Влияние метеорологических условий на изменение состава питания зимующих ушастых сов (Asio Otus L.) в г. Москве

Размещено на http://www.allbest.ru/

Влияние метеорологических условий на изменение состава питания зимующих ушастых сов (Asio Otus L.) в г. Москве

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Распространение и динамика численности ушастой совы на зимовках на территории Европы и сопредельных регионов

1.2 Методы изучения питания хищных птиц и способы идентификации их жертв

1.3 Спектр питания ушастой совы и его изменчивость в зависимости от различных факторов

1.4 Половая структура мелких млекопитающих в популяции и в спектрах питания хищных птиц

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Место и сроки проведения исследования

2.2 Погодно-климатические условия в месте проведения исследования

2.3 Методы сбора материала

2.4 Методы математической обработки данных

Глава 3. Результаты и обсуждения

3.1 Видовой состав и численность жертв зимующих ушастых сов в парке имени 50-летия Октября в г. Москве

3.2 Сравнение методов идентификации жертв хищных птиц в погадках

3.3 Влияние метеорологических факторов окружающей среды на видовой состав жертв в зимнем питании ушастой совы

3.4 Соотношение полов основных видов жертв мелких млекопитающих в зимнем спектре питания ушастой совы

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение

Вопрос о питании ушастой совы (Asio otus) является одним из распространенных в изучении экологии этого представителя отряда Совообразные (Strigiformes). В частности, особый интерес представляет изучение зимнего спектра питания ушастой совы, так как зима является наиболее сложным периодом для птиц, остающихся в этот период в высоких и умеренных широтах, что в первую очередь связано с изменениями состояния кормовой базы под влиянием абиотических факторов [1; 2; 3]. В настоящее время существует достаточно большое количество исследований, посвященных зимнему питанию ушастой совы. Однако в качестве результатов исследований авторы, в основном, предоставляют перечень жертв, обнаруженных в погадках, практически не освещая факторы, влияющие на его состав [4; 5; 6; 7]. Известно небольшое число работ, в которых рассмотрено влияние абиотических факторов на изменение состава питания ушастых сов в зимний период [3; 8; 9; 10;11]. Большинство исследователей уделяет внимание лишь одному фактору - снегу, не учитывая влияния других погодных условий [8; 10; 12; 13]. Поэтому дальнейшее изучение влияния абиотических факторов на изменение зимнего спектра питания ушастой совы является весьма актуальным, особенно на территории г. Москвы как самого северного мегаполиса, где в зимний период метеорологические факторы оказывают существенное воздействие на животных и птиц.

В нашем исследовании уделено внимание вопросу о методах идентификации жертв в погадках хищных птиц, проведено их сравнение и статистическое обоснование их эффективности. Определена половая структура основных кормовых объектов ушастых сов в зимний период, а также проведен анализ влияния метеорологических условий на успешность добывания совами отдельных половых групп грызунов.

Целью нашего исследования было проанализировать зимний состав питания ушастой совы, применяя два различных метода определения жертв, а также выявить влияние метеорологических факторов на видовой и половой состав спектра в г. Москва в зимние периоды 2010-2015 гг.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав и численность жертв в зимнем спектре питания ушастой совы.

2. Сравнить два метода идентификации жертв в погадках ушастой совы.

3. Выяснить, влияют ли метеорологические факторы на видовой состав жертв в зимней диете ушастой совы.

4. Определить соотношение полов основных видов жертв мелких млекопитающих в зимнем спектре питания ушастой совы.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Распространение и динамика численности ушастой совы на зимовках на территории Европы и сопредельных регионов

Ушастая сова в пределах своего ареала является распространенным гнездящимся и зимующим в некоторых районах видом. Вместе с тем, ушастая сова избегает сплошных лесных массивов, так как предпочитает охотиться на открытых пространствах и в перелесках, а также тяготеет к агроландшафту [14].

Зимуют ушастые совы на территории Европы до 64о с. ш., при условии высокой численности и видового разнообразия кормовых объектов. При "плохом" состоянии кормовой базы ушастые совы предпочитают зимовать в умеренных и южных широтах [15]. В результате исследований экологии ушастой совы во внегнездовой период, Т.В. Макаровой было установлено, что северная граница зимовок ушастой совы на территории Европейской части России доходит до 60о с. ш., а граница групповых зимовок в континентальной части ограничена 55о с. ш. [3].

В зимний период ушастые совы способны образовывать агрегации [16;17]. Численность птиц во время зимних скоплений может сильно варьировать в зависимости от географического положения зимовки, а также различаться в одной и той же точке в течение нескольких лет подряд [3]. На севере ареала возможны только одиночные нерегулярные встречи ушастых сов. По мере продвижения на юг ареала могут встречаться групповые зимовки. Одна из наиболее крупных зимовок была отмечена на территории Сербии - на одной точке было обнаружено скопление более 300 птиц [3; 18]. До ста особей ушастых сов на одной точке отмечается на зимовке в Болгарии [19]. Близки к такому же масштабу зимовки ушастых сов в Германии и в Венгрии [20; 21]. На территории России крупные зимовки иногда отмечаются в Крыму. Например, Ю.В. Костин приводит данные о том, что зимой 1979 г. в окрестностях г. Симферополя были зарегистрированы две крупные агрегации, численность которых доходила до 100 особей [22]. Наиболее многочисленные зимовки ушастых сов ежегодно отмечаются в Предкавказье. Так, в Ставропольском крае численность ушастых сов на одной зимовке может доходить до 200 особей [3; 23; 24]. В Краснодарском крае также отмечены масштабные зимовочные агрегации ушастых сов [25].

В последние годы ушастая сова стала видом - синантропом и часто встречается в антропогенных ландшафтах [5; 14; 26]. В соответствии с данными многих современных источников, ушастая сова является одним из обычных видов на территории некоторых городов европейской части России, Украины и Белоруссии, а также на территории многих городов стран Европы [27]. Достаточно сильное тяготение ушастой совы к антропогенному ландшафту отмечается в зимний период [16; 17]. Вероятно, причины перемещения ушастых сов из привычных мест обитания (лесных опушек и перелесков) в населенные пункты (городские парки и т.п.) кроются в особых условиях городской среды, которые особенно привлекают птиц в зимний период.

