Влияние метеорологических условий на изменение состава питания зимующих ушастых сов (Asio Otus L.) в г. Москве

Рисунок 4. Зимний спектр питания ушастых сов на территории парка имени 50-летия Октября за все годы исследований.

Доля птиц в зимнем спектре питания ушастых сов составила 5,2%. В целом, такое процентное содержание воробьиных птиц в рационе ушастых сов вполне характерно для Московского региона [32]. В литературе, посвященной изучению питания ушастых сов, приводятся различные данные о процентном содержании птиц в спектрах питания, однако в районах с высокой численностью мышевидных грызунов их доля обычно не превышает 5% [24], но может достигать более 10% в антропогенных ландшафтах [40]. Также доля птиц в рационе ушастых сов может увеличиваться в особо суровые зимы, когда мышевидные грызуны становятся недоступны для отлова. В такие периоды возможен переход ушастых сов к орнитофагии [4; 49]. Важно отметить, что, несмотря на невысокую долю птиц в спектре питания, в сборах они встречались достаточно регулярно, поэтому их нельзя отнести к случайными жертвам. В исследуемом зимнем спектре питания ушастых сов птицы являются одним из замещающих кормовых объектов [3; 10]. В сборах нами было отмечено 14 видов воробьинообразных птиц: дрозды рябинник (Turdus pilaris) и белобровик (Turdus iliacus), большая синица (Parus major), обыкновенная лазоревка (Cyanistes caeruleus), пищуха (Certhia familiaris), полевой (Passer montanus) и домовый воробьи (Passer domesticus), зяблик (Fringilla coelebs), обыкновенный снегирь (Pyrrhula pyrrhula), черноголовый щегол (Carduelis carduelis), обыкновенный чиж (Carduelis spinus), обыкновенная зеленушка (Carduelis chloris), обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothraustes) и обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella) (таб. 1, Приложение 1).

Среди перечисленных видов птиц ушастые совы в наибольшей степени отлавливали обыкновенного чижа, домового и полевого воробьев, которые регулярно отмечались в анализируемых сборах. Также в спектре питания ушастых сов присутствовали виды, отмеченные в сборах единично: дрозды рябинник и белобровик, пищуха, зяблик, обыкновенный дубонос, черноголовый щегол, а также обыкновенная овсянка. Часть останков жертв не удалось определить до вида вследствие их плохой сохранности (21 особь мышевидных грызунов и 11 птиц).

Таким образом, список жертв в зимнем рационе ушастых сов на исследуемой территории включает достаточно большое количество видов млекопитающих и птиц (22). Однако ведущие места в нем занимают основной вид добычи - виды-двойники обыкновенной полевки, а также виды, замещающие ее - малая лесная мышь, полевка-экономка, серая крыса, а также воробьинообразные птицы (табл. 1, Приложение 1).

3.2 Сравнение методов идентификации жертв хищных птиц в погадках

Одной из наших задач было выяснить, целесообразно ли использовать только краниальный метод при изучении питания хищных птиц, как считают большинство авторов, или же более эффективно использовать несколько методов комплексно.

Приведенные выше значения по численности жертв в зимнем спектре питания ушастых сов были получены по определенным черепам и тазовым костям, обнаруженным в погадках. Для выявления наиболее эффективного метода идентификации жертв был проведен сравнительный анализ сохранности костей в погадках на примере трех наиболее часто встречаемых видов добычи - видов-двойников обыкновенной полевки, малой лесной мыши и полевки-экономки.

В ходе анализа сохранности костей видов-двойников обыкновенной полевки нами были получены следующие результаты. В целом, между количеством черепов и тазовых костей видов-двойников обыкновенной полевки, обнаруженных в сборах за все время исследования, установлено достоверное отличие. Количество черепов видов-двойников обыкновенной полевки, идентифицированных в погадках ушастых сов за зимы 2010-2015 гг. статистически достоверно больше, чем количество обнаруженных тазовых костей зверьков (рис. 5). Однако при анализе сборов за отдельные годы достоверные отличия между сохранившимися костями черепа и таза видов-двойников обыкновенной полевки были установлены лишь в погадках, собранных в зимы 2011/12 и 2012/13 гг. (табл. 1). В остальные годы проведения исследований достоверных отличий между количеством черепов и тазовых костей установлено не было: и те, и другие сохранялись в равной степени (табл. 1).

Рисунок 5. Сравнение количества черепов и тазовых костей видов- двойников обыкновенной полевки в погадках ушастых сов в парке имени 50-летия Октября в 2010-2015 гг.

Таблица 1. Сравнение количества черепов и тазовых костей основных видов жертв ушастых сов на территории парка имени 50-летия Октября. Жирным шрифтом выделены статистически достоверные отличия.

