Основы биофизики

Важнейшим параметром ЭКГ служат временные интервалы, по ним оценивают скорость распределения возбуждения в каждом из отделов проводящей системы сердца. Изменения скорости проведения связывают с повреждениями миокардных волокон. Так, даже малый очаг поражения ТМВ диаметром 5-10 мкм, вызывает задержку в распределении возбуждения на 0,1 мс.

В стандартных отведениях зубец Р обычно имеет амплитуду не более 0,25 мВ, а его длительность равна 0,07-0,10 с. Интервал PQ отображает атрио-вентикулярную задержку, и он составляет примерно 0,12-0,21 с при частоте сердечных сокращений от 130 до 70 в минуту. Комплекс QRS наблюдается в течение всего времени, пока возбуждение распределяется по желудочкам. Его длительность изменяется в пределах от 0,06 до 0,09 с. Зубец Q в трети наблюдений отсутствует в нормальной ЭКГ, а когда он обнаруживается, то его амплитуда не превышает 0,25 мВ. Зубец R обладает максимальной амплитудой среди всех других элементов ЭКГ, и его амплитуда меняется в пределах 0,6-1,6 мВ. Зубец S также зачастую отсутствует, но когда его обнаруживают, может иметь амплитуду до 0,6 мВ. Его появление на ЭКГ характеризует тот процесс, когда возбуждение по миокарду желудочков завершается вблизи основания (у предсердий). Интервал TS при пульсе 65-70 сокращений в минуту, составляет примерно 0,12 с. Длительность зубца Т обычно меняется в пределах от 0,12 до 0,16 с, а его амплитуда изменяется в пределах 0,25-0,6 мВ.

Необходимо отметить, что зубец Р возникает на ЭКГ примерно за 0,02 с до начала сокращения предсердий, а комплекс QRS- за 0,04 с до начала сокращения желудочков. Следовательно, электрические проявления возбуждения предшествуют механическим (сократительные деятельности миокарда). В этой связи нельзя говорить, будто ЭКГ является результатом сердечной деятельности (сердечные сокращения). Имея ряд отведений ЭКГ (не менее двух), снятых в разных отведениях, можно синтезировать ИЭВС. В медицинской литературе его называют электрической осью сердца. По определению, электрическая ось сердца - это отрезок прямой (вектор), соединяющий два сечения миокарда, обладающих в данный момент наибольшей разностью потенциалов. Этот вектор направлен от отрицательного полюса (возбужденного участка) к положительному (покоящемуся участку). Направление электрической оси сердца в ходе распределения возбуждения по миокарду, постоянно меняется, в этой связи принято определять среднюю ось сердца. Так называют вектор, который можно построить в промежутках между началом и окончанием деполяризации миокарда желудочков. По расположению средней оси оценивают геометрическую ось сердца, которые, как правило, параллельны друг другу. Таким образом, построенная средняя электрическая ось сердца дает представление о положении сердца в грудной полости, и ее изменение служит признаком в изменениях соответствующего желудочка.

Система координат ЭКГ отведений (треугольник Эйнтховена)

45. Биомеханика кровообращения. Элементы биомеханики сердца

Кровообращение происходит в сердечно-сосудистой системе, которую схематично можно представить в следующем виде:

Схема сердечно-сосудистой системы человека

С позиции механики, сердце является комбинированным насосом, который нагнетает кровь в большой (1) и малый (2) круги кровообращения. Сосудистая система образована сосудами разного типа: аорты, артерии, артериоллы, капилляры, вены. Механическая работа сердца совершается за счет сократительной деятельности миокарда. Вслед за распределением возбуждения происходит сокращение миокардных волокон.

Вследствие ритмичного характера автоматизма, сердцу свойственна цикличность сократительной деятельности. Каждый цикл сердечных сокращений состоит из ряда механических процессов, идущих в строгой последовательности. Необходимо отметить, что ЛЖ нагнетает кровь в большой круг кровообращения, а ПЖ - в малый круг. При этом, ЛП совершает работу по наполнению кровью ЛЖ и тем самым способствует эффективности его нагнетательной функции. То же самое делает ПП по отношению к ПЖ. При этом, принято условно говорить о левом и правом сердце, как о двух насосах, соединенных друг с другом последовательно. Выход одного их них является входом для другого. Оба насоса перекачивают одинаковый объем крови за один цикл.

Проанализируем цикл сердечной деятельности при частоте пульса 75 сокращений в минуту. В этом случае полное время сердечного цикла составляет 0,8 с. Механический цикл деятельности сердца можно представить в виде:

Цикл сердечной деятельности человека при пульсе 75 сокращений в минуту

-систола предсердий;

1-4-систола желудочков;

5-9-диастола желудочков

1 - фаза асинхронного сокращения;

2 - фаза изометрического сокращения;

3 - фаза быстрого изгнания крови;

4 - фаза медленного изгнания крови;

5 - протодиастолический интервал;

6 - фаза изометрического расслабления;

7 - фаза быстрого наполнения кровью;

8 - фаза медленного заполнения кровью;

9 - пресистола желудочков, систола предсердий.

Сначала сокращаются предсердия в течение 0,1 с. Благодаря атрио-ветрикулярной задержке, их сокращение происходит при расслабленных желудочках. В результате, вся кровь из предсердий перетекает в желудочки. Затем начинают сокращаться желудочки. В желудочковой систоле выделяют ряд стадий (фаз). Первая из них - фаза асинхронного сокращения, которая длится 0,05 с. В течение этой фазы нет полной симфазности в возбуждении миокардных волокон. Из-за неодинаковости (неодновременности), сокращения отдельных волокон в желудочке развивают слабое усилие, но к концу этой фазы симфазность нарастает, и уже многие волокна вовлекаются в сокращение, вследствие чего, развивается достаточная сила, чтобы создать внутри желудочков большее кровяное давление КД, чем в предсердиях (5 мм рт.ст. или 0,66 кПа). В этот момент КД в магистральных артериальных стволах, куда кровь затем должна быть выброшена в желудочки, значительно выше. Так, в аорте большой круг кровообращения примерно 60 мм рт.ст. или 8 кПа, а в легочных артериях - примерно 15 мм рт.ст. или 2 кПа.

