигрантов34. Дупель также совершает длинные перелеты к местам зимовок и обратно27,35, т.е. относится к дальним мигрантам. Возможно, высокая гибель самок на путях пролёта до мест зимовок и обратно к местам гнездования, а также на зимовках, объяснила бы дисбаланс в сторону преобладания самцов в изученных популяциях дупелей.

3.3 Динамика численности дупеля в регионе и её современная оценка

3.3.1 Межгодовая динамика численности дупеля на модельных площадках

На рисунке 7 показана межгодовая динамика максимальной численности дупелей на 4 площадках, где в 2012-2015 гг. удалось провести учёты не менее, чем в 3 сезона. Видно, что характер динамики численности птиц на разных токах в течение анализируемых сезонов не сходен. Различия предположительно могут быть обусловлены разным ландшафтным расположением площадок (водораздел или пойма), особенностями растительного покрова на них (невыкошенный или скошенный в предыдущем году луг; заливался или нет половодьем невыкошенный луг, т.к. в первом случае нескошенная трава «ложится» на землю; и т.п.), условиями увлажнения в том или ином сезоне.

Рисунок 7. Динамика численности птиц на токах в разные по увлажненности годы Указана максимальная численность птиц, учтённых на токах в каждом из сезонов. Площадка №1 расположена на водоразделе, остальные площадки - в пойме. Наблюдения на площадках №№ 3 и 5 в 2013 г. не проводили.

Известно, что уровень увлажнённости территории имеет существенное значение для дупелей, т.к. для кормёжки им необходимы сырые местообитания23,29. Соответственно, птицам выгодна близость токовищ к луговым болотам и иным хорошо увлажнённым участкам: чем ближе такие места к месту тока, тем меньше затраты на перемещения к месту кормёжки4. В этой связи можно предполагать, что в годы с бульшим увлажнением, численность птиц на токах будет выше.

Наиболее полный ряд данных у нас имеется для площадки №2, где численность птиц варьировала от 12 до 28 особей в период с 2004 по 2015 год, в сезоны, когда там проводили учёты птиц (Рис. 8). Зависимости максимальной численности птиц на этой площадке от условий увлажнённости сезона гнездования (по трём категориям - сырой, нормальный, сырой по увлажнённости сезон) не обнаружено (n=8, rs=-0,09, p=0,82).

Рисунок 8. Численность дупелей на току площадки №2 в разные годы. Под столбцами приведена характеристика увлажнённости гнездового периода в соответствующий год.

Вместе с тем, наибольшее число дупелей на площадке №2 (28 особей) собиралось именно в сыром сезоне 2013 года (Рис. 8.). Но на ней же в сыром сезоне 2005 года численность дупелей была в 2 раза ниже, чем в 2013 г. (14 особей). Эти различия могут определяться тем, что в 2013 г. весенний паводок был более продолжительным и высоким, что отражает в том числе уровень среднемесячного расхода воды на р. Дубне (Рис. 9). В 2013 г., в отличие от 2005 г., паводок почти не уменьшался в течение всего мая - времени прилёта и наиболее активного токования дупелей (Рис. 9), поэтому бульшие, чем в 2015 г., площади поймы длительное время были залиты. В такой ситуации дупелям приходилось концентрироваться на немногочисленных не затопленных токах (в т.ч. на площадке №2), тогда как в 2005 г. птицы имели возможность распределиться между пойменными токами значительно быстрее по мере схода паводка. Так происходит в пойме р. Оки, где во время разлива многие места токования бывают покрыты водой, и дупеля токуют в это время лишь на токовищах, расположенных на незаливаемых гривах. По мере спада паводковых вод птицы начинают перемещаться на ранее залитые участки18.

Рисунок 9. Среднемесячный уровень расхода воды на р.Дубне в 2005 и 2013 гг. (измерения на посту в п.г.т. Вербилки - ближайшем к району исследования и расположенном примерно в 15 км от площадки №2; неопубл. данные госфонда предоставлены Федеральной службой Росгидромета, http://www.meteorf.ru/?).

Интересно, что на площадках №1 и №3 численность дупелей заметно увеличивалась не в сырые, а в более сухие годы (Рис. 7). На площадке №1, расположенной на водоразделе, отрицательная корреляция численности птиц и условий увлажнения сезона гнездования достоверна (n=4, rs=-0.95, p=0.05). Возможно, последнее определяется меньшим числом и площадью переувлажнённых мест (луговых болот, сырых низин) на водоразделе в сухом сезоне, чем в годы с нормальным увлажнением. Соответственно, в годы с недостаточным увлажнением дефицит на водоразделе токовищ, поблизости от которых имеются сырые участки - кормовые местообитания дупелей, может приводить к концентрации птиц на том из токов, режим увлажнения поблизости от которых наиболее устойчив. Такие условия есть на площадке №1. В задачи нашего исследования пока не входил подробный сравнительный анализ дат, в которые отмечали максимумы численности птиц на том или ином току в разные годы. Возможно в дальнейшем такой анализ сможет помочь в прояснении причин различного характера изменения максимального числа дупелей, собирающихся на разных токах в годы со сходными условиями увлажнения.

