Фауна Костромской области и состояние скотоводства

Главное назначение плоских костей -- служить стенками полостей для защиты помещённых в них органов. Имеются полости, почти со всех сторон окружённые плоскими костями, как, например, полость черепа, причём кости прочно соединяются между собой швами, которые в большинстве случаев окостеневают; здесь плоские кости особенно рельефно выражены по форме.

В виде исключения плоская кость может и не участвовать в образовании полости, а служить исключительно в качестве широкого поля для закрепления мускулов, как, например, лопатка плечевого пояса.

д) Сметанные кости -- ossa mixta -- представляют кости, которые не укладываются в какой-либо из упомянутых типов. В их составе находят части, построенные и по типу плоских и по типу коротких костей. К их числу можно отнести височную кость с приросшей к ней скалистой костью у некоторых животных), затылочную и клиновидную кости некоторых животных.

Существует ещё один, важный при изучении признак, по которому можно определить место кости в костном сегменте. В сегментальных плоскостях осевого скелета можно легко выделить кости парные и непарные.

Непарные кости можно распилить или мысленно разделить на две совершенно одинаковые половины (позвонок, затылочную кость, клиновидную кость и др.). Такие кости всегда лежат в сегменте по средней вагиттальной плоскости скелета; эта плоскость рассекает их на симметричные правую и левую половины.

Парные кости нельзя распилить на симметричные половины ни по каким направлениям (кости конечностей, рёбра, слёзная кость, носовые и др.). Они лежат в сегментах по бокам, большей частью на некотором расстоянии одна от другой. Однако отдельные соимённые костные пары могут соприкасаться своими краями по средней сагиттальной линии.

4. Архитектура костей. Каждая кость имеет по периферии очень плотную, жестами тонкую, местами, наоборот, очень толстую стенку. Эта стенка состоит из так называемого компактного костного вещества. Внутрь от компактного вещества кость построена из ряда тонких, соединённых со стенкой и между собой костных перекладинок, которые в общей сложности напоминают мелкопетлистую губку, вследствие чего такая структура и называется губчатым костным веществом .

Костные перекладинки, или трабекулы, распределены в губчатом веществе по траекториям сжатия и растяжения; таким образом, они реагируют на испытываемые костью сжатие, растяжение и кручение, строго следуя законам механики. В то же время при такой конструкции имеется выигрыш в лёгкости без проигрыша в прочности. Каждая перекладинка имеет своё специальное значение, а при длительном изменении условий, в которых находилась кость, перестраивается её внутренняя архитектура: все ненужные балки уничтожаются клетками-костеразрушителями, а другие клетки--костеобразователи -- формируют новые системы балок, отвечающие изменённым условиям.

Кроме того, кость имеет ряд полостей. Одни из них очень обширны, как, например, в среднем участке трубчатых костей у взрослых животных и в некоторых плоских костях; другие, наоборот, очень мелки и многочисленны, как это имеет место в губчатом веществе концевых участков трубчатых костей или коротких и плоских костей. У млекопитающих все костные полости заполнены костным мозгом; лишь некоторые плоские кости скелета головы выстланы эпителием и содержат воздух (пазухи). У птиц таких воздухоносных костей -- ossa pneumatica -- очень много.

Крепость костей приближается к крепости чугуна, а упругость стоит выше упругости дубового дерева. У молодых животных они более упруги, так как содержат меньше «костной земли», чем у старых животных. В силу этого у очень старых животных кости становятся более ломкими.

Цвет свежих костей -- беловатый с желтовато-розовым оттенком; хорошо мацерированные и высушенные на солнце препараты костей выглядят светлопалевыми.

5. Костный мозг выполняет костномозговые полости. Он представляет очень нежное и обильно пронизанное широкими кровеносными капиллярами образование красного цвета; его остовом служит широкопетлистая ретикулярная ткань. В петлях этой сети располагается масса необычайно разнообразных клеточных элементов: сформированные красные кровяные клетки -- эритроциты, зернистые лейкоциты, малые и большие лимфоциты, родоначальники перечисленных клеток и их поколения, постепенно превращающиеся в зрелые формы эритроцитов и зернистых лейкоцитов. Словом, в красном костном мозге костных полостей происходит процесс кроветворения. Кроме того, здесь расположены большие одноядерные клетки -- мегакариоциты и жировые к летки; если последние преобладают, костный мозг приобретает желтоватый оттенок -- жёлтый костный мозг, являющийся, следовательно, запасом питательных веществ. Наконец, здесь же ближе к костной ткани лежат костеобразователи --остеобласты, значение которых то же, что и в надкостнице, и костеразрушители -- остеокласты. Это очень крупные многоядерные клетки; они выполняют работу разрушения, выражающуюся в рассасывании и уничтожении костной ткани. Такая, странная на первый взгляд, функция имеет, однако, чрезвычайно важное значение. Благодаря диаметрально противоположной работе костеразрушителей и костеобразователей существует возможность до старости перестраивать архитектуру кости, соответственно изменяющимся механическим условиям сжатия, растяжения и кручения.

6. Структура костей. В состав костной ткани входят: а) костные клетки и б) межклеточная субстанция, в которой различают основное бесструктурное вещество и оформленную часть в виде волокон.

Рис. 11. Схема строения трубчатой кости

По истории развития костные клетки представляют самые поздние и специально видоизменённые генерации среди родоначальников других видов опорной ткани. Особенности их функции вызвали значительное изменение межклеточной субстанции, основное бесструктурное вещество которой ярко характеризует костную ткань.

Межклеточная субстанция построена сложно. Её основное бесструктурное вещество состоит из слизеподобного (оссеомукоид) и белковоподобного (оссеоальбумоид) органических соединений, вступивших в тесную связь с минеральной субстанцией. Последняя получила название «костной земли». В её состав входят соли извести, главным образом фосфорнокислой.

Волокнистая часть представлена обыкновенными клейдающими (коллагенными) волокнами. Они идут в костной ткани тонкими пучками в определённом, более или менее строгом порядке, следуя закономерностям расположения костных клеток, и формируют изогнутые пластинки и трубки, дающие возможность обозначить их названием костных пластинок. Волокнистое вещество ткани вместе с оссеомукоидом и оссеоальбумоидом представляют органическую основу кости -- остеон, или костный хрящ.