Каждый из желудочков отделен от своего предсердия створчатым клапаном, а от соответствующего магистрального ствола - полулунным клапаном. Клапаны открываются и закрываются в зависимости от соотношения КД в полостях, которые ими разделяются. Створчатые клапаны закрыты тогда, когда КД внутри желудочков выше, чем в предсердиях. Полулунные клапаны напротив, открываются при высоком давлении в желудочках (при КД в ПЖ выше, чем в легочном стволе, и при КД в ЛЖ выше, чем в аорте). Когда к концу фазы асинхронного сокращения внутрижелудочковое КД станет выше, чем внутрипредсердное, створчатые клапаны мгновенно закроются. При этом миокард продолжает сокращаться в условиях герметичности своих полостей, которые заполнены кровью. Следовательно, первая фаза систолы желудочков сменяется второй фазой - изометрическими сокращениями.

Изометрический режим обусловлен тем, что миокард сокращается вокруг несжимаемого тела - крови, которая содержится в желудочках, и она не может выйти из них, так как обе пары отверстий перекрыты клапанами (створчатый и полулунный клапаны закрыты). Существование фазы изометрического сокращения является важным условием для нормальной сердечной деятельности. Все усилие, развиваемое миокардом, идет на повышение его потенциальной энергии, и, следовательно, на создание напряжения. В результате чего, КД внутри Ж стремительно нарастает: в ЛЖ от 5 до 60 мм рт.ст.; в ПЖ от 5 до 15 мм рт.ст. это происходит за 0,03 с - такова продолжительность фазы изометрического сокращения.

Благодаря достижению внутри Ж КД больше, чем в магистральных артериальных стволах, открываются полулунные клапаны, и кровь устремляется из сердца в сосуды. Вначале КД в Ж продолжает еще повышаться, несмотря на то, что полулунные клапаны открыты. Этот режим сокращения называют изотермическим, что не совсем точно выражает его характер, так как при нем КД не удерживается на постоянном уровне. Так, например, в ЛЖ КД повышается примерно еще на 60 мм рт.ст. за 0,12 с. За это время кровь быстро вытекает из Ж в сосудистое русло. В этой связи третья фаза сердечного цикла называется фазой быстрого изгнания крови. Затем еще 0,13 с кровь вытекает из Ж в фазу медленного изгнания. При этом, в течение четвертой фазы, скорость истечения крови понижается, поскольку падает внутрижелудочковое давление. Так, КД в ЛЖ, достигшее к началу фазы медленного изгнания 120-130 мм рт.ст., к концу четвертой фазы уменьшается, и становится меньше диастолического давления в аорте (меньше 60 мм рт.ст.). после чего, полулунные клапаны закрываются, и наступает диастола желудочков, которая также имеет несколько фаз. Таким образом, сердечный цикл повторяется многократно.

46. Работа сердца

Сила, возникающая в миокарде при его сокращении, зависит от исходной длины миокардных волокон, поскольку, по мере укорочения, волокно увеличивает число миозиновых мостиков, которые участвуют в сокращении. Это является общим свойством мышечной ткани. При этом, исходная длина миокарда зависит от степени растяжения их кровью, поступающей из предсердий. Следовательно, сила сокращения миокарда желудочков тем значительнее, чем больше крови поступает в них во время диастолы. От диастолического наполнения желудочков зависит основной показатель сократительной функции сердца - систалический (ударный) объем - Vс - это, так называемый объем крови, который выбрасывается каждым желудочком при одном сокращении. Систалические объемы (Vс) ЛЖ и ПЖ одинаковы. Для каждого из желудочков Vс составляет примерно 70-100 мл в условиях покоя. При этом изгоняется примерно 60-70% крови, содержащейся в желудочках в период диастолы. При физической работе и эмоциях Vс увеличивается в 2-3 раза. От Vс зависит работа сердца, но ее величина может быть разной при одном и том же Vс.

Работа, совершаемая сердцем, затрачивается, во-первых, на выталкивание крови в магистральные артериальные сосуды против сил давления и, во-вторых, на придание крови кинетической энергии. Первый компонент работы называется статическим (потенциальным); второй компонент - кинетическим.

Статический компонент работы сердца вычисляется по формуле:

- среднее КД в соответствующем магистральном стволе (это аорта для ЛЖ и легочная артерия для ПЖ).

Поскольку изменение КД в артериях является сложной периодической функцией от времени, среднее давление равно не полусумме максимального (систолического) и минимального (диастолического), а среднему из множества малых изменений в течение одного сердечного цикла. Среднее давление определяется по формуле:

КД в артериальных стволах имеет вид:

Кривая динамики кровяного давления в артерии большого круга кровообращения

Рс - систолическое давление; РД - диастолическое давление;

Рср - среднее давление; АД - время сердечного цикла

В отличии от систолического и диастолического давлений изменяющихся в широких пределах, характеризуется постоянством. Величина в БКК составляет примерно 100 мм рт.ст. (БКК - большой круг кровообращения) или 13,3 кПа, а в МКК Рср примерно 15 мм рт.ст. или 2 кПа, то есть в 6 раз меньше, чем в БКК. Однако, поскольку Vс обоих желудочков одинаков, а давления, против которых они совершают работу, имеют шестикратные различия, то и статический компонент ЛЖ в 6 раз больше статического компонента ПЖ. Так, для ЛЖ статический компонент работы равен примерно 0,9 Дж, а для ПЖ примерно 0,15 Дж, при Vс в 70 мл.

Кинетический компонент работы сердца определяется по формуле:

- плотность крови (близка к воде);

- скорость крови магистральной артерии (в состоянии покоя равна 0,7 м/с). Следовательно, Ак = 0,02 Дж (при Vс = 70 мл).

В целом, работа ЛЖ за одно сокращение в условии покоя, составляет примерно 1 Дж, а ПЖ - менее 0,2 Дж. При этом Ас доминирует над Ак и составляет примерно 98% всей работы (а Ак примерно 2%). Средняя мощность миокарда в условии покоя составляет примерно 1 Вт. При физической работе и эмоциях, повышается КД в магистральных сосудах, и увеличивается Vс, но в еще большей степени возрастает скорость кровотока. Следовательно, при физических и психологических нагрузках вклад кинетического компонента в работу сердца может достигать до 30% всей работы, а средняя мощность возрастает до 8 Вт.

47. Основные показатели термодинамики

Движение крови по кровеносным сосудам изучает гемодинамика. Принято выделять две группы показателей, которые интегрально характеризуют кровообращение. Их называют гемодинамическими показателями. Первую группу составляет скорость кровотока; вторую группу составляет КД. Различают объемную и линейную скорость кровотока.

