Весенняя акустическая активность и индивидуальная изменчивость территориального крика у самцов ушастой совы (Asio Otus L.)

кГц

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 6. Параметры территориального крика ушастой совы.

Для описания криков нами были выбраны 3 частотных и 2 временных параметра, значения которых приведены в таблице ниже (Табл.1). Для всех параметров нами высчитан диапазон значений лежащих от 25% до 75%, позволяющий судить в каком интервале лежит 50% значений всей выборки. Для Fmax интервал 0,385-0,448 кГц, для Fmin 0,270-0,328 кГц, для dF 0,099- 0,138 кГц, для D 0,365-0,448 сек, и для L 2,002-2,962 сек. Коэффициент вариации позволяет сказать, что наиболее стабильные показатели имеет максимальная и минимальная частоты, а наименее стабильные интервал между криками. У 2 подвидов серой неясыти (восточноевропейского и кавказского) наиболее стабильными, в сравнении с временными, также являются частотные параметры [56].

Таблица 1. Характеристики частотных и временных параметров территориального крика самца ушастой совы.

Индивидуальная изменчивость территориальных криков самцов ушастой совы

Вокализация в брачный период, как уже отмечено выше, имеет несколько важных функций: привлечение партнёра и поддержание с ним связи, информирование конкурентов о занятости территории, синхронизация репродуктивных процессов между самцом и самкой. Индивидуальное опознание особей, несомненно, должно приносить пользу самим птицам. Партнёрам проще узнавать друг друга именно при помощи вокальных сигналов, из-за затруднения общения ночью по средствам других коммуникативных каналов.

Индивидуальную изменчивость криков у ушастой совы мы изучали на примере 19 самцов, в среднем для каждого было проанализировано 20 отдельных криков. При помощи кластерного анализа нами проанализировано сходство криков (Рис 7.). Все особи, в той или иной степени, отличаются друг от друга. Самцы из деревни Костеньево и Кунилово записаны в марте 2016 года наиболее схожи, мы предполагаем что это одна и та же птица. Так как расстояние между точками записи было небольшим и впоследствии на территории нами найдено только одно гнездо.

Рисунок 7. Дендрограмма сходства территориальных криков самцов ушастой совы

Так же нами проведен дискрименантный анализ, для оценки возможности индивидуального опознания особи по одному крику (Табл.2).

74 % криков правильно идентифицируются по 5 параметрам, процент правильно классифицированных самцов варьировал от 40% до 100%. На первом этапе в анализе использовали все 5 параметров. Далее рассчитали лямбду Вилксона (Табл.3), которая была велика для параметра Fmin, то есть его вклад в дискриминацию был незначителен. На втором этапе дискриминации параметр Fmin был исключен из анализа и общий процент правильности дискриминации не изменился. Таким образом, для анализа можно использовать для дискриминации 4 параметра. Наиболее значимый параметр при дискриминантном анализе Fmax максимальная частота, на втором месте по значимости продолжительность крика D, интервал между криками L и модуляция частот dF. С.М. Шеховцов и А.В. Шариков [56] используя пошаговый дискриминантный анализ (DFA) выяснили, что продолжительность 1-й и 2-ой ноты и начальная частота второй ноты являются наиболее важными для индивидуальной дискриминации самцов восточноевропейского подвида серой неясыти. Тогда как максимальная частота первой и третей ноты, а так же продолжительность третьей ноты способствуют дискриминации кавказских серых неясытей. Таким образом, мы видим, что для индивидуальной дискриминации самцов по крику, как для ушастой совы, так и для серой неясыти имеют значение, как частотные так и временные параметры. Максимальные и начальные частоты крика или определённой ноты, в случае более сложно устроено брачной вокализации у неясыти, а так же продолжительность сигнала (всего крика или ноты).

Таблица 2. Идентификация самцов ушастой совы по параметрам крика при помощи дискриминантного анализа.

Таблица 3.Значимость параметров для дискриминации территориальных криков самцов ушастых сов.

Сроки начала весеннего токования ушастой совы

Сроки начала тока у ушастой совы широко варьируют по годам (Табл.4). Так в 2007 году совы начали токовать уже 3 января. Наиболее поздняя дата начала тока зарегистрирована 7 апреля в 2006,а также 2011 годах.

Таблица 4. Сроки начала весеннего тока самцов ушастой совы на севере Подмосковья.

