Весенняя акустическая активность и индивидуальная изменчивость территориального крика у самцов ушастой совы (Asio Otus L.)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Весенняя акустическая активность и индивидуальная изменчивость территориального крика у самцов ушастой совы (Asio Otus L.)

Введение

Глава 1. Литературный обзор

Вокализация птиц

Акустические аспекты вокализации птиц

Особенности вокализации совообразных

Индивидуальная изменчивость акустических параметров у совообразных

Биология ушастой совы

Особенности токования самцов ушастой совы

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты и обсуждения

Основные типы акустических сигналов ушастой совы

Территориальный крик самца ушастой совы

Индивидуальная изменчивость территориальных криков самцов ушастой совы

Сроки начала весеннего токования ушастой совы

Вечерне-ночная токовая активность ушастой совы

Выводы

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Биоакустика-наука о звуковом общении живых существ [1], занимающаяся вопросами о механизмах воспроизведения звуков, восприятии и их роли.

С появление возможности записывать голоса животных, воспроизводить их, а так же анализировать при помощи специальных программ, заметно расширилась область применения биоакустический знаний. В настоящий момент достижения биоакустики служат для привлечения и отпугивания животных, отличия видов двойников друг от друга, самцов от самок у видов, не имеющих полового деморфизма, для индивидуальной идентификации особи, диагностики эмоционального состояния у животных содержащихся в неволе, и изучения многих других поведенческих аспектов. Биоакустический метод сейчас применяется в эволюционных, экологический, и зоологических исследованиях [1; 2]. Вокальная идентификация обеспечивает альтернативный метод для определения особи без использования колец, радиопередатчиков, или других внешних методов маркировки. Возможность отличия особей без меченья и поимок, крайне важна для редких видов, избегающих человека, а так же скрытных животных ведущих ночной образ жизни [3; 4]. По нашему мнению, именно индивидуализация особей при исследованиях позволит проводить подробный мониторинг состава популяции, изучать особенности миграций, хоминга, филопатрии, формирования и существования пар во времени, выяснить роль акустической сигнализации в половом отборе и многое другое.

Наша работа посвящена изучению вокализации ушастой совы (Asio otus). Ушастая сова одна из наиболее обычных сов в Европейской части России [5]. Однако в литературе [6; 7; 8] акустический аспект освещен неполно, поэтому наше исследование расширит представления о репертуаре и вокальном поведении вида. Индивидуальные особенности вокализации у ушастой совы были не изучены до настоящего времени, и именно наши данные показывают их наличие. Как сказано выше, возможность индивидуально распознавать особей позволит более детально изучить характер перемещения птиц, использования территории, филопатрии, что до сих пор, для изучаемого нами вида остается неизвестным.

Цель работы: определить изменчивость сроков весеннего тока и акустические особенности вокализации ушастой совы на севере Подмосковья.

Задачи:

1. Описать акустический репертуар изучаемого вида.

2. Описать территориальный крик самца и выявить его индивидуальные частотно-временные характеристики.

3. Изучить межгодовую изменчивость сроков начала весеннего тока на севере Подмосковья.

4. Изучить распределение вечерне-ночной токовой активности самцов в весенний период.

Хочется выразить благодарность научному руководителю А.В Шарикову за предоставленный материал и помощь на всех этапах работы. С.М. Шеховцову и Т. М. Вайтиной за помощь в освоении программ по обработке звука. Членам кружка зоологии позвоночных МГУ за помощь в сборе материала. И О.С. Гринченко за предоставленную возможность проводить исследования на территории сети заказников «Журавлиная родина».

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Вокализация птиц

Птицы взаимодействуют друг с другом преимущественно при помощи визуальных и вокальных сигналов. Но именно звуковая коммуникация является основным способом дистанционной передачи информации. Особенно важно, для птиц взаимодействие в брачный период, поэтому звуковые сигналы, связанные с размножением разнообразны и представляют наибольший интерес для исследования [9].

Количество жизненных ситуаций (образование пары, выпрашивание корма, совместные кочевки, предупреждение об опасности и другие) с которыми птица сталкивается в течение жизни разнообразнее, чем набор голосовых сигналов. К примеру, у дрозда белобровика (Turdus iliacus) их всего 12. Таким образом, следует полагать, что для многих акустических сигналов птиц свойственна полифункциональность, в частности, это относится к видовому призывному крику [10]. Так же, одними из важнейших особенностей вокализации птиц можно считать голосовую имитацию и «звуковую индукцию» - склонность птиц реагировать голосом на звуковую среду, а в ещё большей мере отвечать звуковой активностью на сигналы собственного вида [11]. Возможно, на этих принципах и формируется перекличка между токующими самцами, птицами в стае, дуэтные крики у самцов и самок, обучение видовой песне молодых певчих птиц путем повторения за взрослыми особями. Эти особенности нужно иметь в виду при изучении локальной, географической и индивидуальной изменчивости голосовых сигналов, а также общих вопросов вокализации птиц. Видовая песня, точнее её модель и основные параметры генетический детерминированы, однако имеются и фенотипические отклонения. Эти отклонения могут быть обусловлены как мутациями, так и являться следствием действия естественного и полового отборов в конкретных географических и экологических условиях. Певчие птицы, как говорилась выше, обучаются песне, способны к имитации и импровизации, а значит число вокальных вариаций очень велико [12]. Акустическую изменчивость можно наблюдать в таких параметрах как частота (Гц), длительность (сек, мин), тональные характеристики (структура звука), степень звуковой силы или энергией (громкость, дБ), характер пульсации, ритма вокализаций, а так же репертуар, то есть количество используемых элементов и их последовательность [13].

Выделяют микро и макрогеографическую изменчивость вокализации птиц. Под микрогеографической изменчивостью у певчих птиц следует понимать возникновение диалектов, специфических особенностей распространенных на определенной территории заселенной видом. Диалекты возникают из-за накопления ошибок при обучении песне внутри одной популяции [14]. Макрогеографическая изменчивость вокализаций имеет отношение к различиям между популяциями, которые разделены большими расстояниями или другими барьерами, затрудняющими их скрещивание и обмен их вокальными традициями [13].