На успешность зимовки сов влияют различные факторы, действия которых в городской среде являются более выгодными для птиц, чем в их привычных местах обитания. Одним из этих факторов является наличие доступных деревьев определенного типа. Для дневок ушастые совы наиболее часто выбирают хвойные деревья, в частности ели [3; 28]. При этом птицы предпочитают держаться в средней части кроны вблизи ствола, как в более безопасной и хорошо укрытой от неблагоприятных воздействий части дерева [3; собств. набл.]. Также важным фактором пребывания сов на месте зимовки является состояние кормовой базы, которое определяется численностью и видовым разнообразием жертв [28; 29]. Наличие большого количества деревьев хвойных пород в городских разреженных посадках и на границах лесных и лесопарковых массивов, благоприятные условия городской среды в зимний период (относительно более высокая среднесуточная температура, небольшая глубина снежного покрова и другие), а также доступная и разнообразная в городских условиях кормовая база (синантропные виды грызунов и воробьиных птиц), обеспечивают успешную зимовку ушастых сов на территории городов и поселков [28].

Изучение экологии ушастой совы на территории крупных городов представляет особый интерес для оценки влияния урбанизации на жизнь и поведение сов. В частности, интересно исследование экологии ушастой совы в г. Москве, как в крупнейшем и самом северном мегаполисе [30]. Вопросу о влиянии процесса урбанизации на популяцию ушастой совы на территории г. Москва посвящен ряд работ, в которых авторы приводят данные о численности и распределении ушастых сов в городе, а также об особенностях их образа жизни в городских условиях. По результатам работы В.И. Воронецкого и А.П. Леонова, проведенной в 2000-2001 гг., численность ушастых сов, зарегистрированных на территории Москвы (в парках, садах, пустырях и на других незастроенных участках) составляла 20-35 пар. Вне гнездового периода ушастые совы встречались на тех же территориях зимовочными группами по несколько десятков птиц или поодиночке [28]. Подробные сведения о распределении ушастой совы в антропогенных ландшафтах дают В.М. Константинов и А.В. Шариков [30]. В своей работе авторы приводят данные о наиболее частых наблюдениях зимних дневок ушастых сов в юго-восточной части Москвы, преимущественно на территории городских лесных массивов, таких как лесопарки, парки, сады, скверы. Также достаточно высокий процент встречаемости ушастых сов отмечают на территории свободной жилой застройки с высокой долей зеленых насаждений. Вне гнездового периода птицы отмечаются во всех районах Москвы. Период основной зимовки птиц приходится на декабрь-февраль. Обычно в это время на месте зимнего скопления птиц наблюдается наибольшее количество особей [29]. По данным, представленным А.В. Шариковым, на период до 2005 года, в Москве было зарегистрировано 12 зимовок ушастых сов, на которых численность птиц колебалась от 1 до 20 особей [31]. Согласно исследованиям, проведенным в Тульской области, максимальное количество птиц, зарегистрированных на зимовке в Центральном парке г. Тула составило более 40 особей [29]. Места зимних скоплений ушастых сов могут оставаться постоянными на протяжении долгого времени [20]. В настоящее время, в Москве наиболее постоянными и регулярно исследуемыми являются зимовки ушастых сов на Юго-западе города в парке 50-летия Октября [3; 31; 32; 33], а также зимовки в окрестностях главного здания МГУ [7; 34].

1.2 Методы изучения питания хищных птиц и способы идентификации их жертв

Изучение питания хищных птиц ведется методом разбора погадок с последующим анализом их содержимого [35; 36]. Применятся метод разбора погадок в основном при изучение видового состава отловленных хищными птицами жертв, и является оптимальным с точки зрения информативности [37].

Существует несколько способов идентификации жертв в погадках хищных птиц, самые распространенные из которых - краниальный метод и метод определения по остаткам посткраниального скелета [36]. Обычно, мелких млекопитающих идентифицируют по сохранившимся в погадках черепам и нижним челюстям, так как считается, что они лучше всего сохраняются [36; 38]. Однако, как было упомянуто выше, определение видового состава жертв можно вести не только с помощью краниального метода. Одним из методов идентификации млекопитающих по костям посткраниального скелета является определение по сохранившимся в погадках костям таза, голени и бедра, так как эти кости являются наиболее видоспецифичными [39]. М.Г. Митропольский и С.Э. Фундукчиев в работе o питании зимующих ушастых сов в крупных городах Узбекистана также используют метод определения по костям посткраниального скелета [40]. Определение жертв авторы ведут преимущественно по плечевой кости, утверждая, что ее видовая специфичность у птиц и млекопитающих настолько высока, что позволяет безошибочно определить их видовую принадлежность [41]. Несмотря на это, метод определения жертв хищных птиц по остаткам посткраниального скелета используется значительно реже, чем краниальный. Причиной этого является то, что некоторые авторы ставят под сомнение использование посткраниального метода, так как считают, что элементы посткраниального скелета сохраняются значительно хуже, чем черепа и нижние челюсти [36]. Приведенное выше мнение, в свою очередь, также встречает противоречия среди ряда исследователей. Зачастую имеет место ситуация, когда хищник не может целиком съесть крупную добычу, а поедает только ее заднюю часть [41]. При определении вида жертвы в таком случае целесообразно использовать элементы посткраниального скелета. Также кости голени, бедра и таза могут быть использованы как дополнительные элементы при определении жертв по костям черепа [39].

Важно отметить, что кости таза мелких млекопитающих, обнаруженные в погадках хищных птиц, используются для определения половой структуры жертв [39]. Определение пола млекопитающих по костям таза ведется на основе характерного для них полового диморфизма. В настоящее время существует ряд работ, посвященных вопросу о половых различиях тазовых костей разных видов мелких млекопитающих. Сведения о половом диморфизме тазовых костей млекопитающих известны с 1936 года [42]. В более поздних исследованиях на примере пенсильванской полевки (Microtys pennsylvanicus) было показано, что лобковая кость самок значительно уже и длиннее, чем у самцов (рис.1) [43].

