Основы биофизики

56. Распределение механических колебаний во внутреннем ухе

Под действием звука основание С колеблется, то вдвигаясь внутрь улитки, то выходя из нее. Таким образом энергия механических колебаний передается перелимфе ВЛ. Перелимфа может колебаться, благодаря двум обстоятельствам:

Жидкость, заполняющая ВЛ и БЛ, составляет одно целое, поскольку лестницы сообщаются на верхушке улитки, посредством Г.

Жесткий (костный) каркас, в который заключена гидравлическая система внутреннего уха, имеет окно не только на входе (ОО), но и на дальнем конце в БЛ (КО). КО затянуто мембраной. Оба окна "смотрят" в полость СУ. Поскольку мембрана КО обладает упругостью (эластичностью), начальное смещение перелимфы около ОО создает механическую волну, распределяющуюся вдоль улиткового протока, который заполнен эндолимфой.

Среда, в которой распределяются механические колебания внутри улитки - неоднородна. Она включает перелимфу, эндолимфу, разнообразные мембраны (БМ, ВМ и покровную мембрану), которые сами по себе являются композиционными материалами. Очень сложной биомеханической системой является БМ, с расположенным на ней Кортиевым органом. Инерционность БМ увеличивается от основания улитки к верхушке, тогда, как наиболее упругим ее участком является начальный (около ОО), а по направлению к Г эластичность понижается на два порядка.

Механические колебания внутри уха до настоящего времени не удалось описать математически, однако, при световой микроскопии даже небольшой части Кортиевого органа удалось наблюдать сложные колебания различных групп волосковых клеток. В целом, колебательный процесс, возникающий во внутреннем ухе под действием звуков, имеет характер бегущей волны. Волны такого типа образуются в нелинейной механической системе, являясь результатом интерференции различных колебаний, в которых приводятся различные элементы неоднородной механической среды. Другими словами, одно и то же воздействие вызывает неодинаковые колебания (с различными фазами и амплитудами, которые по-разному направлены) того или иного элемента нелинейной механической системы, в зависимости от его инерционных и упругих свойств. Вместе с тем, такие колебания когерентны, и, накладываясь друг на друга, они интерферируют. В результате их интерференции и образуется бегущая волна. В отличие от волновых процессов в однородной среде, бегущей волне не всегда свойственно максимальное смещение в начальном участке ее распределения и последующее угасание с определенным декрементом. Бегущая волна достигает своей максимальной амплитуды на различном удалении от входа в нелинейную механическую систему, а именно, в той области, где образуется интерфереционный максимум, при суперпозиции различный колебаний, которые возникают в неоднородной среде. Необходимо отметить, что местоположение максимального смещения в композиционной среде, при периферическом воздействии на нее механических сил, зависит от частоты сигнала.

Бегущая волна, возникающая в БМ под действием звуков НЧ, достигает максимального значения (амплитуды) ближе к ОО, тогда как звуки НЧ вызывают максимальное смещение тех участков БМ, которые находятся около Г. Звуковые тоны f = 1,6 кГц максимально смещают середину БМ человека. Таким образом, БМ, как композиционная среда с нелинейными механическими свойствами, функционирует наподобие системы фильтров, в которых расположение максимального отклика зависит от частоты звукового тона.

57. Слуховая рецепция

Благодаря зависимости, местоположение максимальной амплитуды бегущей волны на БМ от частоты вызывающей ее звукового тона, происходит распределение этих частот между различными участками Кортиевого органа. Его волосковые клетки возбуждаются, главным образом, в местах максимального смещения БМ, следовательно, звуковой тон каждой частоты возбуждает соответствующие слуховые рецепторы. В этой связи в У осуществляется первый этап частотного анализа звука, который основывается на пространственном разграничении участков БМ, колеблющихся с неодинаковой амплитудой, под действием звукового тона определенной частоты. Звуки пороговой интенсивности, вызывающие бегущие волны, амплитуда которых в Кортиевом органе не превышает м. При усилении звуков, амплитуда колебаний БМ больше этой величины всего на 1-2 порядка, следовательно, слуховой рецептор реагирует на ничтожные механические перемещения. Начало этой реакции связано с движением волосков (цилий) на опекальном полюсе волосковой клетки эти смещения обусловлены распределением бегущей волны по БМ. Среди цилий в каждой внутриволосковой клетке различают одну длинную (киноцилия) и множество (примерно 100-120) коротких (стереоцилий). Рецепция звука обусловлена воздействием механических усилий на стереоцилии.

Стереоцилии прикасаются к покровной мембране, которая имеет желеобразное состояние. Один край покровной мембраны закреплен на костной спиральной пластинке, а другой, свободный, нависает над свободными клетками. Модель изгиба стереоцилий под действием звуковых тонов, схематически можно представить в виде:

Модель изгиба стереоцилий под действием звука

КСП - костная спиральная пластинка; БМ - базилярная мембрана; ПМ - покровная мембрана; СУ - стенка улитки, к которой прикрепляется базилярная мембрана; С - стереоцилии волосковой клетки

При совместных колебаниях БМ и ПМ происходит изгиб стереоцилий. Небольшое смещение их свободных концов приводит к значительной конформационной перестройке молекул плазмолеммы волосковой клетки в тех местах, где залегают "корни" изогнувшихся волосков, поскольку стереоцилиям присущи свойства микроочагов.

Конформации мембраных макромолекул обусловливают изменение проницаемостей для ионов и, следовательно, приводят к возникновению ионного тока через мембрану волосковой клетки. Это сопровождается сдвигом разности потенциалов на мембране, когда стереоцилии изгибаются в сторону киноцилий, рецепторная клетка деполяризуется. При их противоположном смещении наблюдается гиперполяризация. Только деполяризация волосковой клетки обеспечивает усиление импульсации в слуховом нерве, поэтому, именно деполяризационный сдвиг мембранного потенциала называется рецепторным потенциалом волосковой клетки - РП.

