Структура популяции дупеля (Gallinago media) в гнездовой период на севере Подмосковья

2.1 Сроки работ и некоторые общие замечания о сборе материала для работы

2.2 Оценка возвращаемости птиц в район исследований (территориальный консерватизм)

2.3 Математическая обработка данных

Глава 3. Результаты и обсуждения.

3.3.1 Межгодовая динамика численности дупеля на модельных площадках

3.3.3 Особенности динамики численности дупеля на одном из модельных токов

3.3.4 Оценка численности дупеля в северном Подмосковье в гнездовой период

ВВЕДЕНИЕ

Дупель (Gallinago media) - вид куликов, численность которого начала повсеместно падать в Европе еще с 19 века (Rouxel, 2000). Дупель включен с 1994 года в Красный список МСОП как вид, состояние которого на глобальном уровне близко к угрожаемому (Near Threatened species)1, а также в Приложение I Директивы Евросюза (ЕС) по охране редких птиц, Приложение II Бернской конвенции, Приложение II Боннской конвенции и в Красные книги Беларуси, Литвы, Латвии, Польши2, Норвегии3. Однако в пределах Европы статус дупеля в 2015 году изменен на «вызывающий меньшие опасения» (Least Concern), т.к. численность вида достаточно высока в России, и только в пределах 27 стран ЕС его статус сохранен как «уязвимый» (Vulnarable)1. Хотя дупель в России относится к охотничьим видам4, он включён в Приложение к Красной книге РФ как вид, нуждающийся в особом внимании к его состоянию в природной среде. На данный момент дупель занесён также в Красные книги ряда регионов - Московской5, Калужской, Липецкой и Тульской6, Ульяновской, Саратовской областей7, а также республики Коми8, республики Карелия9, Ненецкого автономного округа10. Несмотря на редкость и даже исчезновение вида во многих странах Европы11, в России дупель - знаменитый охотничий вид куликов, информацию о котором можно встретить во многих книгах об охоте4,12,13. Тем не менее, анализируя литературу, мы замечаем, что о данном виде известно очень мало. В основном изучены, да и те недостаточно полно, морфологические различия популяций14, поведение на току15,16, миграции17. По- прежнему не полно изучены перемещения между токами в предгнездовой период и гнездовая биология и экология вида в целом; остается непонятным, почему большинство птиц в немногочисленных изученных локальных популяциях представлена самцами4,17,18,19,20.

Актуальность и новизна нашей работы заключаются в том, что на территории России научных исследований по изучению дупеля проводилось крайне мало, и в основном в советские годы. Гнездовая популяция дупеля в Московской области занесена в региональную Красную книгу. Между тем, заказник «Журавлиная родина» и его окрестности - второе после Виноградовской поймы р. Москвы, а в настоящее время возможно уже и первое место по численности вида в Московской области, важное для сохранения этого кулика. Поэтому представляет интерес анализ сведений о дупеле на северо-востоке Подмосковья - особенностях структуры его популяции и динамики численности в этом регионе.

Цель: Изучить структуру локальной популяции дупеля и оценить динамику численности вида на севере Подмосковья в гнездовой период.

Задачи:

1. Охарактеризовать современный статус пребывания дупеля в регионе и используемые им там местообитания.

2. Проанализировать межгодовую и внутрисезонную пространственно-временную структуру популяции дупеля на севере Подмосковья.

3.Определить половозрастной состав популяции дупеля на севере Подмосковья.

4. Оценить численность дупеля и её динамику на севере Подмосковья в гнездовой период.

Выражаю благодарности за помощь в сборе материала и написании дипломной работы научному руководителю Свиридовой Т.В., за возможность работать на территории заказника «Журавлиная родина» директору биостанции Гринченко О.С., за помощь в обработке данных научному руководителю Шарикову А.В., а также всем волонтёрам и гостям биостанции, принимавшим участие в сборе материала.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

У дупеля половой диморфизм явно не выражен: как и у большинства бекасовых, самки этого вида несколько крупнее самцов, у них бом льшая масса тела, более широкий таз, более длинный клюв, но короче крылья и хвост. Крайниерулевые перья хвоста у самцов ярко-белые, с незначительными серо-чёрными перевязями, «рыжина» появляется лишь с 4-5-го пера. У самок крайние рулевые пёстрые, с незначительным количеством белых участков, многочисленными чёрно- серыми перевязями и пятнами, «рыжина» появляется уже с 1-2-го крайнего в хвостовом веере пера, резко усиливаясь к центру хвоста4.

