Пространственная и демографическая структура локальной популяции ушастой совы на севере Подмосковья

Размещено на http://www.allbest.ru/

Пространственная и демографическая структура локальной популяции ушастой совы на севере Подмосковья



Содержание

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1 Закономерности численности ушастой совы

1.2 Гнездование ушастой совы

1.3 Территориальное распределение ушастой совы

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Динамика численности ушастой совы

3.2 Гнездовая биология ушастой совы

3.3 Пространственное распределение ушастой совы

Выводы

Список литературы



Введение

Проблема биологии вида актуальна в современной популяционной экологии. Хищные птицы являются важным компонентом наземных экосистем, стоят на вершине пищевых пирамид [1]. Совы, как истребители грызунов, имеют большое практическое значение, и тем важнее понимать закономерности их численности, особенности биологии [2].

Ушастая сова (Asio otus) - один из наиболее распространенных видов сов в Московской области. Однако особенности ее биологии ввиду скрытного, ночного образа жизни до сих пор остаются малоизученными [1]. Эта сова является типичным миофагом, в последнее время склонным к синантропизации [3; 4]. Для гнездования ей необходимо наличие деревьев и кустарников, для охоты - полей и лугов. Гнездится ушастая сова в основном в старых постройках врановых птиц [5].

Имеется много работ по изучению связи хищников-миофагов и мышевидных грызунов [6; 7]. Однако для понимания динамики численности вида недостаточно учитывать только трофический фактор. Лишь рассматривание комплекса факторов может пролить свет на изучение этой проблемы. Подобных работ в литературе немного [8]. Данная работа представляет собой попытку исследования влияния трофических, климатических и погодных условий на колебания численности ушастой совы. Для учета климатического фактора использовался климатический индекс EA/WR, а численность жертв учитывалась в разные времена года, что также слабо освещено в литературе.

Работ по исследованию гнездования ушастой совы также имеется немало [9; 10]. Однако изучением закономерностей гнездования от погодных или трофических факторов занималось весьма ограниченное число авторов [11]. Мы исследовали влияние трофических, климатических и погодных условий на характер гнездования ушастой совы. Был проведен анализ взаимосвязи начала гнездования и погодных условий, количества яиц и птенцов - и обилия грызунов в данный сезон.

Пространственным распределением ушастой совы занимается небольшое число ученых [12]. Кроме коротких заметок об предпочитаемых совой местообитаниях, в отечественных статьях редко можно найти полноценные работы по этой теме. Мы попытались восполнить этот пробел в науке. С помощью компьютерного моделирования мы оценивали особенности территориального распределения ушастой совы.

Целью работы являлся анализ пространственной и демографической структуры локальной популяции ушастой совы на севере Подмосковья.

Для выполнения цели поставлены следующие задачи:

1. Описать динамику численности ушастой совы, а также ее взаимосвязь с численностью мелких млекопитающих, погодными условиями и климатическими факторами;

2. Исследовать гнездовую биологию ушастой совы на модельной площадке;

3. Изучить зависимость параметров гнездования от метеорологических факторов и численности мелких млекопитающих;

4. Проанализировать зависимость распределения ушастой совы по исследуемой территории от различных параметров местообитаний.



Глава 1. Литературный обзор

1.1 Закономерности численности ушастой совы

Тема зависимости численности вида от различных факторов является ключевой в целом блоке работ. Численность вида варьирует в разные года, существуют пики и спады численности. Для ушастых сов характерен пик раз в несколько лет, а затем спад с флуктуациями [8]. Взаимодействия хищник- жертва могут порождать регулярные колебания численности взаимодействующих популяций, но выявление причины регулярных циклических колебаний представляет собой сложную задачу, так как на динамику численности вида действуют различные факторы [13]. Для наилучших результатов исследований используется многофакторный анализ, включающий в себя абиотические (значения температуры, количества осадков, облачности, скорости ветра, солнечной активности), биотические (численность жертв) и антропогенные (вырубка леса, площадь трав) факторы [8]. ушастый сова гнездование местообитание

Одним из ведущих факторов, определяющим численность любого вида, признается состояние кормовых ресурсов [14]. Некоторые рода, такие как серая полевка (Microtus arvalis), становятся жертвами хищников-миофагов чаще других, напрямую влияя на их численность [15]. При оценке необходимо также учитывать, что доступность добычи нередко определяет успешность охоты хищника и его численность в большей степени, чем общая численность видов-жертв [6]. Кроме того, в сезонном аспекте хищничество отличается непостоянством, что связано с сезонными вариациями плотности и распределения хищника и жертвы [16]. С. В. Бакка, проанализировавший численность ушастой совы за многие годы (1898-2006 гг.) в Нижегородской области, подтверждает эту корреляцию, и пишет, что численность этого вида заметно варьирует в разные годы в зависимости от фазы динамики численности грызунов - от 5000 пар (в годы депрессии грызунов) до 10000 (в «мышиные» годы) [7]. В Чувашии были проведены подобные исследования меньшего масштаба, но результаты получены подобные - численность сов менялась по годам (за 5 лет) от 1 до 9 пар, что, вероятно, было связано с численностью серой полевки [17]. Е. Корпимаки, проводивший исследования в Западной Финляндии, также получил достоверную положительную корреляцию численности ушастой совы и полевок рода Microtus (r = 0,81, p < 0,05) [11].

Ф. Сергио выявил положительную зависимость плотности популяций и продуктивности совы от численности обыкновенной полевки в Италии [18]. Он также отметил, что с увеличением численности полевки уменьшается разнообразие рациона птиц. В Южном Прибайкалье отмечалась положительная корреляция величины кладки от кормовых условий года [19]. Однако В. И. Воронецкий в агроценозах отмечал слабую корреляцию численности совы с численностью мышевидных грызунов [20]. Е. В. Екимов отмечал, что ушастая сова в евроазиатской части ареала предпочитает обыкновенную полевку (Microtus arvalis), а в Центральной Сибири и Предбайкалье ? узкочерепную полевку (Microtus gregalis) [21]. Прямая связь совы с этими грызунами Екимовым объясняется крайней морфофизиологической специализацией слуховой системы птицы, а также этологическими и экологическими особенностями данных видов полевок, которые относятся к массовым видам с r-стратегией размножения. Американский ученый Д. Хольт, проанализировавший результаты 35 исследований, проводимых в Америке разными учеными, отмечает, что в гнездовой период ушастая сова предпочитает полевок, а во внегнездовой - северного карманного суслика (Talpoides thomomys) [22]. Е. А. Хиревич проводила исследования избирательности отлова совами грызунов [23].

