Особенности перемещений лесных мышевидных грызунов в рекреационных сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья

– полувзрослые (субадультные, имматурные) особи, звери достигшие по размерам уровня половозрелых, однако не преступивших к размножению;

– молодые (ювинильные) звери, в возрасте приблизительно до 1,5 месяцев, значительно уступающие по размеру зверям предыдущих групп (Алпатов В.В. 2003).

Для расчета перемещений мышевидных грызунов использовались данные за четыре года, с 2012 года по 2015 г. включительно (Таблица 2). Учеты проводили в конце лета начале осени (август-сентябрь). За это время было проведено 8 учетов общей продолжительностью в 111 суток. За это время было отработано суммарно 12995 ловушко-суток.

За указанный период работ было отловлено и помечено 2609 зверей, из которых 1302 рыжих полевоки 1307 малых лесных мышей (Таблица 1); при этом для расчетов перемещений использовали не всех помеченных зверей, а только ту часть для которых временная разница между поимками составляла не больше 1,5 суток.

Таблица 1. Количество отловленных грызунов разных видов и количество поимок меченых животных на двух стационарных живоловочных площадках в 2012-2015 гг.

	Cl.gl	Ap.ur	Всего грызунов
	Контроль	Рекреация	Контроль	Рекреация
Особи/поимки	848	454	459	848	2609
Количество посчитанных особей	152	49	73	125	399

Таблица 2. Сроки и объем работ на стационарных площадках в ненарушенном (контрольная) и рекреационно нарушенном (рекреационная) сосново-еловом лесу, в 2012-2015 гг.

Год	Площадка:	Сроки работы	Продолжительность работы (суток)	Количество ловушко-суток
2012	контрольная	1.05-10.05 26.06-28.08	41	6093
2012	рекреационная	10.08-22.08 23.08-7.09	29	2954
2013	контрольная	2.08-21.08	20	1911
2013	рекреационная	9.08-30.08	21	2037
2014	контрольная	3.08-6.09	35
2014	рекреационная	6.08-27.08	21
2015	контрольная	4.08-20.08	16
2015	рекреационная	15.08-31.08	16
Суммарно:	199

3.3 Методика расчета перемещений мышевидных грызунов

Для расчета перемещений мышевидных грызунов, мы мерили прямое расстояние между точками, ко которых был пойман зверь. Для исследования брались только те зверей, которые попадались в смежных проверках (половина суток), через сутки и через полутора суток (через 2 проверки). По прошествии большего количества времени перемещение зверей не учитывалось, так как данное расстояние не давало бы нам достоверной информации о перемещении зверька, ведь данным методом мы не можем отследить траекторию перемещений грызуна, а можем только зафиксировать точки в которых он находится через 0,5 суток, 1 сутки и 1,5 суток. Соответственно, для оценки перемещений зверя наиболее информативными данными будут за 0,5 суток. Данные полученные за сутки отражают в большей степени смещение активности зверя на площадке в данный момент, а информация за 1,5 суток используется нами как дополнительная, для проверки полученных тенденций.

Обсчет данных проводили общепринятыми статистическими методами обработки биоллогических данных [77].

Для автоматизации процесса обсчета и визуализации данных использовали пакеты стандартных программ (MS Exel) и специальные статистические программы (Statistica 8.0).

В работе мы использовали некоторые условные обозначения: РП - рыжая полевка

МЛМ - малая лесная мышь t - коэффициент Стьюдента p - вероятность ошибки St. dev - стандартное квадратичное отклонение M - среднее значение.



4. Влияние рекреационной трансформации на перемещения рыжих полевок

4.1 Влияние рекреационной трансформации на подвижность разных половозрастных групп

Известно, что расстояния, на которые перемещаются рыжие полевки, во многом зависят от их пола, возраста и физиологического состояния (Миронов, 2003). Самой подвижной половозрастной группой считаются размножающиеся самцы, они же обладатели самых больших индивидуальных участков (Жигарев, 2005), что свидетельствует о связи этих показателей. Подвижность половозрелых самок очень сильно зависит от их физиологического состояния на данный момент. Если самка в эструсе, то ее подвижность сильно возрастает и но не превышает подвижность самцов. Если самка только родила или находится на последних днях беременности, е? подвижность резко снижается и может быть равной или даже меньше подвижности не размножающихся особей.