Согласно проведённому С.Ю. Фокиным4 анализу, самцы от самок дупеля наиболее точно отличаются по длине клюва (от основания до кончика) - у самцов он менее 64 мм, а у самок - более 64 мм; длине головы с клювом (от затылка до кончика клюва), у самцов - менее 95, у самок более 95 мм; хорошим отличительным признаком может быть также количество белого и присутствие/отсутствие «рыжины» на крайних рулевых перьях.

Эти данные представлены для, так называемой, восточной популяции (на примере птиц из центральной России), и их предлагается использовать как базовые для определения пола дупелей, хотя промеры единичных самцов и самок могут не соответствовать перечисленным выше определительным признакам4.

По данным промеров скандинавских птиц38, и в шведской, и в норвежской гнездовых группировках, где меряли живых птиц, и по промерам музейных шкурок, самки отличаются от самцов в целом более крупными размерами. Но если проанализировать все данные из упомянутых трёх групп промеров, то с гарантией самцов от самок в скандинавской гнездовой группировке можно отличить по длине клюва (если клюв менее 64 мм, то это самец, более 66 мм - самка), головы с клювом (менее 96 мм - самец, более 98,9 мм - самка) и массе птиц (менее 164 г. - самец, более 168 г. - самка). Авторы также различали пол по числу хвостовых перьев, на которых площадь белого цвета занимает более 50%38. Но и в скандинавских популяциях встречаются птицы, «промежуточные» промеры которых не позволяют точно определить их пол.

В подобных случаях, как предлагает и С.Ю. Фокин4, надо пытаться использовать для определения пола весь комплекс признаков, включая характер распространенности белого цвета на хвосте. Помимо прочего, сравнительными исследованиями было показано, что промеры птиц из восточных частей гнездового ареала (на примере птиц из Эстонии) достоверно отличаются от промеров дупелей, принадлежащих скандинавской гнездовой группировке (на примере птиц из Норвегии). Птицы из Эстонии оказались в среднем мельче по промерам головы и клюва, чем птицы из Норвегии - и самцы, и самки14. Эти данные лишний раз подчёркивают сложность выработки унифицированных количественных значений для определения пола дупелей по промерам отловленных птиц.

Определяя пол отловленных особей по вышеперечисленным признакам, а также в результате вскрытия погибших птиц, исследователи отмечали преобладание у дупеля числа самцов над самками4,15,18,19, что вызывает множество вопросов.

В Окском заповеднике доля самок в 1960-х гг. составляла 13,3-14,3%18. Объясняется ли это резким преобладанием самцов во всей популяции дупелей или тем, что самки не приближаются близко к токам в большом количестве одновременно, осталось не выяснено. Вследствие редкого нахождения гнёзд, исследователи предположили первое18. Другие авторы предполагали, что самок на токах собирается меньше, т.к. часть из них уже занята насиживанием яиц и заботой о выводке21.

В Окском заповеднике в 1953-1958 гг. обнаружили только 9 гнёзд, 7 из которых были расположены в пределах 0,5 км от ближайшего тока, одно - в 1 км от тока, и ещё одно - в 1,5 км18. В Вологодской области за 5 сезонов обнаружили несколько больше гнезд - порядка 2019, но и это сложно считать большим числом находок при предпринимавшемся там целенаправленном изучении дупелей. В.Г. Панченко21 объясняет малое число найденных гнёзд трудностью их нахождения, т.к. птицы плотно сидят на гнёздах, взлетая из-под ног. Ему с коллегами в отдельные годы удавалось находить за один сезон 7 гнёзд (в 1963 г.), 5 из которых располагались на расстоянии 200-500 м от тока и 2 примерно в 2 км от ближайшего известного тока. Относительную лёгкость нахождения гнёзд в некоторые годы исследователи связывают с засушливостью сезона гнездования, когда птицы концентрируются рядом с немногочисленными увлажнёнными участками.