Рисунок 1. Тазовые кости самки и самца пенсильванской полевки [43].

Другие исследования показали наличие полового диморфизма в костях таза представителей родов лесных и полевых мышей (Apodemus), домовых мышей (Mus) и рыжих полевок (Myodes) [43]. Также было отмечено, что особей мужского и женского пола достаточно точно можно отличить, проведя определенные измерения таза: кости самок значительно уже и длиннее, чем у самцов. Интересно отметить и такие зарубежные исследования, как работы В. Данмайера, Дж. Брауна и Г. Твигга [42; 45]. Американский исследователь В. Данмайер установил половые различия тазовых костей семи видов грызунов, характерных для калифорнийской фауны, в том числе и для представителя рода серых полевок (Microtus) - калифорнийской полевки (Microtus californicus) [42]. Англичане Дж. Браун и Г. Твигг в своей работе приводят более детальное описание морфологии тазовых костей британских видов грызунов и устанавливают половые различия костей таза таких видов, как домовая и лесная мыши (рис.2), мышь-малютка, серая крыса, рыжая полевка, темная полевка и другие [45].

Рисунок 2. Тазовые кости самца (а) и самки (b) лесной мыши [45].

На основании вышеприведенных и некоторых других литературных данных, а также собственных разобранных материалов по питанию хищных птиц и сов, А.А. Маяков и А.И. Шепель обозначили критерии определения пола мелких млекопитающих по тазовым костям [39]. Авторами установлено, что пол животного можно определить по форме лобковой кости и угла, который она образует с телом седалищной кости, по форме наружного края седалищной кости и по развитию клювовидного отростка. Видовая принадлежность жертвы определяется по длине костей, по форме и длине запирательного отверстия, а также по форме наружного края впадинной ветви седалищной кости и размерам вертлужной впадины.

1.3 Спектр питания ушастой совы и его изменчивость в зависимости от различных факторов

В настоящее время вопрос о питании ушастой совы в Европе является наиболее полно изученным, чем у других представителей отряда Совообразные [34]. Спектр питания ушастой совы значительно уже, чем у других видов сов: в ее диете практически отсутствуют насекомоядные, земноводные и рыбы [16; 34]. По типу питания ушастая сова - типичный миофаг: на протяжении всего ареала мышевидные грызуны составляют 80- 99% рациона птиц [2; 15; 17; 38]. Являясь хищником, тяготеющим к полуоткрытым ландшафтам, ушастая сова ориентируется на отлов наиболее многочисленного вида жертвы [34]. В пищевом спектре ушастой совы обычно преобладает один вид жертвы [10; 24]. Доминирующие виды жертв могут варьировать в разных местах и зависят от их распространенности и численности в биотопах, где сова предпочитает охотиться, а также от особенностей биологии и активности добываемой жертвы [38]. При этом особое влияние на добывание жертв оказывают такие показатели как их численность, плодовитость, суточная активность, время пребывания на поверхности и влияющие на него факторы, а также социальные связи между особями. Среди грызунов наибольшее значение в питании ушастой совы имеют некоторые виды мышей и полевок.

В пределах евроазиатской части ареала чаще всего доминирующим видом жертвы ушастой совы являются обыкновенная (Microtus arvalis) и восточно-европейская полевки (Microtus rossiaemeridionalis), которые являются видами-двойниками. Так как виды-двойники не различаются морфологически, большинство авторов объединяет их под видовым названием «обыкновенная полевка», подразумевая оба вида.

Одной из причин того, что виды-двойники обыкновенной полевки доминируют в питании ушастых сов, является то, что зверьки предпочитают селиться на открытых пространствах, которые совы используют в качестве охотничьих угодий. Так же для этих грызунов характерна сумеречная активность, что совпадает со временем охотничьей активности ушастых сов. Представители видов-двойников обыкновенной полевки ведут колониальный образ жизни, норы располагают на небольшом расстоянии друг от друга, прокладывают кормовые тропы. Из норы особи выходят достаточно часто и в разное время суток, однако на поверхности находятся короткое время. Вместе с этим, зверьки весьма плодовиты: за период размножения самка может принести до семи пометов, в которых в среднем может быть по 5 детенышей. Численность видов-двойников обыкновенной полевки в значительной степени подвержена колебаниям, однако после спада быстро восстанавливается [46]. Такие особенности биологии видов- двойников обыкновенной полевки делают их чрезвычайно доступными для отлова хищными птицами, в частности, ушастыми совами. Согласно исследованиям, проведенным в Европе немецкими учеными, в большинстве районов главным объектом в диете ушастой совы также являются виды- двойники обыкновенной полевки [47; 48]. На территории Западной Белоруссии основой питания ушастых сов также являются виды-двойники обыкновенной полевки, доля которых в период с 1984 по 2003 года колебалась от 46% до 93%. Доля других видов мышевидных грызунов в питании ушастых сов на западе Беларуси не превышает 3-5% [49].

В местах, где численность основного вида жертвы ограничена, в рационе сов преобладают другие виды грызунов. При низкой численности видов-двойников обыкновенной полевки на территории западной Белоруссии в рационе ушастых сов пропорционально увеличиваются доли лесной и домовых мышей [50; 51; 52]. В Центральной Сибири и Предбайкалье виды-двойники обыкновенной полевки замещается узкочерепной полевкой (Microtus gregalis) [10]. На территории Верхнего Приамурья узкочерепная полевка также является доминирующим видом в рационе ушастой совы, ее доля составляет 48% от общей численности других жертв [38]. На юге европейской части России, в Воронежской области, доминирующим видом в питании ушастой совы является рыжая полевка (Myodes glatiolus) [53].

В Англии в спектре питания ушастой совы доминирует лесная мышь, в Финляндии и на большей части Скандинавии - темная полевка [54; 55]. Интересны работы, проведенные в Германии и Швеции, в которых приводятся данные о том, что основой питания ушастых сов во время гнездового периода была водяная полевка (Arvicola terrestris), более крупная по массе и величине, чем виды-двойники обыкновенной полевки и темная полевка (Microtus agrestis) [47; 56]. Аналогичные результаты были получены в Барабинской низменности, где доля водяной полевки в питании ушастых сов составила около 75% по биомассе [57].