В целом ток у ушастых сов на севере Подмосковья начинается в 20 числах марта - первых числах апреля, медиана приходиться на 21марта (Рис.8). Наиболее активно птицы токуют до конца апреля. В Словении наибольшая токовая активность приходится на февраль-март [50].Это может быть связанно с более южным расположением территории и наступлением весны раньше. Так же с тем, что в Словении ушастые совы зимуют, а значит могут занимать территории и сформировать пару раньше сов гнездящихся в северном Подмосковье.

Рисунок 8.Сроки начала весеннего тока у ушастой совы

Вечерне-ночная токовая активность ушастой совы

Ушастая сова ведет сугубо ночной образ жизни. На рисунке ниже (Рис.9) представлена гистограмма, показывающая распределение вечерней токовой активности ушастой совы (специальные исследования утренней активности не проводились) в весенний период. В целом видно, что для ушастой совы характерен один пик акустической активности, который приходится приблизительно на 3 часа 40 минут после заката солнца. Самое раннее токование отмечено через 1 час 2 минуты после заката. Для некоторых самцов известно токование в сумеречное, и даже светлое время суток, что является исключением и наблюдалось крайне редко. В среднем ток приходиться на 4 часа после заката (медиана равна 3часа 59 минут). 50% значений всей выборки лежат в интервале от 3:19 до 4 часов 47 минут. Именно в это время ушастые совы токуют активнее всего.

Рисунок 9. Распределение вечерне-ночной токовой активности ушастой совы (n=237).

Для марта медиана составляет 4 часа 42 минуты после заката солнца, наблюдается один пик активности (Рис.10). Медиана в апреле равна 3 часа 54 минуты. В целом, в оба месяца ещё до полуночи, наблюдается одни пик токовой активности, после же в оба месяца наблюдается спад. В марте, в отличие от апреля, пик продолжается ещё около часа после полуночи.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Примерное время полуночи (0:00)

Рисунок 10. Распределение вечерне-ночной токовой активности ушастой совы в марте (n=100).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 11. Распределение вечерне-ночной токовой активности ушастой совы в апреле (n=104).

ВЫВОДЫ

1. Ушастые совы имеют 4 типа акустических сигналов: территориальные, защитные, контактные и сигналы птенцов и слётков. Наиболее часто используемый взрослыми птицами тип - территориальный крик.

2. Территориальный крик самца монотонно повторяющиеся однотональные звуки «хуу». Средние параметров крика равны Fmax 0,419±0,002 кГц, Fmin 0,299±0,002кГц, dF 0,120±0,001кГц, D 0,413±0,004сек, L 2,660±0,052сек. Кластерный анализ выявляет наличие индивидуальных отличий особей по средним параметров крика, разной степени, у всех птиц. 74% криков правильно индивидуально идентифицируются при помощи дискриминантного анализа. Процент дискриминации для отдельных самцов варьирует от 40% до 100%.

3. В целом ток у ушастых сов начинается в 20 числах марта - первых числах апреля (медиана приходиться на 21марта).

4. В среднем ток приходиться на 4 часа после заката солнца. Наиболее активно самцы токуют с 3:20 до 4 часов 50 минут после заката солнца.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Морозов В. П. Занимательная биоакустика. М.: Знание, 1987. 208 с.

2. Eisermann K., Howell S. N. G. Vocalizations of the Guatemalan Pygmy-Owl (Glaucidium cobanense) //Journal of Raptor Research. - 2011. - Т. 45. - №. 4. - P. 304-314.

3. Terry A., Peake T., McGregor P. The role of vocal individuality in conservation //Frontiers in Zoology. - 2005. - Т. 2. - №. 1. - P. 10.

4. Грищенко В., Яблоновская-Грищенко Е. Использование биоакустических методов в фаунистических исследованиях //Беркут. - 2012. - Т.21. - №. 1- 2. - С. 183 - 200.

5. Волков С.В., Шариков А.В., Иванов М.Н., Свиридова Т.В., Гринченко О.С. Распределение и численность совообразных в Московской области //Совы Северной Евразии. - 2005. - М. - С. 163-186.

6. Wendland V. Aufzeichnungen ьber Brutbiologie und Verhalten der Waldohreule (Asio otus) //Journal fьr Ornithologie. - 1957. - Т. 98. - №. 3. - P. 241-261.

7. Ильичев В. Д. Локация птиц. М: Наука, 1975. 196 с.

8. Cramp S. The birds of the Western Palearctic: Handbook of the Birds of the Europe, the Middle East and North Africa.Oxford Univ. Press. Vol. 4, Terns to Woodpeckers. 1985. 960 p.

9. Мальчевский А. С. Биологические основы звуковой коммуникации птиц //Зоологический журнал. - 1987. - Т. 61. - №. 7. - С. 1000 - 1008.