Все жизненные ситуации птиц сопровождаются звуковыми коммуникациями. В репродуктивный период это привлечение партнёра, ухаживание, синхронизация размножения, контакт между полами и потомством. В территориальном поведении «огораживание» и обозначение границ своего участка. Для создания группы, сплочения особей и синхронизации их действий роль вокализации переоценить сложно. При пищевом поведении некоторые птицы, например синицы в стайках, нашедшие большое количество пищи издают специальный позыв, оповещающий других особей о наличии корма. Также важны и сигналы оповещающие об опасности, например, курица, обнаружив хищную птицу в небе издаёт сигнал призывающий птенцов затаиться [15]. Сигналы опасности птиц воспринимаются многими другими видами. Так, тревожный треск сороки (Pica pica) воспринимается не только птицами, но и некоторыми млекопитающими. Можно привести пример и мутуалистических отношений между птицами медоуказчиками (Indicatoridae) направляющими медоеда (Mellivora capensis) к улью диких пчел (род Anthophila) особым трескучим криком [15]. Таким образом, мы видим, насколько большую роль звуковая коммуникация играет в жизни птиц.

У воробьинообразных птиц по структуре и функциям выделяют песню и позывки. Позывки - простые генетически запрограммированные сигналы, наделенные, как принято думать, вполне определенным функциональным значением. Песня - более сложная, полифункциональная, формирующаяся в той или иной степени на основе научения и свойственная почти исключительно самцам певчих воробьинообразных птиц (подотряд Oscines) [16]. Песня обладает как рядом частотно-временных параметров, так и характеризуется по содержанию тех, или иных элементов - репертуару. Песня, обычно, сложный ряд фраз, используемый самцами в репродуктивный период. Она состоит из слогов, каждый из которых состоит из одной или нескольких нот. Одинаковые слоги объединяются в мотивы (фразы), последовательность которых и образует песню. Песня имеет следующие функции: рекламная (привлечение самки), синхронизация репродуктивных процессов между партнёрами, видовая и, в ряде случаев индивидуальная, идентификация, обозначение и защита границ гнездового участка. У некоторых видов можно выделить разные типы песни: подпесня, зимняя песня, брачная, боевая [17]. Песня несёт информацию о физиологическом состоянии самца и её особенности влияют на половой отбор осуществляемый самками. Подобную связь показали К. Ясукава с коллегами [18] у краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus), размер его песенного репертуара коррелирует с размером его «гарема» (количеством самок при копуляциях, при полигамии). По мнению авторов, чем больше типов песен поет самец, тем больше копуляций с самками способен он произвести - может быть, из-за обилия тестостерона (мужского полового гормона), который дает, как большую песенную активность, так и сильную половую. Песенная активность и размер репертуара зависят и от возраста птицы - зрелый или молодой самец с обилием тестостерона в организме показывает большую песенную и сексуальную активность, чем старшие птицы. А у самок дроздовидной камышовки (Acrocephalus arundinaceus) наблюдалось большее предпочтение самцов исполняющих длинные песни, чем короткие, то есть самки ориентировались не на репертуар, а на продолжительность исполнения [19].

Видовая песня закладывается генетически, но её дальнейшее развитие не одинаково у различных групп птиц [17]. Среди кричащих и примитивных воробьинообразных птиц, развитие нормальных песен у особей происходит даже в звуковой изоляции и при оглушении в раннем возрасте. Группой исследователей в Массачусетсе были пойманы и оглушены удалением улитки несколько особей восточного феба (Sayornis phoebe). Позже их песни сравнили с песнями диких, свободноживущих особей и выращенных в лаборатории не оглушенных, достоверных отличий между песнями выявлено не было. Песню оглушенных особей признали нормальной, доказав её генетическую детерминированность. Среди воробьиных певчих птиц (Oscines) особи обычно нуждаются во внешней модели (учителе) и восприятие слухом нормальной песни для ее развития [20]. Если зяблика (Fringilla coеlebs) вырастить в условиях звуковой изоляции у него сформируется искаженная, неполноценная видовая песня. В то же время, если во время «чувствительного» периода обучения, заканчивающегося в первую весну жизни, он услышит хотя бы одного поющего взрослого самца - у него сформируется нормальная песня. Существуют виды способные к обучению практически всю жизнь скворец (Sturnus vulgaris), кедровка (Nucifraga caryocatactes), зелёная пересмешка (Hippolais icterina). Эти птицы способны имитировать песни своих сородичей, голоса других зверей и птиц, и даже звуки человека и окружающей среды [21]. В некоторых типах песен в популяции зяблика на Куршской косе показана индивидуальная изменчивость формы элементов песни на сонограмме, а также последовательности и комбинации отдельных фраз. То есть индивидуальная изменчивость отмечена, как для частотно-временных параметров, так и для синтакса песенной структуры [22]. В целом певчие птицы используют вокальное обучение, то есть имитацию (порой допуская ошибки копирования) в определенном возрасте, а импровизацию в течение всей жизни, благодаря чему образовывают разнообразные песенные репертуары и микрогеографическую песенную изменчивость. Одновременно, сводя возможность постоянства наличия индивидуальной песни к минимальным показателям. Позывки - короткие, простые, непрерывные сигналы, состоящие как правило из одного элемента используются и самцами и самками в течение всего года. Обычно, позывки - строго специализированы по своей функции. Выделяют пищевые, контактные, комфортные, токовые, а также позывы тревоги и агрессии [17].

В терминологии касающейся вокальных сигналов неворобьиных птиц существует некоторая неточность. В иностранной литературе принято употреблять «song» именно для песни самца относящегося к Oscines, певчим воробьиным птицам, а слово «call» относится к позывкам и всем звукам издаваемым кричащими воробьинообразными и неворобьиными, для сов, в частности, существует понятие «hooting». В нашем же языке словом «песня» называются территориальные сигналы самцов всех птиц, хотя, как нам кажется, для неворобьиных корректнее использовать термин «крик», а истинную песню выделять именно у певчих птиц.

У неворобьинообразных птиц отсутствует обучение песне, характер вокализации генетически закреплён. По мнению В. Бретагнолли [23]. устойчивая индивидуальная изменчивость вокализации у всех непевчих и не воробьинообразных птиц присутствует в той или иной мере. А наиболее ярко выражена у колониальных и моногамных видов.