На территории московского региона доминирующим кормовым объектом в рационе ушастой совы являются виды-двойники обыкновенной полевки [26; 32; 58]. Однако на территории Москвы были выявлены случаи, когда в рационе птиц доминировал другой вид жертвы. Так, по данным, предоставленным В.Н. Калякиным, пара сов, гнездящихся в окрестностях главного здания МГУ, на протяжении нескольких лет в основном добывала серую крысу (Rattus norvegicus), несмотря на высокую численность видов- двойников обыкновенной полевки [34]. Автор связывает это, прежде всего с тем, что птицы имели возможность добывать крыс на территории непосредственно вблизи гнезда, в то время как для отловов видов- двойников обыкновенной полевки им пришлось бы летать на более значительные расстояния. Однако в большинстве случаев изменения в спектре питания хищных птиц происходят при низкой численности привычных для них кормов.

Особенно интересны изменения спектра питания и основного вида жертвы в зимний период, так как совы в это время чаще всего переходят на замещающие корма. Этой проблеме посвящен ряд работ, в которых авторы приводят списки видового состава жертв, отлавливаемых совам в зимний период [5; 32; 59; 60]. А.В. Шариков и соавторы в работе по обзору питания сов в Москве и Подмосковье обращают внимание на роль представителей рода лесных мышей (Apodemus) в зимней диете ушастой совы, так как мыши чаще всего замещают в отловах виды-двойники обыкновенной полевки [32]. Также по данным, предоставленным В.Н. Калякиным, в зимнем питании ушастых сов доля мышей превышает долю видов- двойников обыкновенной полевки [7]. Так, в спектре питания птиц, зимовавших на территории Ботанического сада МГУ, доля мышей составила 49,35% от общего количества жертв. В рационе ушастых сов, зимовавших на территории ГБС РАН, - 69,7%. В исследованиях, посвященных зимнему питанию ушастой совы на севере Украины, было показано, что в зимний период доля других видов, отлавливаемых совами, увеличивается, в том числе и представителей рода лесных мышей [61]. Это связано, прежде всего, с изменением численности и доступности для отлова доминирующих в питании сов видов-двойников обыкновенной полевки [2; 61]. В работе, посвященной питанию ушастой совы на территории Каменецкого Приднестровья, М.В. Дребет приводит данные о сезонных различиях в спектрах питания птиц [62]. Так, в погадках, собранных в предснежные дни, отмечалась наибольшая доля обыкновенной полевки - более 93% от общего количества жертв, а доля мышей (Muridae) составляла 3,9%. С установлением постоянного снежного покрова доля обыкновенной полевки снизилась до 82%, а процент отлавливаемых мышиных, напротив, возрос и составил более 16% от общего количества жертв [62]. В Узбекистане на территории экоцентра «Джейран» основу питания зимующих ушастых сов составляют домовые мыши, доля которых в спектре питания колеблется от 31 до 67,5% от общего количества жертв [63]. К сходным результатам пришел Д. Том, изучающий сезонные изменения в диете ушастой совы на территории Центральной Словении, - в зимний период в рационе сов обыкновенная полевка замещается альтернативными видами, в том числе лесными мышами [59; 64]. Доступность видов-двойников обыкновенной полевки резко понижается в связи с образованием снежного покрова, который играет защитную роль, так как грызуны перемещаются под ним [65; 66; 67].

Кроме мышевидных грызунов в спектре питания ушастой совы встречаются птицы, которые выполняют роль одного из замещающих кормовых объектов. В работе, посвященной обзору питания сов в Москве и Подмосковье, А.В. Шариков и соавторы приводят данные о том, что доля птиц, встречающихся в спектрах питания ушастых сов в разных районах Московского региона, не превышает 12% [32]. Согласно исследованиям, проведенным Е.В. Завьяловым в Саратовской области, доля птиц в питании ушастых сов составила 8-22% [Цит. по: 68]. Интересно отметить, что на территории западной Белоруссии известны случаи значительного увеличения доли птиц в спектре питания ушастых сов, вплоть до перехода отдельных особей к орнитофагии [49]. О роли птиц в питании зимующих ушастых сов в крупных городах Узбекистана пишут М.Г. Митропольский и С.Э. Фундукчиев [40]. По данным, полученным в результате их исследований, в зимнем питании ушастых сов в г. Бухаре доля птиц составляет 9,7%. В Самарканде и Ташкенте доля доминантной в зимнем рационе ушастых сов малой горлицы (Streptopelia senegalensis) составила 18,2-30,8% и 4,7-16,3% соответственно. По данным, приведенным А.Н. Аюповым для Ташкента, доля птиц в питании ушастых сов в суровый зимний период может составлять более 60% [4].

Зимний период является весьма сложным для оседлых и зимующих птиц, что является следствием воздействия метеорологических факторов и бедного состояния кормовой базы. Сочетание таких факторов, как высота снежного покрова, сила ветра и низких температур, играет непосредственную роль в экологии птиц и животных, изменяя и регулируя межвидовые отношения [67; 69].

Влияние метеорологических факторов окружающей среды на изменение состава питания хищных птиц в зимний период обсуждается далеко не во всех работах, посвященных зимнему питанию. Однако существует ряд исследований, затрагивающих данную проблему. Влияние погодных условий на изменение спектра питания ушастой совы в разные сезоны на территории южной Швеции в своей работе оценивает И.Н. Нильсон [56]. Автор описывает изменения в спектре питания сов в разные сезоны, однако, при этом не учитывает влиянии каждого фактора в отдельности. В Центральной Польше было проведено исследование влияния погодных условий на изменение состава питания зимующей в городах обыкновенной пустельги (Falco tinnunculus) [70]. Авторы отмечают, что доля представителей семейства полевковых (Microtidae), которые являются основным видом добычи для пустельги, осталась стабильной и независимой от погодных условий. Влияние уровня снежного покрова на изменение спектра питания птиц не было установлено.