Рис. 12. Строение остеона в разрезе.

Остеон пропитан сплошь солями извести, т. е. неорганической составил частью, причём наличие последней служит исключительным признаком постной ткани и придаёт ей необходимую твёрдость.

Костные пластинки имеют форму трубок неодинакового диаметра, как бы вложенных одна в другую и размещающихся вокруг каждого сосудистого канала в количестве от 4 до 24. Система таких пластинок вместе с центральным сосудистым каналом называется остеоном. Густота расположения остеонов зависит от местоположения кости в скелете и от падающей на неё физической нагрузки.

Направление хода пучочков волокнистого вещества в разных пластинках остеона не одинаково: в одних пластинках пучочки идут приблизительно циркулярно по отношению к каналу, а в соседних, наоборот, более продольно, в следующих -- опять циркулярно. В общем же коллагенные волокна одной пластинки лежат перпендикулярно к волокнам, другой и тем самым создают прочные волокнистые скрепы кости. В самых наружных пластинках остеона такой правильности хода волокон уже не наблюдается. Между остеомами лежат ещё системы промежуточных пластинок. В период развития они также были круговыми системами, цикл формирования которых был прерван впоследствии вновь развившимися остеонами; в силу этого они производят впечатление обрезков круга и самостоятельных сосудистых каналов уже не имеют.

Наконец, под надкостницей, т. е. снаружи стенки кости, и у костномозговой полости, т. е. у внутренней поверхности кости, находятся самостоятельные системы кругов костных пластинок, охватывающих трубчатую кость полным кольцом. Первые из них сильно развиты и получают название наружных общих, а вторые -- внутренних общих, или генеральных, костных пластинок.

В компактном веществе плоских костей сосудистые каналы обычно расходятся лучами во все стороны от какого-либо определённого места, а в компактном веществе коротких костей проходят в различных направлениях без какой-либо закономерности.

Губчатое вещество кости состоит из различного диаметра костных перекладин; лишь наиболее толстые из них имеют свои остеоны, а в тонких костные пластинки расположены параллельно поверхности перекладин.

Артрология

Артрология - arthrologia (от arthroo - сочленение + logos - cлово, учение), - самостоятельный раздел анатомии, отражающий сведения о соединениях костей скелета и их видовых особенностях у домашних животных. В соединениях отдельных костей между собой наиболее ярко отражается один из основных биоморфологических законов - закон единства формы и функции, обусловленный средой обитания и особенностями функциональных отправлений организма (способы и скорость передвижения, добыча и захват пищи, защита и нападение). У представителей низших позвоночных, обитающих в водной среде, между хрящевыми и костными элементами скелета превалирует непрерывный тип соединения (фиброзный или хрящевой). У наземных форм, в связи с их выходом на сушу и образованием костных рычагов движения, преобладающее значение приобретает прерывный тип. Непрерывное соединение у них сохраняется лишь там, где требуется создание прочности, упругости, эластичности (соединение костей скелета головы, позвоночного столба, вентральных звеньев грудной клетки, тазового пояса), или образуется заново как вторичное явление (при редукции отдельных костей конечностей у копытных). Последовательность преобразования непрерывного типа соединения в прерывный можно проследить на примере развития суставов в процессе эмбриогенеза млекопитающих.

Рис. 13. Развитие суставов.

Типы соединений костей

Соединения костей - articulationes - обеспечивают объединение костей скелета в единую, сложную и закономерно сочетанную систему рычагов движения и опоры, а также защиту различных участков и жизненно важных органов тела животного. Соединения костей подразделяются на непрерывные и прерывные, которые включают ряд разновидностей, обусловленных особенностями тканевых структур, обеспечивающих соединение костей между собой, количеством, формой и степенью свободы движения соединяющихся поверхностей.

Рис. 14.Соединения костей.

Рис. 15.Разновидность швов.

Непрерывные соединения.

Непрерывные соединения, или сращения, - по происхождению относятся к наиболее древним и имеют место там, где требуется значительная прочность и ограниченная подвижность, обеспечивающая надежную защиту жизненно важных органов, необходимую упругость, эластичность и гибкость отделу скелета, или отражающая этапы развития отдельных костей. Прочность соединения костей и степень подвижности между ними во многом зависят от вида ткани, обеспечивающей их соединение (фиброзная, хрящевая, костная). Фиброзные соединения - articulationes fibrosae - характеризуются наличием между соединяющимися костями фиброзной ткани. В зависимости от степени выраженности структурных элементов фиброзной ткани и взаимоотношений между краями соединяющихся костей, фиброзное соединение подразделяется на синдесмоз, швы и вколачивание, которые могут иметь несколько разновидностей.

Синдесмоз - syndesmosis - (от syn. - c, вместе + desmos - связка) - соединительнотканное соединение костей через посредство волокнистой соединительной ткани. Различают простой синдесмоз (syndesmosis simplex), когда соединение костей осуществляется волокнистой коллагеновой тканью (мембраны, межкостные связки), и эластический синдесмоз (syndesmosis elastica), при котором соединяющей тканью служит эластическая соединительная ткань (желтые связки между дугами позвонков).

Шов - sutura - как разновидность фиброзного соединения выделяют из-за характерной формы краев соединяющихся костей, что наиболее выражено при соединении костей скелета головы. Различают следующие швы.

Зубчатый шов - sutura serrata (от serra - пила) - зубчатые края соединяющихся костей плотно входят друг в друга (соединение носовых костей с лобными или лобных костей с теменными).

Листочковый шов - sutura foliata (от folia - лист) - по форме имеет сходство с зубчатым, но у него отдельные зубцы в виде древесного листа глубоко внедряются в край соседней кости (соединение крыльев клиновидной кости с лобной и теменной костями). Такое соединение отличается большой прочностью.

Чешуйчатый шов - sutura squamosa (от squama - чешуя) - когда края костей налегают друг на друга, как чешуя у рыбы (соединение теменной кости с чешуей височной кости). Плоский шов1 - sutura plana - когда края соединяющихся костей имеют ровные поверхности. Такое соединение характеризуется непрочностью и поэтому при вываривании или мацерации кости легко отделяются от скелета (соединение носовых костей между собой, особенно у жвачных).