10 .Мальчевский А. С. Новые данные о звуковом общении птиц //Вестник Ленинградского университета. - 1981. - №. 21. - С. 58-64.

11 .Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Роль звуковой индукции в голосовом поведении птиц //Русский орнитологический журнал. - 2009. - Т. 18. - №. 483. - С. 779-801.

12. Kroodsma D., Miller E., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / Kroodsma D., Miller E. London: Academic press, 1982. 347 p.

13. Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquired vocalizations of birds //Acoustic communication in birds. - 1982. - Т. 2. - P.147-208.

14 .Мальчевский А. С. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц //Вестник Ленинградского университета. - 1958. - №. 9. - С. 109-119.

15 .Ильичев В. Д., Никольский И. Д. Голоса животных. М.: Наука, 1977. 364 с. 16.Опаев А.С. Пение птиц: всегда ли изменение структуры «сигнала» влечет за собой смену его функции? //Этология и зоопсихология. - 2012. - №.2. - C. 1-14.

17. Kumar A. Acoustic communication in birds Differences in Songs and Calls, their Production and Biological Significance //Resonance. - 2003. - Т. 8. - №. 6. - P. 44-55.

18. Yasukawa K., Blank J. L., Patterson C. B. Song repertoires and sexual selection in the red-winged blackbird //Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1980. - Т. 7. - №. 3. - P. 233-238.

19. Catchpole C., Leisler B., Dittami J. Sexual differences in the responses of captive great reed warblers (Acrocephalus arundinaceus) to variation in song structure and repertoire size //Ethology. - 1986. - Т. 73. - №. 1. - P. 69-77.

20. Kroodsma D. E., Konishi M. A suboscine bird (eastern phoebe, Sayornis phoebe) develops normal song without auditory feedback //Animal Behaviour. - 1991. - Т. 42. - №. 3. - P. 477-487.

21 .Бёме И. Р. Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе. Современное состояние проблемы //Журнал общей биологии. - 2006. - Т. 67. - №. 4. - С. 268-279.

22 .Астахова О. А., Бёме И. Р. Типологическая организация и микрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы //Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. - 2010. - №. 2. - С. 40-45.

23. Bretagnolle V. Acoustic communication in a group of nonpasserine birds, the petrels //Ecology and evolution of acoustic communication in birds. - 1996. - Р. 160-177.

24. Aubin T., Jouventin P., Hildebrand C. Penguins use the two-voice system to recognize each other //Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2000. - Т. 267. - №. 1448. - Р. 1081-1087.

25. Klenova A. V., Volodin I. A., Volodina E. V. Examination of pair-duet stability to promote long-term monitoring of the endangered red-crowned crane (Grus japonensis) //Journal of Ethology. - 2009. - Т. 27. - №. 3. - P. 401-406.

26.Ильичев В. Д., Силаева О. Л. Говорящие птицы. М.: Наука, 1990. 205 с. 27.Звонов Б. М. Акустическое опознавание у птиц: экспериментальное исследование. Щёлково: Онтопринт, 2009. 230 с.

28.Пукинский Ю. Б. Жизнь сов.Изд-во Ленингр. ун-та, 1977. 240 с. 29.Пукинский Ю. Б., Пукинская М. В. Особенности брачной вокализации сов как птиц с ночной и сумеречной активностью //Русский орнитологический журнал. - 2008. - Т. 17. - №. 405. - С. 382-383.

30 .Пукинский Ю. Б., Пукинская М. В. Дуэтирование и его возможные функции у сов Strigidae России и сопредельных территорий //Русский орнитологический журнал. - 2011. - Т. 20. - №. 653. - С. 867-891.

31 .Шариков А.В., Шеховцов С.М. Сезонная и суточная акустическая активность серой неясыти (Strix aluco) и воробьиного сыча (Glaucidium passerinum) в Подмосковье //Зоологический журнал. - 2012. - Т. 92. - №.1. - С. 68-76.

32. Braga A. C. R., Motta-Junior J. C. Weather conditions and moon phase influence on Tropical Screech Owl and Burrowing Owl detection by playback in southeast Brazil //Ardea. - 2009. - Т. 97. - №. 4. - Р. 395-40.

33. Lengagne T., Slater P. J. B. The effects of rain on acoustic communication: tawny owls have good reason for calling less in wet weather //Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2002. - Т. 269. - №. 1505. - P. 2121-2125.

34. Martin D. J. Copulatory and vocal behavior of a pair of Whiskered Owls //The Auk. - 1974. - V. - 91. - №.3. - P. 619-624.