Уровень ПП волосковой клетки относительно межклеточной среды (перелимфы), находится в пределах от -50 до -70 мВ. Значение рецепторного потенциала зависит от интенсивности звука, и его величина составляет примерно 10 мВ. Максимальная величина РП, зарегистрированного с помощью микроэлектронной техники, составляет примерно 24 мВ. РП электротонически распределяется по плазмолемме волосковой клетки от ее опекального полюса к базальному. Там деполяризация приводит к высвобождению медиатора (определенное химическое вещество), поступающего далее через синоптическую щель на субсиноптическую мембрану, которая принадлежит чувствительному нервному окончанию, контактирующему с данной волосковой клеткой. Под действием медиатора, на субсиноптической мембране возникает генераторный потенциал - ГП. Этот ГП электротонически распространяется на внесиноптические участки афферентных волокон, где вызывает образование ПД. В таком виде нервная импульсация направляется в ЦНС по слуховому нерву. Следовательно, по механизму преобразования адекватного стимула (звука) в нервные импульсы, слуховой рецептор является типичным представителем вторичночувствующих рецепторов.

Каждая волосковая клетка соединена с нервными окончаниями, при этом, каждое волокно слухового нерва начинается от узкого ограниченного участка Кортиевого органа, в отдельных случаях, от одной волосковой клетки. Поскольку слуховые рецепторы расположены в том или ином месте БМ возбуждается звуками определенных частот, то каждая небольшая группа нервных волокон слухового нерва проводит импульсы в ответ на звуки преимущественно одной частоты. Эта частота называется характерической частотой волокна. Если звук представляет собой сложные колебания, то в слуховом нерве активизируются все волокна, характерические частоты которых соответствуют гармоническому спектру сложного звука. Следовательно, на уровне слуховых рецепторов звуки разлагаются в гармонический спектр. Длительность звукового сигнала кодируется временем активации афферентных волокон, которые входят в состав слухового нерва.

58. Роль эндокохлиарного потенциала (ЭКП) в слуховой рецепции

Между эндолимфой и перелимфой в У поддерживается разность потенциалов в пределах от 60 до 80 мВ. Эту разность называют ЭКП. Эндолимфа несет положительный потенциал относительно перелимфы. Источником ЭКП служит сосудистая полоска, выстилающая наружную стенку улиткового протока (8). Падение ЭКП наблюдается при нарушении кислородного снабжения сосудистой полоски, или при нарушении этой полоски (механическое повреждение).

Клетки, входящие в состав сосудистой полоски, содержат очень крупные митохондрии. Эта структурная особенность сосудистой полоски в совокупности с данными о роли ее в клеточном дыхании для поддержания разности потенциалов между эндолимфой и перелимфой, позволяют высказать предположение, что ЭКП по своей природе может быть аналогичен протонному потенциалу на митохондриальной мембране.

Звуки вызывают колебания ЭКП, амплитуда которых не превосходит 1% его постоянного уровня, то есть, эти колебания составляют 0,6-0,8 мВ. Это явление получило название микрофонного эффекта улитки, а сами колебания ЭКП принято называть микрофонными потенциалами. Микрофонный эффект У положен в основу телефонной теории слуха, согласно которой, частотный анализ звуков связан не с механическими колебаниями структур ВУ, а с возбуждением слуховых рецепторов микрофонными потенциалами. Частота этих потенциалов совпадает с гармоническим спектром звуковых тонов. В настоящее время ЭКП рассматривается, как важное условие нормального функционирования слуховых рецепторов, но не ведущий ее механизм.

Благодаря существованию ЭКП, поддерживается очень большая разность потенциалов (до 150 мВ) между эндолимфой и цитоплазмой волосковой клетки. Эта разность образуется в результате суммирования ПП волосковой клетки (разности потенциалов между ее цитоплазмой и перелимфой) и ЭКП.

Уровень электрических потенциалов волосковой клетки

По существу, разность потенциалов между эндолимфой и цитоплазмой волосковой клетки выполняет роль ее ПП, относительно которой генерируется рецепторный потенциал. Столь значительный ПП не имеет ни одна другая клетка в организме человека. Это высокая крутизна переднего фронта ЭКП делает плазмолемму волосковой клетки чрезвычайно нестабильной и способной давать резкие и быстрые сдвиги мембранного потенциала, при малых изменениях электрического сопротивления мембраны, которые происходят в ответ на незначительные смещения стереоцилий.

59. Основы физиологической акустики

Физической акустике принято сопоставлять объективные (физические) и субъективные (психологические) характеристики звука.

Физические характеристики звука	Психологические характеристики звука
1. Гармонический спектр (характеризуется суммой всех частот ): а) основная гармоника; б) высшие гармоники.	1. Акустический спектр, характеризуется: а) основной тон (высота); измеряется в [мел] или [барк]; б) обертоны (тембр).
2. Интенсивность (плотность потока звуковой энергии), обозначается .	2. Громкость, измеряется в [сон].

Звук, при распределении в среде представляет собой волны сгущения и разряжения ее частиц. В участках сгущения давление больше, чем в участках разряжения. Амплитуда периодических колебаний давления в среде, происходящих под действием распространяющего звука, называют звуковым давлением - р. Оно имеет размерность [Па] или [] Звуковым давлением определяется интенсивность звука, которая определяется так:

P - давление;

v - скорость распределения звука в данной среде;

- плотность среды [].

- акустический импеданс среды.

Кроме того, I, как вектор Умова, можно рассчитать по формуле:

, если известна w - объемная плотность энергии звука, то есть, энергия, приходящаяся на единицу объема среды, в которой звук распространяется. Для установления взаимосвязи между интенсивностью и громкостью, вводятся еще две физические величины, которые характеризуют звук:

Уровень интенсивности - L.

Уровень громкости - Е.

L, или уровень звукового давления, определяется по формуле:

- эталонная интенсивность;

- любой исследуемый звук.

обычно выбирают меньше Вт/. Такая интенсивность чистого тона, f = 1 кГц, установлена, как средний порог слуховой чувствительности для человека. Эта интенсивность соответствует звуковому давлению, равному Па. При к = 1, единицей уровня интенсивности L служит [Б] бел. При к = 10, единицей уровня интенсивности L служит [дБ], децибел. В медицине принято использовать децибельную шкалу. Если, то L = 0, следовательно, 3 величины и , и L=0 дБ - характеризуют один и тот же звук. При , L принимает положительно значение, при , L < 0. Чем меньше L, тем лучше (выше) слуховая чувствительность. Человек лучше всего слышит звуковые тоны с f от 3 до 4 кГц.