Клиновидное, или расщепленное, соединение - schindylesis (от schindeleo, schizo - раскалываю, расщепляю) - когда острый край одной кости вклинивается в расщепленный край другой кости (соединение носовых отростков резцовой кости с верхнечелюстной костью). Вколачивание - gomphosis (от gomphos - гвоздь) - характерно для соединения зубов с резцовой, верхнечелюстной и нижнечелюстной костями, когда каждый зуб, располагаясь в альвеолярном углублении, имеет зубную связку (lig. dentale), представляющую собой надкостницу, или периодонт (periodontum, от peri - вокруг + odontos - зуб), и являющейся общей как для альвеолы, так и для корня зуба.

Хрящевые соединения- articulatiоnes cartilagineae - характеризуются наличием между соединяющимися костями или отдельными частями костей хрящевых прослоек. В зависимости от вида хрящевой ткани хрящевые соединения подразделяются на синхондроз и симфиз (рис. 65). Синхондроз - synchondrosis (от syn + сhondros - хрящ), при котором хрящевая прослойка между соединяющимися костями или их частями представлена гиалиновым хрящом (соединение тел клиновидной и затылочной костей, частей позвонка, диафиза c эпифизами, апофиза с эпифизом у молодых животных). С возрастом гиалиновый хрящ замещается костной тканью с образованием костного соединения, или синостоза (от syn + ossis - кость).

Симфиз - symphysis (от symphyo - сращиваю) - как разновидность хрящевого соединения характеризуется наличием между соединяющимися костями мощной прослойки волокнистого хряща (межпозвоночные диски, тазовый симфиз). У женских особей внутри лонного симфиза образуется полость. Иногда подобные полости могут быть и в межпозвоночных дисках, особенно между последними поясничными позвонками. У животных принято выделять еще два вида непрерывного соединения: мышечное - synsarcosis (от syn + sarcos - мясо), при котором кости соединяются при помощи скелетных мышц (соединение грудных конечностей с туловищем), и костное - synostosis (от syn + ossis - кость), образующееся путем замещения фиброзной или хрящевой тканей костной. Последнее характерно для костей скелета головы и трубчатых костей конечностей взрослых животных.

Прерывные соединения

Прерывные соединения, или сочленения, характеризуются наличием между соединяющимися костями полости, содержащей синовиальную жидкость. Последнее позволило такие соединения называть синовиальными - articulationes synoviales. Принадлежащее к ним конкретное сочленение называется суставом - articulatio (от artus - член, сустав).

Прерывные соединения имеют место между костями, где требуется значительная подвижность. В каждом суставе в качестве обязательных компонентов должны быть суставные поверхности сочленяющихся костей, суставная капсула, ограничивающая суставную полость, и суставная (синовиальная) жидкость, заполняющая полость сустава. В состав сустава могут входить связки и внутрисуставные включения в виде дисков, менисков, губ, которые укрепляют сустав, устраняют инконгруэнтность (несовместимость) и обеспечивают выполнение строго определенных функциональных отправлений.

Компоненты сустава и их характеристика

Суставные поверхности - facies articulares - образуются двумя и более сочленяющимися костями. Рельеф суставных поверхностей в определенной степени влияет на объем и функциональные отправления суставов. Суставные поверхности, покрытые суставным хрящом, как правило, являются совпадающими, т.е. конгруэнтными (от congruo - схожусь, совпадаю), и в редких случаях - несовпадающими, или инконгруэнтными. Инконгруэнтность устраняется за счет внутрисуставных включений - суставных губ, дисков, менисков.

Суставной хрящ - cartilago articularis - покрывает суставные поверхности и по своей структуре может быть гиалиновым (в большинстве случаев) или волокнистым. Прочно соединяясь с костной основой, суставные хрящи в выпуклых участках, испытывающих большую нагрузку, толще, тогда как на дне суставных углублений они тоньше. В пружинящих («щелкающих») суставах (локтевой и заплюсневый суставы лошади) суставные поверхности имеют углубления, лишенные хрящевого покрытия. Их называют синовиальными ямками (fossae synoviales). Синовиальные ямки способствуют распределению синовиальной жидкости между суставными поверхностями и ее перемещению при движениях в суставе из одной его камеры в другую.

Суставная капсула - capsula articularis, прикрепляясь по краям суставных хрящей или на некотором расстоянии от них, образует герметически замкнутую полость. Снаружи капсула имеет фиброзный слой (stratum fibrosum), в котором поверхностные волокнистые структуры ориентированы продольно, а более глубокие - косо или поперечно. В участках, подвергающихся значительным механическим воздействиям со стороны проходящих здесь связок или сухожилий мышц, в фиброзном слое могут образовываться костные включения (сесамовидные кости) или истончения, приводящие к возникновению выпячиваний синовиального слоя, которые преобразуются в синовиальные бурсы или синовиальные влагалища. С внутренней поверхности суставная капсула выстлана покровными структурами, содержащими комплекс клеточных элементов, важнейшими из которых служат синовиоциты, обладающие большой метаболической активностью. Вместе с коллагено-эластическим комплексом покровные структуры образуют синовиальный слой капсулы (stratum synovialis). Синовиальный слой в области закрепления на костной основе имеет синовиальные ворсинки (villi synoviales), вырабатывающие суставную жидкость, или синовию (synovia). В подвижных участках капсулы синовиальный слой имеет синовиальные складки (plicae synoviales), которые в своей основе содержат рыхлую соединительную ткань, способную к значительным накоплениям жировых элементов, и карманообразные углубления, или рецессусы (recessus synoviales), которые увеличивают полость сустава и обеспечивают запас на растяжение его капсулы.