Совы ловили в основном полевок с выраженной асимметрией неметрических признаков черепа. Экспериментально была выявлена специфика поведения таких зверьков - повышенная пугливость, спонтанные прыжки, отсутствие стремления покинуть открытое пространство. Т. А. Дупал замечал, что при невысокой численности основного кормового объекта, ушастая сова расширяет зону охоты и кормовую базу за счет бурозубок, а также других видов грызунов [24]. В связи с этим увеличивается количество видов и меняется их соотношение. Обилие грызунов (помимо хорошей защищенности и благоприятного микроклимата) положительно влияет на численность сов в городах на зимовках, вследствие чего ушастая сова становится в последнее время все более синантропным видом [3]. О. В. Бригадирова отмечает, что снижение доли обыкновенной полевки - основного вида-жертвы - сопровождается откочевкой части птиц с места зимовки [25].

Согласно работам А. Э. Мусихина, метеорологические условия в конце и начале зимы, а также в мае, в наибольшей степени определяют флуктуации численности пернатых хищников и действуют опосредованно, воздействуя на численность и доступность жертв [8]. О. В. Бригадирова признает погодные условия одним из главных факторов, влияющих на численность сов [26]. В. И. Воронецкий отмечал зависимость размера совиных территорий от погодных факторов [27].

Кроме того, имеются работы по изучению зависимости рациона ушастой совы от снежного покрова [28]. Польский исследователь Дж. Романовски с коллегами отмечает, что на рацион ушастой совы влияет количество осадков в предыдущий месяц [29].

Т. О. Барабашин отмечал негативное влияние антропогенной деятельности на численность дневных хищных птиц в Поволжье, как прямое (непосредственно на хищников), так и косвенное (на их местообитания) [30]. Лишь на некоторые виды, такие как степной лунь (Circus macrourus) или курганник (Buteo rufinus), человеческая деятельность косвенно оказывает положительное действие. В случае ушастой совы есть предположение, что ее синантропизация тесно связана с переходом на питание мышевидными грызунами, склонными к массовым вспышкам численности на полях вследствие распространения пашенного земледелия в лесных районах. В связи с урбанизацией ушастой совы в настоящее время происходят изменения экологии и численности вида [31].

1.2 Гнездование ушастой совы

Гнездовая биология ушастой совы - тема, поднимающаяся во множестве работ. Тем не менее, некоторые особенности биологии остаются слабо изученными. Например, зависимость величины кладки и выживаемость выводка от погодных и трофических факторов.

Ушастая сова для гнездования в основном использует старые постройки врановых птиц, но может и отбирать новые гнезда у хозяев [5]. В редких случаях может гнездиться в искусственных гнездах, на земле или в дуплах [32]. Постройка располагается на различной высоте - от 2 до 25 метров. Предпочтение сова отдает сооружениям, находящимся на породах вечнозеленых деревьях ближе к стволу. На лиственных породах использует, как правило, закрытые гнезда сороки. Иногда сова расширяет леток у гнезда или частично разбирает крышу. Также использует гнезда грачей и хищных птиц - обыкновенного канюка (Buteo buteo), осоеда (Pernis apivorus), черного коршуна (Milvus migrans) и других. Одна и та же постройка редко используется совами два года подряд. В случаях гнездования на земле сова сооружает примитивную выстилку из мелких сухих травинок и перьев. В зависимости от сроков таяния снега, начинает гнездиться с начала апреля до конца мая. В кладке обычно 4-5 яиц, насиживание длится 25-28 суток. До месячного возраста доживает обычно не более двух третей птенцов [5].

Ушастая сова - вид, тяготеющий к сельскохозяйственным угодьям [33]. На Урале гнездится по опушкам сосновых лесов, перелескам между полей, реже - в глубине лесных массивов и возле зарастающих вырубок. Расположенные в лесу гнезда, как правило, удалены от открытых пространств не более чем на 50-100 метров. В северной лесостепи сова обычно поселяется на опушках, колках и посадках вдоль дорог [10]. Также можно заметить гнездящуюся сову на пологих горных склонах, по долинам рек и у болот [34]. В Усть-Камнегорске известны случаи гнездования совы на дачных участках в садах. Этому благоприятствовало обилие мышей, а также покровительственное к птицам отношение владельцев дач [35].

М. А. Динкевич описал случай гнездования ушастой совы в Краснодаре зимой 2013-2014 года [36]. В середине января был найден совенок возрастом примерно три недели. По оценкам авторов, родители птенца начали насиживать кладку в середине или конце ноября 2013 года. Таким образом, практически весь цикл гнездования пришелся на зимнее время. Причем метеорологические условия за период с сентября 2013 года по январь 2014 не отличались от средних метеорологических показателей для района исследований. В Одесской области 24 ноября 2004 года были найдены слетки ушастой совы [37]. Предполагается, что первые яйца в этом гнезде были отложены в начале октября. Автор допускает, что это могла быть повторная кладка, так как в данный год была высока численность курганчиковой мыши (Mus spicilegus).

Сроки начала гнездования ушастой совы зависят от фенологических условий. В южных районах Свердловской области наиболее ранняя дата откладки первого яйца произошла ранней и теплой весной, 1 апреля. В обычных погодных условиях насиживание кладки совой начинается во второй половине апреля, а в затяжную весну - в первой половине мая. Кладки, начатые насиживаться во второй половине мая или начале июня, скорее всего, являются повторными после неудачного первого размножения [10]. В Краснодарском крае и Республике Адыгея самые ранние сроки начала насиживания у совы приходятся на начало марта [38]. В Предкавказье птицы начинали откладывать яйца с третьей декады февраля. Причем средняя многолетняя дата откладки первого яйца приходится на первую неделю апреля [9]. В 1977 г. найдено гнездо с необычно поздним птенцом, который оставил его 3 сентября [39]. В Южном Приморье оседлые птицы приступают к насиживанию, вероятно, раньше перелетных [34]. По данным Э. Н. Елаева, брачная активность начинается в конце марта у оседлых популяций и в начале апреля у мигрирующих [40].