Год	U	Z	p-уровень
Виды-двойники обыкновенной полевки
2010/11	15,5	1,1	0,3
2011/12	54,0	2,7	<0,05
2012/13	35,5	2,5	<0,05
2013/14	21,0	1,10	0,3
2014/15	141,0	1,6	0,1
Малая лесная мышь
2010/11	23,5	-0,1	0,9
2011/12	127,0	-0,02	1,0
2012/13	72,5	-0,6	0,6
2013/14	28,0	-0,4	0,7
2014/15	164,0	1,0	0,3
Полевка-экономка
2010/11	10,5	-1,7	0,08
2011/12	16,0	-4,2	<0,05
2012/13	13,0	-3,6	<0,05
2013/14	5,5	-2,7	<0,05
2014/15	159,5	-1,1	0,3

В результате сравнительного анализа сохранности костей малой лесной мыши нами было установлено, что достоверные отличия между количеством черепов и тазовых костей зверьков, обнаруженных в погадках ушастых сов, отсутствуют. Черепа и тазовые кости малой лесной мыши сохранялись в равных количествах, о чем можно судить по результатам, полученным для всех сборов в совокупности (рис. 6), а также по результатам анализа содержимого погадок ушастых сов, собранных в отдельные годы проведения исследования (табл. 1).



Рисунок 6. Сравнение количества черепов и тазовых костей малой лесной мыши в погадках ушастых сов в зимы 2010-2015 гг. в парке имени 50-летия Октября.

Особенно интересными, на наш взгляд, являются результаты, полученные в ходе анализа сохранности костей полевки-экономки. Важно отметить, что за все время исследования питания ушастых сов на модельной территории, черепа полевки-экономки были отмечены в погадках всего два раза, в то время как тазовые кости зверьков встречались в сборах регулярно. Статистический анализ подтвердил, что встречаемость тазовых костей полевки-экономки достоверно выше, чем их черепов как суммарно во всех сборах (рис. 7), так и практически во все отдельные годы проведения исследования (табл. 1). Лишь в зиму 2014/15 гг. количество черепов и тазовых костей полевки-экономки статистически не отличалось, вероятно, из-за небольшого объема выборки. В зимний сезон 2010/11 гг. отличие в количестве черепов и тазовых костей полевки-экономки в погадках ушастых сов приближается к статистически достоверному. Отсутствие черепов полевки-экономки в погадках ушастых сов объясняется тем, что совы поедают только заднюю часть жертв, так как полевка-экономка является крупной добычей, и птицы не могут проглотить ее целиком [41].

Рисунок 7. Сравнение количества черепов и тазовых костей полевки-экономки в погадках ушастых сов в зимы 2010-2015 гг. в парке имени 50-летия Октября.

Таким образом, можно заключить, что в погадках хищных птиц сохранность краниальных и посткраниальных элементов для разных видов мелких млекопитающих не одинакова. Для скелетных останков видов-двойников обыкновенной полевки характерна лучшая сохранность черепов, чем костей таза. Это соответствует мнению некоторых авторов о том, что черепа и нижние челюсти мелких млекопитающих лучше всего сохраняются в погадках хищных птиц [36; 38]. Тем не менее, для обнаруженных в погадках черепов и тазовых костей малой лесной мыши различий в сохранности не обнаружено, а полевка-экономка была идентифицирована преимущественно по тазовым костям. Поэтому, для максимально достоверного получения результатов о видовом составе и численности жертв при разборе погадок хищных птиц целесообразно использовать оба метода в совокупности.

3.3 Влияние метеорологических факторов окружающей среды на видовой состав жертв в зимнем питании ушастой совы

Соотношение видов, присутствующих в зимнем питании ушастых сов, не остается неизменным в течение зимы. Причиной, приводящей к изменениям в зимнем рационе сов, является снижение доступности основного кормового объекта, в данном случае, видов-двойников обыкновенной полевки [31]. Успешность добывания совами видов- двойников обыкновенной полевки, в основном, зависит от их обилия в биотопе. Также успешность добывания зависит от доступности зверьков для отлова, на которую оказывают влияние абиотические факторы [2]. Важно отметить, что на территории г. Москвы как самого северного мегаполиса, абиотические факторы, прежде всего, метеорологические, приобретают особое значение, так как во время зимнего периода они оказывают существенное влияние на жизнь многих организмов.

На протяжении пяти лет мы исследовали влияние метеорологических факторов на видовой состав жертв в зимнем рационе ушастых сов на территории парка имени 50-летия Октября. Моделирование и анализ полученных данных показали следующие результаты.

Обобщенная линейная смешанная модель (GLMM) для такой зависимой переменной, как доля отловленных совами видов-двойников обыкновенной полевки, показала, что наиболее значимыми для нее факторами являются глубина снежного покрова и средняя температура за неделю (табл. 2). Между долей добытыми совами видами-двойниками обыкновенной полевки и глубиной снежного покрова установлена отрицательная взаимосвязь. Также установлена отрицательная взаимосвязь доли видов-двойников обыкновенной полевки со средней температурой за неделю. Иными словами, ушастые совы отлавливали достоверно большую долю видов-двойников обыкновенной полевки в малоснежные периоды и при понижении температуры.

Для малой лесной мыши установлены несколько иные зависимости. На ее отлов совами, по результатам моделирования, значительное влияние оказывают все три анализируемых метеорологических фактора (табл. 2). При этом наиболее значимым фактором, влияющим на отлов совами малой лесной мыши, является средняя скорость ветра за неделю. Между долей малой лесной мыши в рационе сов и средней скоростью ветра за неделю установлена отрицательная взаимосвязь. В отличие от результатов, полученных для видов-двойников обыкновенной полевки, между долей малой лесной мыши и глубиной снежного покрова установлена положительная взаимосвязь. Однако также как и с долей обыкновенной полевки, установлена отрицательная взаимосвязь со средней температурой за неделю. Таким образом, ушастые совы отлавливают достоверно большую долю малой лесной мыши в слабоветренные морозные периоды с высокой глубиной снежного покрова (рис. 2, Приложение 1).