Суставная полость - cavum articulare - представляет собой щелевидное пространство между суставными поверхностями и концами сочленяющихся костей, окруженных капсулой сустава. Она герметична и содержит небольшое количество суставной жидкости. Форма и размеры суставной полости зависят от величины и формы суставных поверхностей, размеров капсулы и степени ее натяжения. В сложных суставах, где имеются внутрисуставные включения в виде коротких костей, суставных дисков или менисков, суставная полость подразделяется на отдельные камеры, которые могут быть изолированными или сообщающимися между собой. Суставная жидкость, или синовия - synovia, - имеет желтый цвет, прозрачна и обладает значительной вязкостью. Синовия - это универсальная смазка для суставных поверхностей, обеспечивающая их легкое скольжение, сцепление и усиление буферных свойств суставного хряща. Синовиальная жидкость служит также и питательной средой для суставного хряща.

Суставные связки - ligamenta articulares - подразделяются на внекапсулярные, капсулярные и внутрикапсулярные. Все они построены из фиброзной ткани и лишь отдельные с преобладанием эластических волокон.

Внекапсулярные связки - ligg. extracapsularia - проходят снаружи капсулы сустава и имеют строго определенное расположение и места прикрепления. Они относятся к направляющим связкам, т.к. обеспечивают движение в суставе по определенной оси его вращения.

Капсулярные связки - ligg. capsularia - есть не что иное, как утолщение определенных участков фиброзного слоя капсулы, увеличивающее ее прочность на растяжение.

Внутрикапсулярные связки - ligg. intracapsularia - образуются фиброзной тканью и с поверхности могут быть окруженными синовиальным слоем. Они располагаются в полости сустава (коленный, тазобедренный) или между отдельными костями сложного сустава (запястный, заплюсневый). Их назначение препятствовать расхождению суставных поверхностей сочленяющихся костей и ограничивать размах движения в суставе. В силу того, что они находятся внутри сустава, то их более целесообразно называть внутрисуставными связками (ligg. intraarticularia).

Вспомогательные приспособления суставов

К вспомогательным приспособлениям суставов относятся внутрисуставные включения в виде фиброзных (внутрисуставные связки), хрящевых (суставные губы, диски, мениски) или костных (сесамовидные кости) образований.

Суставная губа - labrum articulare (от labrum - обод, губа) представляет собой хрящевой ободок, построенный из фиброзного хряща, с помощью которого увеличивается размер суставной поверхности и тем самым обеспечивается ее конгруэнтность (вертлужная впадина тазовой кости). Свободный край суставной губы заострен или соединен с капсулой сустава.

Суставной диск - discus articularis (от discus - круг) - построен из фиброзного хряща и имеет вид двояковогнутой или плосковогнутой пластинки, располагающейся между суставными поверхностями сочленяющихся костей. На его боковых поверхностях прикрепляется суставная капсула, образуя тем самым две разобщенные камеры сустава. Суставной диск обеспечивает конгруэнтность сустава (височно-нижнечелюстной сустав).

Суставной мениск - meniscus articularis (от meniscus - полумесяц). В отличие от суставного диска, он не перекрывает полость сустава и имеет полулунную форму. В его образовании может участвовать или фиброзный, или гиалиновый хрящ. Мениск имеет утолщенный наружный и истонченный внутренний края. Концы менисков продолжаются в специальные связки, с помощью которых они удерживаются на суставной поверхности одной из сочленяющихся костей. Как и диски, мениски обеспечивают конгруэнтность сустава и выполняют буферную роль (мениски бедроберцового сустава).

Сесамовидные кости - ossa sesamoidea, включенные в основу фиброзного слоя суставной капсулы, со стороны полости сустава покрыты суставным хрящом. Они предохраняют концы сочленяющихся костей от механических воздействий, облегчают функцию мышц и направляют движение сустава в определенной плоскости. К самым крупным сесамовидным костям относятся коленная чашка, добавочная кость запястья, сесамовидные кости проксимальной и дистальной фаланг пальцев грудных и тазовых конечностей.

Классификация суставов и их морфофункциональная характеристика.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 16.Типы суставов.

Суставы классифицируются по происхождению, сложности строения, форме суставных поверхностей и осям движения. По происхождению суставы подразделяются на истинные (врожденные) и приобретенные (ложные).

Истинный сустав - art. vera - это такой сустав, который от момента закладки в период эмбрионального развития и до дефинитивного состояния проходит все стадии последовательных изменений. Он имеет строго определенное местоположение и характерные видовые особенности строения.

Ложный сустав - art. spuria - образуется на месте перелома и поэтому располагается там, где в норме его не должно быть (чаще при переломах длинных трубчатых костей).

По строению суставы могут быть простыми, сложными и комбинированными.

Простой сустав - art. simplex - образуется двумя сочленяющимися костями и каких-либо внутрисуставных включений не имеет.

Сложный сустав - art. composita - образуется более чем двумя сочленяющимися костями или содержит в своем составе внутрисуставные включения (внутрисуставные связки, диски, мениски или сесамовидные кости). Суставы с внутрисуставными включениями иногда называют комплексными (art. complexa).

Комбинированные суставы - представляют собой два и более самостоятельных суставов, функционирующих в тесной зависимости друг от друга (правый и левый височнонижнечелюстные, проксимальный и дистальный луче-локтевые суставы).

По форме суставных поверхностей суставы весьма разнообразны, что определяется их неравнозначной функцией. Форму суставных поверхностей сравнивают с определенной геометрической фигурой, от которой и происходит название сустава.

Плоский сустав - art. plana - имеет ровные или слегка сферические поверхности (соединения суставных отростков позвонков, костей дистального ряда запястья с пястными костями).

Шаровидный сустав - art. spheroidea - имеет на одной из сочленяющихся костей головку, а на другой - соответствующее ей углубление (плечевой сустав).

Чашеобразный сустав - art. cotylica - является разновидностью шаровидного сустава, при котором головка сочленяющейся кости более рельефная, а соответствующее ей углубление на другой кости более глубокое (тазобедренный сустав).

Эллипсовидный сустав - art. ellipsoidea - имеет на одной из сочленяющихся костей эллипсовидную (яйцевидную) форму суставной поверхности, а на другой, соответственно, вытянутое углубление (атланто-затылочный сустав).

Мыщелковый сустав - art. condylaris - следует рассматривать как разновидность эллипсовидного сустава, суставная поверхность которого более округлая или округло-овальная (бедробольшеберцовый сустав).