Объемной скоростью называют объем жидкости (крови), протекающей в единицу времени (обозначают Q):

[мл/с] или [л/мин]

Линейная представляет собой путь проходимый частицами крови в единицу времени (обозначают v):

[м/с]

Связь между Q и v следующая:

,

где S - площадь поперечного сечения русла, по

которому течет кровь.

Для сплошного течение несжимаемой жидкости выполняется условие неразрывности струи, то есть, через любое сечение струи в единицу времени, протекают одинаковые объемы жидкости. Условие неразрывной струи выполняется и в гемодинамике, где принята следующая формулировка: в любом сечении сердечно-сосудистой системы объемная скорость кровотока одинакова, одной из моделей круга кровообращения (как большого, так и малого) служит так называемая разветвленная сосудистая трубка, которую схематично можно представить следующим образом:



Схема разветвления сосудов в большом круге кровообращения

1 - аорта; 2 - магистральные артерии; 3 - крупные артерии

Каждое сечение разветвленной сосудистой трубки представляет собой поперечный разрез всех кровеносных сосудов одного уровня ветвления. Так, например, в БКК первое сечение проходит через аорту, второе - через все магистральные артерии, на которые аорта непосредственно разветвляется, третье - через все ветви артерий и т.д. В одном сечении находятся все капилляры БКК. Площадь последнего сечения БКК (перед предсердиями) равна сумме поперечных разрезов верхней и нижней полых вен.

Соотношение между суммарным поперечным сечением на разных уровнях ветвления и линейной скоростью кровотока имеет следующий вид:

Соотношение между суммарным поперечным сечением сосудистой системы (S) на разных уровнях ветвления и линейной скоростью (V) кровотока

1 - аорта; 2 - магистральные артерии; 3 - артериолы; 4 - капилляры; 5 - вены

Из рисунка следует, что самым узким сечением в БКК является аорта. Суммарная площадь обоих полых вен несколько больше. Самое обширное сечение сосудистой трубки приходится на уровне капилляров. В БКК площадь их суммарного просвета в 700-800 раз меньше, чем в аорте, и составляет примерно 1 мм/с. В состоянии покоя средняя скорость в аорте лежит в пределах от 0,5 до 1 м/с, а при больших физических нагрузках она может достигать 20 м/с. Кровь движется с неодинаковой скоростью в разных участках сечения сосуда. Профиль скорости кровотока имеет вид параболы, которую можно представить в виде:

Примерное распределение линейной скорости частиц крови в продольном сечении кровеносного сосуда

При этом линейная скорость имеет максимальное значение на оси сосуда, и постепенно уменьшается до нуля у его стенки. Пристеночный слой крови неподвижен, следовательно, между слоями движущейся крови существует grad v , его называют скоростью сдвига и обозначают:

[1/с]

С grad v в поперечном профиле сосуда связана сила внутреннего трения (вязкость) движущейся жидкости. Зависимость между ними выражается формулой Ньютона:

- вязкость (коэффициент);

- площадь поверхности, взаимодействующих слоев;

- скорость сдвига.

крови, измеряемая с помощью вискозиметра равна примерно 5 сП. Это примерно в 5 раз больше, чем у воды и примерно такое же, как у подсолнечного масла. В патологиях может изменяться от 1,7 до 23 сП.

Между вязкостью крови и воды обнаружена не только колличественная, но и качественная разница. В воде, как и в других однородных жидкостях не зависит от . Такие жидкости называют ньютоновскими. У крови принимает разное значение при разных . Так, 5 сП, что имеет место, при сравнительно больших значениях, присущих движению крови в аорте. В других, более мелких сосудах, оказывается значительно больше. Так, в малых артериях 10 сП, а в капиллярах примерно 800 сП. Кровь вместе с другими жидкостями, вязкость которых зависит от , относится к неньютоновским жидкостям. Как правило, они представляют собой неоднородные жидкие среды (чаще всего, суспензии). В крови зависимости () связана с наличием форменных элементов (прежде всего, эритроцитов). При самых низких значениях (примерно 1 ), большая часть эритроцитов объединяется в так называемые монетные столбики. Эти многоклеточные конгломераты образуют жесткие структуры (твердое тело). Когда же превосходит предел текучести такого твердого тела, монетные столбики вначале изгибаются, затем разрушаются. Вследствие чего, кровь движется достаточно быстро, понижая свою вязкость. При этом, тем в большей степени, чем выше скорость кровотока. При атеросклерозе крови возрастает, что приводит к увеличению нагрузки на сердце.

От крови зависит характер ее течения по сосудам, которое может быть:

ламинарным;

турбулентным.

Если слои крови движутся параллельно друг другу, не смешиваясь между собой, то такое течение называют ламинарным. Когда поток жидкости сопровождается перемешиванием слоев, то говорят о турбулентном (вихревом) движении потока. Переход одного вида течения в другой определяется числом Рейнольдса, которое равно:

- плотность крови;

- диаметр сосуда;

- вязкость крови;

- кинематическая вязкость;

- скорость.

Если , то ламинарное, если , то турбулентное.

Для однородной жидкости Rе 2300 для крови Rе = 97080.

Ламинарное течение крови создает меньшую нагрузку на сердце, поскольку при нем работа сердца пропорциональна объемной скорости в первой степени. При турбулентном движении крови работа сердца пропорциональна Q в степени 1,7. В нормальных условиях кровообращение преимущественно носит ламинарный характер. При тяжелой физической нагрузке кровоток может перейти в турбулентный, в основном, из-за повышения скорости кровотока (Q).

48. КД. Гемодинамическое сопротивление

крови оказывает существенное влияние и на второй основной гемодинамический показатель (КД). Для анализа факторов, от которых зависит КД, рассмотрим уравнение Пуазеля относительно изменения давления, которое имеет вид:

l - длина кровеносного сосуда, соответствующего уровня ветвления;

r - радиус сосуда соответствующего уровня ветвления;

Q - объемная скорость кровотока.

- гемодинамическое сопротивление.

[]=[]

Величина Rr отображает сопротивление сосудистого русла кровотоку, включая все факторы, от которых оно зависит. В этой связи Rr оказалось полезной величиной для расчета и моделирования сердечно-сосудистой системы, при создании искусственных аппаратов кровообращения, и при протезировании сердца и сосудов.