Ушастые совы наиболее часто занимают старые гнезда сороки (Pica pica) и вороны (Corvus cornix), реже - грача (Corvus frugilegus) [10]. В Приморье откладывают яйца в гнезда сорок, черных (Corvus corone) и большеклювых ворон (Corvus macrorhynchos). Постройки располагаются на иве (Salix sp.), дубе (Quercus robur), березе, осине на высоте от 5 до 15 метров [34]. В агроландшафтах, например, городских парках, сова насиживает кладку в гнездах, располагающихся не ниже 10 м над землей, так как большую роль играет фактор беспокойства [39]. В Полтавской области Украины известны случаи заселения совой старых гнезд обыкновенного канюка и сойки (Garrulus glandarius) [41]. В единичных случаях сова занимала гнезда ястреба-перепелятника (Accipiter nisus), горлицы (Streptopelia turtur) и дрозда-рябинника (Turdus pilaris) [42]. Э. А. Эверсманн в Оренбургском крае находил кладки сов в гнездах белок (Sciurus vulgaris) и в трещинах скал, постройках галок (Corvus monedula) [43]. В Кировской области совы занимают гнезда, располагающиеся на соснах (30%), ивах (35%), елях (Picea abies, 30%) и черемухе (Padus sp., 5%) [44]. Обычно совы занимают старые гнезда птиц. Н. А. Литвинов описывал случай изгнания сорок, успевших отложить 2 яйца, совами для гнездования [45].

В Пермском крае из 158 найденных гнезд 113 располагались на елях, 30 - соснах, 7 - березах, 5 - ивах, 2 - пихтах (Abies sp.), 1- на вербе (Salix sp.) [42]. В Казахстане были известны случаи гнездования ушастых сов на земле, а также в расщелине стены в старом гнезде ворона Corvus corax [46; 47]. В Таловском районе Воронежской области было замечено гнездование совы в дупле [48]. В Великобритании известны случаи заселения совами беличьего гнезда [49]. На острове Эль-Хиерро (Испания) была найдена загнездившаяся сова на канарской сосне Pinus canariensis [50].

Случаи гнездования ушастой совы на земле подтверждаются многими авторами. Сова может гнездиться на земле, как в случае отсутствия подходящих гнезд, так и если такие постройки имеются [51; 52]. На Шетландских островах птицы вынуждены постоянно выводить потомство на земле, так как там нет деревьев вообще [51].

В Новоусманском районе Воронежской области было замечен интересный случай гнездования совы. На тополе серебристом (Populus alba) на высоте 2,5 метра от земли в месте сломанного сука образовалась площадка из опада листьев. В этом месте часто наблюдали взрослую птицу. Площадку искусственно оградили ветками, и наблюдение на время прекратили. 20 июля 2012 года на площадке были обнаружены взрослая ушастая сова и 2 птенца [53].

В южной тайге и лесостепи среднее количество яиц в кладке 5,8. Выживают не все птенцы, основным фактором их гибели является разорение гнезд. Средняя успешность гнездования составляет 38,6 ± 1,5 % для данного района [10]. В Воронежской области кладка ушастой совы составила 3-8, в среднем 5,5±0,2, а птенцов в выводке 1-7, в среднем 3,7±0,5 [54]. В Германии среднее число яиц равно 5,2, а птенцов - 4,4 [55].

У ушастой совы отмечается наибольшее среди хищных птиц количество выпавших яиц и птенцов [39]. Основным хищником ушастой совы в Приморье является обыкновенный филин (Bubo bubo) [34]. Итальянские ученые отмечают, что птенцам, выпавшим из гнезда, представляет редко обыкновенный канюк, а также каменная куница, лисица и собаки [56].

Д. Том изучал, как вылетают птенцы из гнезда [57]. После того, как птенцы оперились, первые несколько дней они сидят в гнезде или на соседних ветвях. Спустя 10 дней они уже могут отлетать не дальше, чем на 50 метров от гнезда, через 45 дней птенцы обнаруживаются более чем в ста метрах. В это время они еще держатся рядом друг с другом. Независимость совы обретают на 50-80 день.



1.3 Территориальное распределение ушастой совы

Жизнь ушастой совы тесно связана с древесной растительностью, но сплошных лесных массивов она избегает [5]. В Южном Забайкалье совы встречаются в пойменных лесах с рощицами ильма (Ulmus sp.), ив (Salix sp.), черемухи (Padus sp.) [49]. В Дагестане ушастые совы часто заселяют искусственные лесополосы с широколиственными породами деревьев в возрасте 30-35 лет, в которых расположены грачевники [58]. Исследования в Ставропольском крае показывают, что в лесополосах птицы занимают гнезда как во внешних (53,8%), так и во внутренних (46,2%) рядах деревьев [59]. В Карелии сова поселяется в вороньих гнездах в приопушечной зоне леса, иногда в кустарниках посередине полей. Нередко занимает места вблизи сельскохозяйственных угодий или населенных пунктов [60].

Эти данные подтверждает В. Г. Пчелинцев, проводивший исследования в Ленинградской области [61]. Он добавляет, что достаточным условием гнездования может являться несколько гектаров пастбищ около поселка и расположенные по опушке леса гнезда ворон (Corvus cornix) и сорок (Pica pica). М. П. Ильюх подчеркивает, что распределение гнезд, занимаемых ушастыми совами, определяется выбором пород деревьев врановыми [62]. В основном, это доминирующие породы гнездовой территории. Е. А. Волковская-Курдюкова отмечает, что во время гнездования сова придерживается лесных опушек, и расстояние от гнезда до опушечной линии в среднем - 70 м [63]. Также имеются данные частого гнездования ушастой совы в лесополосах, примыкающих к железным и автомобильным дорогам - до 1 пары на 1 км полосы [64]. В Дарвиновском заповеднике большинство встреч отмечено на верховых болотах, в зоне временного затопления и вблизи мелких заливов [65]. В Южном Сихотэ-Алине данные учетов показывают, что в гнездовой период отдельные пары могут подниматься высоко в горы - до 1500 м над уровнем моря. Авторы предполагают, что они могут там гнездиться, охотясь в горных лугах на границе леса [66].

Ушастая сова также часто предпочитает антропогенные ландшафты. Например, в Ставропольском крае она заселяет практически исключительно именно такие территории [67]. На территории города Москвы известно около 30 гнезд, занимаемых совой [68]. В Белоруссии ушастая сова активно гнездится в крупных городах из-за высокой в них численности врановых птиц [69].

