Особенности инактивации перекрывающихся генов lawc и Trf2 в соматических и репродуктивных тканях Drosophila melanogaster
Изучение регуляции экспрессии генов как одна из актуальных проблем современной генетики. Строение генома Drosophila melanogaster. Характеристика перекрывающихся генов leg-arista-wing complex и TBP-related factor 2. Подбор рациональной системы экспрессии.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | дипломная работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 02.02.2018 |
| Размер файла | 2,0 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Рисунок 14 Морфология антенн мух дикого типа и после подавления обратных транскриптов у мух Dll-Gal4>UAS-Ri13.
А. Схема структуры антенны дикого типа.Б. Антенна дикого типа.
В, Г. Редукция аристы у мух Dll-Gal4>UAS-Ri13. Аристы указаны стрелкой.
Рисунок 15. Морфология антенн мух после подавления прямых транскриптов у мух Dll-Gal4>UAS-TRIS (Трансформация антенны в конечность).
В результате эксперимента, мы наблюдали слабую трансформацию антенны в лапку и редукцию аристы при подавлении как прямых, так и обратных транскриптов у всех тестируемых особей (рис.15).
Подавление прямых и обратных транскриптов lawc/Trf2 в клетках репродуктивной системы самок
Для подавления прямых и обратных транскриптов в репродуктивной системе самок была использована линия {Gal4Nos}, а которой белок Gal4 накапливается в зоне гермария - районе, где локализованы стволовые репродуктивные клетки и формируются новые яйцевые камеры.
Сначала мы проверили работу драйверной конструкции {Gal4Nos}, с помощью репортерной линии UAS-GFP. Для этого мы провели скрещивания мух из драйверной линии и репортерной линии (схема 8). Затем препарировали самок полученных в потомстве от этого скрещивания.
Препараты репродуктивной системы самок просматривали с помощью флуоресцентного микроскопа (рис.16).
Подтвердив активность драйверной конструкции, мы приступили к эксперименту. Эффект подавления прямых и обратных транскриптов оценивали после тестирования гибридных самок Gal4Nos>UAS-Ri13 и Gal4Nos>UAS-TRIS на фертильность. Для этого каждую самку индивидуально скрещивали с самцом дикого типа и проверяли наличие потомков (мат. и методы, схема 8).
Эксперимент по подавлению разнонаправленных транскриптов lawc/Trf2 в репродуктивной системе самок прив?л к разным результатам (табл.5). Подавление прямых транскриптов в клетках полового пути при 28оС развития сильно снижает фертильность самок: ѕ от общего количества тестируемых самок были стерильны.
Рисунок 16. Экспрессия GFP, активированная драйвером NOS-Gal4. Слева - самка без активации UAS-GFP. Справа - самка с активированным GFP. Сверху те же препараты на просвет.
Эффект наблюдался лишь при 28оС развития, очевидно, из-за того, что при этой температуре белок Gal4 обладает наибольшей активностью и более эффективно активирует инактивирующую конструкцию UAS-TRIS. Подавление обратных транскриптов не влияла на фертильность самок даже при 28оС развития.
Таблица 5. Фертильность самок при активации прямых и обратных транскриптов репродуктивной системы. При температуре развития 25оС и 28оС.
|
Генотип |
Количество тестируемых самок |
Количество стерильных самок |
|||
|
Температура развития |
25о С |
28о С |
25о С |
28о С |
|
|
Gal4Nos/+ |
20 |
33 |
0 |
0 |
|
|
Gal4Nos>UAS-Ri13 |
23 |
37 |
0 |
0 |
|
|
Gal4Nos>UAS-TRIS |
7 |
16 |
0 |
12 |
|
|
Gal4Nos>UAS-RiC |
20 |
20 |
0 |
0 |
|
|
Gal4Nos>UAS-RiG |
20 |
20 |
0 |
0 |
Также для подавления прямых и обратных транскриптов в репродуктивной системе самок была использована линия MTD-Gal, в которой белок Gal4 накапливается в герминативных клетках полового пути.
Рисунок 17. Специфическая экспрессия GFP, активированная драйвером MTD - Gal4. Самка с активированным GFP в клетках репродуктивной системе.