Четкие индивидуальные и половые различия показаны для голосов императорских пингвинов (Aptenodytes forsteri). Вид живёт в жестких условиях Антарктики, где вклад обоих партнёров в потомство очень важен. Императорские пингвины не строят гнезд, а значит не имеют закреплённого места в колонии. Птенец находится на лапах одного из родителей, в то время как другой на долгое время уходит кормиться в океан. По возвращению пингвину требуется найти своего партнёра и делает он это при помощи индивидуальной вокализации [24]. Ряд исследователей отмечают стабильность вокализации неворобьиных птиц на протяжении длительного промежутка времени. К примеру, исследование вокального дуэта пары японского журавля (Grus japonensis) в неволе установили, что параметры остаются стабильны на протяжении как минимум пяти лет, что свидетельствуют о возможности акустической идентификации особей [25].

Таким образом, можно сделать предположение, о наличии у не воробьинообразных птиц более чётких (нежели у певчих птиц) параметров вокальных диалектов и индивидуальных особенностей акустических сигналов, обусловленных генотипом.

Акустические аспекты вокализации птиц

Для генерации звуковых сигналов птицы могут пользоваться инструментальным способом извлечения звуков при помощи различных частей тела. Для большинства дятлов (Picidae) свойственна барабанная дробь, представляющая из себя своеобразную трель, возникающую в результате резонансной вибрации сухого сука под быстрыми ударами клюва.

Самцы райских вдовушек (Vidua togoensis) трением рулевых перьев друг о друга, механизмом наподобие стридуляции насекомых, издают жужжащие звуки. Блеяние бекаса (Gallinago gallinago), возникает за счёт трения и вибрации перьев хвоста во время токового полёта. Белые аисты (Ciconia ciconia) в качестве звуковых сигналов используют разнообразные щелканья клювом. Источником настоящего голоса у птиц служит нижняя гортань (Рис.1) [1].

Рисунок 1.Нижняя гортань птиц [26]. А, Б - внешний вид гортани вороны; В - нижняя гортань трупиала в разрезе. 1 - трахея; 2 - бронхи; 3 - полулунная складка; I, II,III - бронхиальные полукольца; 4 - козелок; 5 - наружные губы; 6 - внутренние губы; 7 - наружная тимпанальная мембрана; 8 - внутренняя тимпанальная мембрана; 9 - голосовая мышца.

Нижняя гортань или сиринкс находится на месте схождения бронхов в трахею и представляет из себя расширение, поддерживаемое костными кольцами. Голосовых связок птицы не имеют. Сиринкс состоит из нескольких вокальных мембран (тимпанальных мембран) и мышц способных изменять натяжение мембран и диаметр просвета бронхов. Звук издается вследствие вибрации продуваемого воздуха из бронх в трахею. Благодаря наличию нескольких тимпанальных мембран и эластичных утолщений в нижней гортани птиц имеется до четырёх источников звука, поэтому, птицы одновременно могут воспроизводить несколько (до 4) нот. У птиц высота голоса определяется частотой, с которой вибрируют вокальные мембраны. Эта частота носит название основной частоты звука и измеряется в герцах (1 Гц = 1 колебание в секунду). На спектрограмме основная частота представлена самой нижней полосой в стопке кратных друг другу частотных полос, которые носят название гармоник. Сложное взаимодействие возникающих одновременно звуков, воспринимающееся нами, как единая песня, обеспечивается работой козелка. Он расположен в месте соединения внутренних стенок бронхов и заканчивающийся полулунной складкой. Основное отличие в строении и работе сиринкса у воробьионообразных и не воробьинообразных птиц заключается в степени его развитости и нервной иннервации. У воробьинообразных птиц число голосовых мышц от 5 до 7 пар, иногда 9, у попугаев (Psittaciformes) - 3 пары, у тиранновых (Tyrannidae) - 2, казуары (Casuariiformes), киви (Apterygiformes), аисты (Ciconiiformes) лишены их вовсе. При этом каждая пара мышц может работать независимо от других [27]. У большинства групп не воробьинообразных птиц строение нижней гортани относительно примитивно: редуцированно количество голосовых мышц до одной пары, контроль нервной регуляции сведен до минимума. Также и верхняя гортань принимает участие в голосообразовании, регулируя звуковой поток путям сжимания и расслабления [15]. Определяющую роль при звукоизлучении ведет вытягивание шеи, приводящее к изменению положения трахеи и бронхов, а также изменяющие степень натяжения голосовых перепонок. На некоторых неворобьиных птицах показано, что рассечение левой и правой ветвей подъязычного нерва, как у птенцов, так и у взрослых особей приводит к изменению только временной структуры издаваемых криков. Установлено, что это является результатом нарушения дыхательной функции. Таким образом, мы видим, что нервная регуляция не имеет важной роли в вокализации у неворобьиных птиц. Напротив, у воробьинообразных иннервация сирингинальной мускулатуры, в большинстве случаев, происходит посредством левой ветви подъязычного нерва [27].

Рассмотрим физические характеристики вокальных сигналов птиц. Одним из основных акустических параметров можно считать частоту - физическую величину, равную числу звуковых колебаний звуковой волны за 1 секунду (1 Герц одно колебание, 1000 Гц=1 кГц); звуки низкой частоты - длинноволновые, звуки высокой частоты - короткие (малой волновой длины). Высота - зависит от частоты (частотного диапазона) измеряется в Герцах. Длина (длительность, продолжительность) характеризует временной размер звуковой волны (или её элемента), обычно измеряется в секундах, реже минутах. Интенсивность - сила звука (в децибелах - Дб), зависит от внешних факторов например, состояния проводника, расстояния от источника звука. Амплитуда - мера изменений силы звука. Громкость (фоны)

- зависит от частоты (кГц) и интенсивности (Дб) звука. Тональное качество - структура звука: простой тон (состоит из одной редкой частоты) и сложный тон (включает большинство отдельных простых частот, то есть вокруг основной доминантной частоты образуются много побочных второстепенных частот. Колебание (гармоничность) (Гц) - характерно для основной, фундаментальной частоты [12].