По данным исследований в Чувашии 73% гнезд, занятых ушастой совой находились в искусственных посадках, 23% - во фрагментарных лесах и 4% - в огороде в зарослях вишни (Prunus subgen) [70]. В Пензенской области сова придерживается краевой части лесов (4 гнезда), а также селится в поймах рек (5 гнезд), лесополосах (4 гнезда), отдельных колках (4 гнезда), отдельно стоящих деревьях (2 гнезда) и населенных пунктах (3 гнезда), избегая крупных лесных массивов [71]. В Зауралье из 14 описанных гнезд 9 были расположены в березово-осиновых колках (Betula pendula, Populus tremula), 4 среди сосен (Pinus sp.), 1 - в ивняке на болоте [72].

Плотность расположения гнезд весьма широко варьирует как в разные года, так и в разных биотопах. Г. В. Гришанов отмечает, что в Калининградской области максимальная плотность населения была в мозаичном агроландшафте (до 1-2 пар/км2), в районах с высокой долей лесов она составляла 0,03-0,1 пару/км2, но чаще всего в оптимальных биотопах плотность не превышает 0,2-0,6 пары/км2 [73]. Наиболее привлекательными автор считает лесополосы с обилием боярышника (Crataegus laevigata), где много сорочьих гнезд, а также в небольших сосновых колках, где селятся вороны. В Воронежской области в 50-летних посадках сосны средняя плотность населения 1,7 пары на км2, в пойменных лесах 0,1 пары/км2 [74]. В Липецкой области в островных лесах численность ушастой совы достигает 0,4 гнезда на 1 км маршрута, в лесополосах - 0,9, в старых парках - 1,5, а во фруктовых садах - 0,2 [75].

Х. Виджнандс в Голландии определял плотность гнезд, заселенных ушастой совой, в провинции Гронингем [76]. Он разбил местность на квадраты 5 x 5 км, и в квадратах отмечалось от 1 до 12 гнезд. В большинстве квадратов было 1-3 гнезда, а в 4 квадратах - 10-12. На 10 км2 в данном исследовании приходилось около 1,4 гнездящихся пар, что немного ниже средней плотности пар в других исследованиях в разных странах. В Финляндии средняя плотность составляет 2 пары на 10 км2 [76].



Глава 2. Материалы и методы

Материал собирался в период с 1997 по 2015 год на территории сети заказников «Журавлиная родина» Талдомского района Московской области. Автор участвовал в сборе материала с 2013 по 2015 год.

Учеты сов проводились по стандартной методике [77]. Во время ночных учетов при прохождении маршрута делались остановки на 3-10 минут через каждые 200-500 метров, при необходимости 2 раза проигрывалась запись голоса совы. При этом регистрировались все крики интересуемого вида. Также выполнялись точечные маршруты, во время которых учет велся с одного места в течение 2-3 часов. Также проводились маршруты на машине с проигрыванием криков сов в потенциальных местах обитания. В гнездовой период производился поиск гнезд и слежение за ними. Учитывалось количество яиц, вылупившихся и вылетевших птенцов.

Отлов грызунов как основной кормовой базы проводился 2 раза в год - весной и летом - в основных типах биотопов. Всего ставилось 3-8 линий по 25 ловушек в каждой. Линии ставились на 3 дня и раз в день (как правило, утром) они проверялись. Впоследствии результаты пересчитывались на 100 ловушко-суток (индекс относительного обилия). С 2003 по 2015 год было отработано 20971 ловушко-суток.

Всего за время исследований проведено 298 маршрутных учетов и 755 точечных. Автор участвовал в 36 учетах. За 17 лет исследований было обнаружено 161 гнезд и выводков ушастой совы.

Данные по метеорологическим характеристикам (температура воздуха, количество осадков) были предоставлены Тверской метеостанцией. Это ближайшая к району исследований метеостанция, расположенная в 100 км к западу от района исследований. Данные взяты с сайта National Climatic Data Center [78].

Для характеристики климатических показателей использован циркуляционный индекс EA/WR (East Atlantic/West Russia) - вариант широко используемого индекса NAO. Показатели индекса доступны в Интернете на сайте NOAA Climate Prediction Center [79].

Обработка и анализ полученных данных, выявление корреляций с помощью критерия Спирмена (rs) производились в программе STATISTICA 10 [80].

Для изучения территориального распределения совы исследуемая область была поделена на 212 квадратов, каждый площадью 0,25 км2.

Пространственное распределение ушастой совы мы исследовали с применением обобщенной линейной модели (GLM) с функцией связи logit и биноминальной ошибкой распределения [81]. Для изучения модели мы использовали модуль aod в программе R [82; 83]. В качестве зависимой переменной выступало наличие встречи или гнезда ушастой совы в каждом квадрате, на которые поделена территория заказника. Независимая переменная - параметры местообитания (такие как доля деревень, деревьев и кустов и увлажненности местообитаний от общей площади квадрата).

Для отображения распределения ушастой совы по территории использовалась программа MapInfo Professional 10.5 [84].



Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Динамика численности ушастой совы

За 15 лет наблюдений были зарегистрированы значительные колебания численности ушастой совы (рис. 1). Пики численности пришлись на 2003, 2007 и 2013 года. В 2007 году численность достигла максимального уровня в 41 гнездящуюся пару, 2005 году не было зафиксировано ни одной совы. Промежутки между пиками составляли от четырех до шести лет. Таким образом, для сов характерны пики раз в несколько лет, и флуктуации численности между ними.

Рисунок 1. Динамика численности ушастой совы за 2001-2015 года на исследуемой территории.

Подобные результаты получены и В. И. Воронецким на звенигородском стационаре [1]. Пики численности сов в его исследованиях были выявлены раз в 2-4 года. В сезоны максимальной численности им было выявлено до 13 размножающихся пар сов. В. М. Константинов также отмечает резкие изменения численности гнездящихся сов в течение сравнительного короткого времени [31]. В Калужской области в течение трех лет был замечен подъем численности гнездящихся пар от нуля до 18.

Мы провели корреляционный анализ для выявления взаимосвязей численности ушастой совы и мелких млекопитающих. Согласно нашим исследованиям, весенняя численность совы коррелирует с численностью обыкновенной полевки со значением коэффициента корреляции Спирмена, равным 0,52 при p = 0,07 (табл. 1). В целом обнаружилась достоверная положительная весенняя корреляция полевками рода Microtus (rs = 0,64, p = 0,02), с грызунами в общем (rs = 0,67, p = 0,01; рис. 2) и млекопитающими в целом (rs = 0,67, p = 0,01). Из рисунка 2 видно, что пики численности сов и грызунов совпадают не в полной мере, нет абсолютной синхронности. Это связано с тем, что численность грызунов не является единственным фактором, влияющим на динамику численности ушастой совы.