Наблюдаем свечение белка (рис.17) в областях клеток полового пути, следовательно, драйвер работает, можно проводить эксперимент по подавлению транскриптов.
При подавлении обратных транскриптов наблюдалась деградация ядер яйцевых камер (рисунок 18, 19).
Таблица 7. Стерильность самок при активации подавляющих конструкций в тканяхрепродуктивнойсистемыпри27градусах.
|
Конструкты/ Драйвер |
Ri13 |
RiG / RiC |
TRIS |
|
|
Встречаемость |
Частота |
Частота |
Частота |
|
|
Nos>Gal4 |
0 % |
0 % |
17,2% |
|
|
MTD>Gal4 |
30,6% |
19,21% |
17,6% |
Рисунок18. Нарушения развития репродуктивной системы самок MTD>Ri13.
Стрелкой обозначена деградация яйцевой камеры.
?
Рисунок 19. Деградация ядер при активации обратных транскриптов lawc.
Рисунок 20. Специфическая экспрессия белка GFP в соматических клетках репродуктивной системы (проверка драйвера tj-Gal4)
Таблица8. Стерильностьсамокприактивацииконструкции драйвером tj-Gal4.
|
Драйвер/ Конструкт |
Фертильные + |
Стерильные + |
Частота |
|
|
tj-Gal4> UAS-TRIS 3 |
14 |
4 |
22,2% |
|
|
tj-Gal4>UAS-Ri 13 |
25 |
0 |
0% |
Таким образом, мы показали, что эффект подавления прямых и обратных перекрывающихся транскриптов генного комплекса lawc/Trf2 в соматических и репродуктивных тканях принципиально не различается.
Заключение
В результате этой работы мы показали, что в соматических тканях подавление прямых и обратных перекрывающихся транскриптов генов комплекса lawc/Trf2 приводит к одинаковому результату.
Ранее было показано, что тотальное подавление обратных lawc - транскриптов в системе Gal4/UAS непонятным образом вызывает подавление прямых транскриптов Trf2 (Черезов и др., 2013). Именно поэтому подавление обратных транскриптов приводило к такому же результату, как и при подавлении прямых транскриптов - гибели особей. В цитируемой работе (Черезов и др., 2013) в качестве драйвера использовалась линия, в которой белок GAL4 экспрессировался под промотором гена тубулина. В нашей работе мы, кроме этой линии в качестве драйвера использовали также линию, в которой GAL4 эскпрессировался под промотором гена актина. Однако результат получили тот же - одинаково высокая гибель особей при 28оС развития при подавлении как прямых, так и обратных транскриптов, что подтверждает полученные ранее парадоксальные данные.
Тканеспецифическое подавление прямых и обратных транскриптов в соматических тканях глазного поля и антенны также привело к одинаковому эффекту. Очевидно, что подавление обратных lawc-транскриптов подавляет экспрессию прямых транскриптов Trf2 и в этих тканях. Полученные данные говорят о том, что прямые и обратные транскрипты, возможно, взаимодействуют в соматических клетках.
Другой результат был получен нами при подавлении прямых и обратных транскриптов в клетках полового пути самок дрозофил с использованием драйвера, активирующем конструкции в гермарии (Nos - Gal4). Подавление Trf2 сильно снизило фертильность самок. Подавление же обратных транскриптов lawc никак не повлияло на фертильность самок. Сначала мы решили, что в тканях репродуктивной системы гены комплекса lawc/Trf2 работают иначе, чем в соматических клетках. Однако, использование более сильного драйвера (MTD-Gal4), который активирует конструкции не только в гермарии, но повсеместно в оогенезе, дали результат, аналогичный результату, полученному при активации конструкций в соматических тканях (табл.7). Это согласуется с биохимическими данными, которые показывают, что гены lawc и Trf2 экспрессируют полоспецифические транскрипты в репродуктивной системе. Таким образом, и в соматических тканях, и в репродуктивной системе прямые и обратные транскрипты комплекса перекрывающихся генов lawc и Trf2 подвержены взаимодействию.
Выводы
1. Все использованные линии-драйверы работают эффективно.