Как мы уже упоминали в разделе 3.1, считается, что для дупелей важно состояние растительного покрова на местах токования, а именно высота растительности и площадь проективного покрытия. Так как дупели активно токуют на земле, перебегают с места на место, подпрыгивают, то густая и высокая растительность осложняет их перемещения на пространстве тока4,29. Однако, мы пока не располагаем достаточными данными для количественного анализа влияния этого фактора на максимальную численность птиц на токах.

В целом, по имеющимся у нас на сегодня данным, пока сложно говорить однозначно о тех причинах, которые могут оказывать определяющую роль на межгодовую динамику максимальной численности дупелей на площадках.

3.3.2 Динамика численности на токах в течение гнездового сезона

Характер динамики численности дупелей в течение одного сезона гнездования также был различен на разных токах (Рис. 10, 11). Для тех токов, где проводили учёты и в мае, и в июне можно выделить несколько типов изменения численности дупелей (Рис. 10, 11):

1) численность возрастает с начала мая, а далее постепенно снижается (площадки №1, 2 в 2014 г., пл.№2 в 2015 г);

2) численность изменяется волнообразно - с 2 пиками (площадки №№1, 3 в 2015 г.);

3) на некоторых площадках численность дупелей, вероятно, может быть относительно стабильной на протяжении длительного времени. Возможно, сходные значения численности через достаточно большие промежутки времени между учётами на площадках №10 в 2014 г. и №8 в 2015 г. характеризуют именно такую ситуацию.

Для ряда площадок, где учёты начали проводить только в июне, характер динамики численности остался не ясен из-за недостаточности данных.

Мы провели сравнение средней численности дупелей на каждой из площадок (токов) в зависимости от их ландшафтной приуроченности - расположения на водоразделе или в пойме. Достоверные различия выявлены для 2014 г. - на водоразделе средняя численность птиц на току выше, чем в пойме (n= 21, Н=5,6, p=0,02, df=1), но не для 2015 г. (n= 34, Н=1,8, p=0,18, df=1). Менее

чувствительный к объёму выборки анализ по хи-квадрат () показал достоверность различий средней численности дупелей на току в пойме и на водоразделе и для 2015 г ( = 4,5, df=1, p=0,03) (рис. 10, 11), где численность была выше также на водоразделе.

Таким образом, в 2014-2015 гг. численность птиц, собиравшихся на отдельно взятых токах, была выше на водораздельных площадках. Вероятно, как уже говорилось в п.3.4.1, это связано с тем, что на водораздельных площадках, в отличие от пойменных, в 2014-2015 гг., которые были сухими, сохранялись сырые участки - кормовые местообитания дупелей.

Максимальная численность собирающихся на токах птиц отмечена в оба года на переходном болоте. Там дупели продолжали собираться (хотя уже и с меньшей численностью) и в первой декаде июля. Учитывая возможность перемещения птиц между токами, не исключено, что в конце мая и июне часть птиц с пойменных и водораздельных токов, где начинает отрастать трава, начинают посещать болотный ток, где растительный покров существенно отличается и более разрежен. Но удаленность тока на переходном болоте пока затрудняет отлов там птиц, чтобы проверить эту гипотезу.

Рис 10. Динамика численности дупелей на различных токах в 2014 г.

Рис 11. Динамика численности дупелей на различных токах в 2015 г.

“* - ночные учёты дупелей на Пл.№ 4 27.05 не проводили, но в этот день на нём единовременно подняли 9-10 птиц.

Существует мнение, что в течение гнездового сезона дупели постепенно перемещаются с водораздельных лугов на пойменные - по мере схода паводковых вод18. Соответственно, это также может влиять на различный характер динамики численности в течение сезона гнездования на каждом из отдельно взятых токов.

Но влияние этого фактора в районе наших работ в 2014-2015 гг. отсутствовало, так как сезоны гнездования 2014-2015 были сухими, без весеннего половодья в апреле- мае. Поэтому «веских» причин, которые могли бы в начале сезона повлиять на выбор большей частью птиц для токования водораздельных территорий, а в июне повлечь их потенциальные перемещения в пойму не было.

Тем не менее, из составленной матрицы «пиков» численности птиц на токах в 2014-2015 гг. (Табл. 7) складывается впечатление, что часть птиц вероятно перемещаются в июне с водораздельных площадок в пойменные или на болото.

Таблица 7. Пики численности на модельных площадках в 2014 и 2015 годах.

месяц

май

июнь

Интервал дат

01- 05

06- 10

11- 15

16- 20

21- 31

01- 05

06- 10

11- 15

16- 20

21- 30

Водораздельные площадки

№1

Х

Х

№4

Х?

Х*

№8

Х

Пойменные площадки

№2

ХХ

Х

№3

ХХ

№5

Х

Х

№6

Х

Х

№9

Х

№10

Х

Х

Переходное болото

№7

Х

Х

Х

* на пл.№4 пик мог быть в 2015г. и ранее - в последней пентаде мая, однако в это время нам не удалось провести там полноценные учёты птиц (см. также прим. к рис. 11).