Данные полученные нами с контрольного участка полностью подтверждают работы других авторов, исследовавших перемещения рыжих полевок.

За временной отрезок в половину суток (наиболее показательный для расчета перемещений) среднее расстояние перемещений у адультных самцов составило 32,8±5,0 м, у адультных самок - 13,9±2,0 м, у субадультных самцов - 23,6±3,1 м, а у субадультных самок - 16,7±2,7 м.

Таким образом, самцы на контрольном участке более подвижны, чем самки этого же возраста (Рисунок 1; Таблица №3). В половозрелой группе эти различия достоверны и составляют около 18,9 метров (t=4.2; p=0.00007).

В группе субадультных особей мы можем говорить только о тенденции (t=1,38; p=0.17)



Таблица 3. Расстояние перемещений рыжих полевок на контрольной площадке за 0,5 суток (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

	Самки адультные	Самцы адультные	Самки субадультные	Самцы субадультные
M±std.er.	13,9±2	32,8±5	16,6±2,7	23,6±3,1
Min	0	0	0	0
Max	89	89	45	100
	t	P	T	p	t	p	t	p
Самки адультные
Самцы адультные	4,2	0,00007
Самки субадультные	0,76	0,44	2,7	0,009
Самцы субадультные	2,68	0,008	1,65	0,10	1,38	0,17

Расстояния перемещений адультных самок меньше, чем расстояния перемещений неполовозрелых особей. Возможно данный результат возник из-за того что мы не разделяли всех половозрелых по физиологическому состоянию, поэтому в выборку попали и особи находящиеся на последних стадиях беременности или после родов - с наименьшими перемещениями, и особи в эструсе - с наибольшими перемещениями. Вероятно, количество самок с маленькими или нулевыми перемещениями в выборке оказалось больше. Если из выборок адультных и субадультных самок убрать все нулевые перемещения, то соотношение меняется в сторону размножающихся особей (M (адультных)=25,8±2,4, M(субадультных)=24,1±2,3). Однако стоит заметить, что и при расчете с учетом нулевых перемещений, и при расчете без них, разница между адультными и субадультными самками не является достоверной.

Сравнивая подвижность адультных и субадультных самцов, видно, что подвижность первых выше (таблица №3, рисунок 1), что подтверждает т еоретические знания о перемещениях рыжих полевок. Разница между размножающимися и не размножающимися самцами будет статистически достоверной при расчетах без учета нулевых перемещений (t=2.07; p=0.04).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 1. Расстояния перемещений разных половозрастных групп рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадках за 0,5 суток

При рассмотрении полусуточных перемещений на рекреационном участке, отмечено, что соотношение средних показателей перемещений у половозрастных групп меняется (Рисунок №1; Таблица №4). Самой подвижной группой становятся адультные самки (Мср=27,7 м), а наименьшей подвижностью в рекреационном лесу обладают адультные самцы (Мср=13,0 м). Разница их полусуточных перемещений составляет около 14,7 м и является близкой к статистически достоверной (t=1,86; p=0.076).

В не размножающейся группе особей рекреационного леса самки становятся подвижнее самцов примерно на 10,7 м, при t=1,99; p= 0,087, что является близким к достоверности показателем. Такое изменение соотношения перемещений субадультных самок и самцов отражает изменения в половозрелой группе рыжих полевок.

Таблица №4. Расстояние перемещений на рекреационной площадке за 0,5 суток (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

	Самки адультные	Самцы адультные	Самки субадультные	Самцы субадультные
M±std.er.	27,7±4,5	13,0±3,0	26,0±13	15,3±2,4
Min	0	0	0	10
Max	73	20	58	22
	T	p	t	p	t	p	t	P
Самки адультные
Самцы адультные	1,86	0,076
Самки субадультные	0,14	0,88	1,17	0,27
Самцы субадультные	1,39	0,17	0,60	0,56	1,99	0,087

Таким образом, под действием рекреационного воздействия меняется соотношение подвижности всех половозрастных групп. Адультные и субадультные самцы становятся менее подвижными, чем самки того же возраста. Причем, самой маленькой подвижность в рекреационном лесу обладают адультные самцы, а самой большой - адультные самки, что не характерно для ненарушенного ценоза. Стоит обратить внимание, что наибольшие изменения в перемещениях происходят именно в половозрелой группе, а не размножающиеся особи лишь повторяют тенденцию адультных. Данное наблюдение говорит о том, что наиболее чувствительными к рекреационной трансформации являются размножающаяся группа особей рыжих полевок.