Уровень громкости (Е) - это выражение различий в восприятии человеком звуков разной частоты. Уровнем громкости звука данной f называют уровень интенсивности звукового тона с f = 1 кГц, громкость которого при сравнении на слух эквивалентна громкости исследуемого звука.

Размерность физической величины Е - фон, - для звуков, частотой f = 1 кГц, значение Е и L совпадают. Так, если первая из них L составляет 0 дБ, то Е = 0 фонов (на f = 1 кГц). Средний порог слухового восприятия у человека составляет примерно 4 фонов. Болевые ощущения в ухе возникают под действием звуков, уровень громкости которых достигает примерно 130 фонов. Таким образом, все, что слышит человек, ограничивается звуковыми тонами, частота которых находится в диапазоне от 16 Гц до 20 кГц, а Е - от 4 до 130 фонов.

Громкость звука является психологической (субъективной) характеристикой. Она оценивается по шкале сонов. Для выражения громкости того или иного звука в сонах, за эталон принимается звуковой тон с f = 1 кГц, при уровне интенсивности L = 40 дБ. Дав испытуемому послушать эталонный тон, врач предъявляет ему тестированный звук, при этом, он просит определить, во сколько раз тестируемый звук громче или тише эталонного. Так, например, громкость тестируемого звука, если он слышит в 2 раза громче эталонного тона, будет равен 2 сонам, а, если в 2 раза тише - то 0,5 сон.

60. Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярный анализатор участвует в регуляции положения и движения тела в пространстве, в поддержании равновесия и регуляции мышечного тонуса.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, расположенными в преддверии улитки, находящейся внутри височной кости. На рис. 11 изображено взаимное расположение улитки и ее преддверия.



Рис. 11. Улитка и ее преддверие: 1 - височная кость; 2 - вертикальные полукружные каналы; 3 - горизонтальный полукружный канал; 4 - купула; 5 - макулы вестибулярного аппарата; 6 - улитка; 7 - полость среднего уха

Вестибулярные рецепторы возбуждаются при изменении скорости вращательного движения, прямолинейном ускорении, изменении направления силы тяжести, вибрации. Нервные импульсы, возникшие в этих рецепторах, поступают по вестибулярному нерву в ствол мозга, а оттуда по проводящим путям - к центральному отделу анализатора, расположенному в передних отделах височной доли коры головного мозга. В результате возбуждения нейронов этого отдела коры возникают ощущения, дающие представления о положении тела и отдельных его частей в пространстве, способствующие сохранению равновесия и поддержанию определенной позы тела в покое и при движении.

При этом действуют особые механизмы трансформации внешней силы в механическое воздействие на так называемые волоски рецепторной клетки, выступающие из ее апикального полюса в эндолимфу.

Поэтому рецепторные клетки называются волосковыми.

Будучи расположенными в полукружных каналах, они реагируют на угловые перемещения эндолимфы, а значит, и всего тела человека и животного. В преддверии улитки, кроме полукружных каналов, находятся еще две структуры: маточка и мешочек.

Их волосковые клетки реагируют на прямолинейные перемещения тела.

Рецепторным органом маточки и мешочка (рис. 12, а) являются так называемые пятна.

Волоски клеток, образующих пятна, направлены внутрь заполненной эндолимфой полости, где они погружены в желеобразную массу, заключающую в себе кристаллики кальциевых солей (камешки - отолиты). Вследствие своеобразия этих кристалликов пятна нередко называют отолитовым прибором.

При наклоне головы под действием силы земного притяжения происходит смещение отолитов, что ведет к сгибанию волосков.

Сгибание волосков, как у других механорецепторных клеток, передает сигнал на контактирующие с рецепторной клеткой нервные окончания. Регистрация активности последних показала, что ритмическая импульсная активность генерируется рецептором и в том случае, когда волоски выпрямлены. При сгибании их в одну сторону она прекращается, а при сгибании в другую - учащается.

Так как макулы мешочка и маточки расположены в разных плоскостях - одна примерно в горизонтальной, а другая - в вертикальной, то при любом положении головы в пространстве будет иметь место особое сочетание импульсной активности в иннервирующих их афферентных нервных волокнах, передающих в нервные центры информацию об этом положении.

Три полукружных канала, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуют декартову систему координат.

Их механорецепторными органами являются так называемые гребешки, образованные волосками рецепторных клеток и желеобразной массой (рис. 12, б, в).



Рис. 12. Упрощенная модель вестибулярного аппарата: а - аппарат, воспринимающий линейные ускорения (1 - отолиты, 2 - отолитовая мембрана, 3 - волосковые клетки); б, в - аппарат, воспринимающий угловые ускорения (1 - ампула, 2 - купула, 3 - полукружный канал с перилимфой, 4 - волосковая клетка, 5 - гребешок); б - в покое, в - при угловом перемещении

Гребешки сосредоточены в расширениях (ампулах) каждого из трех каналов. Погруженные в желеобразную массу, гребешки перегораживают канал подвижной желеобразной перегородкой (купулой). Как показали прямые наблюдения, смещение купулы и, следовательно, сгибание или разгибание волосков происходит при перемещениях эндолимфы в канале. В свою очередь, такие перемещения возникают в случае ускорения или замедления вращения головы в плоскости, в которой расположен соответствующий канал (вследствие инерции эндолимфы). При переходе вращения в равномерное купула медленно возвращается в свое исходное положение. Таким образом, эта рецепторная система оказывается сенсором вращательного ускорения. Она сигнализирует о нем разрядом импульсов, частота которого уменьшается и приобретает стационарный характер при переходе к равномерному вращению или к покою. В физиологических условиях ускорения вращения являются постоянно встречающимися раздражителями, возникающими при каждом движении головы. Равномерное же вращение - состояние, как правило, искусственное, возникающее в связи с развитием техники, поэтому оно и не является адекватным раздражителем для сенсорных клеток полукружных каналов.