2. Тотальное подавление прямых и обратных транскриптов генов lawc - Trf2 да?т одинаковый эффект - нарушение выживаемости особей.
3. Тканеспецифицеское подавление прямых и обратных транскриптов генов lawc-Trf2 в соматических тканях (глаз, антенна) да?т одинаковый эффект - нарушение развития глазных и антенных структур.
4. Тканеспецифицеское подавление прямых и обратных транскриптов генов lawc-Trf2 в репродуктивной системе самок да?т одинаковый эффект - стерильность самок.
Список литературы
1. Модестова Е.А., Воронцова Ю.Е., Корочкин Л.И., Симонова О.Б. Получение летальных мутаций гена leg-arista-wing complex у D. melanogaster // ДАН. 2005. Т.403, №4. С.564-565.
2. Петрук С.Ф., Джагаева И.В., Солдатов А.В., Симонова О.Б. Клонирование гена гена leg-arista-wing complex (lawc) и анализ его мутантных производных у дрозофилы. // Генетика. 1998.34, №3. С.446-448.
3. Симонова О.Б. Новый транс-регуляторный локус дрозофилы // Генетика. 2000. Т.36. N11. С.1464 - 1474.
4. Симонова О.Б., Кузин Б.А., Георгиев П.Г., Герасимова Т.И. Новая регуляторная мутация Drosophila melanogaster // Генетика. 1992. № 2. Т.28. С.164-167.
5. Черезов Р.О. Автореферат 2014г., 22 С.
6. Aplin A.C., Kaufman TC. Homeotic transformation of legs to mouthparts by proboscipedia expression in Drosophila imaginal discs // Mech. Dev. 1997. V.62. P.51-60.
7. Bhat K.M., Farkas G., Karch F., Gyurkovics H., Gausz J., Schedl P. The GAGA factor is required in the early Drosophila embryo not only for transcriptional regulation but also for nuclear division // Development. 1996. V.122. P.1113-1124.
8. Brandt T., Corces V.G. The Lawc protein is required for proper transcription by RNA polymerase II in Drosophila // Mol. Genet. Genomics. 2008. V.280. P.385-396.
9. Brand A.H., Perrimon N. Targeted gene expression as a means of altering cell fates and generating dominant phenotypes // Development. 1993. V.118. P.401-415.
10. Brand A.H., Perrimon N. Rafacts downstream of the EGF receptor to determine dorsoventral polarity during Drosophila oogenesis // Genes Dev. 1994 V.8. P.629-639.
11. Braun R.E., Behringer R.R., Peschon J.J., Brinster R.L., Palmiter R.D. Genetically haploid spermatids are phenotypically diploid // Nature. 1989. V.337. P.373-376.
12. Brower D.L., Smith R.J., Wilcox M. Differentiation within the gonads of Drosophila revealed by immunofluorescence // Journal of embryology and experimental morphology. 1981. V.63. P.233-242.
13. Bruckner K., Perez L., Clausen H., Cohen S. Glycosyltransferase activity of Fringe modulates Notch-Delta interactions 11 Nature. 2000. V.406. P.411 - 415.
14. Burnett W.V. Northern blotting of RNA denatured in glyoxal without buffer recirculation // BioTechniques. 1997. V.22. P.668-671.
15. Baricheva E.M., Katokhin A.V., Perelygina L.M. Expression of Drosophila melanogaster gene encoding transcription factor GAGA is tissue-specific and temperature-dependent // FEBS letters. 1997. V.414. P.285-288.
16. Coffman C. R. Cell migration and programmed cell death of Drosophila germ cells // Ann N Y Acad Sci. 2003. V.995. P.117-126.
17. Carpenter A.T. Synaptonemal complex and recombination nodules in wild - type Drosophila melanogaster fema\es И Genetics. 1979. V.92. P.511-541.
18. Carpenter A.T. Egalitarian and the choice of cell fates in Drosophila melanogaster oogenesis // Ciba Foundation symposium. 1994. V.182. P.223 - 246.