Характер уравнения Пуазелля относительно свидетельствует, что КД зависит от объемной скорости кровотока и следовательно, от массы циркулирующей крови и сократительной деятельности миокарда, которые и определяют эту скорость. Еще в большей степени оказывают влияние на динамику КД гемодинамическое сопротивление (Rr) и, прежде всего, такой его компонент, как радиус сосуда, который входит в формулу в 4-ой степени (). В этой связи, изменение r на 20% вызывает изменение КД в сосуде более чем в 2 раза. Таким образом, даже небольшие колебания просвета кровеносных сосудов оказывают сильное влияние на кровообращение. Не случайно регуляция уровня КД в организме связана с нервными или гуморальным (химическими) влияниями, прежде всего, на гладкомышечную оболочку кровеносных сосудов, в целях активного изменения их просветов. Как правило, на это же направляются основные фармакологические средства, нормализующие КД.

Проанализируем изменение Rr в системе кровообращения на модели разветвленной сосудистой трубки. Rr в разных отделах сосудистой трубки имеет следующее значение:

Гемодинамическое сопротивление в разных сечениях кровеносного русла

1 - аорта; 2 - артерии; 3 - артериоллы; 4 - капилляры; 5 - вены.

Все крупные артерии имеют большой радиус, который мало изменяется в обычных условиях. Поэтому их вклад в Rr и в его изменение незначителен, хотя длина артерии сравнительно велика. По мере удаление от желудочков, число артерий, включаемых параллельно кровотоку возрастает, поскольку при параллельном включении в кровообращение многих (n) сосудов Rr начинает падать в n раз, и вклад этого звена артериального русла должен быть, казалось бы, меньше, по сравнению с вкладом крупных артерий, тем более что по мере удаления от сердца, каждое разветвление артерий становится короче. Однако, по мере ветвления артерий, уменьшается их радиус, а, поскольку Rr зависит от r в 4 степени, то Rr становится тем больше, чем дальше от сердца расположено данное артериальное русло. Особенно резкое увеличение Rr наблюдается на уровне артериолл. Переход от артериолл к капиллярам характеризуется значительным увеличением количества параллельно включаемых сосудов. Тогда, как радиус прекапилляр (сосуда, принадлежащего последнему звену артериолл) и капилляра примерно одинаковы. В этой связи общее Rr капиллярной сети примерно в 4 раза меньше, чем артериолл. В венозном русле Rr еще меньше, чем в капиллярном.

Отмеченные особенности Rr в различных звеньях кровеносного русла определяют КД в сердечно-сосудистой системе человека. Распределение КД в различных сосудах БКК имеет следующий вид:

Распределение кровяного давления в различных сосудах большого круга кровообращения человека

1 - аорта; 2 - крупные магистральные артерии; 3 - мелкие магистральные артерии;

4 - артериоллы; 5 - капилляры; 6 - венулы; 7 - вены; 8 - полые вены.

В аорте и крупных артериях падение давления невелико. КД в начале и конце таких сосудов почти одинаково. В артериоллах наблюдается максимальный перепад давления, то есть, свыше половины всего общего падения КД в сосудистом русле. В крупных и средних артериях КД неодинаково в систолу и в диастолу. В полых венах КД имеет отрицательное значение. Смысл этого выражения состоит в том, что давление крови в полых венах ниже атмосферного давления на несколько мм рт.ст. принято различать следующие виды КД:

1. Систолическое (max).

2. Диастолическое (min).

3. Пульсовое, равное разности максимального и минимального.

4. Среднее.

Названные виды КД составляют вторую группу основных гемодинамических показателей КД, то есть, той силы, с которой движущаяся кровь давит на единицу поверхности соответствующих сосудов.

Функциональное предназначение кровеносных сосудов в системе кровообращения неодинаково. В биофизике и физиологии принято различать 4 типа кровеносных сосудов:

1 - Артерии эластичного типа. 2 - Артерии мышечного типа.

3 -Капилляры. 4- Вены.

Артерии эластичного типа поддерживают кровоток во время диастолы желудочков сердца и, тем самым, обеспечивают непрерывность движения крови в сосудистой системе.

Артерии мышечного типа создают переменное сопротивление кровотоку и, следовательно, регулируют уровень КД в системе кровообращения, а также объемную скорость кровотока в каждом из органов.

Капилляры осуществляют обмен веществ между кровью и тканями, ради чего и существует вся сердечно-сосудистая система.

Вены являются емкостными сосудами, так как они обладают выраженной пластичностью и могут сильно деформироваться (растягиваться) без существенного развития напряжения в них. В этой связи в венах сосредоточено примерно 80% крови, находящейся в БКК.

49. Элементы биофизики дыхания. Этапы механики дыхания

Газообмен между альвеолярной газовой смесью и атмосферным воздухом, обеспечивающим диффузию и через альвеолярно-капиллярную мембрану (АКМ) осуществляется благодаря работе аппарата вентиляции. Этот аппарат состоит из двух анатомо-физиологических образований:

Грудной клетки с дыхательными мышцами.

Легкими с дыхательными путями (при сокращении).

Грудная клетка представляет собой жесткий подвижный футляр для легких сердца и сосудов, который обладает упругостью. Грудная клетка активно изменяет свой объем посредством сокращения диафрагмы и других дыхательных мышц. При сокращении диафрагмы ее купол уплощается и смещается в сторону брюшной полости, что приводит к увеличению объема грудной клетки, а, вслед за этим, в легких, согласно закону Бойля-Мариотта, увеличение объема легких неизбежно сопровождается понижением давления внутри них. В результате, давление становится ниже атмосферного, и воздух засасывается внутрь легких (альвеол). Таким образом совершается вдох. При спокойном дыхании 2/3 глубины вдоха обеспечивается сокращением диафрагмы, а 1/3 - сокращением наружных межреберных мышц. Усиление дыхания связано с включением в работу вспомогательных дыхательных мышц (мышц шеи и плечевого пояса). Они могут способствовать форсированию как вдоха, так и выдоха. В форсированный вдох наибольший вклад вносят внутренние межреберные мышцы и мышцы живота (брюшной пресс).

При спокойном дыхании сокращаются дыхательные мышцы, обеспечивающие только вдох, тогда, как выдох совершается пассивно, за счет возникновения при вдохе силы упругости, как в легких, так и в тканях грудной клетки. Основные этапы механики дыхания можно пояснить следующей схемой:

Этап вдоха.

1. Поступление первого импульса к дыхательным мышцам.

2. Синаптическая передача нервных импульсов.

3. Увеличение объема грудной полости.

4. Увеличение объема легких.

5. Снижение давления воздуха в легких.

6. Всасывание воздуха из атмосферы в легкие.

Этап выдоха.