Однако точно утверждать это мы не можем, потому что данные этой матрицы недостаточно полны, т.к. не на всех токах удавалось побывать в ночное время в разные декады и мая, и июня. Нет подтверждения этому пока и по данным переотловов окольцованных птиц.

На наш взгляд, прекращение сбора птиц и токования самцов на той или иной площадке, в первую очередь, связано с повышением высоты и густоты растительного покрова (Рис. 12).

Площадка №2, на которой птицы отсутствовали в июне, заросла высокой и густой растительностью, в то время как на площадке №5, куда в т.ч. перемещался один из самцов в 2015г., оставались участки, свободные от растительности.

На площадке №4 долго стояла вода, а на площадке №3 имелась плотная «шапка» прошлогодней травы; оба эти фактора замедляют рост травы этого года, что создает благоприятные условия для токования дупеля. На болоте растительность всегда более разрежена, чем в луговых местообитаниях.

Площадка №1 (20.06.2015)	Площадка №4(20.06.2015)
Площадка №2 (04.06.2013)	Площадка №5 (20.06.2015)
Площадка №7 (05.06.2014)	Площадка №3(20.06.2015)

Рисунок 12. Модельные площадки №1 и №2 (заросшие) и №3, №4, №5 в июне, и пл.№7 - переходное болото.

Таким образом, динамика численности дупелей на токах изменяется не синхронно, как по годам, так в течение одного сезона. Это может определяться не только разным ландшафтным расположением площадок (водораздел, пойма), но и, предположительно, особенностями растительного покрова на них (например, высотой и густотой растительности), а также условиями увлажнения на той или иной площадке в конкретном сезоне.

3.3.3 Особенности динамики численности дупеля на одном из модельных токов

Наиболее регулярно в 2014-2015 гг. отлавливали птиц на площадке №1. В общей сложности за 2 года там провели 16 учётов (с момента появления на току первых птиц и до последнего «нулевого» учёта, когда птицы перестали появляться на току), в т.ч. 9 учётов - с параллельным отловом птиц.

Максимальное число дупелей, собиравшихся на этом току в 2014-2105 гг. не превышало 22-25 птиц (Рис. 10, 11). При этом, «пиковую» численность в 25 птиц наблюдали 4.05.2015.

Из 11 отловленных в этот день птиц (8 самцов и 3 самок; это был первый отлов в 2015 году) мы не поймали ни одного дупеля с кольцом, хотя в 2014 году на этом току были окольцованы 10 особей (8 самцов и 2 самки; еще 1 самец окольцованный в 2014 г. погиб при переотлове в том же году).

При последующих отловах в 2015 году из пойманных 04.05.2015 дупелей мы отлавливали вновь только 3 самцов (37,5% от 8 окольцованных самцов; двух ловили ещё по разу, а одного трижды).

Первые дупели появились в 2014-2015 гг. на токах северного Подмосковья в последней пентаде апреля (данные Т.В. Свиридовой), а на рассматриваемом току начали токовать в интервале с 26 по 29 апреля.

Таким образом, отлов птиц 04.05.2015 пришёлся на период, когда ещё мог проходить пролёт дупелей в более северные регионы. Это, а также все вышеперечисленные наблюдения, позволяет предположить, что ток на площадке №1 имеет проточный характер.

Мы попытались подсчитать суммарное число всех индивидуально распознаваемых птиц, которые посещали ток на площадке №1 в 2014 и 2015 г. (Табл. 8).

Всего за два сезона на току отловлены и окольцованы 36 разных особей (28 самцов и 8 самок); мы предполагаем также, что самка, насиживавшая достаточно позднюю кладку в 2014 году на гнезде у этого тока не была в числе отловленных нами.

В первый год отловов, когда окольцованных птиц было ещё мало, дополнительно можно рассчитать и минимальное число не пойманных нами, но скорее всего иных (чем уже окольцованные) птиц, посещавших ток (табл. 8, посл. колонка).

Таких птиц оказалось 4. Если допустить, что среди этих 4-х птиц не было дупелей, переместившихся с площадки №2 (где в 2014 г. тоже начали ловить дупелей, но которая удалена на 20 км от площадки №1), то их также можно считать индивидуально распознанными.

Таким образом, хотя численность единовременно собиравшихся на току площадки №1 дупелей не превышала в 2014-2015 гг. 22-25 особей, общее число «прошедших» через ток птиц составило за эти сезоны не менее 36-41 особей, а возможно их было и больше.

В 2015 году на току были отловлены в разные дни 26 особей, помеченных индивидуальными кольцами.

Таблица 8. Результаты отловов и кольцевания дупелей на площадке№1 в 2014- 2015 гг.