Интересно, что частотный диапазон голоса и слуха не всегда совпадает. Так, например, у сизого голубя (Columba livia) в голосе обнаружены частоты от 0,2 - 1,6 кГц (оптимальный слух - 1-2 кГц, верхний предел 12 кГц). Это обуславливается тем, что задачи звуковой системы птиц не ограничивается лишь восприятием голосов представителей своего вида. Многим хищникам важно воспринимать голоса своих жертв. Слух совообразных (Strigiformes) настроен и на высокочастотные голоса мелких млекопитающих, которыми она питается, в то время как, собственные звуковые сигналы сов находятся в значительно более низких диапазонах [15].

Особенности вокализации совообразных

Отряд совообразные, является сложным объектом для изучения, большинство видов ведет ночной, скрытный образ жизни. Совы ночные хищники, в нашей полосе большая часть является миофагами. Совообразные, обычно, живут парами. Оседлый образ жизни многих представителей отряда, скорее всего, способствует формированию пар на долгий срок. У ушастой совы, вида склонного к кочевкам они предположительно формируются на зимовках, в декабре-январе уже видны ухаживания между особями и обособление отдельных пар. Молодые особи серой неясыти, судя по их осеннему поведению, образуют пары в конце осени первого года жизни. У мелких перелетных видов сов, например у сплюшки (Otus scops), объединение в пары приходится на первую весну жизни [28].

Совообразные способны воспроизводить звуки в достаточно широком диапазоне от 100 до 4000-5000 Гц и выше. Наиболее высокочастотными являются призывные крики молодых птиц. Как правило, брачные крики совообразных представляют собой монотонную последовательность повторяющихся слабо модулирующих и узких по спектру видовых призывных низкочастотных сигналов. Это позволяет звуковой волне распространятся на большие расстояния, так как низкочастотные волны хуже рассеиваются, чем высокочастотные. Интересно, что чем крупнее представитель отряда, и чем более ночной образ жизни ведет вид, тем голос её ниже. Так, у самой крупной ночной совы - рыбного филина (Ketupa blakistoni) - видовой призывный крик имеет частоту 130-250 Гц, в то время как призывы, например, мелких совок рода Otus достигают 1200-1700 Гц; видовой призывный крик длиннохвостой неясыти (Strix uralensis) - около 500 Гц, а значительно меньшей иглоногой совы (Ninox scutulata) - около 1000 Гц.

Во всех случаях видовой призывный крик - не строго кодированная звуковая система, а сигнал расширенного ситуативного значения и имеет несколько функций Крики самок обычно немного выше криков самцов [29].

Так же особенностью вокализации сов можно считать тот факт, что токовые сигналы представляют из себя короткие, повторяющиеся крики. Брачных сигналов, которые бы звучали слитно продолжительное время, совы, по-видимому, не имеют. Брачная песня этих птиц строится, как правило, на основе их видового призывного крика. 1-3-сложный видовой призыв, повторяясь с небольшим интервалом раз за разом, функционально превращается в видовую брачную песню. Это характерно, например, для длиннохвостой неясыти, иглоногой и ушастой сов. Обычно односложные видовые призывные крики группируются по 4-18 в прерывистую трель, где следуют сравнительно быстро один за другим [29].

У сов в разной степени выраженности наблюдается дуэтирование - ритуализированная совместная вокализация брачных партнеров. Наиболее ярко выраженная в брачный период, до откладки первого яйца, обычно, исполняется парой находящийся в поле зрения друг у друга. Функцией этого явления считают объединение и сохранение пары, снижение агрессии и синхронизацию размножения. Основной предпосылкой для возникновения дуэтного пения - звуковую индукцию и моногамные отношения. Наиболее ярким примером вида использующего дуэтное пение выделяют рыбного филина. Совместная вокализация партнеров согласованна по времени. Первым кричит самец (хуу-гууу), самка же издает двойной более низкий и длинный крик «хыы-гыы», так, что первые звуки исполняются антифонально, а вторые накладываются. Особи исполняют дуэт у гнезда, обычно около 15 минут, сидя неподалёку друг от друга [30]. Для некоторых видов характерно антифональное пение, когда в промежутках песни одной особи, кричит другой самец.

Для совообразных характерно весеннее и осеннее пение. Для оседлых видов осеннее токование связанно с распределением по территории и привлечением самки, а весеннее - служит для синхронизации размножения и привлечения своего партнёра, в меньшей степени для охраны гнездового участка. Что подтверждает, тот факт, что осенью активнее кричат молодые одинокие самцы [28].

В Подмосковье подробно изучена сезонная и суточная активность серой неясыти (Strix aluco) и воробьиного сыча (Glaucidium passerinum). Для серой неясыти весной и осенью наблюдаются два суточных пика вокальной активности, первый слабый пик наступает через 30 минут после захода солнца и длится около получаса. Максимум активности приходится на 3-5 ч после захода солнца. Весной акустическая активность смещается ближе к заходу солнца. Вечерняя вокализация воробьиного сыча приходится на короткий промежуток времени: час до захода солнца и час после его захода. Пик максимальной вокализации наступает сразу после захода солнца. Период максимальной весенней вокализации у серой неясыти продолжается с середины марта по апрель. Осенняя вокальная активность серой неясыти длится с середины сентября и заканчивается в начале декабря с пиком в октябре и ноябре. Для воробьиного сыча также характерна весенняя и осенняя токовая вокальная активность. Весеннее токование самцов начинается в конце февраля и заканчивается в начале мая. Осеннее длится с конца сентября по начало ноября. Интересна связь сроков тока с численностью мелких млекопитающих и погодными условиями. Весенняя вокализация неясыти на учетах отмечается раньше при неблагоприятных пищевых и погодных условиях. У сыча начало вокализации отмечается раньше при низкой весенней численности серых полевок (род Microtus) и низкой температуре марта. Авторы предполагают, что это может быть объяснено тем, что в благоприятные годы совы начинают гнездиться раньше.

А в период насиживания их акустическая активность очень низкая, и основная весенняя вокализация приходится на более поздние сроки [31].