Таким образом, исследователи отмечали привязанность дупелей к определённому «гнездовому району», выраженность которой варьирует у разных особей. Существует предположение о проточности токов, косвенно подтверждающееся результатами переотловов птиц на токах, единичными возвратами по данным кольцевания, а также последними данными по миграции дупелей, полученными с помощью датчиков геолокации. Причины резкого преобладания в отловах самцов над самками, а также малое число гнёзд, обнаруживаемых в районах размножения при в целом высокой численности там вида, остаются не выясненными.

1.3 Состояние изученности вида на севере Подмосковья

На северо-востоке Подмосковья (в пределах нынешних Талдомского и Сергиево-Посадского районов) дупель был обычен в 1920-1930-е гг., но к середине XX в. его численность снизилась28,39, и до середины 1990-х гг. он встречался там в основном в пойме р. Дубны32.

С конца 1990-х гг. стали наблюдать возрастание численности дупелей в северном Подмосковье32. В 1999 г. удалось доказать там и его современное гнездование40. В течение 2000-х гг. численность вида увеличилась, птицы стали формировать тока не только на пойменных, но и на водораздельных лугах и переходных болотах, чего ранее не наблюдали41. Однако до последнего времени этот вид оставался наименее исследованным среди редких гнездящихся куликов северного Подмосковья из-за сложности его изучения.

Лишь в 2014 году осуществлён первый детальный анализ современных сведений о дупеле в северном Подмосковье, касавшийся прежде всего динамики численности вида в последние десятилетия32.

Показано, что в последние 15 лет дупель расширил свое присутствие в этом регионе - возросло число мест, где стали формироваться тока дупелей; одновременно происходило некоторое увеличение численности вида. Причинами этого считают спад сельскохозяйственной нагрузки на луговые угодья и увеличение степени увлажнённости территории вследствие заболачивания32.

С 2012 года в северном Подмосковье начаты работы по целенаправленному поиску дупелиных токов и учёты на них птиц. Это дало возможность оценить там минимальную численность токующих самцов дупеля, которая составляет не менее 55-65 особей. Всего на известных токах в 2012 и 2014 гг. собирались более 100 и не менее 130 особей42.

Однако только половина из обнаруженных в северном Подмосковье дупелиных токов были постоянными (лишь о 3 из них известно, что они существуют с 1980-х гг.), а за 15 лет было найдено только 9 гнёзд и выводков32.

Эти данные и известное для этого вида перемещение птиц между токами в течение гнездового сезона17,18,35 затрудняют современную оценку общей численности дупеля в северном Подмосковье, а также оценку числа гнездящихся самок; оба эти показателя остаются точно неизвестными32.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследований. Материалы о дупеле (Gallinago media) собраны в заказнике «Журавлиная родина» и его окрестностях (56°40? с.ш.; 37°40? в.д.). Район исследований расположен на севере Московской области в Талдомском и Сергиево-Посадском районах. В географическом плане территория относится к южной оконечности Верховолжской низменности39. Здесь представлены болота и озёра ледникового происхождения, истоки рек, старые еловые леса, сельскохозяйственные поля, водораздельные и пойменные луга43.

В 1980-е годы сельское хозяйство в северном Подмосковье было более интенсивным, повсюду развивалась осушительная мелиорация. В последние 20 лет происходил в основном нараставший спад сельского хозяйства. С середины 2000- х гг. обширные площади начали стремительно зарастать кустарником и лесом, особенно на водоразделах. В 1990-2010-е гг. вследствие комплекса климатических, антропогенных и иных причин (напр., расселения бобров) началось заболачивание территории - на ранее осушенных лугах появились небольшие по площади, но хорошо увлажненные осоковые болота28,32.