Дата	Птицы	Не отловленные в указанный день
	Всего на току	Впервые отловлены	Отловлены повторно (окольцованы ранее)	Инд. меченые птицы, посещавшие ток к указанной дате (суммарно)	Суммарно (% от всех птиц на току)	Точно иные, чем уже отловленные особи
03.05.2014	7	4	-	4	3 (ок.43%)	3
12.05.2014	21	4	2	8	15 (ок.71%)	7
23.05.2014	11	2	-	10*	9 (ок.82%)	5
04.06.2014	11	1	-	11*	10 (ок.91%)	4
04.05.2015.	25	11	-	22	14 (56%)	?
10.05.2015	15	5	3	27	7 (ок.47%)	?
24.05.2015	16	5	2	32*	10 (62,5%)	?
01.06.2015	13	2	4	34*	7 (ок.54%)	?
09.06.2015	2	2	-	36*	-	?
Всего				36		4
Гнездо со свежей кладкой 08.06.2014	1
ИТОГО (максим.число индивидуально распознанных птиц)	36+1+4=41

* один из окольцованных самцов в 2014 г. и в 2015 г., соотв., к этому времени погиб

Единственный вернувшийся на ток самец, из окольцованных там в 2014 году птиц, был окольцован 12.05.2014 и пойман в 2015 году в сходные сроки - 10.05; более он в отловы в 2015 году не попадал. В 2014 году только 2 самца были повторно отловлены через 9 дней после их поимки в этом же году и один из них более не попадал в отловы (второй, к сожалению, погиб). Из впервые отловленных в 2015 году на этому току 25-ти птиц (19 самцов и 6 самок) мы отлавливали повторно в том же сезоне 5 самцов (около 26% от общего числа пойманных здесь в 2015 г. самцов), только 3 из которых (около 16% от общего числа пойманных здесь в 2015 г. самцов) посещали его не менее 3-4 недель, один - не менее 9 дней и ещё один - не менее 6 дней (к сожалению, птица погибла при повторном отлове).

Обобщённые нами выше данные заведомо не полны, т.к. мы не можем сказать - сколько меченных или немеченных птиц было среди тех дупелей, которые не попали в сети при отловах в ту или иную ночь, и доля которых была высока (Табл. 8).

Тем не менее, нам кажется крайне малой вероятность того, что в 2014 году при 9-ти уже помеченных на этом току к 23 мая, и 10-ти к 01 июня особях, и общем числе державшихся на току в эти даты 11 дупелях, нам в сетку и 23 мая, и 01 июня попались именно «оставшиеся еще немечеными» птицы (при допущении, что все, или большая часть не отловленных в эти даты птиц, были окольцованы нами ранее и продолжали держаться на том же токовище).

Более вероятен отлов немеченых дупелей в эти даты, напротив, при допущении, что значительная часть птиц из 11 присутствовавших на току 23 мая и 11 июня были без колец - т.е. не отлавливались нами ранее. Показательно и малое число переотловов из числа окольцованных на току дупелей в начале мая 2015 года, а также незначительная доля переотловов впервые окольцованных в 2015 г. на этом току самцов (26%).

С нашей точки зрения, все вышеперечисленные наблюдения в комплексе с исчезающе малым числом зарегистрированных в районе исследований внутрисезонных перемещений дупелей (см. 3.2), и известных из литературы сведений о том, что 70-80% пойманных на токах местных самцов держатся в год их поимки на одном и том же, или преимущественно на одном току в течение всего гнездового сезона (данные из Швеции - цит. по Фокин, 2006 с.254, Korniluk et al, 201517), позволяют сделать вывод о наличии именно проточности птиц через ток на площадке №1- т.е. токовании там и местных, и пролётных самцов.

Вместе с тем, нельзя полностью исключить и перемещения части использующих ток на площадке №1 самцов между несколькими другими токами в гнездовом районе, хотя доля подобных самцов обычно не столь велика, согласно имеющимся данным из других регионов (данные из Швеции - цит. по Фокин, 2006 с.254, Korniluk et al, 201517). Одно из двух внутрисезонных перемещений птиц в 2015 г., хотя и было зарегистрировано уже в июне, относилось к самцу именно с площадки №1 (Рис. 10).

Ситуацию с самками анализировать сложнее. Так, в Швеции ок. 65% самок с радиопередатчиками посещали по 2-3 тока в течение гнездового сезона, около одного из которых устраивали гнездо4,38. Таким образом, отсутствие переотловов самок на рассматриваемом току может отражать не столько их отлёт к местам гнездования на севере, хотя и этого исключить нельзя (особенно для самок, пойманных в первой пентаде мая 2015 г.), сколько их возможное перемещение между токами. Повторимся, что часть окольцованных птиц (как самок, так и самцов), безусловно, могли присутствовать на току, но не быть пойманными нами.

3.3.4 Оценка численности дупеля в северном Подмосковье в гнездовой период

Изложенные в предыдущих разделах результаты подчёркивают сложность более-менее точного определения общей численности дупеля, обитающего на севере Подмосковья в гнездовой период.

Согласно данным ночных учётов, на обследованных токах численность дупелей в регионе в гнездовой период оценивали в 100-130 особей (Табл. 9; Свиридова и др., 201632; наши неопубл. данные), из которых в 2012 и 2014 гг. 55- 65 птиц ежегодно были представлены вокализировавшими самцами32. Эти данные получены путём суммирования максимального числа отмеченных в мае-июне на каждом из обследованных токов птиц или вокализировавших самцов, соответственно.