4.2 Изменения полусуточной подвижности и смещения центра активности на площадке разных половозрастных групп рыжих полевок в результате влияния рекреационной трансформации

В результате исследования влияния действия рекреционного фактора на рыжих полевок, мы выяснили, что адультные самки больше всего подвержены его воздействию. Характер их перемещений изменяется по двум показателям: полусуточные перебежки и смещение центра активности (перемещения за сутки), причем оба показателя изменяются в сторону увеличения расстояния перемещений (Таблица. №5). Данные различия будут довольно сильными (около 13,8 м за полусуточный пробег и 11,9 м за сутки) и статистически достоверными (t=3.1, p= 0.002 за 0,5 суток; t=3.7, p= 0.0002 за 1 сутки)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 2. Перемещения адультных самок рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадках за половину суток и сутки



Таблица 5. Перемещения адультных самок Рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Показатели	0,5 суток	1 сутки
	Контрольная площадка	Рекреационная площадка	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
M±std.er.	13,9±2	27,7±4,5	16,7±1,5	28,6±3,4
Min	0	0	0	0
Max	89	73	89	100
Std. Dev.	16.6	21,2	15,7	22,6
t-value	3,1	3,7
P - value	0,002	0,0002

Перемещения адультных самцов меньше подвержены изменениям под действием рекреационной трансформации, чем адультные самки. Об этом говорит тот факт, что достоверные изменения в характере перемещений у данной группы зарегистрированы только по одному показателю - полусуточным перебежкам (Таблица 6, Рисунок 3). Эти перебежки становятся короче по сравнению с контрольной территорией примерно на 19,8 метров, при показателях близких к достоверности (t=1,7; p= 0.09).

Достоверной разницы в смещении центра активности (суточное перемещение) зверька на контрольной и рекреационной площадке не было получено, однако есть тенденция к увеличению расстояния смещения (Таблица №6).



Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Показатели	0,5 суток	1 сутки
	Контрольная площадка	Рекреационная площадка	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
M±std.er.	32,8±5	13,0±3	36,7±5,6	45,6±8,3
Min	0	0	0	0
Max	89	20	92	94
Std. Dev.	27,5	7,5	28,5	28,6
t-value	1,7	0,88
P - value	0,09	0,3

Влияние рекреационного фактора на полувзрослых самок проявляется в тенденции увеличения полусуточных перебежек с 16,6 м до 26 м, при t= 1,1; p=0,28 (Таблица №7). Стоит заметить, что увеличение расстояния перемещений так же характерно и для размножающихся самок, что говорит о сходстве реакции самок разных возрастных групп на рекреационный фактор.

Изменений в смещении центра активности субадультных самок рыжих полевок под действием рекреационного фактора не было обнаружено, (Мср = 17,2 м на контрольной площадке и Мср = 18,4 м на рекреационной площадке, при t=1,7; p=0,86) (Таблица №7, Рисунок 3). Вполне вероятно, что это следствие маленькой выборки, из-за нехватки данных, полученных с рекреационной площадки.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Показатели	0,5 суток	1 сутки
	Контрольная площадка	Рекреационная площадка	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
M±std.er.	16,6±2,7	26,0±13,0	20,1±2,6	18,4±4,9
Min	0	0	0	0
Max	45	58	70	30
Std. Dev.	13,9	26,2	14,7	11,0
t-value	1,1	1,7
P - value	0,28	0,86

За половину суток в рекреации субадультные самцы рыжих полевок преодолевают меньшие расстояния, чем в контрольном участке (23,6 м b 15,3 м в контроле и рекреации соответственно, при t=0,86; p=0,28) (таблица №8, Рисунок 5). При этом более ярко и достоверно эта тенденция проявляется в случае исключения нулевых перемещений из выборки (32.9 и 29.6 в контроле и рекреации соответственно, при t= 2; p= 0.04). Подобным образом происходит и изменение полусуточных перемещений адультных самцов.