Рисунок 2. Сравнение численности ушастой совы и численности грызунов в весенний период 2001-2013 годов в заказнике.



Таблица 1. Взаимосвязь численности ушастой совы от параметров весенней и летней численности мелких млекопитающих (n=13).

	Весна	Лето
	rs	p-уровень	rs	p-уровень
Обыкновенная полевка	0,52	0,07	0,43	0,16
Рыжая полевка	0,02	0,94	0,04	0,89
Род Серые полевки	0,64	0,02	0,47	0,12
Грызуны	0,67	0,01	0,66	0,02
Млекопитающие	0,67	0,01	0,74	0,01

В летний период корреляция численности сов с численностью обыкновенной полевки уменьшается (табл. 1). Вероятно, это связано с тем, что другие виды мелких млекопитающих ее вытесняют.

Остается устойчивая положительная корреляция с численностью грызунов и млекопитающих (табл. 2). Летом совы в основном выкармливают птенцов, и наличие кормовой базы важно для птиц.

Тема зависимости численности ушастой совы от мелких млекопитающих интересует многих ученых [4; 8; 16]. А. Э. Мусихин замечает отсутствие полной синхронности в динамике численности миофагов и грызунов, что соответствует нашим исследованиям [8]. Более того, иногда пики численности хищников соответствуют минимумам численности у мышевидных грызунов, а в случае совпадения пиков очень часто отсутствует соответствие между величиной подъема численности миофагов и мелких млекопитающих.

Н. Зубков отмечает, что разнообразие пищевого спектра ушастой совы очень сильно зависит от численности серой полевки в природе (rs = -0,77), то есть существует значительная отрицательная зависимость [16]. В годы депрессии численности серой полевки разнообразие добычи ушастой совы резко возрастает. Е. В. Екимов объясняет разнообразие кормовой базы совы в отсутствие серой полевки переключением внимания совы на менее предпочтительные виды жертв, что увеличивает их встречаемость в рационе [4].

Сравнительно высокое разнообразие кормовых рационов отмечается в период размножения, что может быть обусловлено как временным недостатком корма на фоне увеличивающейся потребности растущих птенцов, так и относительно высоким обилием разных видов мелких млекопитающих в местообитаниях совы.

Наши данные по весенней корреляции численности совы от численности жертв подтверждаются этими выводами, т.к. весной численность совы положительно коррелировала не только с серой полевкой, но и с другими млекопитающими. Многие ученые подмечали положительную корреляцию как обыкновенной полевки, так и грызунов в целом [7; 17; 39]. Эти данные подтверждают наши исследования.

Для выявления взаимосвязи численности ушастой совы и погодных параметров использовался климатический индекс EA/WR за январь, февраль и март, а также средние температуры в эти месяцы, и количество осадков. Установить достоверную положительную зависимость с этими показателями не удалось. Ни средние температуры зимних и весенних месяцев, ни количество осадков или снежного покрова не влияли на численность ушастой совы.

В литературе встречаются подобные исследования. По данным А. Э. Мусихина, погодные и климатические показатели имеют значительное влияние на численность и репродуктивные показатели практически всех хищных птиц [8]. Он замечает, что наиболее важной группой факторов являются метеорологические условия в конце и начале зимы. Именно в эти периоды у грызунов происходит перестройка метаболизма с зимнего типа на летний и наоборот. Из-за этого они особенно уязвимы для неблагоприятных погодных условий. В весенний период для мелких млекопитающих открытых пространств неблагоприятными являются высокая температура в марте и апреле, малое количество осадков в феврале. В предзимний период неблагоприятны низкая температура и большое количество осадков в октябре, вызывающие гибель зверьков от переохлаждения. Таким образом,

метеорологические условия в конце и начале зимы, в наибольшей степени определяют флуктуации численности пернатых хищников и действуют опосредованно, воздействуя на численность и доступность жертв. Но эти данные не подтверждаются нашими, поскольку мы не нашли достоверной корреляции с погодными условиями.

3.2 Гнездовая биология ушастой совы

За 17 лет исследований в Журавлиной родине (1997-2015 гг.) был зафиксирован 161 случай гнездования ушастой совы, включая повторные кладки. Гнезда располагались в старых постройках врановых птиц (вороны, грача, сороки) разной степени сохранности, дуплах и искусственных постройках на высоте от 1,5 до 22 метров. Яиц в кладке было от 1 до 8, выживало птенцов от 1 до 8 (табл. 2).

В исследуемой области самый ранний срок гнездования совы был отмечен 16 марта в 2007 году. Это был наиболее благоприятный год по фенологическим (ранняя весна со сходом снега 9 марта) и трофическим (обилие грызунов) показателям.

Совы предпочитали занимать гнезда сороки в 73% случаев, серой вороны в 16%, грача в 5%, гнезда других птиц и искусственные постройки - в 6% (рис. 3).

Возможно, такое распределение связано с тем, что гнезда сороки имеют крышу, тем самым обеспечивая бьльшую безопасность гнездящейся птицы.

Гнездилась ушастая сова в постройках на высоте от 1,5 до 22 метров. В среднем высота составила 4,9 ± 3,2 м.



Рисунок 3. Распределение гнездовий, которые использует ушастая сова.

По данным В. Г. Турчина по Воронежской области, 62% гнезда, занятых совой, принадлежали сорокам, 21% - грачу, 15% - серой вороне и 2% - гнездам дневных хищных птиц [85]. Это непринципиально отличается от наших данных.

А. А. Яковлев проанализировал высоту гнезд, занимаемых совами [86]. Он отмечает, что высота колеблется в пределах 5-20 метров, в 80% - 3-8 м, и связывает это с предпочтением совами гнезд сорок, которые строят гнезда, как правило, невысоко. Автор утверждает, что совы в основном выбирают хорошо укрытые (18 из 26) или труднодоступные гнезда. М. П. Ильюх замечает, что шарообразные постройки сороки, расположенные в средней, наиболее густой части кроны деревьев, малодоступны для хищников, и поэтому ушастая сова отдает им предпочтение [59].

В нашем исследовании гнездились совы в основном на ивах (67%), вишне (8%), березе (5%) и черной ольхе (4%) (рис. 4).



Рисунок 4. Распределение деревьев, на которых гнездилась ушастая сова.