Таблица 9. Численность дупелей на существующих в районе исследований токах в годы их наиболее полного обследования.

2012 год (нормальное увлажнение в сезоне)	более 100 птиц (на 20 токах)
2014 год (сухой сезон)	не менее 130 птиц (на 13 токах)
2015 год (сухой сезон)	не менее 120 птиц (на 7 токах)

В сухом сезоне гнездования в 2014 г. меньшее число токов отражает реальное сокращение их числа на обследованной площади, а не меньшее число посещенных нами токов. В 2015 г. из-за большего времени, посвящённого отловам птиц, учёты были осуществлены на меньшем числе токов.

Более точная оценка численности дупелей, обитающих в гнездовой период в северном Подмосковье, с учётом результатов кольцевания птиц в 2014-2015 гг. пока невозможна из-за недостаточного числа окольцованных (т.е. индивидуально распознаваемых) птиц: суммарное число окольцованных за 2 года дупелей (90 ос., 2 погибшие птицы исключены из анализа) пока меньше, чем минимальная оценка их численности в регионе (Табл. 9). В 2015 году в районе исследований в общей сложности присутствовало не менее 64 (возможно 65, т.к. мы предполагаем с достаточно большой долей уверенности, что самка с выводком не входила в число окольцованных нами ранее птиц) индивидуально распознаваемых дупелей, что составляет примерно половину от сделанной нами общей оценки численности вида на обследованных в этом сезоне токах (Табл. 9).

Хотя на некоторых токах мы окольцевали в общей сложности столько же или немногим меньше птиц, чем когда-либо там единовременно учитывали (тока на пл.№№2, 3 и 5), мы продолжаем отлавливать на этих токах и немеченных птиц. Следовательно, велика вероятность, что отмеченная на площадке №1 высокая сменяемость присутствующих на току птиц характерна и для других токов района исследований. Учитывая исчезающе малое число зарегистрированных внутрисезонных перемещений птиц, это позволяет предполагать, что многие тока в районе исследований имеют именно проточный характер. Если это так, то в последние годы в северном Подмосковье в течение гнездового периода суммарно присутствует все же бульшее число птиц, чем это было оценено ранее. Но значительная их часть не остаётся для размножения в регионе, а потому по прежнему остаётся открытым вопрос о доле местных дупелей, составляющих основу гнездовой группировки вида в районе исследований.

Существует и вероятность, что на прилегающих территориях, где мы не проводили исследования, формируется ещё довольно много токов, куда и откуда могут перемещаться птицы с обследованных нами токов. Это вполне возможно, так как район наших работ охватывает достаточно ограниченную площадь, в пределах которой даже самые протяжённые расстояния между токами (до 20-25 км) меньше, чем отмеченная в недавних исследованиях способность дупелей перемещаться в течение одного гнездового периода на расстояния до 60 км17. Таким образом, обследованная в северном Подмосковье территория примерно в 400 км2, может быть лишь частью «гнездового района», существование которого предполагали другие исследователи18,34.

Проанализировать точность осуществленной ранее Т.В.Свиридовой (2016)32 минимальной оценки ежегодно вокализировавших, т.е. предположительно принимавших участие в размножении, самцов по данным учётов и кольцевания в 2014-2015 гг. вероятно несколько проще, чем привнести ясность в точность оценки общей численности дупелей в регионе. Исследования в Скандинавии показали, что даже при наличии перемещения птиц между токами, число территориальных самцов на каждом из них, как правило, очень стабильно в течение основного периода токовой активности, соответственно этот период можно брать за основу подсчёта численности самцов48. В этот период самцы наиболее активны и на каждом из токов собирается наибольшее их число. В разных географических регионах этот период, естественно, различен48.

В районе наших исследований основной период токовой активности растянут и длится практически весь май (за исключением первых 3-5 дней, когда вероятно ещё продолжается прилёт птиц), а заметно снижается активность птиц на токах в период с 5 по 10 июня. Позже этого срока выраженную активность птиц на токах мы отмечали только на переходном болоте, однако туда в это время предположительно могут перемещаться птицы с окружающих болото сельскохозяйственных земель. В отличие от данных из Скандинавии, в период наибольшей активности дупелей в северном Подмосковье, численность птиц на разных площадках, в т.ч. вокализирующих самцов, нельзя назвать стабильной. Периоды относительной стабильности числа вокализировавших самцов приходились на разных площадках на разные даты (Рис. 10, 11). Тем не менее, можно предположить, что суммирование максимальной численности вокализирующих самцов на токах в районе наших исследований в период после 5 мая (чтобы максимально исключить пролётных особей) и до 10 июня может отражать более-менее близкую к реальности их численность на обследованной территории.