61. Элементы биофизики зрения. Светопреломляющая система глаза

Органом зрения принято называть глаз. Однако, в зрительную сенсорную систему (зрительный анализатор) вместе с фоторецепторами (палочками и колбочками) и рядом нейронов, которые находятся в сетчатой оболочке глаза входят определенные отделы ЦНС. В то же время, глаз включает не только фоторецепторы и нейроны, но также разнообразные вспомогательные элементы зрительной рецепции. Эти вспомогательные элементы сами не воспринимают свет и не участвуют в переработке (передаче) сигналов от фоторецепторов, но способствуют восприятию света. Важнейшим вспомогательным аппаратом фоторецепции является диоптрическая светопреломляющая система глаза. Упрощенная схема разреза глаза человека имеет вид:

Схема горизонтального разреза глаза человека

1 - роговица; 2 - хрусталик; 3 - стекловидное тело, камерная влага;

4 - сетчатка; 5 - центральная ямка желтого пятна; 6 - зрительный нерв;

7 - сосудистая оболочка; 8 - склера; OO' - главная оптическая ось;

KK' -зрительная ось; - угол между OO' и KK'.

Светопреломляющая система глаза фокусирует изображение окружающего мира на сетчатой оболочке (сетчатке), в которой расположены фоторецепторы. Диоптрический аппарат глаза подобен сильной собирающей линзе, и, при рассмотрении далеких предметов, сводит в точку на сетчатке входящие в глаз параллельные лучи, то есть, действует наподобие объектива зрительной трубы. Фокусированные изображения осуществляются за счет преломляющей системы глаза, к которой относятся:

роговица;

хрусталик;

камерная плата;

стекловидное тело.

Преломляя световые лучи, они обеспечивают формирование на сетчатке действительного уменьшенного и обратного (перевернутого) изображения рассматриваемого предмета. Отрезок прямой, проходящий через геометрические центры роговицы и хрусталика, называют главной оптической осью глаза (ОО'). Она объединяет весь его диоптрический аппарат в центрированную светопреломляющую систему. Центрированной называют такую систему светопреломляющих поверхностей, геометрические центры которых лежат на одной прямой. Обратимся к идеальной центрированной системе Гаусса и попытаемся применить ее к человеческому глазу.

Центрированная диоптрическая система при построении изображения предметов рассматривается, как одно целое, и ход лучей в ней определяется при помощи шести, так называемых кардинальных точек, которые лежат на оси ОО'. К этим точкам относятся два главных фокуса (передний F1 и задний F2), две главные точки (Н1 и Н2) и две узловые точки (N1 и N2).

Схема построения оптического изображения

Главными фокуcами называют точки (F1 и F2), в которых после преломления собираются лучи, входящие в систему параллелей, так как коэффициенты преломления сред (n), находящихся перед глазом , и внутри глаза (n=1,336), не одинаковы, то и фокусные расстояния . Размеры изображений предметов, построенных на h1 и h2, одинаковы. В местах пересечения главных плоскостей с главной осью расположены главные точки Н1 и Н2, от этих точек отсчитываются фокусные расстояния: от Н1 - переднее, f1, от Н2 - заднее f2.

Среди лучей, исходящих от предмета, всегда находится такой, который после преломления диоптрической системы, покидает ее без изменения первоначального направления. Этот луч претерпевает в системе только смещение, вследствие чего и распространяется по входу и выходу из нее, параллельно исходному направлению. Точки, в которых продолжение падающего луча и выходящего луча пересекают главную ось, называются узловыми точками. N1 - передняя узловая точка, N2 - задняя. Через эти точки падающий и преломленный лучи проходят под одинаковым углом по отношению к главной оси (), применительно к глазу, он называется углом зрения или зрительным углом.

62. Тонкая и толстая линзы

Если вся центрированная преломляющая система находится в однородной среде (n1 = n2), то N1 совпадает с Н1, а N2 с Н2. Такой относительно простой центрированной диоптрической системой является тонкая линза, когда обе ее поверхности контактируют с воздухом. В тонкой линзе можно пренебречь ее толщиной по сравнению с расстоянием соответствующих фокусов от передней и задней поверхности, тогда, в этом случае, в центрированной системе точки N1 и N2, Н1 и Н2 являются центром оптической линзы, то есть сливаются в одну. При построении изображений, которые получаются в тонкой линзе, окруженной однородной средой, расстояние от оптического центра до предмета и расстояние до изображения от оптического центра, связаны с фокусным расстоянием по следующей формуле:

- формула тонкой линзы.

- расстояние от предмета до оптического центра;

b - расстояние от оптического центра до изображения.

Для толстой линзы, чему можно уподобить центрированную систему глаза, формулы, связывающие и b, гораздо сложнее, они включают все кардинальные точки центрированной диоптрической системы. Для упрощения расчетов прибегают к моделям реальных диоптрических систем. При этом стремятся обойтись в модели минимальным количеством кардинальных точек.

63. Приведенный редуцированный глаз человека

Моделью светопреломляющего аппарата органа зрения служит, так называемый, приведенный редуцированный глаз. Редукция означает упрощение, то есть сведение сложного к простому, более доступному для анализа. Физическим аналогом приведенного редуцированного глаза является стеклянная линза, которая одной поверхностью контактирует с воздухом, а другой - с жидкостью, обладающей n = 1,336. Первая поверхность направлена в пространство предметов, а другая поверхность линзы - к пространству изображений.

Диоптрический аппарат глаза не поддается точному математическому описанию. Это связано с тем, что глаза разных людей сильно различаются, а также из-за подвижности хрусталика, и по ряду других причин. Так, например, главная оптическая ось глаза человека проводится довольно приблизительно. Она не совпадает со зрительной осью КК', которая проходит через геометрические центры роговицы и желтого пятна сетчатки. В направлении зрительной оси глаз имеет наилучшую разрешающую способность. Угол между главной оптической осью ОО' и KK', как правило не превышает 5 градусов. Он обозначается обычно учитывается в офтальмологии при назначении очков.

Итак, человеческий глаз можно рассматривать в качестве центрированной преломляющей системы весьма условно. На рисунке приведена количественная характеристика одной из наиболее адекватных физических моделей человеческого глаза.