1. Расслабление дыхательных мышц вслед за сокращением их при вдохе.

2. Уменьшение объема грудной полости.

3. Уменьшение объема легких.

4. Повышение давления в легких.

5. Выдавливание воздуха из легких в атмосферу.

Энергия, затрачиваемая мускулатурой для осуществления свободного дыхания равна примерно 2-2,5 Дж, при этом 70% расходуется на преодоление эластичного сопротивления грудной клетки и легочной ткани, а остальные 30% идут на совершение работы по перемещению воздуха против сил трения. Силы трения пропорциональны скорости перемещения воздушной массы, следовательно второй компонент энергозатрат возрастает при учащении дыхания. Энергозатраты на преодоление эластичности органов дыхания практически не зависят от частоты дыхания. В то время как энергозатраты на эластичное сопротивление в основном определяются объемом воздуха, поступающего в легкие при вдохе, то есть глубиной дыхания. Неодинаковая зависимость каждого из компонентов работы дыхательного аппарата от частоты и глубины дыхания приводит к установлению оптимального соотношения между ними. При этом соотношении работа должна поддерживаться на минимальном уровне, при данном объеме вентиляции. Под объемом вентиляции понимают минутный объем дыхания. В условиях физиологического покоя глубина дыхания обычно составляет примерно 0,5 л, а частота 12-16 вдохов в минуту.

50. Физические основы газообмена

В легких совершается обмен между организмом и окружающей средой. Благодаря работе дыхательных мышц легочные альвеолы обмениваются этими газами с атмосферой. Это обеспечивает относительное постоянство и в альвеолярной газовой смеси. Газообмен между альвеолярной газовой смесью и кровью легочных капилляров происходит на альвеолярно-капиллярной мембране (АКМ). Схематично АКМ представляется:

Схема альвеолярно-капиллярной мембраны и диффузии газов в легких

1- альвеолярный эпителий, 2 - межклеточная среда, 3 - эндотелий капилляра, 4 - плазма крови, 5 - эритроцитарная мембрана

Газообмен в легких осуществляется под действием только одной силы - концентрационного градиента каждого из газов на АКМ. Массоперенос газов подчиняется уравнению Фика:

Используя уравнение Фика для количественной оценки газопереноса через АКМ целесообразно заменить градиент концентраций на градиент парциальных давлений и напряжений газов.

Парциальное давление газа - такое давление компонента газовой смеси, которое он оказал бы на заключающую его оболочку, если бы один занимал весь объем, предоставленный этой смеси.

Содержание газа в жидкости принято характеризовать напряжением. Под напряжением газа в жидкости понимают такое парциальное давление данного газа, которое нужно создать для поддержания равновесия в его содержании между газовой смесью и жидкостью. То есть для прекращения всякого газообмена между ними. Размерность парциального давления и напряжения - единица давления (Па - мм.рт.ст.).

-парциальное давление со стороны альвеол.

-напряжение в капиллярах (в крови).

Рассмотрим величины парциальных давлений и в альвеолах газовой смеси. С одной стороны и объем в крови легочных капилляров с другой. Это необходимо для оценки сил под действием которых совершается обмен через АКМ. В газовой смеси легочных альвеол мм.рт.ст. или 13,7 кПа. мм.рт.ст. или 5,3 кПа. Расчет парциальных давлений в газовой смеси альвеол обычно производят по формуле:



-парциальное давление газа.

-давление насыщенного газа паров воды в альвеолах при t=36,7 , =47 мм.рт.ст. или 6,3 кПа.

-атмосферное давление.

-концентрация данного газа в газовой смеси в %.

Парциальному давлению и в альвеолах газовой смеси противодействует на АКМ напряжение этих газов в венозной крови легочных капилляров как мм.рт.ст. или 4,9 кПа, мм.рт.ст. или 6,1 кПа . Из сопоставления и каждого из газов следует, что и преодолевают АКМ по концентрационным градиентам, но в противоположных направлениях: из альвеолярной газовой смеси в кровь, а наоборот.

51. Расчет газообмена

Производится расчет не массы газа, переносимого через АКМ, а его объем. Тогда уравнение:

 -длина, толщина АКМ.

Для полной оценки grad на АКМ необходимо знать толщину . АКМ состоит из двух слоев клеток:

эндотелия легочных капилляров,

альвеолярного эпителия

и базилярной мембраны, расположенной между ними. Общая толщина АКМ примерно 0,2 мкм, но в области ядерных клеток примерно 10 мкм.

Кроме перечисленных компонентов эта многомембранная система, через которую диффундирует газ. Легкие также включают пленку субфактата.

Основой субфактата является биомолекулярный липидный слой, подобный фосфолипидному слою биологической мембраны.

Наслоение субфактата на эпителиальную поверхность альвеол создает дополнительную к АКМ диффузионную среду, которую газы преодолевают при их массопереносе. За счет субфактата удлиняется диффузионный путь, что в свою очередь приводит к некоторому снижению концентрационных градиентов на АКМ. Однако без субфактата дыхание вообще было бы невозможным, так как стенки альвеол слиплись бы под действием значительного поверхностного натяжения, которое присуще альвеолярному эпителию. Субфактат снижает поверхностное натяжение альвеолярных стенок и предотвращает слипание альвеол.

Концентрационные градиенты и на АКМ резко падают при патологии. Они могут уменьшатся как при изменении разности концентраций в альвеолах или легочных капилляров, так и вследствие утончения АКМ. Первая причина характерна для изменения газовой среды, в которой находится организм (при пребывании человека в разряженной атмосфере), при нарушении легочного дыхания (при многих болезнях легких, при недостаточной работе дыхательных мышц). Вторая патология - отек легких. При этом жидкость, выходящая из капилляров скапливается в межклеточной среде (базилярная мембрана). Это приводит к утоньшению АКМ и резко снижает градиент концентрации газов на АКМ даже при нормальной разности их концентрации.

В нормальных условиях диффузионный путь составляет примерно 5 мкм. На этом расстоянии перепад концентраций и неодинаков. Он различается более чем на порядок и выражается величинами парциального давления, составляющие соответственно: для примерно 70 мм. рт. ст. или 9,3 кПа, для примерно 6 мм. рт. ст. или 0,8 кПа. Но при столь значительных перепадах парциальных давлений и массоперенос этих газов одинаков .