Для отлова ушастыми совами птиц, согласно результатам моделирования, значимым оказался только температурный фактор, с которым установлена положительная взаимосвязь. То есть при понижении температуры доля птиц в рационе ушастых сов уменьшается, что, скорее всего, связано со снижением двигательной активности жертв в морозные дни.

О снижении доли основного вида жертвы и увеличении процента замещающих кормовых объектов в рационе ушастых сов в зимний период пишут во многих работах, посвященных изучению их питания [7; 32; 59; 64; 61; 62]. Связано это, прежде всего, с изменением доступности в зимний период доминирующего вида жертвы - обыкновенной полевки, на что зачастую оказывают влияние метеорологические факторы [31; 61].

Таблица 2. Оценки значимости факторов в моделях, включающих все переменные и выявляющих влияние метеорологических условий на спектр питания ушастых сов. Жирным шрифтом выделены статистически достоверные отличия.

Фактор	Оценка фактора ± SE	p-уровень
Виды-двойники обыкновенной полевки
Интерсепт	0,9±0,4	< 0,05
Температура (0С)	-0,03±0,007	< 0,05
Скорость ветра (м/с)	0,1±0,06	0,1
Глубина снега (см)	-0,02±0,05	< 0,05
Малая лесная мышь
Интерсепт	-2,9±0,7	< 0,05
Температура (0С)	-0,025±0,01	< 0,05
Скорость ветра (м/с)	-0,25±0,09	< 0,05
Глубина снега (см)	0,035±0,007	< 0,05
Птицы
Интерсепт	-3,65±0,5	< 0,05
Температура (0С)	0,08±0,05	< 0,05
Скорость ветра (м/с)	0,22±0,1	0,09
Глубина снега (см)	-0,005±0,01	0,7

Влияние высоты снежного покрова на добывание хищными птицами кормовых объектов отмечено в некоторых исследованиях, посвященных сезонным изменениям в их спектрах питания. Так, в Норвегии в работе о сезонных изменениях в диете ястребиной совы была показана отрицательная взаимосвязь между уровнем снега и долей серых полевок в питании птиц [12]. Сходный результат был получен в Центральной и Западной Финляндии в работе, посвященной влиянию снежного покрова на изменение в диете воробьиного сыча [13]. Авторами было отмечено, что доля полевок, запасаемых сычами в дуплянках перед установлением снежного покрова выше, чем после его постоянного установления.

Таким образом, в зимний период высота снежного покрова оказывает лимитирующее влияние на доступность видов-двойников обыкновенной полевки для отлова совами. Объясняется это тем, что зверьки роют ходы и перемещаются под снегом, вследствие чего становятся недоступными для отлова хищниками [2; 3; 8; 94 60; 67; 69]. Малые лесные мыши, в отличие от полевок, в зимний период перемещаются по поверхности снега, благодаря чему становятся главной альтернативной добычей ушастых сов.

Влияние температуры на изменение состава питания ушастых сов рассмотрено далеко не во всех работах о сезонных изменениях в рационе птиц. Интересным с этой точки зрения является исследование Т.В. Макаровой, посвященное экологии ушастой и болотной сов во внегнездовой период в европейской части России, в котором рассматривается влияние нескольких погодных факторов на изменение в зимнем рационе сов [3]. В ходе этого исследования была установлена отрицательная взаимосвязь между долей малой лесной мыши в рационе ушастых сов и средней суточной температурой, что подтвердилось нашими результатами. Понижение температуры воздуха в зимний период практически не оказывает влияния на активность малой лесной мыши [66]. Однако между долей видов-двойников обыкновенной полевки и средней суточной температурой была установлена положительная взаимосвязь, что отличается от полученных нами результатов. Мы полагаем, что влияние температуры на добывание совами кормовых объектов связано, прежде всего, с ее воздействием на структуру снежного покрова. В периоды кратковременной оттепели, а затем резкого понижения температуры на поверхности снежного покрова образуется ледяная корка (наст), сквозь которую диффузия кислорода идет крайне медленно. Это вызывает у полевок необходимость делать так называемые отдушины (вертикальные ходы от земли до поверхности снега), тем самым привлекая внимание пернатых хищников [67].

Вероятно, именно это обстоятельство является причиной проявления активности у полевок в морозные дни, вследствие чего их доля в питании сов с понижением температуры увеличивается. Так как лесные мыши часто перемещаются по поверхности снега, образование ледяной корки не оказывает влияния на их добычу хищными птицами.

Что касается влияния скорости ветра, то при ее увеличении доля малой лесной мыши в питании сов уменьшается. Влияние этого фактора на отлов совами жертв описывают немногие авторы, но, тем не менее, мы отмечаем его существенное воздействие на добывание совами их альтернативного кормового объекта [29; 33]. Возможно, это связано с тем, что сильный порывистый ветер снижает слышимость, в ходе чего ушастые совы, которые при охоте в большей степени ориентируются на слух, вылавливают грызунов менее эффективно.

К сожалению, при моделировании нам не удалось установить влияние метеорологических факторов на такие зависимые переменные, как численность самцов и самок основных видов жертв ушастых сов в отдельности (табл. 2, Приложение 1). Вероятно, это связано с небольшим объемом выборки, так как при рассмотрении влияния метеорологических факторов на численность основных видов жертв в совокупности взаимосвязь между ними установлена.