В Юго-Восточной Бразилии проведены исследования влияния погодных условий и фазы луны на вокальную активность южноамериканской совки (Megascops choliba) и кроличьего сыча (Athene cunicularia) [32]. Полевые работы проводили в 2004 году с июня по декабрь, в репродуктивный период. Были выбраны 16 постоянных точек наблюдения, во время учета использовались записи голосов исследуемых видов. Выяснено, что доля ответивших южноамериканских совок выше в ночи с повышенной температурой и влажностью, а доля ответов кроличьего сыча возрастает во время полнолуний. Авторы предполагают, что положительное изменение активности видов связанно с их кормовым поведением. Совка в кронах деревьев ловит летающих насекомых, наиболее активных в тёплые ночи. Сыч же ловит насекомых на открытых участках земли, и нуждается в лучшем освещении субстрата. При отрицательных погодных условиях учеты не проводились, так как заведомо ожидался спад активности сов. Отрицательными погодными условиями для вокализации, и в целом активности совообразных считают дождь и сильный ветер, затрудняющие распространение звука [33].

В брачный период вокальная активность совообразных возрастает до момента спаривания и откладки яиц, дальше же заметно снижается. Это показано, например, для пятнистой совки (Otus trichopsis). В течение формирования пары и занятия определённой территории обе особи (самец и самка) часто издавали определённые сигналы, считаемые территориальными (брачными), после спаривания и в момент насиживания яиц даже при воспроизведении записи криков, особи издавали сигналы намного реже [34].Это легко объяснить тем, что, во-первых, сигналы нужны были для синхронизации размножения, а во-вторых, самцу теперь нужно кормить самку, а ей оставаться незаметной в гнезде.

У сов нижняя гортань имеет одну пару голосовых мышц и хорошо развитую голосовую мембрану. Конечно, вокальные возможности сов меньше, чем у певчих птиц, но звуки издаваемые ими достаточно разнообразны. Помимо брачных сигналов совообразные имеют ряд других не менее важных сигналов: птенцовые сигналы, сигналы слётков и родителей общающихся с ними, сигналы тревоги и агрессии, бедствия, комфорта и многие другие [28].

Индивидуальная изменчивость акустических параметров у совообразных

Скрытный, ночной образ жизни делает визуальное индивидуальное опознание особей практически невозможным, поэтому эту роль следует отводить вокализации. Для мономорфных видов птиц хорошим способом для определения пола и индивидуальности могут являться видовые призывные акустические сигналы, а именно их частотно-временные параметры [35; 36]. Исследователям возможность опознавать особь поможет узнать о сроках существования пары, о привязанности к определённым гнездовым участкам, особенностям групповых кочёвок и зимовок и о многих других аспектах биологии в их связи с индивидуальной изменчивостью [3].

Для хищных моногамных птиц, у которых оба партнёра вкладываются в потомство и пара может существовать не один год индивидуальная вокализация может носить адаптивный характер. Следует подчеркнуть, что все работы, изучающие индивидуальную стабильность исполнения территориальной вокализации совообразных в течение продолжительного времени отмечают неизменность большинства параметров территориальной вокализации самцов и самок. Исследователи предполагают, что если при повторной записи (через несколько месяцев или лет) совы на одной и той же территории структура криков остается прежней, то это одна и та же особь, а если структура криков изменяется, то происходит смена хозяина территории [37].Так, для изучения рекламных криков самца воробьиного сыча было проведено исследование, в ходе которого было записано и проанализировано 195 спектрограмм относящихся к 10 разным особям. Записи проводили в один сезон и на расстоянии при котором территории разных самцов не могут перекрываться. В качестве параметров для выявления индивидуальности были выбраны: D-продолжительность крика (сек.), F-основная средняя частота (Гц), и I-интервал между двумя криками. Все параметры показали индивидуальную специфику, дискриминация 90,4%. Наиболее важным дискриминирующим параметром оказалась основная частота. В целом 84,6% криков были правильно классифицированы, и правильность классификации особи варьировала от 60% до 100% [38].У рождественской иглоногой совы (Ninox natalis) исследователями Ф. Хиллом и А. Лиллом [39]. также была выявлена индивидуальная изменчивость территориальных криков. Были проанализированы 195 спектрограмм от 11 разных особей, 2 из которых были записаны повторно. Особи заведомо считались разными, так как записи проводились минимум в 2 км друг от друга (что больше территориального участка одной совы), а также 2 птицы имели радио-метки. Анализировали 2 первых крика идущих друг за другом. Было выбрано 5 параметров F1- основная частота первого крика, F2-основная частота второго крика, D1- длительность первого крика, D2-длительность второго крика, TD- время от начала первого крика до конца второго. Все пять параметров были значимы в дискриминантном анализе, процент дискриминации равен 78,4%. Наиболее важным параметром для определения индивидуальности стала частота второго крика. В целом, 91,3% сигналов были правильно идентифицированы, и процент правильно классифицированных варьировал от 77% до 100%. Двух самцов имеющих радио-метки удалось записать повторно в течение месяца после первой записи. После анализа, были сделаны выводы о том, что частотные параметры остались стабильны, в отличие от временных. Авторы также проверили гипотезу о наличие диалектов, то есть рассмотрели степень схожести криков у самцов проживающих рядом. Подобной корреляции отмечено не было, что ожидаемо для совообразных, которым не свойственно обучение токовым крикам. Таким образом, работа доказывает возможность индивидуального опознания сов при помощи биоакустического метода.

Возможно, занятие одного и того же гнездового участка и формирование пары на несколько лет могут увеличить успех размножения. Для выяснения этого необходимо индивидуально идентифицировать особь. Мечение для сов, как ночных птиц, достаточно трудоёмкий и не удобный метод. У сплюшки показана устойчивость параметров территориальных криков самца в течение сезона и на следующий год [40]. В 1993 и 1994 году группой исследователей были проведены записи криков сплюшки на 9 постоянных точках. Места записи располагались друг от друга примерно в 10 км, что исключало запись одного и того же самца в разных точках. Для анализа сигналов были взяты следующие параметры: D- продолжительность крика (сек), F-основная частота (кГц), I-интервал между двумя соседними криками (сек). Эти параметры позволили точно дискриминировать самцов по голосу. Работа показала высокую стабильность всех трех параметров для самца в течение сезона. На следующий год 2 территории, как считают авторы, были заняты теми же особями что и в прошлом, а одна сова занята соседнюю территорию.