19. Carpenter A.T. EM autoradiographic evidence that DNA synthesis occurs at recombination nodules during meiosis in Drosophila melanogaster females // Chromosoma. 1981. V.83. P.59-80.
20. Coffman C.R. Cell migration and programmed cell death of Drosophila germ cells // Ann N Y Acad Sci. 2003. V.995. P.117-126.
21. Cooley L., Verheyen E., Ayers K. chickadee encodes a profilin required for intercellular cytoplasm transport during Drosophila oogenesis // Cell. 1992. V.69. P.173-184.
22. Cox D.N., Chao A., Baker J., Chang L., Qiao D., Lin H. A novel class of evolutionarily conserved genes defined by piwi are essential for stem cell self-renewal // Genes & development. 1998. V.12. P.3715-3727.
23. Cox D.N., Chao A., Lin H. piwi encodes a nucleoplasms factor whose activity modulates the number and division rate of germline stem cells // Development. 2000. V.127. P.503-514.
24. Cox R.T., Spradling A.C. A Balbiani body and the fusome mediate mitochondrial inheritance during Drosophila oogenesis // Development. 2003. V.130. P.1579-1590.
25. Cummings C.A., Cronmiller C. The daughterless gene functions together with Notch and Delta in the control of ovarian follicle development in Drosophila II Development. 1994. V.120. P.381-394.
26. Chen E.H., Baker B.S. Compartmental organization of the Drosophila genital imaginal discs // Development. 1997. V.124. P. 205-218. Duffy JB. GAL4 system in Drosophila: a fly geneticist's swiss army knife // Development. 2002. V.127. P.843-861.
27. Chen E.H., Baker B.S. Compartmental organization of the Drosophila genital imaginal discs // Development. 1997. V.124. P. 205-218.
28. Chung Y. T., Keller E. B. Regulatory elements mediating transcription from the Drosophila melanogaster actin 5C proximal promoter // Molecular and cellular biology. 1990. V.10. P. 206-216.
29. Croston G.E., Kerrigan L.A., Lira L.M., Marshak D.R., Kadonaga J.T. Sequence-specific antirepression of histone H1-mediated inhibition of basal RNA polymerase II transcription // Science. 1991. V.251. P.643-649.
30. Dodson G.S., Guarnieri D.J., Simon M.A. Src64 is required for ovarian ring canal morphogenesis during Drosophila oogenesis // Development. 1998. V.125. P.2883-2892.
31. Duchek P., Somogyi KM Jekely G., Beccari S., Rorth P. Guidance of cell migration by the Drosophila PDGF/VEGF receptor // Cell. 2001. V.107. P.17-26.
32. Dumont J.N. Oogenesis in Xenopus laevis (Daudin).I. Stages of oocyte development in laboratory maintained animals // Journal of morphology. 1972. V.136. P.153-179.
33. Duncan J.E., Warrior R., The cytoplasmic dynein and kinesin motors have interdependent roles in patterning the Drosophila oocyte // Curr Biol. 2002. V.12. P. 1982-1991.
34. Deng W.M., Althauser C., Ruohola-Baker H. Notch-Delta signaling induces a transition from mitotic cell cycle to endocycle in Drosophila follicle cells // Development. 2001. V.128. P.4737-4746.
35. Estrada В., Casares F., Sanchez-Herrero E. Development of the genitalia in Drosophila melanogaster II Differentiation, research in biological diversity. 2003. V.71. P.299-310.
36. Edwards K.A,, Kiehart D.P. Drosophila nonmuscle myosin II has multiple essential roles in imaginal disc and egg chamber morphogenesis II Development. 1996. V.122. P.1499-1511.
37. Farkas G. (Gausz J., Gallon M., Reuter G., Gyurkovics H., Karch F. The Trithorax-like gene encodes the Drosophila GAGA factor // Nature. 1994. V.371. P.806-808.
38. Farkas G. f Leibovitch B.A., Elgin S.C. Chromatin organization and transcriptional control of gene expression in Drosophila II Gene. 2000. V.253. P.117-136.
39. Field C.M., Alberts B.M. Anillin, a contractile ring protein that cycles from the nucleus to the cell cortex // The Journal of cell biology. 1995. V.131. P.165-178.