В целом, можно заключить, что на территории г. Москвы такие метеорологические факторы, как высота снежного покрова, средняя температура воздуха и средняя скорость ветра за неделю влияют на видовой состав жертв в зимнем рационе ушастых сов. Влияние погодных факторов проявляется в изменении доли тех или иных кормовых объектов в питании. Наибольшая доля видов-двойников обыкновенной полевки отлавливается ушастыми совами в малоснежные морозные дни (рис. 1 (А), Приложение 1). В дни с высоким уровнем снега и низкой температурой ушастые совы переходят на отлов более доступный в таких условиях кормовой объект - малую лесную мышь. При этом в ветреную погоду доля малой лесной мыши в питании сов снижается. В дни повышения температуры доля воробьинообразных птиц в рационе сов увеличивается (рис. 1 (Б), Приложение 1).



3.4 Соотношение полов основных видов жертв мелких млекопитающих в зимнем спектре питания ушастой совы

В ходе нашего исследования у преобладающих по численности видов жертв в зимнем спектре питания ушастых сов (виды-двойники обыкновенной полевки, малая лесная мышь) была определена половая структура. Нами был проведен анализ половой структуры жертв во всех сборах в совокупности, а также в отдельные годы исследования.

Таким образом, было установлено, что между долей самцов и самок видов-двойников обыкновенной полевки, обнаруженных в погадках ушастых сов за все годы исследования, имеются достоверные отличия: доля самок достоверно больше, чем доля самцов (рис. 8).

Рисунок 8. Сравнение доли самцов и самок обыкновенной полевки, обнаруженных в погадках ушастых сов в зимние периоды 2010-2015 гг. на территории парка 50-летия Октября.



Похожие результаты получил А.И. Шепель в исследованиях воздействия ушастой совы на популяционную структуру обыкновенной полевки [88]. Согласно его данным, в питании ушастых сов преобладали самки старшей возрастной группы. К аналогичным результатам в своей работе пришел В.П. Шохрин, изучавший роль мышевидных грызунов в питании пернатых хищников [82]. Е.В. Екимов в исследованиях, посвященных воздействию сов на половую структуру популяции мелких млекопитающих в средней Сибири, приводит результаты, отличающиеся от полученных нами данных [10; 83]. По результатам его работы соотношение половых групп обыкновенной полевки и близкородственной ей узкочерепной полевки, обнаруженных в питании ушастой совы в зимний период близки 1:1.

В сборах, проанализированных нами за отдельные годы, в основном наблюдалась такая же картина - доля самок видов-двойников обыкновенной полевки достоверно больше, чем доля самцов (табл. 3). Тем не менее, в зимние периоды 2013/14 и 2014/15 достоверных отличий между долями половых групп в питании сов обнаружено не было.

Таблица 3. Сравнение количества самцов и самок обыкновенной полевки, отловленных ушастыми совами в зимы 2010-2015 гг. на территории парка 50-летия Октября.

Год	U	Z	p-уровень
Виды-двойники обыкновенной полевки
2010/11	8,00	-2,04	0,04
2011/12	72,00	-2,1	0,04
2012/13	22,00	-3,18	0,0015
2013/14	14,00	1,84	0,07
2014/15	199,00	0,014	0,98
Малая лесная мышь
2010/11	3,50	1,155	0,25
2011/12	0,00	2,17	0,03
2012/13	34,00	-2,56	0,01
2013/14	0,00	1,16	0,25
2014/15	64,00	1,53	0,12

В ходе нашего исследования была определена половая структура основного замещающего кормового объекта ушастых сов - малой лесной мыши. Было установлено, что среди зверьков, отловленных совами за все годы исследования, доля самцов достоверно больше, чем доля самок (рис. 9). В.П. Шохрин в своих исследованиях также показал, что хищные птицы отлавливают преимущественно самцов мышей [82]. Однако соотношение половых групп данного вида жертвы в рационе птиц может изменяться по годам. В некоторые зимы достоверных отличий между долями самцов и самок малой лесной мыши в питании сов не обнаружено (табл. 3).

Вышеприведенные данные можно объяснить следующим образом. Избирательность отлова совами самцов или самок основных видов жертв связана, прежде всего, с поведенческими особенностями грызунов. Проявление зверьками активности привлекает внимание хищных птиц. В результате избирательного отлова совами изымается наиболее активная часть популяции [77; 78]. В конце осени и в начале зимы наиболее активный образ жизни ведут самцы, что связано с их территориальным поведением. Непосредственно в зимний период активность самцов и самок приблизительно одинаковая, однако в начале весны (с марта по середину апреля) самки становятся активнее самцов в связи с более ранним вступлением в процессы размножения [10].

Все же мы полагаем, что в зимний период, среди видов-двойников обыкновенной полевки, перемещающихся под снегом, наиболее активны самцы. Однако в периоды образования наста, вероятно, менее подвижные самки вынуждены прокладывать в снежном покрове отдушины, тем самым привлекая хищников. Может быть, поэтому в зимнем рационе ушастых сов доля самок обыкновенной полевки выше, чем доля самцов. Среди особей малой лесной мыши в зимний период, вероятно, самцы более активно перемещаются по поверхности снега, благодаря чему они более подвержены нападению хищников, в том числе и сов. Тем не менее, такое поведение грызунов не является закономерным, и в отдельные годы соотношение полов основных видов жертв в питании ушастых сов может изменяться.