Интересная работа проведена на криках пяти филинов (Bubo Bubo) проживающих в неволе в разных зоологических парках [41]. Данное исследование позволяет более точно судить о стабильности индивидуальных параметров крика в течении жизни особи. Для птиц была показана стабильность параметров крика в течение двух лет.

В течение 6 лет были исследованы территориальные крики самцов и самок виргинского филина (Bubo virginianus). Для обоих полов было доказано наличие индивидуальных параметров крика в течение сезона. С годами её стабильность уменьшалась, что авторы связывают с тем, что исследуемые территории были заняты новыми парами [42]. Таким образом, мы видим, что вокальная идентификация особей у сов возможна, так как в территориальных криках самцов наблюдается индивидуальная изменчивость, стабильная на протяжении сезона, нескольких лет, а скорее всего и всей жизни. Для бородатой неясыти (Strix nebulosa) по 9 параметрам процент правильного определения особи по крику равен 92,8% в течение сезона; и 71,4% криков были классифицированы правильно в течение 2 сезонов подряд [43].

Для 24 самцов серой неясыти С.М. Шеховцовым и А.В. Шариковым [44].было показано наличие индивидуальной изменчивости территориальных криков самцов. В анализе использовали записи криков от 14 самцов восточноевропейского (Strix aluco aluco) и 10 самцов кавказского (Strix aluco willkonskii) подвида. Процент точности дискриминации индивидуальной изменчивости вокализации составил 99,3% для восточноевропейского подвида и 94% для кавказского.

Биология ушастой совы

В качестве вида для изучения индивидуальной акустической изменчивости территориального крика самца, а так же сезонных изменений сроков тока нами выбрана ушастая сова. Ушастая сова миофаг, один из наиболее распространенных видов сов в Московской области [45]. Сова предпочитает открытые местообитания с перелесками и лесополосами. В последние года отмечается тяготение к антропогенным ландшафтам [46; 47]. В марте начале апреля ушастые совы возвращаются с зимовок на места гнездования. В это время самцы начинают токовать, достигая пика вокальной активности к середине апреля. В это время их можно легко обнаружить.

Далее активность тока затухает, так как самец вынужден кормить свою самку сидящую на яйцах, а затем ещё и птенцов. Скорее всего, пары формируются ещё на зимовке, а может, и сохраняются несколько лет. По крайней мере, на зимовках, в конце зимы, наблюдаются ухаживания и обособление особей парами [48]. Гнездится ушастая сова преимущественно в старых гнездах врановых птиц, таких как сорока, грач (Corvus frugilegus) и серая ворона (Corvus cornix). Иногда отбирает и новые гнезда. Полная кладка содержит 4--5, нередко 6--7 и даже 9 яиц, редко -- 10. Откладка яиц происходит через ночь. Насиживает самка, самец приносит ей пищу, интересно, что кормление самки имеет место и до спаривания в качестве ритуального ухаживания. Когда старшему птенцу исполнится девять-десять суток, на поиск корма вместе с самцом начинает вылетать и самка. В возрасте месяца совята, ещё не способные летать, выбираются из гнезда на соседние ветки. Родители продолжают активно кормить их. К пятидесятым--пятьдесят пятым суткам, развитие оперения крыльев и хвоста молодых птиц более или менее завершается, в это время молодые птицы начинают питаться самостоятельно и кочевать. С августа кочевки постепенно приобретают характер направленного перемещения. Так начинается отлет. Пролет ушастой совы растягивается чуть ли не на три месяца. Интересно особенность вида стоит отметить групповые зимовки, насчитывающие до нескольких десятков птиц [28]. Ушастые совы моногамны, самец принимает непосредственное участие в выращивании потомства. Группой исследователей была показана генетическая моногамность для 12 пар ушастых сов, путём проверки 59 птенцов на биологических родителей. В каждом из гнезд располагающихся от соседних на расстоянии 30-250 метров птенцы принадлежали конкретной паре [49]. Половой диморфизм у ушастых сов не выражен [28]. Формирование моногамной пары, вклад обоих родителей в потомство, на наш взгляд, и обуславливают важность наличия разнообразных, индивидуально опознаваемых акустические сигналов у ушастых сов в брачный период. Эти сигналы должны помогать поддерживать отношения между партнёрами, обеспечивать согласованность действий, общаться с птенцами и охранять территорию от посторонних.

территориальный крик ушастая сова

Особенности токования самцов ушастой совы

Ушастые совы относительно молчаливые птицы. Но в сезон размножения издают некоторые звуки. Один из таких мужской территориальный крик, представляющий из себя череду многократно повторяющихся слабо модулирующих «хуу». Территориальный крик самца выбран нами для выявления индивидуальных акустических параметров. Так как, по нашему мнению, для этого крика существование индивидуальных отличий вполне очевидно. Крик достаточно тихий, глухой, низкий (около 400 Гц), но далеко распространяющийся, издает его птица находясь на присаде. Ранее отмечены индивидуальные различия, так высота и время интервалов у 3 птиц были не одинаковы [8]. Токовать самцы начинают ещё в сумерках и продолжают иногда в течение всей ночи. Этот крик можно считать показателем начала сезона размножения, хотя иногда у ушастых сов отмечается и осеннее токование [8].