Глаз как центрированная светопреломляющая система

Из рисунка видно, что расстояние между Н1 и Н2 составляет примерно 0,25 мм. Столь близкое расстояние допускает замену двух главных плоскостей (h1 и h2) на одну главную плоскость. Точки N1 и N2 практически также совпадают в единую узловую точку глаза, ее называют оптическим центром глаза (между N1 и N2). В замене каждой из названных пар кардинальных точек на единые угловую и узловую и состоит смысл редукции центрированной диоптрической системы реального глаза. В схеме Гульстранда единая плоскость h и единая узловая точка N находятся на расстоянии 1,6 мм и 7,5 мм соответственно от передней поверхности роговицы. Все расстояния, кроме фокусных (f1, f2), отсчитываются от передней поверхности роговицы. По ходу лучей внутрь глаза эти расстояния имеют знак "+". В противоположном (наружном) направлении расстояния имеют знак "-". Числа, характеризующие расстояние единых главной и узловой точек глаза, необходимы для расчета диоптрического аппарата человеческого глаза.

64. Биофизический механизм восприятия света рецепторами

Свет, сфокусированный диоптрическим аппаратом глаза на сетчатке, возбуждает ее фоторецепторы. Он достигает фоторецепторов, пройдя всю толщу сетчатки, поскольку палочки и колбочки располагаются в тех слоях сетчатки, которые прилежат ближе к сосудистой оболочке. Свет проходит в сетчатке следующие слои, прежде чем достигнуть фоторецепторов:

Слой ганглеозных клеток.

Внутренний синоптический слой.

Внутренний ядерный слой, состоящий из амакриловых клеток, горизонтальных клеток (Г), биполярных нейронов (Б).

Наружный синоптический слой палочек и колбочек (П и К).

Внутренний ядерный слой П и К.

Каждый глаз человека состоит из примерно 125 млн палочек и примерно 5 млн колбочек.

Фоторецепторы П или К схематично можно представить в виде:

Схема строения фоторецепторной клетки (палочки или колбочки)

1 - наружная мембрана П или К; 2 - диски; 3 - митохондрии; 4 - аппарат Гольджи; 5 - ядро клетки; 6 - синоптическая зона: НС - наружный сегмент; ВС - внутренний сегмент.

Диаметр П (К) составляет примерно 2 мкм, длина - примерно 50-60 мкм. Длина НС составляет примерно 20-30 мкм. Вся цитоплазма НС заполнена своеобразными органеллами, которые называют дисками. Промежутки между ними не превышают 15 нкм. В НС каждой П (К) содержится от 700 до 1000 дисков, которые напоминают собой сплющенные воздушные шары, сложенные в стопку. Диаметр каждого диска почти соответствует диаметру наружного слоя (примерно 2 мкм), а толщина диска составляет примерно 15-18 нм. Его внутреннее пространство представляет собой узкую щель, шириной = 1 нм. Эта щель расширяется до нескольких нм у краев диска. Таким образом, на внутридисковое содержимое вместе с цитозолем приходится не более половины объема НС, а другую половину занимают мембраны дисков.

НС буквально нафарширован мембранами, и именно в них осуществляется первичный процесс восприятия света. В этой связи, мембрану диска называют фоторецепторной мембраной.

Молекулярная организация фоторецепторной мембраны у позвоночных и беспозвоночных животных практически одинакова. Подобно всем БМ, она состоит из липидов и белков (протеинов), однако, ей присущи две кардинальные отличительные особенности. Во-первых, ее основным белковым компонентом является зрительный пигмент - хромогликопротеид родопсин. Его концентрация достигает 90% от общего содержания протеинов в фоторецепторной мембране. Во-вторых, более 40% жирокислотного состава фосфолипидов, образующих дисковые мембраны, приходится на полиненасыщенную декозагексоеновую кислоту, в состав которой входит 22 атома углерода с присутствием 6 двойных связей. Кроме нее, в состав мембранных фосфолипидов входят и другие полиненасыщенные длинноцепочечные жирные кислоты, содержащие от 4 до 6 двойных связей. Вместе они составляют более половины всех жирных кислотных остатков. Высокая степень ненасыщенности жирнокислотных "хвостов" фосфолипидных молекул придает гидрофобному бимолекулярному каркасу фоторецепторной мембраны необычайно высокую подвижность, вследствие чего данная мембрана обладает малой вязкостью по сравнению с другими мембранами.

65. Реакция родопсина на действие света

Первичный механизм возбуждения П светом связан со сложными превращениями родопсина в фоторецепторной мембране. Родопсин - это высокомолекулярное соединение, состоящее из двух основных компонентов:

Альдегид витамина А (ретиналь).

Липопротеин под названием опсин (белок глаза).

Спектр поглощения родопсина имеет вид:

Спектр поглощения родопсина

Спектр поглощения родопсина хорошо приспособлен к восприятию света в достаточно широкой области солнечного излучения, но лучше всего этот зрительный пигмент поглощает свет в зеленой части этого спектра (500 нм). Красные и синие лучи он отражает, причем, в отраженном свете преобладает красный компонент, хотя присутствует и синий. Поэтому пигмент имеет пурпурный цвет, определивший и его название. Родопсин относится к наиболее интенсивно окрашиваемым соединениям из всех известных в настоящее время в органической химии. Возможность поглощения фотонов родопсина близка к теоретически возможному значению.

В темноте ретиналь пребывает в 11 цис-форме, для которой характерна некоторая скрученность молекулы. Скрученность объясняется тем, что в планарной форме между близко расположенными метильной группой у углерода (С13) и водородом у С10, возникает сильное отталкивание. Сила отталкивания не допускает плоского расположения -связи. Скрученность в молекуле 11 цис-ретиналя обеспечивает наибольшую энергию взаимодействия с опсином, вследствие чего их комплекс (ретиналя и опсина) весьма устойчив. Для его разрушения необходимо преобразовать 11 цис-ретиналь в другой изомер, в так называемый полностью транс-ретиналь. Такое преобразование из цис- в транс-ретиналь происходит под действием света. Этот процесс называется фотоизомеризацией.