Седловидный сустав - art. sellaris (от sella - седло) - имеет на обеих сочленяющихся костях вогнутые поверхности, располагающиеся перпендикулярно друг к другу (височнонижнечелюстной сустав у жвачных, запястнопястный сустав большого пальца у плотоядных).

Цилиндрический, или колесовидный сустав - art. trochoidea (от trochos - колесо), - характеризуется продольно расположенными суставными поверхностями, из которых одна имеет форму оси, а другая - форму продольно срезанного цилиндра (соединение зуба осевого позвонка с вентральной дугой атланта, проксимальный и дистальный лучелоктевые суставы у плотоядных).

Блоковидный сустав, или гинглим - ginglymus, - по форме напоминает цилиндрический, но с поперечно поставленными суставными поверхностями, которые на себе могут иметь валики (гребни) и углубления, обеспечивающие ограничение боковых смещений сочленяющихся костей (межфаланговые суставы, локтевой сустав у копытных).

Винтообразный сустав - art. cochlearis (от cochlea - улитка, винт) - разновидность блоковидного сустава, при котором на суставной поверхности имеется два направляющих гребня и соответствующие им борозды (желоба) на противоположной суставной поверхности. В таком суставе движение осуществляется по спирали, что позволило его называть спиралевидным - art. spiralis (заплюсноголенный сустав). По осям движения суставы различаются в зависимости от степени их свободы.

Одноосный сустав - имеет одну ось движения, которая может проходить поперечно, обеспечивая сгибание (flexio) и разгибание (extensio), или продольно, что позволяет осуществлять вращение наружу (supinatio) и внутрь (pronatio) или вправо-влево, вверх-вниз (блоковидные, винтообразные и цилиндрические суставы).

Двухосный сустав - обеспечивает движение по двум взаимно перпендикулярным осям, что позволяет осуществлять сгибание-разгибание, приведение-отведение, супинацию-пронацию (мыщелковые, эллипсовидные и седловидные суставы).

Многоосный сустав - имеет три степени свободы, т.е. такой сустав способен осуществлять движение по трем взаимно перпендикулярным осям, обеспечивая все виды движения, в том числе и кружение (circumductio). К нему относятся шаровидные и чашеобразные суставы.

Безосный, или неправильный сустав - art. irregularis (от in - не + regulo - правило), - имеет плоские суставные поверхности, способствующие выполнять лишь скользящие и слегка вращающие движения. Многие авторы такие суставы рассматривают как разновидность шаровидного сустава с очень пологой сферической поверхностью. Этим можно объяснить возможности позвоночника выполнять комбинированные движения. К безосным суставам относятся и тугие, малоподвижные суставы, имеющие место в запястном и заплюсневом суставах между короткими костями и костями их дистального ряда с пястными и плюсневыми костями.

Миология.

Мышечная система - Systema musculorum

Рис. 17.Мышцы собаки.

Скелетные мышцы - musсuli skeletale, являясь активными органами аппарата движения, в зависимости от функциональных потребностей организма могут изменять взаимоотношения между костными рычагами (динамическая функция) или укреплять их в определенном положении (статическая функция). Выполняя сократительную функцию, скелетные мышцы значительную часть химической энергии, полученную с пищей, трансформируют в тепловую энергию (до 70 %) и в меньшей степени в механическую работу (около 30 %). Поэтому работающая мышца выполняет не только механическую работу, но и служит основным источником тепла в организме. Вместе с сердечно-сосудистой системой скелетные мышцы активно участвуют в обменных процессах и использовании энергетических ресурсов организма. Благодаря наличию в мышцах большого числа рецепторов они обеспечивают проявление мышечносуставного чувства, которое совместно с органами равновесия и органами зрения способствует выполнению точных мышечных движений. В совокупности с подкожной клетчаткой скелетные мышцы содержат до 58 % воды, выполняя тем самым важную роль основных депо воды в организме.

Мышца как орган.

Скелетная мышца - musculus skeleti - по своему строению относится к типичным паренхиматозным органам, в которой основную рабочую часть, или паренхиму, составляют пучки скелетной исчерченной мышечной ткани, а ее остовом - соединительнотканные структуры в виде наружных и внутримышечных оболочек. Мышечные волокна, объединяясь между собой рыхлой соединительной тканью, или эндомизием (endomysium), образуют первичные мышечные пучки, которые за счет перимизия (perimysium) объединяются во вторичные и третичные пучки (fasciculus muscularis secundarius et tertiarius), составляющие основу мышечного брюшка. Снаружи мышечное брюшко окружено эпимизием (epimysium). За счет перимизия в мышечном брюшке могут образовываться внутримышечные соединительнотканные прослойки, на которых закрепляются мышечные пучки, а вместе с эпимизием перимизий образует сухожилия мышцы, с помощью которых она крепится на костной основе.

Рис. 18. Формы мышц.