Численность вокализировавших самцов путём суммирования их максимального числа, отмеченного на каждом из обследованных токов в течение всего периода токования птиц (конец апреля-конец июня), может быть оценена в 2014 г. в 57 особей, а при исключении из расчёта дат до 5 мая и после 10 июня - в 46 особей (Рис. 10, 11). Таким образом, оценка численности, полученная с учётом основного периода токовой активности дупелей, оказывается несколько ниже, сделанной для района исследований ранее - не 55 (Свиридова и др., 201632), а 46 вокализировавших самцов. В 2015 г. число обследованных токов было несколько меньше и на них традиционным способом учтено 35 вокализировавших самцов, а при исключении дат до 5 мая и после 10 июня - 24 или до 29 ос. (Рис. 11; при бульшей оценке учтены птицы на площадке №3, где в текущем году не удалось провести учеты в основной период токовой активности). Из-за меньшего числа токов, где осуществляли учёты, эти данные сложно сравнивать с ранее сделанными оценками численности вокализирующих самцов. Однако очевидно, что коэффициент в сторону понижения оценки численности вокализировавших самцов при рассмотрении периода наибольшей токовой активности дупелей примерно такой же, как и в 2014 г. - около 1,2%, возможно до 1,5%.

Из 64 индивидуально помеченных птиц, отловленных в районе исследований в 2015 г. на меньшем числе токов (5), чем число токов, на которых проводили учеты (7), 52 были самцами (26 из них отловлены в период между 5 мая и 10 июня). Число вокализировавших самцов на 5 токах, где проводили и отловы, может быть оценено в 24 ос. и 21 ос. для всего периода работ и в период с 5 мая по 10 июня, соответственно. Возможно, что достаточно стабильное число вокализировавших в течение мая-июня на этих 5 токах самцов на фоне в 2 раза большего числа отловленных там самцов лишний раз подчеркивает высокий процент присутствия на токах в начале гнездового периода (до 5 мая) и во второй его половине (после 10 июня) самцов, которые являются либо не вокализирующими субдоминантами, либо завершившими (в июне) токовую активность самцами.

Очень вероятно, что число вокализировавших, т.е. предположительно принимавших участие в размножении, самцов может быть и меньше полученных нами значений (если одни и те же самцы все таки активно перемещаются между токами, хотя такой картины мы пока не выявили), и больше полученных нами значений (в случае, если большинство токов имеют проточный характер, как ток на площадке №1, а в размножении принимают участие не только «местные» самцы, но и пролетные птицы, а местные самцы на этом фоне всё же не столь активно перемещаются между токами в основной период размножения - в мае). Отдельным не изученным аспектом остаётся вопрос о численности вокализирующих на току самцов из числа пролётных особей, а также об их участии или не участии в процессе размножения (спаривания с самками) на «промежуточных» для них, по пути к основным районам размножения, токах.

Таким образом, полученные нами данные демонстрируют, что при наличии выраженной «привязанности» дупелей к традиционным местам токования в районах размножения, значительная часть птиц, в частности в северном Подмосковье, всё же оказываются либо пролётными особями (токующими с местными дупелями короткое время), либо используют в гнездовой период достаточно обширные «гнездовые районы». Эти результаты полностью согласуются с полученными данными из других частей гнездового ареала дупеля17,18,19,34. Однако, по-прежнему остаётся без точного ответа вопрос: «Какая же часть дупелей, использующих в гнездовой период северное Подмосковье, относится именно к местной гнездовой группировке?».



ВЫВОДЫ

1. Для формирования токов дупели предпочитают невыкошенные в предыдущем году, а также сенокосные и выгоревшие луга. Доля невыкошенных лугов наиболее велика - вероятно, из-за их преобладания в районе исследований.

2. Части самцов дупелей в северном Подмосковье свойственен территориальный консерватизм, но доля таких птиц невысока (14%).

3. Обнаружено внутри- и межсезонное перемещение самцов дупелей между токами, но число таких перемещений было низким (3 случая для 4-х самцов из 92 окольцованных за 2 года птиц).

4. В популяции дупелей северного Подмосковья преобладают самцы, а доля самок не превышает 16-18%. Имеются косвенные указания, что часть присутствующих на токах самцов не участвуют в процессе размножения. Доля молодых птиц (потомства текущего года в местной гнездовой группировке) остаётся не выясненной.

5. Динамика численности дупелей на токах северного Подмосковья изменяется не синхронно как по годам, так и в течение одного сезона. В 2014-2015 гг. на отдельно взятых токах на водоразделе птиц собиралось больше, чем на пойменных токах.

6. Невысокая доля самок в популяции дупеля в гнездовой период, низкое число найденных гнёзд и выводков, а также указания на проточный характер по крайней мере некоторых токов, могут свидетельствовать о незначительном числе гнездовой группировки птиц в северном Подмосковье.



СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. The IUCN Red List of Threatened Species(tm) ISSN 2307-8235 [Электронный ресурс] URL: http://www.iucnredlist.org/details/22693093/0 (дата обращения 20.03.2016)

2. Красная книга Республики Беларусь [Электронный ресурс] URL:

http://redbook.minpriroda.gov.by/animalsinfo.html?id=57 (дата обращения 13.02.2016)

3. The 2010 Norwegian Red List for Species [Электронный ресурс] URL: http://www.biodiversity.no/Pages/135380 (дата обращения 11.02.2016)

4. Фокин С. Охота на болотно-луговую дичь. Вече, 2006. С. 352.