Рисунок 9. Сравнение доли самцов и самок малой лесной мыши, обнаруженных в погадках ушастых сов в зимние периоды 2010-2015 гг. на территории парка 50-летия Октября.



Выводы

1. Список жертв в зимнем рационе ушастых сов на исследуемой территории включает 22 вида млекопитающих и птиц. Основу рациона зимующих сов составляют мышевидные грызуны, среди которых доминирующим кормовым объектом являются виды-двойники обыкновенной полевки. К замещающим кормам, прежде всего, относятся малая лесная мышь, а также воробьинообразные птицы.

2. Для максимально достоверного получения результатов о видовом составе и численности жертв при разборе погадок хищных птиц целесообразно использовать методы определения мелких млекопитающих по краниальный и посткраниальный элементам в совокупности.

3. Высота снежного покрова, средняя температура воздуха за неделю и средняя скорость ветра за неделю оказывают влияние на добывание ушастыми совами кормовых объектов в зимний период, что проявляется в изменении доли тех или иных видов жертв в спектре питания птиц.

4. Ушастые совы в наибольшей степени отлавливают самок обыкновенной полевки и самцов малой лесной мыши.



Список литературы

1. Newton I. Population limitation in birds. London: Academic Press, 1998. 597 pp.

2. Birrer S. Synthesis of 312 studies on the diet of the Long-eared Owl (Asio otus) // Ardea. 2009. V. 97. P. 615 - 624.

3. Макарова Т.В. Экология ушастой и болотной сов во внегнездовой период в европейской части России: автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2014. 22 с.

4. Аюпов А.Н. Материалы по биологии ушастой совы зимой в условиях города Ташкента // Экология и биология животных Узбекистана. Ч.2. 1975. С. 105-109.

5. Воронецкий В.И., Соколов А.А. О зимнем питании ушастой совы в Ботсаду МГУ // Орнитология. 1996. №27. C. 283-284.

6. Млекопитающие в питании зимующих ушастых сов в крупных городах Узбекистана / М.Г. Митропольский, О.В. Митропольский // Совы Северной Евразии / Ред. Волков, С.В., Морозов, В.В., Шариков, А.В. М., 2009.С. 66-69

7. Калякин В.Н. Об ушастых совах в районе Главного здания МГУ с конца сентября 2012 г. по начало апреля 2013 г. // Московка. 2013. №17. С. 26-28.

8. Canova, L. Influence of snow cover on prey selection by Long-eared Owls Asio otus // Ethology, Ecology and Evolution. 1989. V. 1. P. 367 - 372.

9. Romanowski, J., Їmihorski, M. Effect of season, weather and habitat on diet variation of a feeding-specialist: a case study of the Long-eared owl, Asio otus, in Central Poland // Folia Zoologica. 2008. V. 57. № 4. - P. 411 - 419.

10. Екимов Е.В. Трофические связи и пространственное размещение Совообразных в Средней Сибири: автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 2003. 18 с.

11. Sharikov A.V., Makarova T.V. Weather conditions explain variation in the diet of Long-eared Owl at winter roost in central part of European Russia // Ornis Fennica. 2014. V. 91. P. 100 - 107.

12. Nybo J.O., Sonerud G.A. Seasonal changes in diet of hawk owls (Surnia ulula): importance of snow cover // Ornis fennica. 1990. V. 67. P. 45-51.

13. Influence of snow cover on food hoarding in Pygmy Owls Glaucidium passerinum / M. Halonen, T. Mappes, T. Meri, J. Suhonen // Ornis Fennica. 2007. V. 84. P. 105 - 111.

14. Птицы Советского Союза. Том II / Г.П. Дементьев, Р.Н. Мекленбурцев, А.М. Судиловская, Е.П. Спангенберг. М.: Советская наука, 1951. 487с.

15. Mikkola H. Owls of Europe. T & AD Poyser, Calton, England, 1983. 397pp.

16. Пукинский, Ю.Б. Жизнь сов. Л.: ЛГУ, 1977. 240 с.

17. Cramp S. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. Oxford: Oxford Univ. Press., 1985. 913 pp.

18. Distribution and numbers of Long-eared owl Asio otus communal roost in Vojvodina during the winter 2007-08 / M. Ruћiж et al. // Zaљtitaprirode. 2009. V. 60. №. 1-2. P. 295 - 304.

19. Нанкинов Д.Н. Современное состояние популяций сов в Болгарии // Беркут. 2002. Т. 11, № 1. С. 48 - 60.

20. Scott D. Long-eared Owl.The Hawk and Owl Trust. London, England, 1997. 129 pp.

21. Vйgvбri Z.,Konyhбs S. Census of wintering Long-eared Owls (Asio otus) and Short-eared Owls (Asio flammeus) in selected municipalities of the Hortobбgy between 1996-1998 // Aquila. 2003. V. 109-110. P. 103 - 107.

22. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М.: Наука, 1983. 242 с.

23. Современное состояние сов на Ставрополье / М.П. Ильюх, А.Н. Хохлов // Совы Северной Евразии / Ред. Волков, С.В., Морозов, В.В., Шариков, А.В., М., 2005. С. 277 - 286.