Сухожилие (tendo) мышцы состоит из плотной соединительной ткани, имеет светлую желтовато-розовую окраску и снаружи одето соединительнотканной оболочкой (peritendineum). В веретенообразных мышцах сухожилие, располагающееся ближе к фиксированной точке (punctum fixum), называется головкой мышцы, а располагающееся ближе к подвижной точке (punctum mobile) - хвостиком мышцы. Скелетные мышцы по взаимоотношениям мышечных пучков с внутримышечными соединительнотканными образованиями могут иметь самое различное строение, что, в свою очередь, обусловливает их функциональные различия. О силе мышц принято судить по количеству мышечных пучков, определяющих величину физиологического поперечника мышцы. Отношение физиологического поперечника к анатомическому, т.е. соотношение площади поперечного сечения мышечных пучков к наибольшей площади поперечного сечения мышечного брюшка, дает возможность судить о степени выраженности ее динамических и статических свойств. Различия в этих соотношениях позволяют подразделять скелетные мышцы на динамические, динамо-статические, стато-динамические и статические. Динамические мышцы характеризуются слабовыраженным эндомизием и длинными мышечными пучками, располагающимися вдоль продольной оси мышечного брюшка или под некоторым углом к ней. Такое строение характерно для плоских мышц (m. planus) и мышц одноперистого строения (m. unipennatus). Такие мышцы относятся к быстрым, ловким, но и быстро утомляющимся. В отдельных мышцах одно из сухожилий может проникать вглубь мышечного брюшка и служить местом прикрепления для мышечных пучков (двуперистая мышца - m. bipennatus). В мышцах более сложного строения таких внутримышечных прослоек может быть несколько (многоперистая мышца - m. multipennatus), что сопровождается значительным укорочением мышечных пучков с одновременным увеличением их количества. Такие мышцы имеют динамостатическое и статодинамическое строение. Для них характерна большая сила и значительная выносливость, особенно у статодинамических мышц, у которых возможности к укорочению весьма ограничены. Мышцы, подвергшиеся глубокой перестройке и почти полностью, а некоторые полностью утратившие мышечные волокна, преобразуются в мышцы-связки (межкостная третья мышца, малоберцовая третья, поверхностный пальцевый сгибатель на тазовой конечности у лошади), которые способны выполнять лишь статическую функцию. Каждая мышца получает богатую васкуляризацию и иннервацию. Кровеносные сосуды и нервы, как правило, имеют общее место вступления в мышечное брюшко, называемое «воротами» мышцы, которое располагается в участках, где мышца испытывает наименьшие механические воздействия. Наряду с основными воротами некоторые мышцы могут иметь и дополнительные, что особенно характерно для сложных и многосегментных мышц.

Классификация мышц.

Скелетные мышцы, наряду с их подразделением на динамические, динамостатические, статодинамические и статические, классифицируются по происхождению, форме, внутренней архитектонике, выполняемой функции, групповой характеристике и топографии.

Рис. 19. Классификация мышц.

По происхождению мышцы подразделяются на соматические и висцеральные, из которых первые развиваются из сомитов, а вторые являются производными мышц жаберного аппарата.

По форме мышца может быть плоской (m. planus), веретенообразной (m. fusiformis), круговой (m. orbicularis), трапециевидной (m. trapezius), ромбовидной (m. rhomboideus), грушевидной (m. piriformis), двубрюшной (m. digastricus) и т.д., а по количеству головок - одно-, дву-, трех- и четырехглавой (m. biceps, m. triceps, m. quadriceps).

По внутренней архитектонике мышечного брюшка мышцы подразделяются на одно-, дву- и многоперистые (mm. uni-, bi- et multipennatus).

По функции может быть сгибающей (m. flexor), разгибающей (m. extensor), отводящей (m. abductor), приводящей (m. adductor), вращающей (m. rotator), в том числе вращающей наружу (m. supinator) и вращающей внутрь (m. pronator), расширяющей (m. dilatator), сжимающей (m. sphincter), напрягающей (m. tensor), поднимающей (m. levator), опускающей (m. depressor), оттягивающей (m. retractor), подтягивающей (m. protractor) и т.д.

По групповой характеристике мышцы могут быть синергистами (syn - вместе + ergo - работа), т.е. выполняющими совместную работу и тем самым усиливающими друг друга, и антагонистами (anti - против + agon - борьба), т.е. противодействующими друг другу. Так, супинаторы помогают разгибателям, а пронаторы и сгибатели им противодействуют. Скоординированная работа противодействующих мышц обеспечивает их гармоничное единство, необходимое при осуществлении сложных функциональных отправлений.

По топографическому признаку скелетные мышцы делят в соответствии с делением скелета на отделы и звенья. Лишь на конечностях их удобнее рассматривать по принадлежности к конкретным суставам, на которые они действуют.

Вспомогательные органы мышц.

Наибольшая эффективность при работе скелетных мышц достигается в тех случаях, когда они находятся внутри угла сочленяющихся костей и их прикрепление к костной основе происходит под прямым углом. В тех случаях, когда мышцы располагаются вдоль суставных поверхностей или перекидываются через вершину сустава, как это часто имеет место на дистальных звеньях конечностей, их сухожилия к костям прикрепляются под острым или тупым углом. При таком положении мышц значительная часть их сократительных усилий идет не на выполнение необходимой работы, а расходуется на сжатие кости или, наоборот, ее растяжение. Устранение такого неблагоприятного явления достигается в одних случаях благодаря утолщениям эпифизов костей, увеличению размеров их костных выступов, шероховатостей, углублений или развитием специальных межмышечных связей и различных вспомогательных приспособлений. К вспомогательным органам мышц относятся фасции, фиброзные и синовиальные влагалища, бурсы, блоки и сесамовидные кости.

Фасции- fasciae (fascia - бинт, повязка) - это фиброзные растяжения, построенные из плотной неоформленной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна имеют различные направления. Фасции образуют вокруг мышц, мышечных групп и их сухожилий фасциальные футляры, которые, прикрепляясь к костной основе, составляют своеобразный фиброзный скелет, или мягкий остов тела животного. Опорное значение фасций и их производных сводится к тому, что они, закрепляясь на костях, способствуют усилению работающих мышц, а отделяя одни мышцы от других, обеспечивают им способность к изолированному сокращению. Кроме того, фасции облегчают крово- и лимфообращение, а за счет наличия в них значительного количества нервных окончаний (рецепторов) способствуют полноте восприятия мышечно-суставного чувства. Фасции подразделяются на поверхностные и глубокие, которые имеют определенную топографию и видовые различия. Поверхностная, или подкожная, фасция - fascia superficialis, s. subcutanea - отделяет кожу от поверхностных мышц. На конечностях она может иметь прикрепления на коже и костных выступах, что способствует через посредство сокращений кожных мышц осуществлению сотрясений кожного покрова, как это имеет место у лошадей, когда они освобождаются от назойливых насекомых или при стряхивании приставшего к коже мусора.