5. 14. Красная книга Московской области. Отв. ред.: Варлыгина Т.И., Зубакин В.А,. Соболев Н.А. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 828.

6. Красная книга Тульской области [Электронный ресурс] URL: http://redbooktula.ru/krasnaya-kniga/rzhankoobraznye-charadriiformes/dupel/ (дата обращения 13.02.2016)

7. Красная книга Ульяновской области [Электронный ресурс] URL: http://redbook73.ru/docs/02-3-4-033.php (дата обращения 16.03.2016)

8. Красная книга Республики Коми [Электронный ресурс] URL: http://lib.sfi.komi.com/ft/301-001261.pdf (дата обращения 14.02.2016)

9. Артемьев А. В., Зимин В. Б., Лапшин Н. В., Сазонов С. В., Хохлова Т. Ю. Новый список птиц красной книги республики Карелия // Труды Карельского научного центра РАН № 1. Петрозаводск, 2009. С. 75-80.

10. Красная книга Ненецкого автономного округа [Электронный ресурс] URL: http://oopt.aari.ru/rbdata/50/anim (дата обращения 14.02.2016)

11. International Single Species Action plan for the conservation of the Great Snipe // AEWA Technical Series, 2004. N 5. P. 41.

12. Рахманин Г.Е. По болоту за долгоносыми. Леноблохотсоюз. Ленинград, 1925. С. 26.

13. Герман В.Е. Охота на пернатую дичь, 2005. С. 352.

14. Kеlеs J.A. Morphometrical comparisons between Estonian and Norwegian great snipe (Gallinago media). Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol., 1997. Vol. 46, P.115- 122.

15. Fiske P, Kеlеs J.A., Sжther S.A. Do female great snipe copy each other's mate choice? // Anim. Behav., 1996. Vol. 51, P. 1355-1362.

16. Sжther S.A., Fiske P., Kеlеs J.A. Male mate choice, sexual conflict and strategic allocation of copulations in a lekking bird // Proc. R. Soc. Lond, 2001. Vol. 268, P. 2097- 2102. doi: 10.1098/rspb.2001.1745

17. Korniluk M., Њwiкtochowski P., Tumiel T., Wereszczuk M., Biaіomyzy P., Grygoruk G., Iliszko L., Migration patternt and behaviour // Abstract of International Wader Study Group annual Conference, 2015. P. 40-41.

18. Карпович, В.Н. Изучение природы дупелиного тока методом кольцевания // Труды окского государственного заповедника, вып. IV. Работы центральной орнитологической станции, 11. Вологодское книжное издательство, 1962. С. 185- 191.

19. Никифоров Л.П, Гиберт Л.А., Кузьмин И.Ф., // Организация внутривидовых сообществ дупеля в гнездовой период. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Наука, 1983. Т. 2. С. 275-276.

20. Ekblom R., Carlsson P. Berдkning av dubbelbeckasinens Gallinago media bestеnd i Sverige baserat pе nya inventeringar vid Еnnsjцn och Storlien // ORNIS SVECICA, 2007. Vol. 17. P. 37-47.

21. Панченко В.Г. Некоторые материалы по экологии дупеля в Окском заповеднике, полученные при его отлове и кольцевании // Труды Окского Государственного заповедника. Работы центральной орнитологической станции, 3. Лесная промышленность, 1971. Вып. VIII. С. 231-233.

22. Кузьмин И.Ф., Никифоров Л.П., Поведение дупелей на токах // Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т. 2. Наука, 1983. С. 270-272.

23. Козлова Е.В. Ржанкообразные. Подотряд кулики. Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: АН СССР, 1962. Т.2, вып.1, часть 3. С. 289-373.

24. Kеlеs, J.A. International single species action plan for the conservation of the great snipe, Gallinago media // Technical series (Secretariat of the Agreement on the Conservation of African-Eurasian Migratory Waterbirds), 2004. N 5. UNEP/AEWA, Bonn, Germany. P. 41.

25. Морозов В.В. Дупель. // Полный определитель птиц Европейской части России. Часть II. Под.ред.М.В.Калякин. М., Фитон, 2013. С. 105 - 108.

26. Хроков В.В. И всё-таки дупель Gallinago media гнездился в восточном Казахстане // Русский орнитологический журнал, 2013. Т. 22, вып. 905. C. 2085- 2089.

27. Cramp S., Simmons K. E. L. The birds of the Western Palearctic, 1983. Vol. 3. Oxford Univ. Press. P. 913.

28. Конторщиков В.В., Гринченко О.С., Свиридова Т.В., Шариков А.В., Хромов А.А., Волков С.В., Зубакин В.А. Общие тенденции в динамике населения птиц на севере Московской области в 1980-2010-е гг. // Редкие виды птиц Нечерноземного центра Росси. Матер. V совещ. «Распространение и экология редких видов птиц нечерноземного центра России.» (Москва, 6-7 декабря, 2014). М., 2014. С. 23-28.