40. Foe V.E. Mitotic domains reveal early commitment of cells in Drosophila embryos // Development. 1989. V.107. P.1-22.
41. Forbes A.J., Lin H., Ingham P.W., Spradling A.C. hedgehog is required for the proliferation and specification of ovarian somatic cells prior to egg chamber formation in Drosophila II Development. 1996. V.122. P.1125 - 1135.
42. Forbes A.J., Lin H., Ingham P.W., Spradling A.C. hedgehog is required for the proliferation and specification of ovarian somatic cells prior to egg chamber formation in Drosophila II Development. 1996. V.122. P.1125 - 1135.
43. Fischer J.A., Giniger E., Maniatis T., Ptashne M. GAL4 activates transcription in Drosophila // Nature. 1988. V.332. P.853-856.
44. Fyrberg E. A., Mahaffey J. W., Bond B. J., Davidson N. Transcripts of the six Drosophila actin genes accumulate in a stage - and tissue-specific manner II Cell. 1983. V.33. P.115-123.
45. Freeman M. Reiterative use of the EGF receptor triggers differentiation of all cell types in the Drosophila eye // Cell. 1996. V.87. P.651-660.
46. 46. Gallie D. R. A tale of two termini, a functional interaction between the termini of an mRNA is a prerequisite for efficient translation initiation // Gene. 1998. V.216. P.1-11.
47. Ghosh M., Song X., Mouneimne G., Sidani M., Lawrence D. S., Condeelis
48. J. S. Cofilin promotes actin polymerization and defines the direction of cell motility // Science. 2004. V.304. P.743-746.
49. Gilbert L.I., latrou K. and Gill S. S.comprehensive Molecular Insect Science // Elsevier. 2005.
50. Gilmour D. S., Thomas G. H., Elgin S. C. Drosophila nuclear proteins bind to regions of alternating С and T residues in gene promoters // Science. 1989. V.245. P.1487-1490
51. Giot L., Bader J.S., Brouwer C. et al. A protein interaction map of Drosophila melanogaster // Science. 2003. V.302. P.1727-1736.
52. Gondos B. The ultrastructure of granulose cells in the newborn rabbit ovary // The Anatomical record. 1969. V.165. P.67-77.
53. Gazdag E., Rajkovic A., Torres-Padilla M. E., et al. Analysis of TATA - binding protein 2 (TBP2) and TBP expression suggests different roles for the two proteins in regulation of gene expression during oogenesis and early mouse development // Reproductioт. 2007. V.134. Р.51-62.
54. Giniger E., Varnum SM., Ptashne M. Specific DNA binding of GAL4, a positive regulatory protein of yeast // Cell. 1985. V.40. P.767-774.
55. Gerlitz O., Nellen D., Ottiger M., Basler K. A screen for genes expressed in Drosophila imaginal discs // Int. J. Dev. Biol. 2002. V.46. P.173-176.
56. Giordano E., Rendina R., Peluso I., Furia M. RNAi triggered by symmetrically transcribed transgenes in Drosophila melanogaster // Genetics. 2002. V.160. P.637-648.
57. Gonzalez-Reyes A., Elliott H., St Johnston D. Oocyte determination and the origin of polarity in Drosophila. the role of the spindle genes // Development. 1997. V.124. P.4927-4937.
58. Godt D., Laski F.A. Mechanisms of cell rearrangement and cell recruitment in Drosophila ovary morphogenesis and the requirement of brie a brae // Development. 1995. V.121. P.173-187.
59. Grammont M., Irvine K.D. fringe and Notch specify polar cell fate during Drosophila oogenesis // Development. 2001. V.128. P.2243-2253.
60. Grammont M., Irvine K. D.organizer activity of the polar cells during Drosophila oogenesis // Development. 2002. V.129. P.5131-5140.
61. Hochheimer A. and Tijan R. Diversified transcription initiation complexes expand promoter selectivity and tissuespecific gene expression // Genes & Dev. 2003. V.17. P.1309-1320.
62. Hochheimer A., Zhou S., Zheng S., Holmes MC, Tjian R. TRF2 associares with DREF and directs promoter-selective gene expression in Drosophila // Nature. 2002. V.420. P.439-445.