Тем не менее, существует ряд работ, в которых отмечено влияние высоты снежного покрова на добывание хищными птицами их жертв. В исследовании сезонных изменений в диете ястребиной совы (Surnia ulula) в Норвегии была показана отрицательная взаимосвязь между уровнем снежного покрова и долей серых полевок в питании птиц [12]. В период, когда снег полностью покрывал землю, наиболее часто в питании ястребиных сов встречались рыжие полевки, которые в отличие от серых полевок не роют ходов под снежным покровом, а перемещаются по его поверхности. Однако как только снежный покров сходил, доля рыжей полевки снижалась и преобладающими в питании сов становились представители рода серых полевок - полевка-экономка и темная полевка.

Интересной является работа об изучении влияния снежного покрова на изменение в питании воробьиного сыча (Glaucidium passerinum), проведенная на территории Центральной и Западной Финляндии [13]. Широко известно, что для воробьиного сыча характерно запасание пищи в осенне-зимний период. Серые полевки являются наиболее предпочтительной добычей для воробьиного сыча на территории Северной Европы, где снежный покров может значительно уменьшить их доступность для отлова. В связи с этим, авторами были поставлена задача выяснить, как установление постоянного снежного покрова влияет на видовой состав запасаемого корма. Дуплянки, в которых воробьиные сычи запасали добычу, проверялись в периоды перед установлением постоянного снежного покрова и в период после его установления. В результате было выяснено, что доля полевок в совокупности с бурозубками, запасаемая птицами перед установлением снежного покрова, составила 87%. В период после установления постоянного снежного покрова содержание полевок в запасах воробьиного сыча снизилось до 60%. Тем не менее, снежный покров не влиял на изменение доли воробьинообразных птиц и полевых мышей в запасах. Также можно отметить работу Л. Канова, в которой показано, что высокий уровень снежного покрова является причиной понижения доступности мелких млекопитающих для отлова ушастыми совами [8]. С другой стороны, влияние высоты снежного покрова на отлов совами мелких воробьинообразных также не было установлено.

Вопрос об изменении рациона ушастой совы в зимний период достаточно подробно освещает И.К. Полищук, проводивший исследования в заповеднике «Аскания-Нова» [60]. Автор описывает влияние снежного покрова на отловы совами грызунов с момента его установления до снеготаяния. В результате его исследования выявлено, что снежный покров является существенным регулятором рациона ушастых сов, так как он перекрывает доступ к представителям рода серых полевок, которые в зимний период перемещаются под снегом. Вследствие этого, совы не могут добраться до доминирующих ранее в их рационе полевок, и вынуждены отлавливать более доступные виды [60].

А.В. Шариков и Т.В. Макарова в работе о влиянии погодных условий на изменения в зимней диете ушастой совы на территории Европейской России уделяют внимание нескольким метеорологическим факторам в совокупности [11]. Авторами установлено не только влияние высоты снежного покрова на отлов совами грызунов, но и значительное лимитирующее воздействие отрицательной температуры на добычу пернатыми хищниками видов-двойников обыкновенной полевки. Вследствие чего, виды-двойники обыкновенной полевки замещаются лесными мышами, не подверженными влиянию низких температур. В работе о влиянии факторов среды на многолетнюю динамику численности ушастой совы в г. Москве Т.В. Макарова рассматривает различные метеорологические факторы, воздействующие на изменения численности ушастых сов на местах зимовки [33]. Автором отмечено особое влияние глубины снежного покрова и температуры на динамику численности птиц. Роль снежного покрова в изменении численности сов объясняется с точки зрения его влияния на успешность отлова их основных кормовых объектов. Относительно фактора влияния ветра, предполагается его значительное воздействие на эффективность охоты, как на мышевидных грызунов, так и на птиц, которые являются альтернативной добычей ушастых сов в Москве. В последующей работе об экологии ушастой и болотной сов во внегнездовой период в европейской части России Т.В. Макаровой установлено значительное совокупное влияние таких факторов, как температура и высота снежного покрова на отлов ушастыми совами видов-двойников обыкновенной полевки и малой лесной мыши [3].

Также выявлена взаимосвязь этих факторов с долей добываемых зверьков. В результате выяснено, что связь между долей видов-двойников обыкновенной полевки и глубиной снега - отрицательная, а с температурой - положительная. Для малой лесной мыши в ходе исследования были установлены обратные зависимости: связь с глубиной снега - положительная, а с температурой - отрицательная. Это означает, что в периоды увеличения глубины снежного покрова и понижения температуры доля видов-двойников обыкновенной полевки в питании сов уменьшается, а доля малой лесной мыши возрастает [3].

Интересно отметить исследования по влиянию погодных условий, времени года и среды обитания на изменения в спектре питания ушастой совы в центральной Польше [9]. Авторы изучали не только межсезонные отличия спектров питания ушастой совы, но и взаимосвязь изменения состава питания с количеством осадков и среднесуточной температурой в весеннее-летний и осенне-зимний периоды. Так же, как и в вышеприведенных исследованиях, в данной работе было установлено, что при высоком уровне снежного покрова доля различных полевок в питании уменьшается, в то время как доля альтернативной добычи, в том числе и мышей, значительно возрастает. Кроме того, было выяснено, что в особенно суровые зимы ушастые совы перемещаются для охоты в леса или в места, частично засаженные растительностью, где снег обычно более мелок.

На основании приведенного выше анализа литературных источников можно сделать вывод о том, что спектр питания ушастой совы может претерпевать значительные изменения в зависимости от внешних условий и времени года.

1.4 Половая структура мелких млекопитающих в популяции и в спектрах питания хищных птиц

Регуляция численности популяций в природных сообществах представляет собой результат сложных внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. Взаимосвязь хищник-жертва имеет важное экологическое значение, так как их результатом является взаимная регуляция численности видов [71]. Характерным примером является взаимосвязь хищных птиц и мелких млекопитающих, в частности мышевидных грызунов. Прежде чем охарактеризовать влияние хищных птиц на популяции мышевидных грызунов, важно отметить особенности популяционной структуры зверьков. Основные показатели популяционной структуры - ее численность, а также соотношение разнокачественных особей. Половозрастная структура популяции и доля особей, способных к размножению имеют важное значение, так как от этого зависит рост численности популяции [71].