Прослеживается тенденция к увеличению смещения центра активности данной половозрастной группы на рекреационной площадке, что так же характерно и для размножающихся самцов (Таблица №6, №8, Рисунок 3 и Рисунок 5).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 5. Перемещения субадультных самцов рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадках за половину суток и сутки

Таким образом, субадультные самцы меняют характер перемещений под действием рекреационной трансформации по такому же типу, как и взрослые самцы. Этот факт позволяет сделать заключение, что особи одного пола, но разного возраста сходно реагируют на изменения среды под действием рекреационного фактора.

Таблица 8. Перемещения субадультных самцов Рыжих полевок на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Показат ели	0,5 суток	1 сутки
	Контрольная площадка	Рекреационная площадка	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
M±std.er.	23,6±3,1	15,3±2,4	20,1±2,6	31,1±5,1
Min	0	10	0	22
Max	100	22	100	58
Std. Dev.	23,3	5,9	22,3	13,6
t-value	0,86	1,28
P - value	0,28	0,2

Трансформация леса под действием рекреационного фактора сильнее всего действует на размножающихся самок, что связано с их сильной привязанностью к определенной территории, то есть с индивидуальным участком, на котором она осуществляет все свои потребности (пищевые, репродуктивные и т.д.). Под действием трансформации среда приобретает фрагментированный вид. Места пригодные для удавлетворения жизненных потребностей адультной самки рыжей полевки разбиты на отдельные парцеллы, между которыми находятся голые участки, или участки не пригодные для жизни. Такая структура среды вынуждает взрослую самку рыжей полевки увеличивать расстояния своих перемещений, передвигаясь от одного участка к другому. Так же, стоит отметить, что в рекреационном лесу снижено количество естественных укрытий, которые служат для размножающейся самки местом для построения нор и временными убежищами [63]. Так же известно, что рыжие полевки предпочитают во время поиска пищи находиться вблизи норы или норы [27]. Соответственно увеличенное расстояния между естественными укрытиями приводит к увеличению расстояний между норами, что приводит к увеличению расстояния перемещений.

Влияние рекреационного фактора меньше сказывается на перемещениях остальных половозрастных группах, так как их территориальная структура в большей степени зависит от структуры адультных самок. В связи с этим, половозрелые самки являются своеобразным буфером между изменениями среды и другими половозрастными группами.

Адультные самцы не обладают столь сильной территориальностью, как самки, и могут заходить на чужие участки и использовать чужие норы. Такая особенность этологии позволяет самцам не преодолевать большие расстояния от укрытия к укрытию для осуществления кормового поведения.

Субадультные самки рыжих полевок не обладают индивидуальным участком, и могут находиться на территории матери и использовать ее норы и укрытия. Это объясняет меньшую изменчивость данной группы особей под действием рекреационного фактора, чем адультных самок. Но увеличение расстояния перемещений все, же происходит, что показывает схожесть субадультных и адультных зверьков одного пола.

Субадультные самцы, так же как и субадультные самки, не обладают индивидуальным участком, и в связи с этим, меньше подвержены действию рекреации. Причиной стремления к уменьшению подвижности этой группы является сходство с адультными самцами.



5. Влияние рекреационной трансформации на перемещения малых лесных мышей

5.1 Влияние рекреационной трансформации на подвижность разных половозрастных групп

В результате исследования подвижности малых лесных мышей за половину суток на контрольной площадке существенной разницы в подвижности разных половозрастных групп не было обнаружено (Таблица №9, Рисунок 6). Разница между самым большим средним значением расстояния перемещения, (субадультные самки - 18,2±4,2 м) и самым маленьким (адультные самки - 10,5±1,95 м) не превышает 8 м, а достоверной статистической разницы при этом нет (t=1,6; p=0,1). Максимальное значение полусуточного перемещения так же принадлежит субадультным самкам и составляет 40 метров, самые маленькие максимальные значения у адультных самок и субадультных самцов - 20 метров.

Разница средних значений адультных самцов (16,3±5,4 м) и адультных самок (10,5±1,95 м) составляет всего около 6 метров.

Разница средних значений расстояния полусуточных перемещений субадультных самок (18,2±4,2) и субадультных самцов (11,1±2,3) составляет 7 метров.