63. Kakidani H., Ptashne M. GAL4 activates gene expression in mammalian cells // Cell. 1988. V.52. P.161-167.
64. Kopytova D.V., Krasnov A.N., Kopantceva M.R., Nabirochkina E.N., Nikolenko J.V., Maksimenko O., Kurshakova M.M., Lebedeva L.A., Yerokhin M.M., Simonova O.B., Korochkin L.I., Tora L., Georgiev P.G. and Georgieva S.G. Two isoforms of Drosophila TRF2 are involved in embryonic development, premeiotic chromatin condensation and proper differentiation of germ cells of both sexes // Mol. Cell Biol. 2006. V.26. № 20. P.7492 - 505.
65. Lasko P.F., Ashburner M. Posterior localization of vasa protein correlates with, but is not sufficient for, pole cell development // Genes & development. 1990. V.4. P.905-921.
66. Laughon A., Driscoll R., Wills N., Gesteland R.F. Identification of two proteins encoded by the Saccharomyces cerevisiae GAL4 gene // Mol. Cell Biol. 1984. V.4. P.268-275.
67. Lukacsovich T., Asztalos Z., Awano W., Baba K., Kondo S., Niwa S., Yamamoto D. Dual-tagging gene trap of novel genes in Drosophila melanogaster // Genetics. 2001. V.157. P.727-742.
68. Mela A., Tsitilou S.G., Yannopoulos G. Wiser (tsl): a recessive X-linked temperature-sensitive lethal mutation that affects the wings and the eyes in Drosophila melanogaster // Genetica. 2009. V.135. P.333-45.
69. Ma J., Ptashne M. The carboxy-terminal 30 amino acids of GAL4 are recognized by GAL80 // Cell. 1987a. V.50. P.137-142.
70. Mahowald A.P. Assembly of the Drosophila germ plasm // Int Rev Cytol. 2001. V. 203. P.187-213.
71. Margaritis L.H., Kafatos F.C., Petri W.H. The eggshell of Drosophila melanogaster.
72. Margolis J., Spradling A. Identification and behavior of epithelial stem cells in the Drosophila ovary // Development. 1995. V.121. P.3797-3807.
73. Matova N. Cooley L.comparative aspects of animal oogenesis II Developmental biology. 2001. V.231. P.291-320.
74. Miller A. The internal anatomy and histology of the image of Drosophila melanogaster II Biology of Drosophila. 1950. P.420-534.
75. McCaffrey R., St Johnston D., Gonzalez-Reyes A. A novel mutant phenotype implicates dicephalic in cyst formation in the Drosophila ovary II Dev Dyn. 2006. V.235. P.908-917.
76. McKearin D. The Drosophila fusome, organelle biogenesis and germ cell differentiation: if you build it // Bioessays. 1997. V. 19. P.147-152.
77. Ptashne M. How eukaryotic transcriptional activators work // Nature. 1988. V.335. P.683-689.
78. Phelps C.B., Brand AH. Ectopic gene expression in Drosophila using GAL4 system // Methods. 1998. V.14. P.367-379.
79. Rabenstein M.D, Zhou S., Lis J.T., Tjian R. TATA box-binding protein (TBP) - related factor 2 (TRF2), a third member of the TBP family. // Proc Natl Acad Sci USA. 1999. V.96. P.4791-4796.
80. Roman G., Davis R.L. Conditional expression of UAS-transgenes in the adult eye with a new gene-switch vector system // Genesis. 2002. V.34. T.127-131.
81. Rorth P., Szabo K., Bailey A., Laverty T., Rehm J., Rubin GM., Weigmann K., Milan M., Benes V., Ansorge W., Cohen SM. Systematic gain-of - function genetics in Drosophila // Development. 1998. V.125. P.1049 - 1057.
82. Reichhart J.M., Naitza S., Woerfel G., Imler J.L. Splice-activated UAS hairpin vector gives complete RNAi knockout of single or double target transcripts in Drosophila melanogaster // Genesis. 2002. V.34. P.160-164.