При поглощении фотона (), молекула родопсина претерпевает электрический переход "", при этом, молекула родопсина оказывается в синглетном возбужденном состоянии. Необходимо отметить, что в органических молекулах -орбитали, которые свойственны основному энергетическому состоянию, являются связывающими, то есть, они стремятся к перекрытию и образованию второй связи. Напротив, -орбитали, характерные для возбужденного состояния молекулы, относятся к разрыхляющим орбиталям. Их перекрытие энергетически невыгодно. В силу чего, части молекулы, соединенные двойной связью с участием -орбитали, разворачиваются на 90 градусов, и двойная связь превращается в одинарную. В этой связи, в молекуле ретиналя, возбужденной светом, происходит поворот атомов вокруг двойной связи. Такое измененние пространственного расположения атомов, входящих в состав ретиналя, требует затрат энергии. Эти энергозатраты характеризуются преодолением потенциального барьера. Для разворота атома вокруг двойной связи в 11 цис-ретинале достаточно энергии одного фотона. Для фотоизомеризации достаточно и времени, в течение которого молекула родопсина пребывает в сигнетном возбужденном состоянии (с), поскольку цис-тран-изомеризация ретиналя происходит всего за 0,1-0,3 пс, квантовый выход фотоизомеризации 11 цис-ретиналя в родопсине достигает 0,7.

Фотоизомеризация - есть первая и единственная фотохимическая реакция в зрительном акте. Она протекает внутри отдельной молекулы родопсина и, в отличие от фотосинтеза, не сопровождается никакими химическими реакциями. Зрение отличается от фотосинтеза, который происходит в растениях, еще и тем, что между молекулами родопсина невозможен перенос энергии, так как, в фоторецепторной мембране молекулы родопсина удалены друг от друга на расстояние более 7 нм. Непосредственным следствием фотоизомеризации, приводящей к появлению у человека ощущения света, служат конформационные перестройки молекулы родопсина. Дело в том, что пространственно 11 цис-ретиналь точно соответствует конфигурации активного центра. При образовании транс-ретиналя, это соответствие (комплементарность) нарушается. В результате чего ретиналь отщепляется от опсина, и родопсин обесцвечивается, то есть, претерпевает фотолиз.

Вне действия света, распавшийся родопсин восстанавливается. В ходе восстановления, транс-ретиналь преобразуется в цис-форму. Такой переход обратной фотоизомеризации называется реизомеризацией. У позвоночных животных транс-ретиналь, отщепившись от опсина, поступает в пигментный эпителий сетчатки, где подвергается ферментативным превращениям. Из пигментного эпителия фоторецептором (П, К) доставляется 11 цис-ретиналь. Каждая палочка ежесекундно синтезирует молекул родопсина из поступающего в нее 11 цис-ретиналя, который соединяется с опсином. Суточный синтез этого зрительного пигмента в целом оценивается величиной примерно молекул.

Конформационная перестройка родопсина, называющаяся фотоизомеризацией ретиналя, довольно существенна. Естественно, что перестройку сопровождают значительные изменения физико-химических свойств фоторецепторной мембраны, в которую встроен родопсин. Одним из важных последствий этих изменений служит сдвиг мембранного потенциала фоторецепторной клетки.

66. Рецепторные потенциалы

Сдвиг мембранного потенциала фоторецепторной клетки (П или К), который принято называть рецепторным потенциалом, происходит на ее плазмолемме, тогда, как фотоизомеризация родопсина совершается преимущественно во внутриклеточных мембранах, то есть, в мембранных дисках наружных сегментов.

Свойство фоторецепторных мембран изменяется одновременно с конформационной перестройкой в них опсина. После поглощения (кванта света), спустя 1,5-2 мс, наблюдается гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки (П или К). Следовательно, в палочке (К) существует механизм передачи сигнала с фоторецепторных мембран дисков на плазмолемму П (К). В передаче участвует, так называемый, внутриклеточный посредник, природа которого до настоящего времени полностью не установлена, однако, считают, что в посредничестве участвуют циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) и ионы .

В следствие конформационной перестройки молекул родопсина, в фоторецепторной мембране изменяется содержание внутриклеточного посредника в цитозоле наружного сегмента П или К. Это приводит к закрытию 100-300 натриевых каналов в плазмолемме, которые в отсутствие светового раздражителя пребывали в открытом состоянии. Они обладают свойствами потенциалнезависимых ионных каналов и, будучи управляемые светом, получили название фотозависимых натриевых каналов. Когда закрываются 100-300 каналов, электропроводимость плазмолеммы наружного сегмента падает на 1-3%. Падение мембранной электропроводимости приводит в гиперполяризации фоторецепторной клетки. Гиперполяризационный сдвиг мембранного потенциала П (К), возникающий под действием света, называют рецепторным потенциалом (РП). Принято считать, что ПП фоторецепторной клетки генерируется в темноте на плазмолемме внутреннего сегмента. По своей природе ПП является калиевым потенциалом, подобно всякому мембранному потенциалу в условиях покоя. В темноте ПП палочки (колбочки) составляет примерно от -20 до -40 мВ.

В системе генерации энергетического потенциала П плазмолемма наружного сегмента выполняет роль шунта с переменной электропроводностью. Электропроводность регулируется (управляется) светом при помощи фотозависимых натриевых каналов. Когда все натриевые каналы плазматической мембраны наружного сегмента одной П оказываются заблокированными светом, удельное поверхностное сопротивление этой мембраны достигает величины . В темноте ионный ток, входящий через каналы в цитоплазму, довольно значителен, и составляет примерно 40 nА. А при освещении сетчатки он блокируется, при этом степень его ослабления зависит от интенсивности света. Чем слабее натриевый ток через плазматическую мембрану наружного сегмента, тем больше выражена гиперполяризация в фоторецепторной клетке. Изменение потенциала П (К) во времени имеет вид:

Рецепторные потенциалы одиночной колбочки, возникающие в ответ на короткие (10 мс) вспышки света при трех разных интенсивностях света

- интенсивность света. Чем больше I, тем больше гиперполяризация .

При поглощении 1 фотона () гиперполяризация фоторецепторов разных представителей животного мира неодинакова. Так, в палочках сетчатки позвоночных животных гиперполяризация составляет десятки и сотни мкВ, тогда, как в фоторецепторных клетках членистоногих она достигает 10 мВ. Эти приведенные числа подтверждают положение об усилении сигнала в рецепторных аппаратах. Действительно, квант света, несущий энергию Дж, вызывает фотолиз только одной молекулы родопсина, что в свою очередь приводит к закрытию в плазмолемме фоторецепторной клетки позвоночных животных 100-300 натриевых каналов. Это приводит к образованию РП. Однако, энергия РП на 3 порядка превосходит энергию вызвавшего его фотона.