Глубокая фасция - fascia profunda - окружает конкретные группы мышц-синергистов или отдельные мышцы и, прикрепляя их в определенном положении на костной основе, обеспечивает тем самым им оптимальные условия для самостоятельных сокращений и предотвращает их боковые смещения. В отдельных участках тела, где требуется более дифференцированное движение, от глубокой фасции отходят межмышечные связи и межмышечные перегородки, образующие обособленные фасциальные футляры для отдельных мышц, которые часто относят к собственным фасциям (fascia propria). Там, где требуется групповое усилие мышц, межмышечные перегородки отсутствуют и глубокая фасция, приобретая особенно мощное развитие, имеет четко выраженные тяжи, как например, на каудальной поверхности предплечья у копытных. За счет местных утолщений глубокой фасции в области суставов образуются поперечные, или кольцевидной формы, перемычки: сухожильные дуги (arcus tendineus), удерживатели сухожилий мышц (retinaculum flexorium et extensorium).

Фиброзные влагалища сухожилий- vaginae fibrosae tendinum - образуются чаще в области суставов за счет утолщений глубокой фасции. Они предотвращают смещение сухожилий при сокращениях мышц. Стенка фиброзного влагалища состоит из пучков плотной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна проходят в косом или поперечном направлениях, обеспечивая тем самым ее прочность. Между фиброзным влагалищем и сухожилием мышцы находится синовиальное влагалище (vagina synovialis tendinis), которое, окружая сухожилие в виде футляра, способствует устранению трения сухожилия о костную основу. Глубокий слой синовиальной оболочки, прилегающий непосредственно к сухожилию и срастающийся с ним, образует висцеральный листок синовиального влагалища, а поверхностный, прилежащий к фиброзному влагалищу, получил название париетального листка. Место перехода париетального листка в висцеральный носит название брыжейки сухожилия (mesotendineum), по которому к сухожилию проводят кровеносные сосуды и нервы.

Синовиальные сумки - bursae synoviales - построены как и синовиальные влагалища, но меньше по размерам. По своему происхождению бурсы подразделяются на врожденные и приобретенные. Врожденные бурсы развиваются в процессе эмбриогенеза, но свое окончательное оформление приобретают после рождения в связи с усилением функциональных нагрузок на суставы (подсвязочные, подмышечные и подсухожильные бурсы). Полости врожденных бурс нередко имеют сообщение с полостью суставов. Приобретенные бурсы чаще развиваются в подкожной клетчатке там, где кожа испытывает частые механические воздействия (особенно под воздействием сбруи у рабочих лошадей). Полость синовиальных сумок (бурс) выстлана слоем плоских клеток и содержит небольшое количество синовиальной, или подобной ей, жидкости, выполняющей роль амортизатора (подкожные бурсы) или универсального шарикоподшипника, устраняющего трение между соприкасающимися с костями фасциями, связками, мышцами или их сухожилиями. В зависимости от расположения бурсы подразделяются на подкожные, подфасциальные, подсвязочные, подмышечные и подсухожильные (bursae synoviales subcutanea, subfascialis, subligamentosa, submuscularis et subtendinea).

Мышечные блоки- trochleae musculares - находятся на выступах костей, где необходимо изменить направление мышечных усилий. Для устранения трения мышц или их сухожилий о костные выступы мышечные блоки имеют желобоватую форму и сверху покрыты гиалиновым хрящом. Здесь же нередко имеются синовиальные сумки или синовиальные влагалища (блок плечевой кости, блок таранной кости).

Сесамовидные кости- ossa sesamoidea - представляют собой вторичные костные образования, которые могут образовываться как внутри сухожилий мышц (коленная чашка), так и в стенке капсулы сустава (проксимальные и дистальная сесамовидные кости пальца). Они располагаются или на вершине сустава, или на выступающих краях сочленяющихся костей, или там, где требуется создать подобие мышечного блока, чтобы изменить направление усилий мышцы при ее сокращении. Самыми крупными сесамовидными костями в организме млекопитающих служат коленная чашка, добавочная кость запястного сустава, проксимальные и дистальная сесамовидные кости пальцев.

Кожный покров

Общий покров - integumentum commune - служит наружной оболочкой тела животного и характеризуется большим разнообразием как по своему строению, так и по выполняемой функции. Отграничивая организм от внешней среды, общий покров создает ему не только надежную защиту от внешних воздействий, но и обеспечивает постоянство его внутренней среды. Являясь мультифункциональной системой, общий покров играет важную роль в терморегуляции и обменных процессах, происходящих в организме, а также служит обширной рецепторной зоной. Защитная функция общего покрова выражается в том, что он предохраняет глубже расположенные части и органы тела животного от непосредственного воздействия механических (физических), термических и химических раздражителей, препятствует проникновению в организм различных веществ и микроорганизмов, предотвращает потерю влаги. В зависимости от условий окружающей среды его органы, обеспечивающие защитную функцию, устроены у различных видов животных неодинаково. Ими служат ороговевший слой эпидермиса, чешуя, волосы, перья, роговые пластинки. Их защитная роль у некоторых видов животных усиливается за счет наличия и степени выраженности подкожного жирового слоя. Значительное накопление жировых запасов в подкожном слое играет не только защитную функцию, но и служит резервным запасом питательных веществ, используемых по мере необходимости в неблагоприятные моменты. Терморегулирующая роль общего покрова заключается в предохранении организма от перегревания и переохлаждения. Эта функция обеспечивается наличием волосяного покрова, секрецией желез кожи и кровеносными сосудами, проходящими в большом количестве как в основе кожи, так и в подкожном слое. Большая роль в защите тела животного от переохлаждения принадлежит подкожной клетчатке и тем жировым запасам, которые в ней создаются. Участие общего покрова в обменных процессах выражается в том, что через кожу в организм происходит поступление кислорода и выведение из него углекислого газа, излишек воды, солей и конечных продуктов азотистого обмена, особенно мочевины. Кроме того, кожный покров активно участвует в обмене витаминов и особенно витамина D, который синтезируется в коже под воздействием ультрафиолетовых лучей. Дыхательная функция кожи, которая наиболее выражена у земноводных, у млекопитающих составляет около 1 % от общего газообмена, происходящего в организме. Ее выделительная функция обеспечивается железами кожи, среди которых наибольшее значение принадлежит потовым железам. Дыхательная и выделительная функции кожи теснейшим образом связаны с наличием в ней большого количества кровеносных сосудов, которые, кроме того, выполняют роль мощного депо крови (в венах кожи может задерживаться до 10 % всей циркулирующей крови в организме). Из желез кожи особую роль играют молочные железы, вырабатывающие молочный секрет, необходимый для выкармливания детенышей, а также специфические железы, которые своим секретом обеспечивают животным химическую сигнализацию (мечение территории, отдельных предметов, выделение привлекающих или, наоборот, отталкивающих запахов). Рецепторная функция общего покрова проявляется: в механорецепции - восприятии раздражений от соприкосновений и давления, в терморецепции - ощущение тепла и холода, в болевой рецепции - восприятии болевых ощущений от самых разнообразных механических, термических, химических и иных раздражителей. Наличие в общем покрове и его производных большого количества разнообразных рецепторов позволяет их относить к мощному кожному анализатору, обеспечивающему осуществление взаимосвязей организма с внешней средой.