83. Sharma Y., Cheung U., Larsen E.W., Eberl D.F. pPTGAL4, a convenient Gal4 P-element vector for testing expression of enhancer fragments in Drosophila // Genesis. 2002. V.34. P.115-118.
84. Spradling A.C. Developmental genetics of oogenesis // The development of Drosophila melanogaster. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1993. P.1 - 70.
85. Wolff, T., and Ready, D. F. (1993) Pattern formation in the Drosophila retina. in The Development, of Drosophila melanogaster (Bate, M., and Marti nez Arias, A. eds.), Cold Spring Harbor Laboratory Press. pp.1277 - 1325.
86. Williamson A., Lehmann R. Germ cell development in Drosophila // Annu Rev Cell Dev Biol. 1996. V.12. P.365-391.
87. Yamamoto D., Fujitani K., Usui K. et al. From behavior to development: genes for sexual behavior define the neuronal sexual switch in Drosophila // Mech. Dev. 1998. V.73. P.135-146.
88. http://flystocks. bio. indiana.edu/gal4. htm
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Основные закономерности наследования генов, отвечающих за цвет глаз мух. Доказательство доминантности гена, определяющего окраску глаз у дикой линии мух с Х-хромосомой. Характеристика о особенности разведения мухи дрозофиллы (Drosophila melanogaster).
практическая работа [529,2 K], добавлен 16.02.2010Дифференциальная экспрессия генов и ее значение в жизнедеятельности организмов. Особенности регуляции активности генов у эукариот и их характеристики. Индуцибельные и репрессибельные опероны. Уровни и механизмы регуляции экспрессии генов у прокариот.
лекция [2,8 M], добавлен 31.10.2016Стійкість до голодування, здатність вижити в екстремальних умовах нестачі корму як характеристика пристосованості. Активність алкогольдегідрогенази у плодової мушки Drosophila melanogaster. Матеріали та методи, результати досліджень та їх обговорення.
курсовая работа [63,0 K], добавлен 25.09.2009Хромосомна теорія спадковості. Кросинговер та конверсія генів. Хромосомні типи визначення статі. Експериментальне дослідження особливостей успадкування мутацій "white" та "cut" (відповідно "білі очі" та "зрізані крила") у Drosophila melanogaster.
дипломная работа [1,3 M], добавлен 30.11.2014Механизмы регуляции экспрессии генов у прокариот и эукариот. Регуляция содержания РНК в процессе биосинтеза. Согласованная регуляция экспрессии прокариотических родственных генов. Репрессия триптофанового оперона. Суммарный эффект аттенуации и репрессии.
лекция [24,2 K], добавлен 21.07.2009Основные положения и этапы процесса экспрессии генов. Перенос информации о нуклеотидной последовательности ДНК на уровень РНК. Процессинг РНК у прокариот. Генетический код, его назначение и порядок формирования. Общие особенности процесса трансляции.
курсовая работа [54,6 K], добавлен 27.07.2009Сущность биотестирования и предъявляемые к его методам требования. Место биотестирования на молекулярно-генетическом уровне. Характеристика Drosophila melanogaster как модельного биологического объекта. Питательные среды для поддержания линий дрозофил.
дипломная работа [498,4 K], добавлен 07.10.2016Явление и значение атрофии гонад как признака гибридного дисгенеза. Экспериментальное установление изменчивости экспрессивности признака cubitus interruptus Dominant Drosophila melanogaster при индукции синдрома дисгенеза. Тест на атрофию гонад.
курсовая работа [3,2 M], добавлен 01.11.2014Инсерционный мутагенез как метод прямой и обратной генетики. Типы инсерционных мутагенов и их особенности. Использование инсерционного мутагенеза для инактивации генов на основе явления РНК-интерференции. Выделение генов, маркированных инсерцией.
контрольная работа [1,3 M], добавлен 25.03.2016Определение линии самца вида Drosophila melanogaster, которого "выберет" самка для скрещивания. Созревание яиц и продолжительность жизни мухи. Гаплоидный набор хромосом и число генов, которые определяют хорошо различимые признаки мухи дрозофилы.
отчет по практике [18,6 K], добавлен 08.06.2011