По данным, приведенным некоторыми исследователями, соотношение самок и самцов в популяциях мышевидных грызунов смещено в сторону последних [72; 73]. В результате исследований структуры популяций фоновых видов грызунов степей в низовьях Волги и Дона с 1993 по 2002 г. Г.Н. Тихонова с соавторами установила, что в популяции лесной и домовой мышей преобладают молодые самцы, а для популяции полевой мыши характерно приблизительно одинаковое соотношение молодых самцов и взрослых самок [74]. В данной работе авторами было выяснено, что популяция обыкновенной полевки на протяжении нескольких лет характеризовалась преобладанием молодых самцов. Лишь в 2000 г. доля взрослых самок обыкновенной полевки оказалась выше. Однако в работе, посвященной экологии мелких млекопитающих в коллективных садах г. Екатеринбурга, Д.В. Нуртдинова приводит данные о том, что было отмечено соотношение доли самцов и самок малой лесной мыши близкое 1:1 [75]. Вместе с этим, автор пишет, что в середине лета доля самцов была выше лишь среди сеголеток, а в осенний период в популяции преобладали самки, или же самцы и самки были отмечены в равных долях. Интересно отметить, что соотношение полов, которое отличается от соотношения 1:1, считается характерной чертой для городских популяций, а также для нарушенных ландшафтов с неблагоприятными условиями существования [75]. В подтверждение этому можно привести данные, полученные Н.А. Сазоновой в результате исследования демографической структуры сообществ узкочерепной полевки и полевой мыши на территории залежных сельскохозяйственных земель [72]. Доля самцов преобладает по сравнению с долей самок (1,5:1 и 1,45:1 соответственно). Особый интерес представляет работа о сезонных изменениях соотношения полов в разновозрастных группах мышевидных грызунов в окрестностях г. Бийска, проделанная А.В. Макаровым и Е.В. Шапетько в 2009 г. [76]. В ходе работы были выявлены сезонные демографические изменения в популяциях трех видов, доминирующих на исследуемой территории: обыкновенной и узкочерепной полевок и мыши-малютки. Остановимся более подробно на результатах, полученных для популяции обыкновенной полевки, так как она является доминирующим видом в рационе ушастой совы. В целом, для популяции обыкновенной полевки была характерна более высокая доля самцов, чем самок - 51, 8 и 48,2% соответственно, так же, как и в выше приведенных исследованиях. Однако преобладание самцов характерно лишь для групп взрослых перезимовавших особей, а также для сеголеток первой генерации. В группе неполовозрелых животных преобладали самки (59%). Относительно сезонной изменчивости в соотношении полов в популяции обыкновенной полевки, было установлено, что с середины по конец лета доминировали молодые животные, среди которых большая доля приходилась на самок. Преобладание самок в этот период можно объяснить тем, что самцы в период размножения склонны проявлять высокую активность, вследствие чего они подвержены большей смертности [76]. В весенний период для исследуемой популяции было характерно преобладание взрослых перезимовавших особей, 84% которых составляли самцы. Это обусловлено тем, что в зимний период их активность и затраты энергии значительно ниже, чем в период размножения, что обеспечивает более удачное переживание неблагоприятных условий. В популяциях, доминирующих в окрестностях г. Бийска узкочерепной полевки и мыши- малютки, аналогично обыкновенной полевке, преобладают самцы практически во всех возрастных группах. Однако среди неполовозрелых сеголеток в популяции узкочерепной полевки доминируют самки.

Влиянию хищников на динамику популяции жертв посвящен достаточно большой объем работ, однако, в основном, в них оценивается роль хищника, как регулятора численности. Безусловно, хищничество влияет на изменение численности популяции, но также приводит к изменению популяционной структуры жертв, так как в результате избирательного отлова изымается наиболее активная часть популяции [77; 78].

Проблеме избирательного отлова хищными птицами мелких млекопитающих посвящено небольшое количество исследований. Определение пола животных, обнаруженных в погадках хищных птиц, ведется на основе полового диморфизма тазовых костей жертв [39; 42; 45]. Несмотря на то, что пол зверьков, отловленных совами, достаточно успешно можно определить по костям таза, некоторые авторы ставят под сомнение использование этого метода при определении полового соотношения жертв в погадках, так как считается, что тазовые кости самок плохо сохраняются [36]. Однако вопрос об использовании этого метода при определении соотношения полов остается открытым и применяется, так как А.И. Шепель [79] в своей работе утверждает возможность вполне точного определения пола по обломкам костей.

Из зарубежных работ интерес представляет исследование, проведенное С. Хелл в Германии [80]. В целом, эта работа посвящена влиянию хищных птиц, таких как обыкновенная пустельга и обыкновенный канюк, на смешанное сообщество обыкновенной полевки и малой лесной мыши. Кроме выявления особей, подверженных наиболее вероятному отлову хищными птицами, автор уделяет внимание вопросу о половой структуре жертв, сравнивая структуру зверьков, обнаруженных в погадках со структурой особей, отловленных ловушками. В результате работы было выявлено, что соотношение полов в популяции и в погадках птиц приблизительно одинаковое как для обыкновенной полевки, так и для малой лесной мыши. Также установлено, что доля самцов как в природной популяции, так и в питании птиц превышала долю самок на протяжении как летнего, так и зимнего периодов.

Особый интерес представляет работа А.И. Шепеля, в которой рассматривается влияние ушастой совы на популяционную структуру обыкновенной полевки [58]. В данной работе приведен сравнительный анализ половозрастной структуры обыкновенной полевки, идентифицированных в погадках и поедях сов, с половозрастной структурой зверьков, отловленных на линиях во время специальных учетов. По результатам исследований особи, добытые совами и изъятые на учетах, в значительной степени отличаются по возрасту. Ушастые совы предпочитают отлавливать зимовавших зверьков, в то время, как в учетах преобладают сеголетки. Соотношение полов в учетах примерно 1:1, а среди отловленных совами особей обыкновенной полевки большую часть составляют самки. Также в ходе исследования автором выяснено, что особи, добываемые совами, имеют более мелкие размеры и небольшой вес по сравнению с учетными особями.