В Словении в течение 8 лет проводились исследования изменений сроков тока самцов ушастой совы [50]. Наблюдения начинались в сумерках и продолжались минимум до часа после наступления темноты. Наблюдения проводились с января по май в хорошую погоду (отсутствие сильного ветра и дождя). Индивидуально голоса сов не опознавались. Вокализацию сов, у которых в течение сезона гнезда не были найдены, не анализировали, то есть обрабатывались только данные гнездящихся самцов. Самая ранняя дата регистрации начала тока 2 февраля, поздняя дата - 19 апреля. В марте самцы вокально активны в 19 (79%) исследований в отличие от 11 (58%) в феврале, 5 (50%) в апреле и 0 в январе и мае. Эти результаты показывают, что наиболее акустически активны самцы в феврале и марте. В исследуемой местности численность полевок (Miсrotus arvalis) варьировала по годам. Показано, что в годы, когда пища в изобилии совы приступают к откладке яиц раньше, чем в годы с нехваткой добычи. Отмечена корреляция между сроками вокальной активности и обилием пищи. Ток начинается раньше в годы высокой численности полевок. Кажется, что он длиться дольше, но автор связывает это скорее не с удлинением сроков вокальной активности каждой особи, а с увеличением числа особей на той же территории, создающее впечатление, что птицы проявляют акустическую активность дольше. Известно, что плотность населения ушастых сов возрастает в годы с высокой численностью их жертв [51; 52].Тем не менее исследований по изменению сроков индивидуальной активности самцов в зависимости от численности жертв и плотности населения автором не проводились [8].

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основные материалы были собранны на территории сети заказников «Журавлиная родина» Талдомского района, Московской области. Исследования проводились на модельной территории заказника «Апсарёвское урочище» (Рис.2) площадью около 48 км2. Исследования на модельной территории проводились с 2001 по 2016 гг. В работе использованы собственные материалы полученные в 2014-2016 годах, а так же собственные записи территориальных криков сов. Материалы за период с 2001 по 2013 год предоставлены научным руководителем. Также 5 записей криков самцов ушастой совы предоставлены С.М. Шеховцовым, одна из них сделана на биогеоценологической станции «Малинки» расположенной в Троицком административном округе города Москвы, оставшиеся 4 записаны на территории «Журавлиной родины».

Рисунок 2. Модельная территория «Апсарёвское урочище».

Фиксирование голосов осуществлялось во время учетов (маршрутных и точечных), проводимых по стандартной методике с воспроизведением фонограмм [45].Маршрут начинался примерно через 1-2 часа после захода солнца и продолжается около 4 часов. На учете, через каждые 300-500 м делали остановки по 3-5 мин в течение которых, проигрывалась запись с голосом совы два раза с промежутком 2 мин. Для воспроизведения фонограмм использовали диктофон Olympus WS-331M с подключенным к нему динамиком Jbl on stage 3, мощностью 12 Вт. Использовалась фонограмма криков ушастой совы продолжительностью 1 мин. 27 сек. [53].

Для записей территориального крика самца использовали диктофон Tascam ® DR-40 с выносным, направленным, конденсаторным микрофоном Rode ® NTG-1 (полоса пропускания от 20 до 20000 Гц). При этом звуки сохранялись в несжатом wave-формате. Расстояние до токующего самца составляло не более 200 метров. В анализе использовано 470 спектрограммы (в среднем по 20 на особь) от 19 разных птиц.

Записи сохранялись с частотой дискретизации 44,1 кГц и разрядностью 16 бит. Звуки визуализировали на компьютере при помощи программы Syrinx 2.5s [54]. Использовали длину преобразования Фурье (FFT) равную 2048 точкам, функцию оконного сглаживания - Hanning. По спектрограммам определяли 5 параметров крика; частотные (в Герцах) и временные (в секундах). Определяли 2 временных параметра: D - продолжительность крика, L - интервал между криками. Из частотных характеристик звука использовали следующие: Fmin - минимальная частота крика, Fmax - максимальная частота крика. Также определяли dF-модуляцию (вычитая из максимальной частоты минимальную частоту).

Статистические расчёты проводили в программе Statistica [55]. Разделение разных самцов по средним параметрам криков проводили при помощи кластерного анализа. Возможность индивидуально идентифицировать самца по характеристикам одного крика оценивали методом дискриминантного анализа (GDA анализ с пошаговым добавлением факторов), для проверки применяли метод Кросс-валидации. Что бы выяснить значимость каждого параметра для дискриминации вычисляли лямбду Вилкса. Для характеристики стабильности параметров использовали коэффициент вариации.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Основные типы акустических сигналов ушастой совы

Голосовые сигналы птиц разнообразны. Большинство классификаций сигналов, в том числе и приводимая нами, основаны на их разделении по функциям. Большая часть акустических сигналов ушастых сов приурочена к сезону размножения, это демонстративные брачные крики и сигналы связанные с кормлением и защитой потомства. Наиболее часто используемые сигналы взрослых птиц, как самцов, так и самок это территориальный брачный крик. В сравнении, наиболее распространенный сигнал, который можно услышать от серой неясыти это позывка «ку-виик» [44]. Все акустические сигналы ушастых сов, на основе их функций, мы разделили на 4 группы. Это территориальная вокализация, защитные и контактные сигналы, а также сигналы птенцов и слетков.

1 Территориальная вокализация. Используется взрослыми особями в течение всего года, особенно активно в начале сезона размножения. Представляет собой видовой демонстрационный крик. Основные функции это обозначение своей территории и поддержание связи с партнёром.

Территориальный крик самца (Рис. 5, К) напоминает тихое, отчётливое «хху». Многократно повторяющиеся крик, с интервалом в 2-8 сек. Слышен на расстояние до 1 км [6]. Спектрограмма крика самца ушастой совы записанная в 2015 году на территории сети заказников «Журавлиная родина» (Рис.3).

Рисунок 3. Спектрограмма территориального крика самца ушастой совы.

Территориальный крик самки представляет из себя гнусавый крик «ииу». Несколько выше, чем крик самца. Он слышен на небольшом расстоянии (до 100 метров) [6]. Возможно, не выполняет как таковую функцию маркировки территории, а нужен, скорее, для поддержания контакта с самцом. Спектрограмма крика самки ушастой совы записанная в 2016 году на территории сети заказников «Журавлиная родина» (Рис.4).

Рисунок 4. Спектрограмма территориального крика самки ушастой совы

В разгар тока можно услышать песню дуэт, представляющей собой повторение комбинации звуков «иу-гу-гуу». Первый звук «иу» гнусавый, но более высокий, чем остальная часть принадлежит самке. Вторая часть песни (глухое «гу-гуу») издается самцом. В целом песня звучит около 4 секунд, затем следует перерыв в 2 секунды, и крики повторяется снова [28].

2 Защитные сигналы. Серия защитных, агрессивных сигналов представлена разнообразными криками. Эти сигналы различаются по структуре и частотным характеристикам и используются в конфликтных или опасных для птицы ситуациях.