24. Шариков А.В. Особенности зимнего питания ушастой совы (Asio otus) в населенных пунктах Ставропольского края // Зоологический журнал. 2006. Т. 85, № 7. С. 871 - 877.

25. Совообразные Краснодарского края и республики Адыгея / П.А. Тильба, Р.А. Мнацеканов // Совы Северной Евразии / Ред. Волков, С.В., Морозов, В.В., Шариков, А.В. М., 2005. С. 269 - 276.

26. Особенности экологии ушастой совы в антропогенных ландшафтах Центрального района Европейской части СССР / В.М. Константинов, В.А. Марголин, В.Г. Бабенко // Гнездовая жизнь птиц. 1982. С. 121 - 132.

27. Mori E., Bertolino S. Feeding ecology of Long-eared Owls in winter: an urban perspective // Bird study. 2015. P. 1-5.

28. Особенности процесса урбанизации в популяции ушастой совы Asio otus L. (на примере г. Москвы) / В.И. Воронецкий, А.П. Леонов // Тез. докл. на II науч.-нракт. конф «Животные в городе», М., 15-17 апр., 2002. М., 2003. С. 161 - 164.

29. Особенности экологии и динамики численности ушастой совы в городских парках Тульской области / О.В. Бригадирова // Совы Северной Евразии / Ред. С.В. Волков, А.В. Шариков, В.В. Морозов. М., 2009. С. 46 - 49.

30. Распределение и численность ушастой совы в антропогенных ландшафтах Европейской России / А.В. Шариков, В.М. Константинов, С.М. Климов и др. // Русский орнитологический журнал. 2002. № 176. С. 135 - 142.

31. Фауна сов города Москвы / А.В. Шариков // Совы Северной Евразии / Ред. Волков С.В., Морозов В.В., Шариков А.В. М., 2005. С. 455 - 461.

32. Обзор питания сов в Москве и Подмосковье / А.В. Шариков, Н.С. Холопова, С.В. Волков, Т.В. Макарова // Совы Северной Евразии / Ред. Волков, С.В., Морозов, В.В., Шариков, А.В. М., 2009. С. 188 - 203.

33. Макарова Т.В. Влияние факторов среды на многолетнюю динамику численности ушастой совы в г. Москве // Хищные птицы в динамической среде ІІІ тысячелетия: состояние и перспективы. 2012. С.187-190.

34. Материалы к изучению питания ушастой совы на территории Москвы и Подмосковья / В.Н. Калякин // Совы Северной Евразии / Ред. Волков, С.В., Морозов, В.В., Шариков, А.В. М. 2009. С. 70 - 74.

35. Полищук И.К. Опыт оценки населения мелких млекопитающих заповедника «Аскания-Нова» погадочным методом. Аскания-Нова, 2009. 53 с.

36. Использование погадок для изучения питания хищных птиц: метод. рекомендации / сост. Е.Р. Потапов, С.Г. Приклонский, В.М. Галушин В.М. и др. М., 1989. С. 103-118.

37. Галушин В.М. Роль хищных птиц в экосистемах // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных. 1982. № 11. С. 158 - 236.

38. Приклонский С.Г., Иванчев В.П. Ушастая сова. Птицы России и сопре дельных регионов: Рябкообразные, Голубеообразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: Наука, 1993. С. 302 - 313.

39. Маяков А.А., Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза // Зоологический журнал. 1987. Т. 66, №. 2. С. 286-294.

40. Птицы в питании зимующих ушастых сов крупных городов Узбекистана / М.Г. Митропольский, С.Э. Фундукчиев // Совы Северной Евразии / Ред. Волков, С.В., Морозов, В.В., Шариков, А.В. М., 2009. С. 61 - 65.

41. Изучение плечевых костей (OS HUMERUS) птиц: предварительные результаты / Митропольский О.В., Митропольский М.Г. // Тез. докл. на XI междунар. орнитол. конф.: «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии», г. Казань, 29 янв.-- 3 февр. 2001. Казань, 2001. С. 428-429.

42. Dunmire W. Sex dimorphism in the pelvis of rodents //Journal of mammology. 1954. V. 36, №. 3. P. 356 - 360.

43. Guilday J. E. Sexual dimorphism in the pelvic girdle of Microtus pennsylvanicus //Journal of Mammalogy. 1951. V. 32, №. 2. P. 216-217.

44. Becker K. Geschlechtsunterschiede am Becken von Maiisen (Murinae) und Wiihlmaiisen (Microtinae) // Zool. Jahrbiicher. 1954. Bd. 82. S. 453-462.

45. Brown J., Twigg G.I. Studies on the pelvis in British Muridae and Cricetidae // J. Zool. 1969. V. 158. P. 81-132.

46. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 1995. 522 с.

47. Schmidt Е. Die Ernдhrung der Waldohreule (Asio otus) in Europa // Aquila. 1975. S. 221-238.

48. Schnurre O., Creuzburg V. Zur Ernдhrung der Waldohreule (Asio otus) im Berliner Raum // Aquila. 1971-1974. S. 742-747.

49. Численность и питание ушастой сов в Западной Беларуссии / В.Т. Демянчик, М.Г. Демянчик, В.П. Рабчук // Совы Северной Евразии / Ред. С.В. Волков, В.В. Морозов, А.В. Шариков. М., 2009. С. 50-54.