2.1 Сроки работ и некоторые общие замечания о сборе материала для работы

3.1 Характеристика используемых дупелем в районе исследований местообитаний

В настоящее время среди потенциальных мест токования и гнездования дупеля в северном Подмосковье наиболее представлены пойменные, а также сырые и средние по увлажнённости водораздельные луга, открытые сфагново-осоковые участки переходных болот и зарастающие торфоразработки32.

Бульшая часть учтённых дупелей собираются на токах в пойменных местообитаниях (Табл. 1).

Таблица 1. Доля дупелей, учтённых в 2012-2015 гг. в разных местообитаниях района исследований (неопубл. данные, предоставленные Т.В. Свиридовой).

Следует отметить, что в течение гнездового сезона, по мере отрастания травянистой растительности, облик местообитаний на местах токования дупелей значительно меняется (Рис. 7).

Соответственно, в течение мая-июня (периода токования дупелей в районе исследований) привлекательность для птиц той или иной площадки, где они собираются для токования, может существенным образом меняться.

Известно, что дупели токуют после прилёта на участках с низкой растительностью, а по мере её отрастания до 30 см, обычно покидают такое токовище4.

Предполагают, что в высокой траве птицам токовать сложно и опасно, т.к. лисам легче незаметно охотится на них4.

Рисунок 7. Облик местообитаний по мере отрастания растительности (слева - май, справа - июнь).

В районе наших исследований птицы также прекращали токование по мере увеличения высоты и проективного покрытия растительности, но собранные нами данные пока недостаточны для количественного анализа влияния этого фактора на дупелей.

Из 39 обнаруженных в 1984-2014 гг. мест достоверного токования дупелей, в 18 случаях тока были временными, т.е. существовали не более 1-2, реже 4 сезонов32.

Мы проанализировали местообитания на тех токах, которые формировались на сельскохозяйственных землях района исследований за указанный период времени; тока на переходных болотах и торфоразработках не учитывали (Рис. 8, 9).

В половине случаев и постоянные, и временные тока формировались на лугах, которые остались не скошены с предыдущего года (Рис. 8, 9). Это может быть обусловлено не столько предпочтением птиц, сколько обширными площадями этого местообитания в последние два десятилетия в районе исследований32.

Рисунок 8. Типы местообитаний в местах формирования постоянных токов дупеля.

Рисунок 9. Типы местообитаний в местах формирования временных токов дупеля.

Кроме того, в пойменных угодьях в годы с весенними половодьями невыкошенная в предыдущий год трава «ложится» на землю во время разлива, что в некоторой степени сглаживает разницу между нескошенными и скошенными участками.

В местах формирования дупелями временных токов, отмечено вдвое меньшее разнообразие типов местообитаний, чем в местах формирования постоянных токов (Рис. 8, 9).

Большее разнообразие местообитаний в местах формирования постоянных токов может объясняться известной у части особей этого вида сильной привязанностью к местам токования18,22. Вероятно, смена облика местообитания далеко не во всех случаях приводит к тому, что птицы покидают «излюбленное» место токования.

В районе исследований отмечали случаи, когда птицы продолжали собираться на многолетнем токовище даже после распашки там луга32. Отмеченное меньшее разнообразие местообитаний в местах формирования временных токов возможно обусловлено более «направленным» выбором места для формирования тока теми птицами, которые менее привязаны к определенному участку района исследований. Численность дупеля в регионе в последние 15 лет возрастала32, т.е. имел место некоторый приток в северное Подмосковье «новых» птиц. Можно предположить, что именно такие «новые» птицы преобладают на временных токах.

Рисунок 10. Перемещение самцов между токами в 2015 году.

Таким образом, согласно данным двух сезонов кольцевания показано (на примере площадок №№2, 5 и 6 (Рис. 2), что в пойме р.Дубны самцы дупелей могут перемещаться по меньшей мере между двумя-тремя существующими там токами.

Перемещения меченных птиц между разными токами в так называемом «гнездовом районе» отмечали и другие исследователи - в пойме р.Оки Рязанской области, в Вологодской области, в Польше и Скандинавии17,18,19,35,38. Расстояние, на которое перемещались при этом птицы, составляло обычно от 1 до 10 км, что согласуется с полученными нами результатами.