Причина того заключается в том, что и имеют разную проницаемость через АКМ. Проникающая способность каждого из них оценивается коэффициентом диффузии. Экспериментально установлено, что в воде . В воздухе на 4-5 порядков выше (). В липиде на несколько порядков ниже по сравнению с водой. Проникающая способность через АКМ характеризуется . Это позволило заключить, что проходит через АКМ сквозь поры, заполненные водой. Также проходит через АКМ и , но он делает это в 20-25 раз быстрее, чем , так как лучше растворяется в воде. Высокая степень растворимости в воде обуславливается его малым (близким к нулю) дипольным моментом. Молекулы не поляризованы благодаря своей симметричной структуре. Молекула не взаимодействует с заряженными группами компонентов биологической мембраны и легко проходит сквозь нее. В этом отношении с высочайшей проникающей способностью связано его участие во многих процессах которые обеспечивают регуляцию дыхания, кровообращения, обмена веществ и других функций организма.

52. Диффузионная способность легких. Транспорт и

Для оценки газообмена в легких достаточно трудно измерить коэффициент диффузии, так как для его расчета нужно знать величину площади диффузии, которую невозможно измерить в каждом конкретном случае, чаще при ее оценке ориентируются на площадь альвеолярной поверхности. В легких находиться приблизительно … альвеол, каждая из которых имеет диаметр от 75 до 300 мкм. При спокойном дыхании объем альвеол в среднем изменяется на 2-3%. При этих условиях полная альвеолярная поверхность достигает 70-80. Но площадь через которую газы диффундируют определяется не всей площадью дыхательной поверхности альвеол, а только той частью, где есть контакт с капиллярами, наполненными движущейся кровью. Кровь текущая по легочным капиллярам создает тонкую пленку толщиной 10 мкм. Необходимо рассчитать поверхность так называемой кровяной плоскости, под которой понимают суммарную поверхность эритроцитов, контактирующими со всеми функционирующими альвеолами в течение одной минуты. Ежеминутно в состоянии покоя через легкие протекает примерно пять литров крови. В них содержится эритроцитов. Поверхность каждого из них. Следовательно в состоянии покоя площадь минутного газообмена в легких человека составляет примерно 3750. При физических нагрузках площадь увеличивается до 12000-15000 .

Благодаря значительной поверхности газообмена, полный массоперенос и в легких человека осуществляется всего за 0,1 с. Вместе с тем, известно, что в условиях покоя каждый из эритроцитов проходит легочный капилляр от начала до конца за примерно 2с. При физической нагрузке скорость кровотока возрастает, что приводит, с одной стороны к увеличению поверхности газообмена, приходящемуся на единицу времени контакта крови и альвеолярной газовой смеси, а с другой стороны, к уменьшению продолжительности этого контакта. Согласно закону Фика, сокращение времени газообмена должно уменьшать объем газов диффундирующих через АКМ. Однако, это утверждение справедливо только для очень кратковременного (короче 0,1 с) газообмена. Когда же время кровотока по легочным капиллярам сокращается от 2 с. (в состоянии покоя) до 0,1 с. (в состоянии нагрузки), массоперенос газов в легких не уменьшается, а только увеличивается.

Приводимые выше аргументы позволяют понять насколько трудно оценить влияние на газообмен человека таких параметров, как диффузионная площадь S и время газообмена. В этой связи вводится своеобразная физическая величина, которую называют диффузионной способностью легких - Под легких понимают объем данного газа, переносимого через АКМ всей дышащей поверхностью в течение 1 мин, при разности парциальных давлений на мембране в 1 мм рт.ст. и нормальной толщине АКМ (примерно 5 мкм). Другими словами, дыхательная способность ДЛ определяется произведением коэффициента диффузии на площадь газообмена. ДЛ удается измерить у человека и животных при помощи специальных приборов. В медицине принята внесистемная единица измерения ДЛ =

Зная величину ДЛ и grad парциальных давлений для и , можно вычислить газоперенос каждого из газов через АКМ за 1 минуту:

- разность между парциальным давлением и напряжением ;

- разность между напряжением и парциальным давлением.

При изменении площади диффузии S, значение ДЛ также меняется. Так, например, в покое примерно 20-25, примерно 600 . При тяжелой физической работе достигает примерно 70, а примерно 1700.

Проникнув в кровь, текущую по легочным капиллярам, переносится ею во все ткани организма. Формы этого транспорта различны. Во-первых, растворяется в крови и, во-вторых, связывается с гемоглобином, который содержится в эритроцитах. Наилучшей растворимостью в крови обладает , а растворяется меньше.

Коэффициент растворимости газов существенно зависит от свойств растворителя. В крови газы растворяются хуже, чем в воде. Ухудшение растворимости объясняется главным образом тем, что кровь содержит соли и белки.

Зная коэффициент растворимости в цельной крови при t примерно , а также напряжения в крови, оттекающей от легких (примерно 100 мм рт.ст. или 13,3 кПа), легко можно рассчитать объем , растворяющегося в единице объема артериальной крови. Подставив в уравнение Генри соответствующие значения, можно убедиться, что в 100 мл крови растворяется 0,3 :

- концентрация газа;

- коэффициент растворимости газа.

Однако, экспериментально установлено, что в 100 мл артериальной крови примерно растворяется 20 . Различие обусловлено присутствием в эритроцитах гемоглобина, каждый грамм которого связывает и переносит примерно 1,39 .

В каждых 100 мл крови обычно содержится 14-16 граммов гемоглобина, чем и определяется кислородная емкость крови, то есть, объем транспортируется децилитром крови (100 мл). При содержании гемоглобина в крови 14 г, кислородная емкость примерно 19 , а при 16 г гемоглобина - примерно 22 .

лучше растворяется в крови, в силу чего его объем растворяемый в 100 мл крови составляет примерно 2,4 . В такой форме транспортируется примерно 5% всего , переносимого кровью. Кроме этого, 15% кровь переносит в виде карбамино-гемоглобина (соединения с гемоглобином), но наибольшая часть (примерно 80%) транспортируется кровью в виде бикарбонатов.

Азот переносится кровью только в растворенном состоянии, причем, в каждых 100 мл содержится всего 1 мг азота. Несмотря на столь ничтожное количество, все ткани организма насыщены азотом, так как молекулы азота не участвуют в метаболических процессах.