В целом об избирательном отлове обыкновенной полевки совами пишет в своей работе Е.А. Хиревич, делая акцент преимущественно на поведенческих особенностях особей с асимметрией краниометрических признаков, их возраст и половозрелость в общем, не выявляя какой-либо разницы в предпочтении совами самцов или самок [81]. По результатам ее исследований ушастые совы с большей вероятностью отлавливают особей мелкого размера, с низкой плодовитостью и вполне благополучных с физиологической точки зрения, с асимметрией неметрических признаков черепа. Эти зверьки выделяются поведенческими реакциями: отсутствием стремления покинуть поле при предъявлении модели совы, низкой активностью, склонностью к совершению спонтанных прыжков и замиранию в вертикальной стойке. Такое поведение привлекает внимание хищных птиц, поэтому вероятность их отлова совами значительно повышается. В.П. Шохрин в своем труде указывает на то, что самцы представителей рода лесных мышей отлавливаются пернатыми хищниками в большей пропорции, чем самки [82]. Среди мышевидных грызунов других видов, в том числе и полевок преобладающими жертвами являются особи женского пола. Влияние сов на половую структуру мелких млекопитающих описывает в своей диссертационной работе Е.В. Екимов, связывая вероятность отлова мышевидных грызунов со степенью их половозрелости, поведением и двигательной активностью [10]. По результатам его работы, общее соотношение половых групп обыкновенной полевки в зимнем рационе ушастой совы близки 1:1. В дальнейших исследованиях элиминации ушастой совой и длиннохвостой неясытью особей узкочерепной полевки Е.В. Екимов приводит данные о том, что весной, в начале периода размножения, в питании ушастых сов преобладали самки узкочерепной полевки [83]. Однако в конце весны и в начале лета в питании сов стали преобладать самцы. Во время зимнего периода в питании ушастых сов было отмечено практически равное соотношение половых групп.

Таким образом, приведенный обзор литературы показывает, что экология ушастой совы изучена наиболее полно по сравнению с другими представителями Совообразных в связи с ее широким распространением и тяготением к антропогенному ландшафту. Наиболее подробно исследован вопрос, посвященный составу питания ушастой совы, в частности и во внегнездовой период. Однако анализу влияния факторов, вызывающих изменения в зимнем спектре питания ушастой совы все еще уделяется недостаточно внимания, или же авторы анализируют действие лишь одного фактора. Наиболее подробным исследованием в этой области является работа Т.В. Макаровой [3]. Избирательности отлова ушастой совой мелких млекопитающих и ее влиянию на демографическую структуру популяции жертв посвящено небольшое количество работ.

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Место и сроки проведения исследования

Сбор материала по зимнему питанию ушастой совы проводился на территории г. Москвы в период с 2010 по 2015 год. Материал собирали с момента установления первых заморозков (конец октября - начало ноября) до полного снеготаяния (конец апреля) на территории парка имени 50-летия Октября, где располагалась модельная зимовка ушастых сов. На протяжении долгого времени на территории парка имени 50-летия Октября ежегодно формировались зимние скопления ушастых сов, что оказало влияние на выбор его в качестве модельной территории для проведения исследования [3; 31; 33]. Парк имени 50-летия Октября расположен на юго- западе г. Москвы (55° 76ґ с. ш., 37° 62ґ в. д.) на берегу р. Раменки, имеет радиально-кольцевую планировку, его площадь составляет 67 га. Территория парка представляет собой открытые пространства с достаточно разреженными древесными посадками широколиственных пород. Так же на территории парка встречаются хвойные породы: лиственницы (Larix), сосны (Pinus) и ели (Picea).

Место основной модельной агрегации ушастых сов располагалось центральной части парка в круговой посадке елей, состоящей из 26 деревьев, высота которых варьирует от 4 до 13 м (главный круг).

2.2 Погодно-климатические условия в месте проведения исследования

Климат г. Москвы является умеренно-континентальным и характеризуется холодной зимой с устойчивым снежным покровом, а также теплым сравнительно влажным летом. Среднегодовая амплитуда температур около 28°С.

Продолжительность зимнего периода в Москве 4,5 месяца (середина ноября - конец марта). Средние температуры зимних месяцев: -5, -7,5 и - 6,7°С в декабре, январе и феврале соответственно. В зимний период преобладают западные и юго-западные ветра со средней скоростью 2,0-4,0 м/с. За год обычно выпадает 540-650 мм осадков. Снежный покров устанавливается к концу ноября (крайние сроки - 31 октября и 9 января), и его высота составляет в среднем 30-35 см, а исчезает в конце марта - середине апреля [Климат Москвы и Московской области, URL: http://moscow-pogoda.ru/climate.html].

Данные о погодных условиях были взяты из архива погоды метеостанции «М-2 Москва, ВВЦ» № 27612 за зимние периоды с 2010 по 2015 год. Для анализа влияния метеорологических факторов на изменение в зимнем питании ушастых сов нами использовались данные о средней температуре воздуха за неделею (°С), о высоте снежного покрова (см), а также о средней скорости ветра за неделю (м/с).

2.3 Методы сбора материала

Обследование территории модельной зимовки ушастых сов в парке имени 50-летия Октября проводилось еженедельно с конца октября по апрель, в первой половине дня. При проверке зимовки и сборе погадок мы отмечали дату, время начала и окончания проверки, погодные условия, численность сов в главном кругу елей, количество серых ворон, зафиксированных в кругу, а также количество людей, прошедших круг. Дополнительно мы вели учет птиц, встреченных в кругу во время проверки. Все собранные материалы по питанию обрабатывались в лабораторных условиях соответственно стандартной методике разбора погадок [37]. Определение мелких млекопитающих велось с помощью двух различных методик: стандартной - по найденным в погадках черепам с использованием определителей Б.С. Виноградова и И.М. Громова и Б.С Громова, М.А. Ербаевой, М.Н. Мейера, а также по тазовым костям с использованием статьи-определителя «Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза» А.А. Маякова и А.И. Шепеля [39; 65; 84; 85]. Материалы по видам двойникам обыкновенной полевки (M. arvalis и M. rossiaemeridionalis) были объединены ввиду сложности их определения.