50. Зубков Н.И. Трофические связи сов в биоценозах Молдавии // Экология птиц и млекопитающих Молдавии. 1981. С. 79-94.

51. Реуцкий Н.Д., Мошонкин Н.Н. Роль мелких млекопитающих в питании ушастой совы (Asio otus) и серой неясыти (Strix aluco) в дельте Волги // Экология. 1984. Т. 5. С. 90 - 92.

52. Smettan H.W. Ergebnisse zw?lf j?hriger Nahrungs kontrollen der Waldohreule (Asio otus) immitteren Neckarland (Baden-Wurtenberg) unter Berucksichtigung jahreszeitlicher Ver?nderungen und der Populations dynamik von Kleins?ugern. Ornithol. jahz.1987. Bd.3. S. 73-82.

53. Гнездовая экология и спектр питания ушастой совы в Воронежской области /А.Д. Нумеров, Ю.Ю. Мирошникова // Совы Северной Евразии / Ред. Волков, С.В., Морозов, В.В., Шариков, А.В., М., 2009. С. 6-11.

54. Soikkeli M. Ьber das Ьberwintern in die Nahrung der Waldohreule (Asio otus) in Sudwestfinland // Ornis Fennica. 1964. V. 41. № 2. P. 37-40.

55. South G. Food of Long-eared Owls in south Lancashire // British Birds. 1966. V. 59, №11. P. 493-497.

56. Nilsson I.N. Seasonal changes in food of the Long-eared Owl in southern Sweden // Ornis Scandinavica. 1981.V. 12. P. 216 - 223.

57. Данилов О.Н. К экологии хищных птиц Барабинской низменности // Животный мир Барабы. 1965. С. 133-156.

58. Благосклонов К.Н., Рябенко Е.Е. // Совы города Москвы. Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. Вып. 85, №4. С. 49-54.

59. Tome D. Diet composition of the long-eared owl in central Slovenia: seasonal variation in prey use // Journal of Raptor Research. 1994. V. 28. P. 252 - 258.

60. Влияние снежного покрова на рацион ушастой совы (Asio otus L.) в заповеднике Аскания Нова / И.К. Полищук // Тез. докл. на III міжнарод. науч. конф. «Хижі птахи України», г. Кривий Ріг, 24-25 жовтня. 2008. Кривий Ріг, 2008. С. 312 - 318.

61. Особенности рациона ушастой совы в зимний период на Черниговщине / А.В. Мишта, А.Н. Федун, С.Ю.Тайкова // Тез. докл. на VI междунар. конф. по соколообразным и совам Северной Евразии, г. Кривой Рог, 27-30 сент. 2012. Кривой Рог, 2012. С. 380-385.

62. Питание ушастой совы на территории Каменецкого Приднестровья, Подолье, Украина / М.В. Дребет // Совы Северной Евразии / Ред. С.В. Волков, В.В. Морозов, А.В. Шариков М., 2009. С. 55 - 59.

63. Питание зимующих ушастых сов в экоцентре «Джейран», Южные Кызылкумы, Бухарская область / М.Г. Митропольский, Н.В. Солдатова // Совы Северной Евразии / Ред. Волков, С.В., Морозов, В.В., Шариков, А.В. М., 2009. С. 59-60.

64. Tome D. Changes in the diet of Long-eared Owl (Asio otus): seasonal patterns of dependence on vole abundance // Ardeola. 2009. V. 56 (1). P. 49-56.

65. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 298 с.

66. Ротшильд E.В. Зимние передвижения мелких лесных зверьков // Зооло гический журнал. 1956. Вып. 35, №. 5. C. 758 - 769.

67. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. М.: Изд-во МГУ, 1990. 287 с.

68. Шепель А.И. Ушастая сова Аsio otus (Linnaeus, 1758) в Волжско- Камском крае // Вестник Удмуртского университет. 2013. Вып.1. С. 106-114.

69. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976. 310 с.

70. Їmihorski M., Rejt L. Weather-dependent variation in the cold-season diet of urban Kestrels Falco tinnunculus // Acta ornithologica. 2007. V. 42, №1. P.107-113.

71. Чернова Н.И., Былова А.М. Общая экология. М.: 2004. 416 с.

72. Сазонова Н.А. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области: автореф. дисс. канд. биол. наук. Тюмень, 2004. 17 с.

73. Биотопическое распределение, структура популяций и некоторые особенности размножения мелких млекопитающих г. Кишинева / И.А.Тихонов, А.И. Мунтяну, И.Г. Успенская И.Г и др. // Поволжский экологический журнал. 2010. №4. С. 404 - 414.

74. Экологическая характеристика фоновых видов грызунов степей в низовьях Волги и Дона / Г.Н. Тихонова, И.А. Тихонов, А.В. Суров и др. // Поволжский экологический журнал. 2005. №3. С. 281-291.

75. Нуртдинова Д.В. Экология мелких млекопитающих в коллективных садах крупной городской агломерации: автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2005. 25 с.

76. Макаров А.В., Шапетько Е.В. Демографическая и морфометрическая характеристика фоновых видов мелких млекопитающих окрестностей Бийска // Известия Алтайского государственного университета. 2010. №. 3- 1.

77. Жигальский О.А. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих // Зоологический журнал. 2002. Т. 81, №. 9. С. 1078-1106.