Самая мальнькая разница средних значений у адультных (16,3±5,4 м) и субадультных (11,1±2,3 м) самцов - 5 метров.

Стоит подчеркнуть, что статистически достоверной разницы в полусуточных передвижениях разных половозрастных групп нет.



Таблица 9. Расстояние перемещений малых лесных мышей на контрольной площадке за 0,5 суток (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

	Самки адультные	Самцы адультные	Самки субадультные	Самцы субадультные
M±std.er.	10,5±1,95	16,3±5,4	18,2±4,2	11,1±2,3
Min	0	0	0	0
Max	20	36	40	20
	t	P	T	p	t	p	t	P
Самки адультные
Самцы адультные	1,6	0,12
Самки субадультные	1,6	0,1	0,03	0,97
Самцы субадультные	0,24	0,80	1,3	0,22	1,34	0,19

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 6. Расстояния перемещений разных половозрастных групп малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках за 0,5 суток

При сравнении полусуточных перемещений разных половозрастных групп малой лесной мыши в рекреационном лесу, существенных различий так же не было обнаружено (Таблица №10, Рисунок 6). Однако максимальные значения перемещений существенно повысились. На рекреационной площадке максимальное значение полусуточного перемещения составляет 90 метров и принадлежит субадультным самцам, им же принадлежит и самый высокий средний показатель перемещения - 19,3±4,8 м. Самое маленькое значение максимального расстояния перемещения у адультных самцов - 22 метра, они же обладатели наименьшего среднего показателя - 11,5±1,5 м.

Разница средних показателей перемещения адультных и субадультных самцов (максимальная и минимальная средняя) составляет около 8 метров, что соответствует разнице максимальной и минимальной средней на контрольном участке.

Таблица 10. Расстояние перемещений малых лесных мышей на рекреационной площадке за 0,5 суток (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

	Адультные самцы	Адультные самки	Субадультные самцы	Субадультные самки
M±s td.er.	11,5±1,5	14,4±3,0	19,3±4,8	17,2±4,3
Min	10	0	0	0
Max	22	45	90	57
Std. Dev.	27,5	10,9	21,3	16,4
t - value	0,7	0,3
P - value	0,48	0,76

Разница перемещений разных половозрастных групп малых лесных мышей в рекреационном лесу, так же как и в контрольном, не является статистически достоверной.

Исходя из полученных результатов, можно сказать, что рекреационный фактор не оказывает существенного воздействие на полусуточные перемещения малых лесных мышей и не меняет соотношение подвижности половозрастных групп малых лесных мышей. Но стоит заметить увеличение максимальных значений перемещений, что свидетельствует о не частых дальних перемещениях, вызванных, фрагментированной структурой рекреационного леса. Изменения в соотношении подвижности на рекреационной площадке, по сравнению с контрольной, выражено не сильно, что не дает нам возможности однозначно судить о влиянии рекреационного фактора на ту или иную половозрастную группу.

4.3 Соотношение полусуточных и суточных перемещений рыжих полевок и влияние на него рекреационной трансформации

Сравнивая перемещения малых лесных мышей по двум показателям - полусуточные перемещений и смещение центра активности (перемещения за 1 сутки) в рекреационном лесу и на контрольной площадке, не обнаружили статистически достоверных различий (Таблица 11). Средние показатели полусуточных перемещений на контрольном участке (10,5±1,95 м) меньше среднего показателя, полученного в рекреационном лесу (14,4±3,0 м) всего на 4 метра, при показателях достоверности t=0,15; p=0,89.

Средние показатели суточного перемещения на рекреационном участке (14,7±2,7 м) уменьшается на 12 метров по сравнению со средним показателем на контрольном участке (27,0±5,8 м), при отсутствии статистической достоверности (t=0,8; p=0,42). Помимо снижения среднего показателя суточного перемещения, снизился и максимальный суточный пробег со 130 метров до 50. Данную тенденцию можно трактовать как склонность к более компактному перемещению малых лесных мышей в рекреационном лесу, по сравнению с контрольной площадкой.