А. Д. Нумеров отмечает, что птицы занимают гнезда чаще всего на вязе (Ulmus sp., 23,8%); яблоне, груше и терне (Malus sp., Pyrus sp., Prunus sp., 30%); ветле и лохе (Salix alba, Elaeagnus sp., 40%) [54]. Автор связывает разницу предпочтительного выбора определенных видов деревьев для гнездования совы с большой степенью ее связанности с открытыми ландшафтами. В. В. Рябцев замечал гнезда, занятые совой, в 45,8% на иве, в 37,5% - на березе, в 12,5% - на сосне, и в 4,2% - на яблоне ягодной (Malus baccata), что не противоречит нашим результатам [87].

Исходя из наших данных, количество яиц в кладке совы колебалось от 1 до 8 со средним значением 4,4. Птенцов было от 1 до 8, в среднем 3,1 (табл. 2).

Таблица 2. Показатели гнездования ушастой совы.

	Среднее значение	Ошибка средней	Минимум	Максимум
Количество яиц	4,4 ±1,8	0,2	1	8
Количество птенцов	3,1 ±2,2	0,18	0	8

В США средняя кладка ушастой совы составляет 5,0±0,8 яиц, количество вылупившихся птенцов 3,8±1,7, что не сильно отличается от наших вычислений [88].

Среднее число яиц в успешных кладках ушастой совы составило 4,6, в неуспешных - 3,4. Данные достоверно различалось по критерию Манна- Уитни (Z = 2,6, p-уровень < 0,05). То есть, чем меньше яиц в кладке, тем ниже вероятность успеха гнездования.

Мы также исследовали выживаемость птенцов. Этот показатель мы высчитывали как отношение количества птенцов к количеству яиц в кладках. Выживаемость успешных выводков равняется 85,7%, выживаемость всех птенцов - 60%. Повторные кладки оказались не столь продуктивными, птенцы выживали лишь в 18,18% (табл. 3). Таким образом, если кладка у совы была неудачной, то с большой вероятностью, если она загнездится еще раз, птенцы погибнут. Повторные кладки осуществлялись только в годы высокой численности грызунов.

Таблица 3. Успешность гнездования в повторных кладках ушастой совы.

Год	Дата находки	Количество яиц	Количество птенцов
2003	19.04.2003	3	2
2010	21.06.2010	2	2
2003	01.05.2003	3	0
2003	26.04.2003	5	0
2007	12.05.2007	6	0
2010	20.04.2010	3	0

В 2015 году в сентябре были обнаружены птенцы, недавно вылетевшие из гнезда, что является фактом поздней кладки.

А.С. Родимцев в Кемеровской области изучал успешность насиживания ушастых сов [89]. В его случае она составила 85,3%. В 4,6% яиц эмбрионы погибли, в 6,2% яйца оказались неоплодотворенными, в 3,9% случаев гнездо было разорено. Автор отмечает высокую гибель младших птенцов - успешность выкармливания составила 75,5%. Общая успешность размножения как доля слетков от количества отложенных яиц составила 64,3%. По данным А. Д. Нумерова успешность размножения как оценка благополучно вылетевших птенцов от числа отложенных яиц составила 68,6±4,59%, что примерно совпадает с нашими данными [54]. А. А. Яковлев успешность гнездования оценивает в 51,5%. Это несколько ниже наших результатов [86].

Д. Том в Словении проанализировал причины смертности вылетевших птенцов [57]. На 51 птенца ученый установил радиодатчики. 31 птенец погиб: 6 от голода, 22 - от хищничества млекопитающих или птиц, 2 погибли на шоссе и один утонул в близлежащей канаве.

В. С. Сарычев отмечает, что повторные кладки содержат 3-4 яйца, что несколько выше, чем в результатах нашей работы [90]. А. Родригез с коллегами показал, что 45% гнезд были использованы ушастой совой в последующие года, до 6 лет подряд [91]. У нас имеются подобные случаи, когда сова занимала одну и ту же постройку несколько лет подряд. Однако мы не можем утверждать, что это одна и та же особь, так как не использовали методы индивидуального мечения.

В рамках данной работы были проведены исследования взаимосвязей погодных и трофических факторов с различными показателями гнездования совы. Корреляции между количеством яиц и исследуемыми показателями не было найдено. Однако большинство ученых отмечают взаимосвязь этих параметров [54].

Количество птенцов в кладке зависит от летней численности грызунов рода серые полевки (Microtus), в частности обыкновенной полевки - основного кормового вида (табл. 4). Более устойчивая положительная корреляция наблюдается с мелкими млекопитающими в целом. Это связано с тем, что в годы высокой численности мышевидных грызунов легче прокормить большее количество птенцов.



Таблица 4. Взаимосвязь количества птенцов в кладке от летней численности грызунов (n=10).

	rs	p-уровень
Обыкновенная полевка	0,54	0,11
Рыжая полевка	-0,24	0,50
Род Серые полевки	0,54	0,11
Грызуны	0,48	0,16
Млекопитающие	0,63	0,05

В литературе проблема взаимосвязи количества яиц и птенцов в выводке ушастой совы освещена слабо. В Финляндии велись подобные исследования, и авторы выявили сильную положительную корреляцию количества яиц (rs = 0,93, p-уровень < 0,001) и числа птенцов (rs = 0,92, p- уровень < 0,001) от весенней численности обыкновенной полевки [11]. Это отчасти совпадает с нашими данными.

Дата первого успешного гнездования имеет прямую корреляцию с датой перехода средней температуры через 0 и 5єC и количеством снега в апреле. Обратная взаимосвязь наблюдается с осадками в апреле и марте (табл. 5). То есть, чем больше снега и позже наступает весна, тем позже гнездятся птицы. А осадки в апреле и плохая погода в целом вынуждают сов раньше гнездиться и меньше уделять времени закреплению на территории.

Переход средней температуры за 5 градусов - это время распускания листьев на деревьях. Листья обеспечивают большую защиту и укромность гнезда, и поэтому мы наблюдаем прямую взаимосвязь с этим фактором.

Таблица 5. Взаимосвязь даты первого успешного гнездования ушастой совы от погодных параметров.

	rs	p-уровень
Переход средней температуры за 5єС	0,73	0,02
Переход средней температуры за 0єС	0,72	0,02
Количество осадков в марте	-0,80	0,01
Количество осадков в апреле	-0,77	0,01
Количество снега в марте	0,66	0,04
Количество снега в апреле	0,78	0,01
Количество снега в марте и апреле	0,66	0,04

Взаимосвязь погодных факторов и началом гнездования ушастой совой описывалась Ю.Б. Пукинским [5]. Он отмечал, что совы начинают насиживать кладку в зависимости от сроков таяния снега.