78. Жигальский О.А. Экологическое регулирование численности популяций мелких млекопитающих // Успехи современного естествознания. 2013. №. 2. С. 61-64.

79. Шепель А.И. Возможности использования погадок при изучении питания хищных птиц миофагов // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Пермь. 2008. 359 с.

80. Halle S. Avian predation upon a mixed community of common voles (Microtus arvalis) and wood mice (Apodemus sylvaticus) // Oecologia. 1988. V. 75, №. 3. P. 451-455.

81. Хиревич Е.А. Структурно-функциональный анализ популяций обыкновенной полевки в связи с проблемой избирательного отлова грызунов совами: автореф. дисс. канд. биол. наук. Пермь, 2002. 24 с.

82. Шохрин В.П. 2008. Роль мышевидных грызунов в питании пернатых хищников // Вестник ОГУ. № 10. C. 209-215.

83. Екимов Е.В. Элиминация ушастой совой и длиннохвостой неясытью особей узкочерепной полевки из разных половозрастных групп // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2010. №. 11. С. 77-82.

84. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных регионов. СПб.: 1995. 522 с.

85. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н. Серые полевки фауны России и сопредельных регионов. СПб.: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 1996. 293 с.

86. StatSoft Inc. STATISTICA (data analysis software system), version 10.0. www.statsoft.com. 2011.

87. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing // R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2012. ISBN 3-900051-07-0. Available from: http: // www. R-project.org.

88. Шепель А.И. Воздействие ушастой совы на половозрастную структуру обыкновенной полевки // Вестник Пермского университета. 1995. С. 164-165.



Приложение

Таблица 1. Зимний спектр питания ушастой совы в парке имени 50-летия Октября, в г. Москва в 2010-2015 гг.

	2010/11	2011/12	2012/13	2013/14	2014/15	Итого
Млекопитающие
Серая крыса	1,1	1,7	8,3	0,5	4,9	4,1
Домовая мышь	0,4	0,2	-	0,5	0,2	0,2
Полевая мышь	1,1	-	4,9		0,6	1,7
Малая лесная мышь	4,4	1,7	24,4	4,2	14,6	11,8
Рыжая полевка	-	-	0,8	0,5	0,2	0,3
Виды-двойники обыкновенной полевки	85,1	78,2	43,2	83,1	72,1	67,8
Темная полевка	-	-	0,4	-	-	0,1
Полевка-экономка	4,7	14,2	8,6	7	1,4	7,9
Мышиные (indef.)	0,7	-	-			0,1
Лесные и полевые мыши (indef.)	-	0,6	-	0,5	1,8	0,6
Серые полевки (indef.).	-	-	-	1	-	0,2
Птицы
Дрозд рябинник	-	0,2	-	-	-	0,04
Дрозд белобровик	-	0,2	-	-	-	0,04
Большая синица	-	0,5	0,9	-	0,2	0,4
Обыкновенная лазоревка	0,4	-	0,3	-	0,2	0,2
Обыкновенная пищуха	-	0,2	-	-	-	0,04
Полевой воробей	0,7	0,5	0,9	0,8	0,2	0,6
Домовый воробей	-	1,2	2	-	1,6	1,2
Обыкновенный зяблик	-	0,2	-	-	-	0,04
Обыкновенный снегирь	-	0,2	0,4	0,3	-	0,2
Обыкновенный щегол	-	-	0,3	-	-	0,1
Обыкновенная зеленушка	-	-	-	0,3	0,8	0,2
Обыкновенный чиж	-	-	4,8	1	0,2	1,7
Обыкновенный дубонос	-	-	-	-	0,2	0,04
Обыкновенная овсянка	-	-	-	-	0,2	0,04
Птицы (indef.)	1,5	0,5	-	0,3	0,6	0,4
Всего видов	8	13	14	10	16	22
Всего жертв	275	647	792	384	506	2604



Таблица 2. Оценки значимости факторов в моделях, включающих все переменные и выявляющих влияние метеорологических условий на половые группы видов-двойников обыкновенной полевки и малой лесной мыши в питания ушастых сов.

Виды-двойники обыкновенной полевки
Самцы	Самки
Фактор	Оценка фактора ± SE	p-уровень	Фактор	Оценка фактора ± SE	p-уровень
Интерсепт	-0,48±0,28	0,09	Интерсепт	0,48±0,28	0,08
Температура (С0)	0,005±0,015	0,71	Температура (С0)	-0,005±0,015	0,71
Скорость ветра (м/с)	0,086±0,1	0,40	Скорость ветра (м/с)	-0,086±0,1	0,40
Глубина снега (см)	-0,0001±0,0068	0,98	Глубина снега (см)	0,00005±0,0068	0,98
Малая лесная мышь
Интерсепт	-1,42±0,87	0,09	Интерсепт	1,42±0,87	0,09
Температура (С0)	0,001±0,023	0,97	Температура (С0)	-0,001±0,024	0,97
Скорость ветра (м/с)	0,09±0,18	0,62	Скорость ветра (м/с)	-0,09±0,18	0,62
Глубина снега (см)	0,026±0,02	0,16	Глубина снега (см)	-0,026±0,02	0,16

Рисунок 1. Влияние метеорологических факторов на добывание ушастыми совами обыкновенной полевки (А) и птиц (Б).



Рисунок 2. Влияние метеорологических условий на добывание ушастыми совами малой лесной мыши.

Размещено на Allbest.ru