Таблица 11. Перемещения адультных самок малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Показатели	0,5 суток	1 сутки
	Контрольная площадка	Рекреационная площадка	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
M±std.er.	10,5±1,95	14,4±3,0	27,0±5,8	14,7±2,7
Min	0	0	0	0
Max	20	45	130	50
Std. Dev.	5,5	10,9	27,8	15,1
t-value	0,15	0,8
P - value	0,89	0,42

Адультные самцы на рекреационном участке не просвляют достоверных изменений подвижности по сравнению с контрольной территорией (Таблица 12). Разница средних показателей подвижности (полусуточного перемещения) ровна 4,8 метров, а разница средних показателей смещения центра активности (суточные перемещения) - 3,5 метров, что является не значительным отличием.

Таблица 12. Перемещения адультных самцов малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Показатели	0,5 суток	1 сутки
	Контрольная площадка	Рекреационная площадка	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
M±std.er.	16,3±5,4	11,5±1,5	26,7±6,5	30,2±8,8
Min	0	10	0	0
Max	36	22	132	108
Std. Dev.	4,2	27,5	30,3	31,9
t-value	0,97	0,31
P - value	0,34	0,75



Субадультные зверьки, так же как и адультные самцы, не проявляют статистически достоверных изменений общей подвижности (Таблицы 13 и 14). У субадульных самок разница средних показателей полусуточного пробега составляет всего 1 метр, а средние показатели смещения центра активности в рекреационном лесу уменьшается только на 3,7 метров (Таблица 13).

Таблица 13. Перемещения субадультных самок малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.).

Показатели	0,5 суток	1 сутки
	Контрольная площадка	Рекреационная площадка	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
M±std.er.	18,2±4,2	17,2±4,3	28,0±2,8	24,3±3,2
Min	0	0	0	0
Max	40	57	63	112
Std. Dev.	12,74	16,4	17,2	24
t-value	0,15	0,8
P - value	0,87	0,42

Средние показатели подвижности субадультных самцов увеличиваются под действием рекреационного пресса на 8,2 метров. Так же заметно увеличивается максимальный показатель пробега (с 20 до 90 метров).

Средний показатель смещения места активности на площадке уменьшается на 2,2 метра. Но при этом максимальный показатель суточного перемещения повышается почти на 40 метров.

Подобные единичные проявления более дальних перемещений характеризует группу субадультных самцов в рекреационном лесу, как группу сходную с адультными самцами, делающими довольно дальние перебежки в поисках полового партнера [27].



Таблица 14. Перемещения субадультных самцов малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

Показатели	0,5 суток	1 сутки
	Контрольная площадка	Рекреационная площадка	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
M±std.er.	11,1±2,3	19,3±4,8	24,3±3,1	22,5±2,24
Min	0	0	0	0
Max	20	90	61	100
Std. Dev.	6,09	21,3	16,1	21,7
t-value	0,97	0,39
P - value	0,3	0,69

Анализируя все полученные данные по подвижности малых лесных мышей в контрольном лесу и на рекреационной площадке, можно говорить о том, что рекреационная трансформация лесного сообщества не оказывает существенного воздействия на перемещения малых лесных мышей.

Это, в свою очередь, характеризует данный вид, как лояльного по отношению к человеческому воздействию, а возможно даже как антропофила. На эту мысль, так же, наталкивает тот факт, что адультные самки малых лесных мышей проявляют тенденцию к уменьшению смещения центра активности на участке. Уменьшение смещения зверька на участке возможно в условиях, если звер?к способен реализовать все свои жизненные потребности в пределах какой-то определенной зоны. Известно, что в условиях рекреационного пресса в растительном сообществе появляется большое количество злаков, чья семенная продукция является предпочтительным источником пищи для данного вида []. Изобилие пищи участке провоцирует уменьшение подвижности у взрослых самок малых лесных мышей, по сравнению с контрольной площадкой.



6. Сравнительный анализ влияния рекреационного фактора на рыжих полевой и малых лесных мышей

Рассмотрим результаты исследования перемещений рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках.

В условиях ненарушенного леса (контрольная площадка) рыжие полевки и малые лесные мыши не отличаются существенной разницей в перемещениях за половину суток (Таблица 16). Разница их средних перемещений за это время составляет не больше 3 метров, при t=0,57; p=0,57. Перемещения за более продолжительное время (1 сутки) у размножающихся самок рыжих полевок существенно и достоверно отличаются. Малые лесные мыши с большей интенсивностью смещают центр активности на участке, чем рыжие полевки (разница средних показателей перемещения составляет 10,3 м, при t=2,48; p=0,001).