Но недавно польские исследователи выяснили, что отдельные самцы могут улетать от места их отлова в начале периода гнездования на расстояние до 60 км и затем, в течение этого же гнездового сезона, вновь возвращаться на ток, где их окольцевали в начале сезона размножения17,33. Все площадки в районе наших исследований, на которых обнаружены токовища дупелей, находятся на расстоянии от 1 до 20 км друг от друга, поэтому можно ожидать довольно регулярные перемещения особей между любыми площадками в течение одного гнездового сезона. Однако за 2 года мы минимум по одному разу поймали 94 дупеля, а с учётом переотловов - 115 птиц (38 в 2014 г. и 77 в 2015 г.), но зарегистрировали перемещения в течение одного сезона только у 2-х самцов. Вряд ли такие цифры могут свидетельствовать о массовом характере внутрисезонных перемещений дупелей между токами в районе наших исследований. Это сходно с данными, полученными в пойме Оки, где 92,5% птиц переотлавливали в год кольцевания на том же току34, и в Швеции, где 22 из 27 помеченных радиопередатчиками самцов в год кольцевания остались «верным своему току» (цит. по Фокин, 2006 с.25)4. Стоит отметить, что в том же исследовании в Швеции было показано, что 11 из 17 (т.е. около 65%) помеченных передатчикам самок посещали 2-3 тока (цит. по Фокин, 2006 с.25)4.

В 2015 году оба перемещения окольцованных в этом сезоне птиц были зарегистрированы уже в третьей декаде мая - июне. Это ещё раз косвенно подтверждает наше предположение, что пойманные 16.06.2014 на площадке №6 самцы переместились сюда к этому времени с площадки №2, а в 2015 году их переотловили на площадке №2 из-за того, что именно это токовище птицы предпочитают по какой-либо причине использовать в первой половине гнездового сезона. Примечательно, что не на «своих» токах в 2015 году были пойманы птицы, которых мы окольцевали в 2014 году уже в середине июня, тогда как «майские» птицы 2014 года вернулись в 2015 году на те же тока, где их окольцевали в предыдущем сезоне (Табл. 2). Эти данные дают некоторую возможность предполагать, что более активно перемещаться между токами дупели начинают уже в июне. Во всяком случае, в первой половине сезона гнездования (май), когда нами впервые отловлены 42 из 94 птиц, а с учётом переотловов поймано 55 дупелей, перемещений мы пока не регистрировали. Тогда как при сходных, и даже несколько меньших объёмах отлова птиц в июне, такие перемещения (как меж-, так и внутрисезонные) отмечены для 43 особей (с учётом переотловов).

У нас есть предположение, что на начало перемещения дупелей и «решение» птиц использовать другое токовище может влиять смена структуры растительности в течение гнездового периода. На рисунке 11 видны существенные различия высоты и густоты растительного покрова на разных площадках поймы Дубны в июне, которые определяются заметно разными условиями увлажнения на этих локальных участках (в районе площадки №2 оно выше) и, возможно, разной историей их хозяйственного использования. Последнее в том числе могло повлиять на различия современного состава и состояния растительности на этих двух участках. При этом перемещение одного из самцов (Рис. 10) произошло именно с заросшей густой высокой растительностью площадки №2 на площадку №5, где травянистый покров был ниже и более разрежен. Перемещение другого самца с площадки №1 на площадку №4 менее очевидно зависело от высоты и густоты растительности; тем не менее на площадке №4, куда переместилась вторая птица, в июне оставались довольно обширные пятна с низкотравьем на месте длительно подтопленных с весны участков луга.

Рисунок 11. Площадки №2 (слева) и №5 (справа) в июне.

Продолжительность пребывания птиц на токах. В ходе повторных отловов для 9 меченых самцов получена информация о минимальной продолжительности их пребывания на одном току, либо периода относительно регулярного посещения этого тока - т.к. отловы производили не ежедневно, то нельзя исключить использования этими самцами для токования и других площадок - между крайними датами их отловов на рассматриваемых токах. Наиболее долгий период посещения одного места тока одними и теми же самцами достигал 21-23 дней (см. №№3, 5 и 8 в Табл. 3).