29. Rouxel R. Snipes of the Western Palearctic // Ed OMPO. Publ. Eveil Nature, Saint Yrieix sur Charente, France. 2000. P. 304.

30. Морозов В.В. Редкие виды куликов на западе Владимирской области // Русский орнитологический журнал, 2010. Т. 19, Экспресс-вып. 578. С. 1080-1082.

31. Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь, 1990. Кишинев: Гл. ред. Молд. сов. энцикл., С. 406.

32. Свиридова Т.В., Кольцов Д.Б., Гринченко О.С., Зубакин В.А., Конторщиков В.В., Волков С.В. Дупель на северо-востоке Подмосковья в 1980-2014 гг. // Материалы 10-ой конференции по куликам Северной Евразии «Вопросы экологии, миграции и охраны», 2016. С. 334-341.

33. Polskie Towarzystwo Ochrony Ptakуw [Электронный ресурс] URL: http://www.ptop.org.pl/ochrona/ptaki/english/studies-monitoring/693-great-snipes- always-amazing.html (дата обращения 23.01.2016)

34. Панченко В.Г. Дупель. // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии. Журавлеообразные-ржанкообразные. Под ред. В.Д.Ильичева. М.: 1985. С. 235-239.

35. Lindstrцm A., Alerstam T., Bahlenberg P., Ekblom R., Fox J.W., Rеghall J., Klaassen

R.H.G. The migration of the great snipe Gallinago media : intriguing variations on a grand theme // Journal of Avian Biology, 2015. N 46. P. 001-014.

36. Карлионова Н.В., Пинчук П.В., Лучик Е.А. Вести из регионов. Беларусь. // Информационные материалы рабочей группы по куликам, 2016. N 29. М.: С. 10-12.

37. Лапшин Н.В., Матанцева М.В., Симонов С.А. Особенности популяционно- демографической структуры популяций пеночек-весничек (Phylloscopus trochilus) в Карелии: дисбаланс в соотношении полов и полигамия // Энергетика и годовые циклы птиц (памяти В.Р. Дольника): материалы Междунар. конф. Звенигородская биологич. станция МГУ, 24-29 сентября 2015 г. Товарищество научных изданий КМК. Москва. 2015. С. 170-176.

38. Hцglund J, Robertson J G. M. Spacing of leks in relation to female home ranges, habitat requirements and male attractiveness in the Great Snipe (Gallinago media). // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1990. Vol. 26(3) P. 173-180.

39. Вестник Журавлиной родины. // М.: Голос, 2014. Вып.2. С. 206.

40. Блохин Ю.Ю. Встречи редких птиц в Подмосковье // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Матер. III-го совещания «Редкие птицы центра Европейской части России» (Москва, 1-3 января, 2000). М., 2008. С. 95-100.

41. Свиридова Т.В., Кольцов Д.Б. История природопользования и современное состояние птиц сельскохозяйственного ландшафта Дединовско-Белоомутской поймы (КОТР «Дединовская пойма р.Оки»). // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий. Вып. 5. М., Союз охраны птиц России, 2005. С. 134-166.

42. Свиридова Т.В., Кольцов Д.Б, Конторщиков В.В., Гринченко О.С., Хромов А.А., Волков С.В. Новые сведения о редких гнездящихся куликах северо- восточного Подмосковья // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Дополнения к матер. V совещ. «Распространение и экология редких видов птиц нечерноземного центра России.» (Москва, 6-7 декабря, 2014). М., 2014. С. 16-23.

43. Официальный сайт заказника Журавлиная родина [Электронный ресурс] URL:

http://www.craneland.ru/?page_id=142 (дата обращения 10.04.2016)

44. Бардин А.В., Параметр Q вместо процента возврата // Русский орнитологический журнал, 1996. Экспресс-вып. 1. С. 15-21.

45. Sжther S.A., Fiske P., Kеlеs J.A Pushy males and choosy females: courtship disruption and mate choice in the lekking great snipe // Proc. R. Soc. Lond., 1999. Vol. 266, P. 1227-1234.

46. Биологический энциклопедический словарь, Гл. ред. Гиляров М. С. Редкол.:.Бабаев А.А, Винберг Г. Г., Заварзин Г.А. и др. 2-е изд., исправл. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. С. 831.

47. StatSoft Inc. STATISTICA (data analysis software system), version 10.0. www.statsoft.com. 2011.

48. Kцlzsch A., Sжther S.A., Gustafsson H., Fiske P., Hцglund J, Kеlеs J.A. Population fluctuations and regulation in great snipe: a time-series analysis // Journal of Animal Ecology, 2007. Vol. 76, P. 740-749.

49. Энциклопедия птиц, 2015. [Электронный ресурс] URL: http://www.birds- online.ru/wiki/index.php/Gallinago_media (дата обращения 02.04.2016)

Размещено на Allbest.ru