53. Элементы биофизики органов чувств

Организм представляет собой сложную самоорганизующуюся систему, которая характеризуется обменом веществ, энергией и информацией с окружающей средой. Целесообразное реагирование организма, при постоянно меняющихся условиях внешней среды, возможно только при наличии непрерывного поступления в организм информации от окружающей среды. Функцию получения и переработки информации об условиях внешней среды в организме выполняют органы чувств. По существу, органы чувств представляют собой измерительные устройства для анализа внешних физических стимулов, а также для оценки эффективности действий, производимых организмом. Таким образом, органы чувств выполняют роль обратной информационной связи в системе "организм-среда". В 1968 г. Мэчи предложил следующую схему, показывающую взаимодействие организма с внешней средой. Схема имеет вид:

Схема, показывающая взаимодействие организма и внешней среды (по Мэчину)

При исследовании работы органов чувств представляют интерес два аспекта:

кибернетический;

биофизический.

Кибернетический аспект заключается в изучении принципов кодирования и передачи информации в органах чувств.

Биофизический аспект заключается в исследовании конкретных физико-химических процессов взаимодействия факторов внешней среды с органами чувств, что приводит к трансформации энергии внешнего воздействия в специфические сигналы, пригодные для анализа нервной системой.

При действии внешнего стимула на органы чувств у человека, возникает специфическое ощущение. Зависимость между величиной ощущения и величиной действующего стимула сформулирована в законе Вебера-Фехнера. В 1760 г. Буггер установил, что соотношение минимального воспринимаемого изменения освещенности к величине освещенности есть величина постоянная в широких пределах освещенности:

Такое же постоянство отношения минимально воспринимаемого прироста раздражения () к его исходной величине (R) было установлено Вебером и для других сенсорных систем, то есть:

Так, например, прирост в весе груза, чтобы стать ощутимым, должен превышать ранее действующий вес на 3%. Фехнер предположил, что минимальный прирост ощущения () относительно исходного уровня ощущения (S) также постоянен, тогда:

,

где k- коэффициент пропорциональности.

Интегрируя это уравнение и проведя алгебраические преобразования, Фехнер получил следующее выражение:

S = a lg R + b,

где a, b - постоянные.

Таким образом, согласно закону В-Ф, величина ощущения S пропорциональна log силы раздражения. Эта зависимость обусловлена принципом кодирования информации в рецепторном аппарате органов чувств.

Рецепторы представляют собой или специфические окончания афферентных нервных волокон, или нервные окончания в соединении со специализированными клетками, или структурами. Во всех случаях рецептор действует, как преобразователь энергии раздражения в энергию нервного ответа.

При действии внешнего стимула изменяется ионная проницаемость рецепторных мембран, что вызывает их деполяризацию. Это возникает под действием стимула и деполяризация называется генераторным потенциалом (ГП). Величина ГП пропорциональна log интенсивности действующего раздражителя. ГП рецептор клетки генерирует в афферентном нервном волокне ПД, который служит сигналом, передающим информацию в нервной клетке и нервной системе. Между величиной ГП и частотой появления ПД в афферентном волокне, наблюдается линейная зависимость.

Нервное волокно может находиться в двух состояниях:

1 - в возбужденном, когда есть ПД;

2 - в невозбужденном, когда ПД отсутствует.

Таким образом, в нервной системе имеется дискретная двоичная форма кодирования информации, как в цифровых ЭВМ. Как показывает эксперимент, информация в нервной системе кодируется не последовательностью ПД, а их частотой появления, как в аналоговых вычислительных машинах, где различные модулированные показатели, представленные аналогами, изменяются пропорционально величине модулированных факторов.

Поскольку между интенсивностью стимула и величиной ГП существует логарифмическая зависимость, а ГП связан с частотой ПД линейно, интенсивность стимула и частота ПД должны быть связаны логарифмической функцией. Работы Метьюса, Грэма и других, выполненные с помощью микроэлектронной техники, подтверждают, что частота пропорциональна логарифму величины действующего раздражителя.

- частота ПД.

m,n=const.

Таким образом, по-видимому, данная зависимость преобразования интенсивности действующего стимула (R) в частоту нервных импульсов в афферентных волокнах и обуславливает логарифмическую зависимость величины ощущения от интенсивности раздражителя.

54. Элементы биофизики слуха. Функции вспомогательных элементов наружного и среднего уха

В органе слуха принято выделять три части:

наружное ухо;

среднее ухо;

внутреннее ухо.

Упрощенную схему органа слуха можно представить в виде:

Схема органа слуха.

СП - слуховой проход; БП - барабанная перепонка; М - молоточек; Н - наковальня;

С - стремечко; ОО - овальное окно; ВЛ - вестибулярная лестница;

УП - улитковый проток; БЛ - барабанная лестница; Г - геликотрема;

КО - круглое окно; НУ - наружное ухо; СУ - среднее ухо.

Слуховые рецепторы расположены во внутреннем ухе, тогда, как вспомогательные элементы, способствующие слуховой рецепции, присутствуют во всех частях органа слуха.

Наружное ухо включает ушную раковину и слуховой проход. С ним связано свойство направленности слухового восприятия, под которым понимают лучшее восприятие звуков, идущих в определенном направлении. Это обеспечивает локализацию источника звука в пространстве (ототолику), кроме этого, слуховой проход служит резонатором. Его резонансная частота у человека лежит в области частот примерно 3 кГц, но резонансная кривая имеет уплощенную форму, поскольку добротность СП, как колебательной системы, невелика. Разница в коэффициенте передачи звуков резонансной и не резонансной частот не более 1 порядка. Границей между наружным и средним ухом служит БП. НУ защищает БП от механических повреждений и, поддерживая определенные микроклиматические условия (температуру, влажность и пр.), стабилизирует ее механические свойства. Таким образом, НУ выполняет следующие функции:

Локализация звука в пространстве.

Усиление звукового сигнала (резонансное).

Механическая защита БП.

Обеспечение микроклимата, что необходимо для нормального функционирования БП.

По СУ звук проводится цепочкой слуховых косточек: М, Н, С. рукоятка М зафиксирована на БП, а его головка образует сустав с Н, который сочленяется с С. Основание С погружено в ОО, которое служит входом во ВУ, поэтому система БП и слуховых косточек СУ выполняет роль связующего звена между атмосферой и ВУ, заполненным жидкостью. Если бы звук переходил из воздуха в жидкость непосредственно, то интенсивность звуковой волны падала бы из-за сильного отражения звука на границе раздела сред с различным акустическим импедансом []. Жидкость обладает большей по сравнению с воздухом. БП (исключает) и система слуховых косточек обеспечивает согласование воздуха и жидкости ВУ, вследствие чего уменьшаются потери интенсивности звуковой волны при переходе из атмосферы во ВУ.