3.3 Пространственное распределение ушастой совы

В рамках данной работы мы исследовали территориальное распределение ушастой совы. Факт встречи или гнездования ушастой совы отмечался в соответствующем квадрате на территории заказника. Чем ярче (рис. 5, 6) квадрат, тем чаще встречалась/гнездилась в нем сова.

Рисунок 5. Распределение встреч ушастой совы на модельной территории за 1997-2015 года.



На рисунке 5 заметно, что совы избегают сплошных массивов леса и полей без наличия кустарников. Чаще птицы встречаются в деревнях или кустах возле дорог.

Наши результаты подтверждают исследования Ю. Б. Пукинского [5]. Он отмечает, что местообитания ушастой совы связаны с древесной растительностью, но птицы предпочитают открытую местность с отдельными куртинами деревьев или лесополосами. Автор объясняет тяготение совы к антропогенному ландшафту наличием полей и вырубок.

Рисунок 6. Распределение гнезд ушастой совы на модельной территории за 1997-2015 года.

Гнездование сов также тесно связано с наличием в ландшафте деревень, дорог или древесной растительности возле полей (рис. 6).

Мы построили модель описывающую распределение ушастой совы на территории заказника. Птицы предпочитают гнездиться рядом с поселениями человека (табл. 6). Факты встречи сов были отмечены в этих же местообитаниях, а также рядом с древесной растительностью. Зависимости встречаемости или гнездования сов от увлажненности территории не было обнаружено.

Таблица 6. Модель, показывающая зависимость между местами встреч/гнездования ушастой совы и параметрами местообитания.

	в-коэффициент	P-уровень
Зависимость встречаемости ушастой совы на модельной территории от параметров местообитания
Интерсепт	-2,9 ± 0,12	<0,05
Деревни	23 ± 1,79	<0,05
Деревья и кусты	2,4 ± 1,33	0,07
Увлажненность местообитаний	0,3 ± 1,13	0,80
Зависимость распределения гнезд ушастой совы от параметров местообитания
Интерсепт	-3,9 ± 0,2	<0,05
Деревни	23,6 ± 2,36	<0,05
Деревья и кусты	0,8 ± 2,11	0,71
Увлажненность местообитаний	0,8 ± 1,74	0,64

J. A. Martнnez и I. Zuberogoitia исследовали распределение ушастой совы и домового сыча по территории в Испании с использованием GLM [12]. В результате исследований выяснилось, что для гнездования ушастая сова занимала в основном лесистые местности с асфальтированными дорогами. Для охоты сова использовала участки с лесом, аридные местообитания, и сочетания этих биотопов, с небольшой степенью беспокойства со стороны человека и недалеко от гнезда. Ландшафт, в котором встречается сова, не отличается густыми лесами.



Выводы

1. Пики численности ушастой совы омечались в 2003, 2007 и 2013 годах. Максимальная численность - 41 гнездящаяся пара - зафиксирована в 2007 году. Численность гнездящихся сов положительно коррелирует с численностью мышевидных грызунов.

2. Ушастая сова в основном занимает старые гнезда сороки на ивах на высоте около 5 метров. Среднее количество яиц в кладке 4,4, птенцов в выводке - 3,1. Выживаемость птенцов составила около 60%.

3. Погодные условия влияют на дату начала яйцекладки в первом успешном гнезде. Количество птенцов в кладке коррелирует с численностью мелких млекопитающих.

4. Гнезда совы чаще устраивают рядом с поселениями человека. В целом их встречаемость приурочена к деревням и небольшим лесным массивам.



Список литературы

1. Воронецкий В. И. Популяционная экология ушастой совы в антропогенных ландшафтах Центральной России. Автореферат дис. канд. биол. наук. М., 1996. 24 с.

2. Абеленцев В. И., Уманская А. С. Зимнее питание ушастой совы в Херсонской области. // Орнитология, выпуск 9. М., 1968. С. 331-334.

3. Ильюх М. П. Совы в урбанизированных ландшафтах Предкавказья. // Вестник ОГУ, №12. Ставрополь, 2008. С. 41-45.

4. Екимов Е. В. Разнообразие трофических связей ушастой совы в зонально-экологическом градиенте среды обитания. // Научно- практический журнал «Вестник ИрГСХА», №41. Иркутск, 2010. С. 21- 26.

5. Пукинский Ю. Б. Жизнь сов, вып. 1. Л., 1977. 240 с.

6. Демидов В. В. Подвижность и пространственная структура населения мышевидных грызунов (на примере подзоны смешанных лесов Камского Приуралья). Автореф. дисс.. кадн. биол. наук. Пермь, 1991. 19 с.

7. Бакка С. В., Карякин И. В. Изучение пернатых хищников. Новые данные о распространении и численности сов в Нижегородской области. // Пернатые хищники и их охрана, №5. Новосибирск, 2006. С. 22-36.

8. Мусихин А. Э. Динамика численности пернатых хищников в условиях агроландшафта Предуралья, и факторы, ее определяющие. Автореферат дис.канд.биол. наук. Пермь, 2004. 24 с.

9. Ильюх М.П. Экология ушастой совы в Предкавказье // Кавказ. орнитол. вестн., №15. 2003. С. 8-27.

10. Коровин В. А. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург, 2004. 503 с.

11. Korpimдki E. Diet composition, prey choice, and breeding success of Long- eared Owls: effects of multiannual fluctuations in food abundance. // Canadian Journal of Zoology, 70(12). 1992. P. 2373-2381.

12. Martнnez, J. A., & Zuberogoitia, I. Habitat preferences for Long-eared Owls Asio otus and Little Owls Athene noctua in semi-arid environments at three spatial scales. Bird Study, 51(2). 2004. P. 163-169.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества, т. 1. М., 1989. 667 с.

14. Одум Ю. Экология, том 2. М., 1986. 377 с.

15. Рябцев В. В., Игнатенко С. Ю. О численности хищных птиц в Хиганском заповеднике и ее связи с обилием мышевидных грызунов. // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток- Хабаровск, 2000. С. 155-163.

16. Зубков Н., Нистряну В. Биоценотические аспекты трофических связей некоторых видов хищных птиц и сов в бассейне Днестра. // Сохранение биоразнообразия бассейна Днестра. Кишинев, 1999. С. 73-75.