35 .Володин И.А., Володина Е.В., Клёнова А.В. Безошибочное определение пола по громким свистовым крикам у мономорфных белолицых свистящих уток (Dendrocygna viduata) //Научные исследования в зоологических парках. - 2003. - вып. 16. - М. - C. 90-100.

36 .Клёнова А.В., Володин И.А., Володина Е.В., Холодова М.В., Нестеренко О.Н. Индивидуальные и половые различия в криках птенцов японского журавля (Grus japonensis) //Научные исследования в зоологических парках. - 2004. -вып. 17. - М. - C. 103-118.

37. Freeman P. L. Identification of individual barred owls using spectrogram analysis and auditory cues //Journal of Raptor Research. - 2000. - Т. 34. - №. 2. - P. 85-92.

38. Galeotti P., Paladin M., Pavan G. Individually distinct hooting in male Pygmy Owls Glaucidium passerinum: a multivariate approach //Ornis Scandinavica. - 1993. - Т. 24. - №. 1. - P. 15-20.

39. Hill F. A., Lill A. Vocalisations of the Christmas Island Hawk-Owl Ninox natalis: Individual variation in advertisement calls //Emu. - 1998. - Т. 98. - №. 3. - P. 221-226.

40. Galeotti P., Sacchi R. Turnover of territorial Scops Owls Otus scops as estimated by spectrographic analyses of male hoots //Journal of Avian Biology. - 2001. - V.32. - №. 3. - Р. 256-262.

41. Lengagne T. Temporal stability in the individual features in the calls of eagle owls (Bubo bubo) //Behaviour. - 2001. - Т. 138. - №. 11. - P. 1407-1419.

42. Odom K. J., Slaght J. C., Gutiйrrez R. J. Distinctiveness in the territorial calls of Great horned owls within and among years //Journal of Raptor Research. - 2013. - Т. 47. - №. 1. - P. 21-30.

43. Rognan C. B., Szewczak J. M., Morrison M. L. Vocal individuality of great gray owls in the Sierra Nevada //The Journal of Wildlife Management. - 2009. - Т. 73. - №. 5. - Р. 755-760.

44 .Шеховцов С. М., Шариков А. В. Акустический репертуар серой неясыти Strix aluco //Русский орнитологический журнал.. - 2015. - Т. 24. - №. 1119. - С. 927-935.

45 .Воронецкий В. И., Тишечкин А. К., Демянчик В. Т. Методы учета сов //Методы изучения и охраны хищных птиц. - 1990. - С. 23-36.

46 .Ильюх М. П. Совы в урбанизированных ландшафтах Предкавказья //Вестник Оренбургского государственного университета. - 2008. - №. 12. - С. 41-45.

47 .Екимов Е. В. Разнообразие трофических связей ушастой совы в зонально- экологическом градиенте среды обитания //Научно-практический журнал «Вестник ИрГСХА». - 2010. - №.41. Иркутск: с. 21-28.

48. Wijnandts H. Ecological energetics of the long-eared owl (Asio otus) //Ardea. - 1984. - Т. 72. - №.1. - Р. 1-92.

49. Marks J. S., Dickinson J. L., Haydock J. Genetic monogamy in long-eared owls //Condor. - 1999. - V. - 101. - №. 4. - P. 854-859.

50. Tome D. Timing of territorial vocal activity of the Long-eared Owl (Asio otus) in Slovenia //Ardeola. - 1997. - Т. 44. - №. 2. - P. 227-228.

51. Hagen Y. The food, population fluctuations and ecology of the Long-eared Owl (Asio otus) in Norway //Medd. Statens Viltunders. - 1965. - Т.2. - №. 23. - Р. 1-43.

52. Village A. The diet and breeding of Long-eared Owls in relation to vole numbers //Bird Study. - 1981. - Т. 28. - №. 3. - P. 214-224.

53.Вепринцев Б. Н. и др. Голоса птиц России //Европейская Россия, Урал и Западная Сибирь: Звуковой справочник-определитель.-Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та. - 2007. - Т. 1..

54. Burt J. Syrinx-PC: a Windows program for spectral analysis, editing, and playback of acoustic signals, ver. 2.4. - 2005.

55. StatSoft Inc. STATISTICA (data analysis software system), version 10.0. www.statsoft.com. 2011.

56. Shcekhovtsev S.M., Sharikov A.V. Individual and geographical variation in the territorial calls of tawny owls (Strix aluco) in eastern Europe // Ardeola. -2015. - Т. 62. - № 2. - P. 299-310.

Размещено на Allbest.ru