Таблица 3. Минимальная продолжительность посещения самцами одного и того же тока.

Средняя продолжительность периода посещения самцами одного и того же тока составила, по нашим данным, 13 дней. Это отличается от результатов, полученных в пойме Оки, где птицы держались на току в среднем 4 дня, и им были свойственны более частые перемещения между токами18, чем отмечено в северном Подмосковье.

Вследствие несколько меньшего, по сравнению с поймой Оки, срока исследований и общего числа отловленных нами птиц, пока сложно с уверенностью говорить, свидетельствуют ли единичные перемещения дупелей между токами в районе наших исследований о бульшей «привязанности» самцов к одному из имеющихся токовищ.

Возможно, что полученная нами бульшая продолжительность посещения дупелями одного и того же тока обусловлена спецификой условий в 2014-2015 годах, когда не было разлива в пойме Дубны. Соответственно, был исключен фактор вынужденного токования птиц на незалитых водой участках, и последующего потенциального перемещения дупелей на другие тока по мере схода воды.

В обширной Окской пойме, где разливы были ежегодными, значительная часть дупелей меняла ток по мере освобождения новых участков от воды18.

При этом, расчёт средней продолжительности пребывания на току выполнен В.Н. Карповичем на примере только одного тока, где он почти ежедневно отлавливал птиц в течение гнездового сезона. Важно, что этот ток был одним из двух (среди изученных в тот год В.Н. Карповичем 13 токов), который не заливался полыми водами.

Следовательно, вполне объяснимо, что многие птицы покинули этот ток после освобождения от воды других подходящих для токования участков. Перемещения птиц на другие токовища по мере освобождения поймы от воды отмечали и в Вологодской области, там подобные перемещения наблюдали в течение 2-3 недель22.

Два самца, для которых регистрировали перемещения между токами в 2015 году, находились в районе исследований не менее 12 и 29 дней (Табл. 4).

Таблица 4. Длительность пребывания в районе исследований самцов, посещавших разные токовища в течение одного сезона.

Таким образом, возвращаемость дупелей в северное Подмосковье на следующий после кольцевания год оказалась довольно невысокой, как и в пойме р. Оки, и заметно ниже, чем в Скандинавии. Это подтверждает полученные в других регионах данные о том, что только часть самцов, при чём не очень большая, довольно «строго» привязана к одному токовищу и возвращается туда из года в год34,35. Исследователи из Скандинавии считают, что возвращаются на те же тока более успешные доминантные самцы38, по С.Ю.Фокину4 - самцы-токовики. Менее же успешные самцы (субдоминанты) перемещаются на другие тока как в течение одного сезона размножения, так и между разными годами38.

Меньшее число межсезонных перемещений дупелей между токами в районе нашей работы, по сравнению с исследованиями в других регионах17,18,19,35,38, может быть связано с тем, что 2014-2015 гг., когда мы отлавливали и кольцевали птиц, были засушливыми, и птицы концентрировались на немногих токах, в окрестностях которых было относительно влажно.

Вместе с тем, данные о выраженной привязанности дупелей (по числу переотловов и данным радиомечения) к местам «своих» токов в течение того сезона, когда их впервые окольцевали4,34, согласуется с полученными нами результатами - ни одного перемещения между токами не зарегистрировано в 2014 г., лишь у двух самцов оно отмечено в год их кольцевания в 2015 году.

Большая часть дупелей (57 из 92 особей) окольцованы нами в 2015 г., поэтому для получения сведений по межгодовым перемещениям птиц между токами, число помеченных в 2014 г. птиц могло быть просто недостаточно большим.

В целом, мы считаем, что рано делать окончательные выводы о доле перемещающихся между токами самцов в районе наших исследований, и стоит дождаться результатов отлова окольцованных птиц в год с нормальными условиями увлажнения.

Половозрастная структура популяции дупеля в гнездовой период. За два года на токах района исследований поймано 94 дупеля. Из них только 15 достоверно определены как самки, и еще 2 особи - предположительно.