Рис. 20. Строение кожи

Кожа

Кожа - cutis (гр. derma), или кожный покров, представляет собой весьма массивное образование. Ее масса от общей массы тела животного в среднем составляет 6 - 9 %. У разных видов животных ее толщина подвержена значительным колебаниям (табл. 10), что зависит от многих причин, из которых наибольшее значение имеет среда обитания. Даже у одного и того же животного ее толщина имеет существенные отличия. Так, у крупных жвачных она колеблется в пределах от 4,5 до 6,0 мм, у лошади - 1,0 - 7,0 мм, овцы - 0,7 - 2,0 мм, свиньи (без подкожного слоя) - 4,5 - 6,0 мм и у собаки - 0,4 - 2,0 мм. У пушных зверей она значительно тоньше: у кролика - 0,3 - 0,35 мм, норки - 0,2 - 0,5 мм и у соболя - 0,3 - 0,8 мм. На защищенных участках тела она имеет меньшую толщину, чем на незащищенных. Так, у лошади в области крупа ее толщина равна 7,0 мм, в области поясницы - 4,5 мм, тогда как на внутренней поверхности бедра всего лишь 1,0 мм.

Строение кожи

Кожный покров млекопитающих как эктосоматическая система, непосредственно соприкасающаяся с внешней средой, характеризуется не только своей мультифункциональностью, но и сложным строением. В коже на поперечном срезе различают три слоя: наружный (надкожица, или эпидермис), средний (основа кожи, или собственно кожа) и глубокий (подкожная клетчатка).

Эпидермис - epidermis, - представлена плоским многослойным ороговевающим эпителием, который от основы кожи отделен основной (базальной) мембраной, представляющей собой сетчатую структуру, состоящую из коллагеновых и ретикулиновых волокон. Эпидермис наибольшее развитие имеет у безволосых животных (бегемот, носорог, свинья) и в тех участках, где кожа испытывает наибольшие механические воздействия (подошвенная поверхность лапы, круп у лошади, кожа груди у жвачных). В таких участках эпидермис представлен пятью слоями, из которых самый глубокий, располагающийся на базальной мембране, называется базальным, а затем ближе к поверхности кожи различают шиповатый, зернистый, блестящий и, наконец, роговой, который является самым поверхностным.

Базальный слой - stratum basale - представлен кубическими или столбчатыми клетками, которые способны к активному метотическому делению. Последнее позволило этот слой называть производящим или камбиальным. Размножающиеся клетки, перемещаясь ближе к поверхности кожи, приобретают крыловидную форму с округлыми и заостренными краями, что послужило поводом их называть шиповатыми, а слой, который они образуют, шиповатым.

Шиповатый слой - stratum spinosum - может состоять из нескольких рядов клеток, в которых происходит постепенная коагуляция цитоплазмы с образованием зерен кератогиалина, что позволило их назвать зернистыми клетками, а слой, основу которого они составляют, зернистым.

Зернистый слой - stratum granulosum - характеризуется тем, что в его клетках происходит дегенерация ядра, а зерна кератогиалина преобразуются в эллаидин с одновременным их перемещением ближе к оболочке клетки. Последнее сопровождается образованием пустотелых клеток, что позволило их относить к роговым, а слой, которые они образуют, назвать прозрачным.

Прозрачный, или блестящий, слой - stratum lucidum - на неокрашенных гистопрепаратах имеет вид прозрачной полосы, тогда как на окрашенных, в результате заполнения пустотелых клеток красящим веществом, приобретает темную окраску. В вышерасположенных рядах пустотелые клетки сплющиваются и приобретают вид роговых чешуек, составляющих основу рогового слоя.

Рис. 21. Производные кожи.

Роговой слой - stratum corneum - самый поверхностный в эпидермисе. Его мертвые клетки, оттесняемые нижерасположенными рядами к поверхности кожи, постепенно отторгаются, поэтому его называют шелушащимся. Благодаря отделяющимся чешуйкам, которые в обыденной жизни называют перхотью, происходит очищение кожи от приставшей грязи, паразитов и микрофлоры, поселившихся на поверхности кожи. Наружная поверхность рогового слоя прикрывается тонкой эмульсионной пленкой, состоящей из воды и жиров. Эта пленка имеет важное биологическое значение, т.к. предохраняет кожу от высыхания, намокания, резких температурных колебаний, проникновения экзогенной инфекции, а также придает коже характерный запах, который наиболее выражен у половозрелых животных. У животных с тонкой кожей и в коже на защищенных участках эпидермис имеет четко выраженные лишь базальный и роговой слои. В базальном слое клетки, интенсивно размножаясь, перемещаются ближе к поверхности кожи и, подвергаясь ороговению, превращаются в пластинки рогового слоя. В глубоких слоях эпидермиса наряду с производящими клетками имеются еще и пигментные клетки, которые различаются по содержанию в них меланина и меланиноподобного вещества на меланобласты, меланоциты, меланофоры и др. В зависимости от их количества кожа приобретает определенную окраску (черную, коричневую, желтую и другие оттенки). Благодаря пигментации эпидермис хорошо заметен невооруженным глазом (например, кожа лошади). Внутренняя поверхность эпидермиса, обращенная к основе кожи, имеет множество углублений, в которые внедряются сосочки дермы. Эпидермис богат нервными волокнами и чувствительными окончаниями (рецепторами), но не содержит кровеносных сосудов.