Шипение (Рис. 5, Д) издается птицами в конфликтных ситуациях при близком контакте с другими особями. Голос сопровождает отпугивающие позы и поведение. Длительность шипения от 0,2 до 0,9 сек. Спектр шипения представлен от 0,6-4 кГц [7].

Трель (Рис. 5, Г) и верещание издаются в различных ситуациях, благоприятных и неблагоприятных. Сигналы состоят из 5-6 коротких импульсов длительностью 0,08-0,12сек. С интервалами 0,03-0,05 сек. Спектр трели представлен несколькими составляющими, границы которых разделены узкими интервалами. Основная частота трели находится в высокой области (около 7кГц), тогда как верещание, в низкой (около 2 кГц) [7].

Сигнал угрозы (Рис. 5, Б) издается в конфликтной ситуации. Напоминает хриплый лай длительностью 0,35-0,5 сек. Спектр сигнала лежит в области от 0,5-1,8 кГц [7].

Крик бедствия (Рис. 5, Ж) издаваемый совой, находящийся в руках человека, имеет сравнительно узкий частотный диапазон с максимумом в области 1 кГц [7].

Предупреждающие сигналы представлены несколькими видами. При приближении человека или хищника к гнезду и самцом и самкой может издаваться лай, шипение и предупреждающий сигнал «псии». Второй вариант, звучит как «квэйт» напоминает голос пустельги. Этот сигнал издаётся самкой. В ответ на него птенцы затаиваются [6].

Щелканье клювом (Рис. 5, И) издается при близком агрессивном контакте с другими особями, а так же при обнаружении на территории хищника, например человека. Длительность щелканья от 0,05 до 0,08 сек. Спектр щелканья распадается на составляющие 0,6-1,7; 1,95-2,6; 2,8-3,6 и 3,7- 4 кГц (последние имеются не во всех сигналах) [7].

3 Контактные сигналы издаются взрослыми особями в течение всего года в разнообразных ситуациях, основная функция сигналов это общении партнёров.

Позывные сигналы издаются совами в сезон размножения, и позволяют партнёрам отыскивать друг друга. Длительность сигнала около 0,4 сек., спектр разрывной и представлен четырьмя составляющими с четкими интервалами. 1-ая составляющая (0,4-1 кГц) доминирует. Полоса частот составляющих 0,3-0,6 кГц, интервал 0,2-0,5 кГц. От 1-ой составляющей к последней увеличивается интервал [7].

Гнездовой сигнал самки напоминает тихое жужжание, слышимое на небольшом расстоянии (не далее 60 м). Длительность сигнала 1 сек, интервал между сигналами 2-8 секунд. Самка издает сигнал, когда самец находится поблизости, как бы отзываясь на его территориальный крик. Так же зачастую сигнал адресован слёткам [6].

Шипение «кошачий» звук, издающийся обычно самцом, реже самкой. Самец издает звук принося самке добычу. Так же используется, как сигнал тревоги [6].

Лай (Рис. 5, В) напоминает голос лисицы и звучит как повторяющееся «вэг». Обычно используется при общении с молодыми и, видимо, при контактах взрослых особей между собой [6].

Сигналы общения со слетком издаёт взрослая сова, отыскивающая своих слётков и общающаяся с ними. Сигнал представлен 3-4 (реже 5) импульсами, воспринимаемыми на слух, как короткий лай. Длительность сигнала колеблется в широких пределах, составляя, в среднем 1,4 сек., при длительности импульсов от 0,1 до 0,15 сек., и промежутками между ними в 0,18-0,25 сек. Спектр сигналов распадается на 4 составляющих от 0,5 до 2,9 кГц [7].

Так же В. Вендландом [6].были описаны редкие сигналы общения между партнёрами. Издаваемое самкой «гок», напоминающее голос домашней курицы, и ответный крик самца «чу».

4 Сигналы птенцов и слетков издаются молодыми особями для поддержания контакта с родителями и выпрашивания у них корма.

Птенцовые сигналы (Рис. 5, Е) издаются птенцами в гнезде. Длительность около 0,5 сек., спектр состоит из равноотстоящих спектральных полос. Голос каждого птенца характеризуется постоянным числом частотных составляющих. Верхняя граница общего спектра 11 кГц, ширина спектра каждой составляющей 0,3-0,5 кГц, интервал между составляющими 1,3-1,8 кГц [7].

Сигналы слётков (Рис. 5, А) издаются особями, покинувшими гнездо и перемещающимися недалеко от него. Сигналы, позволяют родителям находить слетков и кормить их. Голодные кричат через каждые 3,5-6 сек., сытые через 7,7-15 сек., длительность сигнала 0,5 сек. Возрастает число частотных составляющих до 5-6, 2-ая обычно наибольшая. Частотный диапазон голоса слетков, расширяется (за счёт расширения каждой составляющей) в сравнении с птенцовым на 1,5-3 кГц [7].

Таким образом, мы видим, что вокальный репертуар ушастой совы достаточно велик. Ниже приведены сонограммы (Рис.5) некоторых криков.

Одни и те же сигналы птицы используют в разных ситуациях, хотя, возможно, это связанно с восприятием криков исключительно на человеческий слух. В отдельных случаях, некоторые сигналы используются вместе, что может менять их функциональную значимость.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 5. Сонограммы некоторых сигналов ушастых сов (Ильичев, 1975).

А - голос слетка, Б - агрессивный сигнал, издаваемый при контакте с коршуном, В - лающий сигнал взрослой птицы, перекликающейся со слетком, Г - агрессивная трель, Д - шипение, Е - голос месячного птенца, Ж - крик совы, находящейся в руках человека, З - сигнал дискомфорта взрослой птицы, И - щелканье клювом, К - брачный сигнал.

Территориальный крик самца ушастой совы

Территориальная вокализация представляет собой монотонно повторяющуюся последовательность коротких низких криков «хуу», слышимых на расстоянии до 1.5 км. Как видно по спектрограмме (Рис.6) крик самца имеет одну гармонику, на которой сосредоточенны все частоты, следовательно, издаваемый звук является однотональным.