17. Яковлев А. А., Сергеев Р. Р., Исаков Г. Н. Биология ушастой совы в антропогенном ландшафте Чувашской Республики // Научно - информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов Чувашского государственного педагогического университета им. И.Я. Яковлева. №2 (4). Чебоксары, 2004. С. 24-27.

18. Sergio F., Marchesi L., Pedrini P. Density, diet and productivity of Long- eared Owls (Asio otus) in the Italian Alps: the importance of Microtus voles. // Bird Study, vol. 55. 2008. P. 321-328.

19. Баскаков В. В., Бойченко В. С. К экологии ушастой совы Asio otus в Южном Прибайкалье. // Русский орнитологический журнал, т. 21, № 809. Санкт-Петербург, 2012. С. 2661-2665.

20. Воронецкий В. И. Многолетняя динамика численности ушастой совы в Центре Европейской части СССР // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции, ч. 2, стендовые сообщения, кн. 1. Мн., 1991. С. 113-114.

21. Екимов Е. В. Ушастая сова (Asio otus L.) в естественных и антропогенных ландшафтах Средней Сибири // Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири. Межвузовский сборник научных трудов, вып. 1. Красноярск, 2000. С. 23-37.

22. Holt D. The long-eared owl (Asio Otus) and forest management: a review of the literature. // Journal Raptor Res., Vol. 31, No. 2. 1997. P. 175-186.

23. Хиревич Е. А. Структурно-функциональный состав популяции обыкновенной полевки в связи с проблемой избирательности отлова грызунов совами. Автореферат дис. канд. биол. наук. Пермь, 2002. 24 с.

24. Дупал Т. А., Чернышов В. М. Мелкие млекопитающие в питании двух видов сов в лесостепной зоне Западной Сибири. // Всероссийская научная конференция. Актуальные проблемы современной териологии. Новосибирск, 2012. С. 96.

25. Бригадирова О. В. Особенности экологии и динамики численности ушастой совы в городских парках Тульской области. // Совы Северной Евразии. М., 2009. С. 46-49.

26. Бригадирова О. В. Динамика численности ушастой совы в городских парках Тульской области. // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Иваново, 2008. С. 330-331.

27. Воронецкий В. И. Авифауна хищных птиц и сов Москворецко- Истринского водораздела. // Орнитология, Выпуск 27. М., 1996. С. 148- 159.

28. Полищук И. К. Влияние снежного покрова на рацион ушастой совы (Asio otus L.) в биосферном заповеднике «Аскания-нова» // Новітні дослідження соколоподібних та сов. Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції «Хижі птахи України». Кривий Ріг, 2008. С. 312- 318.

29. Romanowski J. and Їmihorski M. Effect of season, weather and habitat on diet variation of a feeding-specialist: a case study of the long-eared owl, Asio otus in Central Poland. // Folia Zoologica, vol. 57(4). 2008. P. 411- 419.

30. Барабашин Т. О. Хищные птицы Среднего Поволжья: современное распространение, динамика численности и факторы воздействия на популяции. Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва, 2004. 18 с.

31. Константинов В. М., Марголин В. А., Бабенко В. Г. Особенности экологии ушастой совы в антропогенных ландшафтах Центрального района Европейской части СССР. // Гнездовая жизнь птиц (Межвузовский сборник научных трудов). Пермь, 1982. С. 121-132.

32. Сонин В. Д. Дневные хищные птицы и совы Предбайкалья (распространение, биология и практическое значение). Автореф. Дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1969. 22 с.

33. Шепель А. И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. // Издательство Иркутского университета. Иркутск, 1992. 296 с.

34. Нечаев В. А. Новые данные о гнездовании ушастой совы Asio otus в Приморском крае. // Русский орнитологический журнал, экспресс- выпуск 234. М., 2003. С. 958-962.

35. Березовиков Н. Н., Алексеев В. В. Гнездование ушастой совы на дачных участках Усть-Каменогорска. // Русский орнитологический журнал, том 21, экспресс-выпуск 829. 2012. С. 3253-3256.

36. Динкевич М. А., Чушкин А. Э. Первый случай зимнего размножения ушастой совы на Северо-Западном Кавказе. // Русский орнитологический журнал, том 23, Экспресс-выпуск 968. 2014. С. 455- 458.

37. Архипов А. М. Необычно позднее гнездование ушастой совы в Одесской области. // Беркут, т. 14, №1. 2005. С. 44.

38. Очаповский В.С. Материалы по фауне птиц Краснодарского края. Автореф. Дис. канд. биол. наук. Краснодар, 1967. 445 с.

39. Шепель А. И. Ушастая сова Asio otus в Волжско-Камском крае. // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. №1. Ижевск, 2013. С. 106-114.

40. Елаев Э. Н. Пространственное размещение и экология ушастой совы в бассейне озера Байкал. // Совы Северной Евразии. М., 2009. С. 79-85.

41. Шаповал А. П. Материалы по гнездованию ушастой совы в окрестностях села Лазорки (запад Полтавской области). // Русский орнитологический журнал, №22, экспресс-выпуск 843. 2013. С. 288- 290.

42. Шепель А. И. Ушастая сова в Волжско-Камской крае. // Вестник Удмуртского университета, выпуск 1. 1992. С. 106-114.

43. Эверсманн Э.А. Естественная история Оренбургского края. Птицы. Казань, 1866. 621 с.

44. Сотников В. Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т. 1, ч. 2. Неворобьиные. Киров, 2002. 528 с.

45. Литвинов Н. А., Шураков А. И., Шураков С. А., Мальцева М. А. Исследование естественной инкубации у ушастой совы. // Вестник Волжского университета им. В. Н. Татищева, №4. 2012. С. 60-66.

46. Митропольский О. В., Рустамов А. К. Ушастая сова. // Птицы Средней Азии (в 5 томах), т.1. Алматы, 2007. С. 431-438.

47. Карякин И. В., Коваленко А. В., Новикова Л. М. О гнездовании ушастой совы на земле. // Пернатые хищники и их охрана, № 10. 2007. C.67.

48. Климов С. М., В. С., Мельников М. В., Землянухин А. И. // Фауна птиц бассейна Верхнего Дона. Неворобьинообразные. Липецк, 2004. 221 с.

49. Glue D. Breeding biology of Long-eared Owls. // British Birds, vol. 70. 1977. P. 318-331.

50. Nogales M., Herna E. Nidification du hibou moyen-due des Canaries Asio otus canariensis sur un pin canarien a lile de El Hierro. // Alauda, vol. 56, №3. 1988. P. 269.