Амплитуда рецепторного потенциала возрастает при повышении интенсивности света, падающего на сетчатку, причем, в пределах 1000-кратного изменения интенсивности, эта зависимость имеет логарифмический характер:

- изменение амплитуды РП.

- коэффициент пропорциональности;

- интенсивность последующего;

- интенсивность предыдущего.

При ярком освещении амплитуда рецепторного потенциала может достигать 25 мВ. Величина РП зависит также и от длины волны света. П или К в ответ на зеленый свет (=500 нм), генерируют наибольший РП. Среди К выделено 3 типа:

дает максимальный ответ РП на синий цвет;

дает максимальный ответ РП на зеленый цвет;

дает максимальный ответ РП на желто-красный цвет.

Использование микроэлектронной техники для изучения реакции фоторецепторов на облучение светом, позволило обнаружить деполяризацию П и К, при этом деполяризация предшествует гиперполяризации. Амплитуда деполяризации очень мала и составляет примерно 0,1 мкВ. Учитывая временные соотношения де- и гиперполяризации, первую из них стали называть ранним, а вторую - поздним РП, и обозначили, соответственно, РРП и ПРП. Установлено, что РРП обусловлен преимущественно перемещениями электрических диполей в мембранах наружного сегмента. Эти перемещения диполей связаны с фотолизом молекул родопсина. Другими словами, РРП обусловлен током смещения в фоторецепторных мембранах, и РРП не служит промежуточным звеном передачи сигналов от них к синоптической зоне П или К, при действии света. Эта роль принадлежит гиперполяризации. В отличие от других рецепторных аппаратов, где таким звеном служит деполяризационные сдвиги мембранного потенциала. Таким образом, только поздний РП является рецепторным потенциалом П или К в полном значении этого термина.

67. Распределение сигнала по сетчатке

Поздний РП, возникнув в НС, распределяется в синоптической зоне П или К по закону электротонической передачи (с декрементом). При этом, постоянная длины плазмолеммы фоторецепторной клетки, которая проводит гиперполяризацию, достигает 10 мкм. Достигнув синоптической зоны П (К) ПРП изменяет свойства ее мембраны и, тем самым, влияет на медиаторную систему, то есть, на передачу сигнала к биполярному нейрону. Химическая природа медиатора, выделяемого фоторецепторной клеткой, пока еще неизвестна точно, однако, наиболее вероятными кандидатами на эту роль признаются глутамат и аспарат. Обе аминокислоты обладают деполяризующим действием на постсинаптическую мембрану. При облучении П (К) светом, биполярные нейроны так же испытывают гипреполяризацию.

Принято считать, что фоторецепторной клетке в темноте свойственен определенный темп выделения деполяризующего медиатора (глутамата или аспарата), а гиперполяризация синаптической зоны при освещении замедляет темп выброса медиатора, следовательно, постсиноптические мембраны, принадлежащие биполярным нейронам, также гиперполяризуются.

Гиперполяризационный сдвиг мембранного потенциала биполярного нейрона электротонически распространяется по эго-плазмолемме к синапсу на теле третьего нейрона, который входит в состав афферентного пути сетчатки.

Медиатор, поступающий от биполярного нейрона ганглиозной клетки, вызывает ее деполяризацию.

Деполяризационный сдвиг потенциала распределяется электротонически с тела по аксонам ганглиозной клетки. Плазматическая мембрана аксона ганглиозной клетки (аксолемма) обладает возбудимостью, благодаря чему там и формируется ПД, когда деполяризация достигает порогового уровня. ПД, неся информацию от фоторецепторов, поступает в ЦНС по волокнам зрительного нерва. Эти волокна представляют собой аксоны ганглиозных клеток сетчатки.

Схематически передачу поздних РП по сетчатке можно представить в виде:



Схема передачи фоторецепторного сигнала по афферентному пути в пределах сетчатки

РП - рецепторная палочка; НС - наружный сегмент; ВС - внутренний сегмент; СЗ - синоптическая зона; ГК - ганглиозная клетка; ПРП - поздний рецепторный потенциал; ПД - потенциал действия; ЦНС - центральная нервная система

Зрительный нерв включает примерно волокон. По этим волокнам в мозг направляются сигналы от 130 фоторецепторов. Следовательно, в среднем 1 аксон ГК собирает информацию от множества рецепторных клеток. Все фоторецепторы, посылающие сигналы к одной ГК, составляют ее рецепторное поле. Рецепторные поля, образованные П, гораздо многочисленнее, по сравнению с К рецепторными полями. Необходимо отметить, что каждая К, находящаяся в центральной ямке желтого пятна сетчатки, связана только с одной ГК. Другими словами, рецепторное поле нейрона включает только одну колбочку. С этим связана наилучшая разрешающая способность центрального К зрения. Другие ганглиозные клетки получают сигналы больше, чем от 1 фоторецептора.

Существуют такие ГК, которые собирают сигнализацию от множества тысяч палочек, следовательно, рецепторные поля сетчатки весьма разнообразны.

68. Основы фотометрии

Свойства ФР и всей зрительной системы человека оказали весьма большое влияние на фотометрию. Фотометрия - это раздел физической оптики, в котором рассматриваются энергетические характеристики светового излучения в процессах его испускания, распределения и взаимодействия с веществом. К области фотометрии относится только та часть электромагнитного спектра, которая воспринимается человеческим глазом. В необъятном спектре электромагнитных колебаний, только узкая полоса видимой области электромагнитных колебаний с длиной волн от 380 нм до 760 нм, воспринимается зрительной системой человеческого глаза, то есть, как принято говорить, обладает видимостью. Однако, к волнам разной длины, принадлежащим к видимой области, электромагнитная колебательная чувствительность зрительного анализатора человека неодинакова, следовательно, различаемые участки видимой области спектра, обладают разной видимостью. Кривые видности были построены в 20-е годы ХХ века по результатам определения чувствительности зрительного анализатора человека к свету разных длин волн. Кривые видности имеют вид:

Кривые видности фотопического (сплошная линия) и скотопического (штриховая линия) зрения

Одна из кривых построена для скотопического (палочкового) зрения (штрихованная линия). Она почти полностью совпадает со спектром поглощения родопсина в видимой области спектра. Максимальная чувствительность зрительного восприятия, когда она обеспечивается П при малой освещенности примерно 0,01 люкса (Лк) приходится на =510 нм (зеленый свет). Другая кривая видимости отображает спектральную чувствительность фотопического (колбочкового) зрения. Фотопическая кривая является результатом интегрирования функции спектральной чувствительности К трех типов. Интегрирование осуществляется в центральном отделе зрительного анализатора. Максимальная интегральная световая чувствительность К зрительной системы приходится на =554 нм.