Пол основных видов жертв определяли по костям таза [39]. После того, как все останки жертв по возможности были определены до вида или до более крупного таксона, полученные данные заносились в таблицы для последующего анализа и сравнения. Всего в анализе зимнего питания ушастой совы нами использовались сведения о 2604 особях жертв мелких млекопитающих и птиц. Лично автором работы определено 1776 жертв ушастой совы.

Для сравнительного анализа двух методик идентификации жертв в погадках ушастой совы были выбраны три вида, наиболее часто встречающиеся в сборах: обыкновенная полевка, малая лесная мыши и полевка-экономка.

2.4 Методы математической обработки данных

Для проведения сравнительного анализа двух методов идентификации жертв, обнаруженных в погадках, а также для сравнения соотношения половых групп видов-доминантов в спектре питания ушастой совы, мы применяли статистическую методику сравнения двух выборок с помощью непараметрического критерия Манна-Уитни (Mann-Whitney U-Test) в программе STATISTICA 10 [86].

Для проведения анализа влияния метеорологических условий окружающей среды на изменения в составе зимней диеты ушастой совы, мы использовали метод построения обобщенных линейных смешанных моделей (Generalized Linear Mixed Model) в программе R [версия 2.15.21; R Core Team, 2012] с использованием модуля lme4 [87]. Обобщенные смешанные линейные модели (GLMM) представляют собой одну из модификаций обобщенных линейных моделей (GLM), и также позволяют установить влияние независимых переменных (неподвижных эффектов) на зависимую переменную. При этом в дополнение к неподвижным эффектам, обобщенные смешанные линейные модели включают случайные эффекты, которые входят в модель, однако их влияние на зависимую переменную остается незначительным.

При проведении анализа влияния метеорологических факторов на спектр питания зимующих ушастых сов, в качестве зависимой переменной выступало абсолютное количество особей: (1) определенного вида жертв, идентифицированных в недельном сборе питания, а также (2) самок и самцов определенного вида жертв по отдельности. В качестве категорий жертв нами были выбраны доминирующие в зимнем спектре питания сов виды-двойники обыкновенной полевки, малая лесная мышь как основной замещающий кормовой объект, а также воробьинообразные птицы. Для оценки влияния метеорологических условий на половые группы доминирующих видов были выбраны следующие категории: самки и самцы видов-двойников обыкновенной полевки, а также самки и самцы малой лесной мыши. В качестве независимых переменных (неподвижных эффектов), включенных в модели, выступали такие метеорологические факторы, как средняя температура за неделю (°С), скорость ветра за неделю (м/с) и глубина снежного покрова (см). Также, в дополнение к вышеприведенным неподвижным эффектам, в модели был включен случайный эффект - порядковый номер изучаемого зимнего сезона, влияние которого на зависимую переменную в рамках модели признавалось незначительным.

ушастый сова питание жертва

Глава 3. Результаты и обсуждения

3.1 Видовой состав и численность жертв зимующих ушастых сов в парке имени 50-летия Октября в г. Москве

В результате проведенного нами исследования было установлено, что основу зимнего рациона ушастых сов в парке имени 50-летия Октября составляют мышевидные грызуны, на долю которых приходится 94,8%. Доля птиц в зимнем рационе ушастых сов составила 5,2% (табл. 1, Приложение 1). Полученные нами результаты в полной мере соответствуют данным, приведенным в исследованиях, посвященных изучению питания ушастой совы как на протяжении всего ареала [15; 17; 38], так и на территории г. Москвы и Московского региона [32; 34]. В зимнем спектре питания ушастых сов нами было отмечено 8 видов мышевидных грызунов: виды-двойники обыкновенной полевки, темная полевка, полевка-экономка (Microtus oeconomus), рыжая полевка, домовая (Mus musculus), полевая (Apodemus agrarius) и малая лесная мыши, а также серая крыса (табл. 1, Приложение 1). Среди мышевидных грызунов в зимнем питании сов доминировали виды-двойники обыкновенной полевки (67,8%). Это соответствует многочисленным сведениям о том, что представители рода серых полевок являются доминирующими кормовыми объектами ушастых сов, населяющих североевропейскую часть ареала [47; 48]. На втором месте в рационе зимующих ушастых сов представлена малая лесная мышь (11,8%). Очевидно, малая лесная мышь является основным кормовым объектом, замещающим виды-двойники обыкновенной полевки в питании сов в зимний период. На значимую роль малой лесной мыши в зимнем питании ушастых сов указывают многие авторы, изучающие сезонные изменения в рационах птиц [7; 9; 59; 62].

К таким же результатам пришли А.В. Шариков с соавторами, проводившие исследование по обзору питания сов в Москве и Подмосковье, в том числе и на территории парка имени 50- летия Октября [32]. Интересно отметить, что в зимнем спектре питания ушастых сов на третьем месте представлена полевка-экономка (8%), присутствие которой не было зафиксировано в предыдущих исследованиях, проведенных на территории парка [3; 32]. Полевка-экономка также является одним из часто отлавливаемых кормовых объектов ушастых сов в северной части Европы [8; 56]. На территории Москвы и Московского региона серая крыса играет роль одного из доминирующих видов в питании ушастых сов [34]. Однако в годы проведения нашего исследования ее останки в сборах были немногочисленны и составили 4% от общей численности жертв. Таким образом, полевка-экономка и серая крыса также являются замещающими видами жертв ушастых сов, зимующих на территории парка 50-летия Октября, но основная роль замещающего кормового объекта отведена малой лесной мыши. Остальные виды мышевидных грызунов не играли заметной роли в зимнем рационе ушастых сов, их доли не превысили 2% (рис. 4). Вероятно, встречи в питании сов рыжей и темной полевок, а также домовой и полевой мышей носили случайный характер.