Согласование и усиление звука обеспечивается благодаря двум обстоятельствам:

Поверхность БП примерно в 25 раз больше площади ОО, за счет разницы в площадях на входе и выходе системы механической передачи происходит усиление давления на жидкость ВУ, относительно звукового давления, воздействующего на БП.

Слуховые косточки так расположены в цепочке, что при их движении, они образуют рычаги силы и увеличивают давление на основание С по сравнению с давлением на рукоятку М. Вся система передачи звука в СУ работает наподобие гидравлического пресса с примерно 90 кратным выигрышем в силе.

Максимальный коэффициент усиления давления характерен для звуковых волн с f примерно 1 кГц. Звуковые колебания, как меньших, так и больших f, усиливаются слабее, так как для них слуховые косточки СУ хуже согласовывают , и часть звуковых волн с f примерно 1 кГц, при их средней интенсивности, передается на ВУ практически без потерь. Однако, и для них коэффициент передачи может снижаться и оказывается даже меньше 1. Это имеет место в том случае, когда звук становится слишком интенсивным. Это сопровождается ощущение покалывания, а затем и боли в ушах. Понижение коэффициента передачи происходит при помощи тоненьких мышц, которые прикрепляются к М и С. В ответ на сильные звуки, они рефлекторно сокращаются и уменьшают подвижность системы слуховых косточек.

Итак, систему передачи звука, сосредоточенную в СУ, можно считать механическим преобразователем (усилителем), обладающим переменными регулируемым коэффициентом передачи давления с БП на жидкость ВУ. При разрушении слуховых косточек слух полностью не теряется, но понижается примерно в 1000 раз.

СУ выполняет следующие функции:

Связующую между атмосферой и ВУ.

Согласования атмосферы (воздуха) и жидкости ВУ.

Усиление звукового сигнала.

Защитная, при больших интенсивностях звука.

55. Строение внутреннего уха

Внутреннее ухо (ВУ) человека размещается в пирамидальной части височной кости. Часть этого причудливого лабиринта, содержащая слуховые рецепторы, напоминает улитку в форме конусообразной спирали, образующей 2,5 витка. Схематично костную часть улитки можно представить в виде:

Костная улитка.

а - стержень улитки; б - улитка в разрезе

Внутри улитки имеется просвет с круглым поперечным сечением, повторяющим ее спиралевидное закручивание вокруг костного стержня. От стержня в просвет улитки выступает костная спиральная пластинка (КСП), которая частично разделяет просвет примерно на 1/3-1/2 на всем протяжении спиралевидного хода. Поперечный разрез улитки имеет следующий вид:



Поперечный разрез улитки

1 - вестибулярная лестница, 2 - барабанная лестница, 3 - костная спиральная пластинка, 4 - базилярная мембрана, 5 - мембрана Рейснера, 6 - покровная пластинка (мембрана), 7 - улитковый проток, 8 - сосудистая полоска, 9 - волосковые клетки внутреннего ряда, 10 - волосковые клетки наружного ряда, 11 - нервные окончания, 12 - биополярные нейроны, 13 - аксоны слухового нерва

Между выступом костной спиральной пластинки (3) и противолежащей поверхности улиткового хода натянута базилярная мембрана (4), которая образована мягкими тканями БМ и дополняет костную спиральную пластинку, чем достигается полное разделение просвета улитки. Кроме нее, от костной спиральной пластинки отходит вестибулярная (преддверная) мембрана, которая называется мембраной Рейснера (5). Эта мембрана образует острый угол с базилярной мембраной, и она также направлена к наружной стенке улитки. Благодаря существованию БМ и ВМ, спиралевидный ход внутри улитки разделен на три параллельные канала, каждый из которых свернут в спираль. Один из них (нижний) расположен между стенкой улитки и БМ. Он называется БЛ, другой канал - ВЛ (1) заключен между верхней поверхностью улиткового хода и мембраной Рейснера. БЛ и ВЛ сообщаются на верхушке улитки. Место перехода одной лестницы в другую называют отверстием улитки или геликотремой (Г). Третий канал клиновидного сечения называется улитковым протоком (7), он расположен между БМ и мембраной Рейснера. Его третью стенку выстилает, так называемая, сосудистая полоска (8), с функционированием которой связано поддержание определенного химического состава жидкости - эндолимфы. Эндолимфа заполняет улитковый проток, и она по своим свойствам существенно отличается от перелимфы, находящейся в БЛ и ВЛ. Перелимфа сходна с межклеточной жидкостью, тогда как эндолимфа скорее напоминает цитозоль (по содержанию , вязкости и т.д.).

В эндолимфу погружены специальные клетки слуховых рецепторов, которые входят в состав Кортиева органа. Их опекальный полюс увенчан волосковоподобными выростами плазмолеммы (цилии). В этой связи эти клетки называются волосковыми клетками.

Наряду со слуховыми рецепторами в Кортиевом органе присутствуют разнообразные опорные клетки, относящиеся к вспомогательным элементам ВУ. Кортиев орган расположен на БМ, причем волосковые клетки ориентированы перпендикулярно этой мембране. В каждой из двух улиток уха человека содержится по 15500 волосковых клеток, из которых 3500 образуют внутренний ряд (9) и 12000- (3) наружных ряда (10). По форме волосковые клетки внутреннего ряда подобны эллипсоиду (1), вертикальная ось которого составляет в среднем примерно 40 мкм, а горизонтальная примерно 10 мкм. Наружная волосковая клетка имеет цилиндрическую форму (2).

Волосковые клетки

1 - внутреннего ряда, 2 - наружного ряда

На базальном полюсе волосковой клетки сосредоточены синопсы с терминальными веточками афферентных волокон, являющиеся периферическими отростками нейронов, тела которых находятся в спиральном ганглии (12). Центральные отростки этих биополярных нейронов формируют слуховой нерв (13), по которому сигналы от слуховых рецепторов поступают в головной мозг. Каждая волосковая клетка внутреннего ряда образует синопсы примерно с 10 нервными окончаниями, но каждое из окончаний контактирует только с одной клеткой. Афферентные волокна, иннервирующие волосковые клетки наружных рядов, сильно ветвятся, и каждое из них имеет синоптические входы от многих таких клеток. В этой связи, несмотря на обилие волосковых клеток в наружных рядах Кортиева органа, основная часть (примерно 95%) афферентных волокон слухового нерва млекопитающих отводит сигналы от волосковых клеток внутреннего ряда, которые и преобразуют энергию механических колебаний.