Чувствительность ФР необычно высока, так, возбуждение П (К) происходит при поглощении его 1 кванта света. Абсолютная световая чувствительность зрительной системы человека определяется по порогу ощущения ниже чувствительности отдельного рецептора. Человек ощущает только такой слабый свет, который одновременно возбуждает не менее 5-10 палочек, для чего им необходимо поглотить столько же фотонов. В ходе биологической эволюции, П сетчатки достигли предела световой чувствительности, который допускается квантовой теорией. Этим обусловлена высочайшая чувствительность к свету всей зрительной системы человека. Так, пороговая яркость для стахопического зрения составляет кд/.

69. Сопоставление энергетических и светотехнических параметров света

Кривая видности фотопического зрения позволяет осуществить приведение физических величин, характеризующих световую энергию, к, так называемым, светотехническим величинам, которые выражают ее оценку с учетом особенностей зрительного восприятия человека.

Две группы названных параметром сведем в таблицу:

N	Энергетические параметры света	N	Психологические параметры
1	Поток излучения (лучистый поток) [Вт]	1	Световой поток , [Люммен] телесный угол в который распространяется свет. , ср- стерадиан.
2	Энергетическая сила света [Вт/ср] - сила излучения.	2	Сила света I [кд]
3	Энергетическая яркость [Вт/ср]	3	Яркость [кд/]
4	Энергетическая освещенность (облученность) [Вт/]	4	Освещенность [люкс (лк)]=[лм/]

Основным техническим параметром света служит поток излучения - это энергия квантов света, излучаемая в единицу времени.

Энергетическая сила света представляет собой поток излучения, приходящийся на единицу телесного угла в данном направлении.

Под энергетической яркостью понимают энергетическую силу света, отнесенную к единице площади проекции поверхности излучающего тела на направление, перпендикулярное распределению света.

Энергетическая освещенность - это поток излучения, падающий на единицу площади облучаемой поверхности. Следовательно, энергетическая яркость является характеристикой источника излучения, а энергетическая освещенность характеризует облучаемую поверхность.

За основную светотехническую величину принята сила света. Ее размерность - [кд] Значение [кд] принимают таким, что яркость полного излучения при температуре затвердевания Pt (2042 К или С) равна 60 kд/. Применявшаяся ранее международная свеча составляет 1,005 kд. Производными параметрами от силы света являются яркость и световой поток. Единицей яркости служит kд/, то есть, одна kд/ характеризует яркость источника каждого излучающей поверхности, которая имеет в данном направлении силу света = 1 kд. В медицине широко используются и внесистемные единицы яркости света: нит, стильб (сб), апостильб (апб), ламберд (Лб).

; ;

Яркость снега в солнечный день достигает примерно kд/, а яркость земляного грунта беззвездной ночью - примерно kд/.

Световой поток определяется произведением силы света на телесный угол, в который он распределяется.

Производной величиной от светового потока является освещенность, представляющая собой световой поток, приходящийся на единицу облучаемой поверхности. Соотношение между яркостью объекта и освещенностью выражается формулой:

- коэффициент отражения света;

В - яркость;

E - освещенность.

70. Приведение энергетических параметров к светотехническим

Приведение осуществляется посредством величины, которая получила название видности. Абсолютной видностью - v - называют соотношение светового потока к тому энергетическому потоку излучения, который вызывает ощущение данного потока.

Размерность [v]=[лм/Вт], и отражает субъективную "стоимость" в лм зрительного ощущения, вызываемого потока излучения в 1 Вт. Известно, что 1 Вт излучения разных вызывает неодинаковые по интенсивности ощущения света. Самым ярким ощущается свет с = 554 нм. На эту приходится максимум кривой видности фотопического зрения. Поток излучения в 1 Вт, при = 554 нм, создает у человека ощущение светового потока в 683 лм, следовательно, максимальная абсолютная видность равна 683 лм/Вт.

Для излучения на другую , абсолютная видность ниже, что наглядно выражается кривой видностью. Однако, при решении фотометрических задач, удобно использовать относительную видность (), под которой понимают отношение абсолютной видности при данной к максимуму видности.

Соответственно, что относительная видность равна 1 при =554 нм. При всех других , относительная видность меньше 1.

71. Биофизические основы вкуса. Восприятия вкуса

В эволюции животных огромное значение имело контактное дифференцированное распознавание пищи, в результате которой происходило или поедание пищи или отклонение ее.

Химические соединения, входящие в состав пищи животных, действуя на вкусовые рецепторы, обусловливают ее соленый, кислый, сладкий или горький вкус. Имеются более сложные системы квалификации вкусовых ощущений, однако, для человека предполагают справедливым предположение о наличии только четырех элементарных вкусовых ощущений.

У человека вкусовые луковицы, содержащие вкусовые рецепторы, находятся во вкусовых сосочках, которые расположены на поверхности языка, на задней стенке глотки, в мягком небе, в миндалинах и в надгортаннике. Вкусовые луковицы имеют овальную форму и содержат, кроме вкусовых клеток, также и опорные клетки. Вкусовые клетки сообщаются с поверхностью слизистой оболочки с помощью вкусовых пор.

Рецепторные клетки в опекальной области имеют микровиллы (микроворсинки), которые в виде кисточки через вкусовые поры сообщаются с жидкой средой слизистой оболочки. Предполагают, что на поверхности микровилл расположены активные белковые центры, с которыми реагируют молекулы или ионы вкусовых веществ. Пространство между микровиллами заполнено особой субстанцией мукополисахаридной и мукопротеидной природы. Некоторые ученые считают, что эта субстанция функционирует наподобие ионно-обменной смолы, давая возможность молекулам или ионам одних веществ контактировать с поверхностью микровилл, а других - нет. У основания луковицы вкусовые клетки образуют синопсы с окончаниями афферентных нервных волокон лицевого языкоглоточного и блуждающего нервов.