При воздействии рекреационного фактора соотношение подвижности взрослых самок рыжих полевок и малых лесных мышей изменяется. Адультные самки рыжих полевок становятся более подвижной группой, чем в контрольном участке (Таблица 5) и более подвижной, чем адультные самки малых лесных мышей (Таблица 16). Разница средних показателей полусуточного перемещения между двумя численно доминирующими видами составляет 13,4 метра, и является статистически достоверной (t=2,1; p=0,004).

Соотношение показателей смещения центра активности на участке (суточные перемещения) рыжих полевок и малых лесных мышей в условиях рекреационного воздействия, тоже меняется. Рыжие полевки смещаются на участке больше, чем малые лесные мыши на 4,1 м, и при этом статистически достоверно (t=3,0; p=0,003).



Таблица 16. Перемещения адультных самок рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
	РП	МЛМ	РП	МЛМ
M±std.er за 0,5 суток	13,9±2	10,5±1,95	27,7±4,5	14,4±3,0
M±std.er за 1 сутки	16,7±1,5	27,0±5,79	28,6±3,4	14,7±2,7
Показатели достоверности за 0,5 суток	t=0,57; p=0,57	t=2,1; p=0,004
Показатели достоверности за 1 сутки	t=2,48; p=0,001	t=3,0; p=0,003

Для субадультных самок рыжих полевок и малых лесных мышей при нормальных условиях среды (контрольная площадка) будет характерно достоверное различие смещений центра активности на участке (расстояние суточного перемещения) и отсутствие статистически достоверных отличий в полусуточной подвижности (Таблица 17).

Разница средних показателей полусуточной подвижности у рыжих полевок (16,±2,7 м) и малых лесных мышей (18,2±4,2) не значительна и составляет всего 2,2 метра, при этом она не является статистически достоверной (t=0,28; p=0,77).

Смещение центра активности на участке в условиях ненарушенного леса будет проявляться в большей степени у малых лесных мышей. Их среднее суточное перемещение составляет 28,0±2,8 метров, что на 10,8 метров больше, чем среднее суточное перемещение рыжих полевок (17,2±1,7 м) при статистической достоверности t=1,21; p=0,0008.

В условиях рекреационного воздействия на лесное сообщество соотношение средних показателей полусуточной подвижности субадультных самок численно доминирующих видов меняется. У полувзрослых самок рыжих полевок повышается среднее значение полусуточного перемещения почти на 10 метров и становится равным 26,0±13,0 метров, что превышает данный показатель у субадультных самок малых лесных мышей (17,2±4,3 м) на 8,8 метров. Однако видимо в силу нехватки данных в выборке, расчеты статистической достоверности, разницу не подтверждают (t=0,83; p=0,41).

Помимо тенденций к изменению соотношения в полусуточной подвижности рыжих полевок и малых лесных мышее, прослеживается и изменение соотношении показателей смещения центра активности у данных видов. У малых лесных мышей наблюдается снижение среднего значения суточного перемещения (с 28,0±4,5 до 24,3±3,2 метров), а у рыжих полевок этот показатель увеличивается (с 17,2±1,7 до 18,4±4,95 метров), в результате чего, статистически достоверная разница этих показателей, которая присутствовала в контрольном лесу, исчезает (t=0,53; p=0,59) (Таблица 17).

Таблица 17. Перемещения субадультных самок рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
	РП	МЛМ	РП	МЛМ
M±std.er за 0,5 суток	16,6±2,7	18,2±4,2	26,0±13,0	17,2±4,3
M±std.er за 1 сутки	17,2±1,7	28,0±2,8	18,4±4,95	24,3±3,2
Показатели достоверности за 0,5 суток	t=0,28; p=0,77	t=0,83; p=0,41
Показатели достоверности за 1 сутки	t=1,21; p=0,0008	t=0,53; p=0,59

При рассмотрении соотношения подвижности взрослых самцов рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной площадке, видно, что ни полусуточная подвижность, ни показатель смещения центра активности на площадке у этих видов не имеют статистически достоверных отличий (Таблица 18).

Сравнивая подвижность размножающихся самцов рассматриваемых видов, получили разницу средних значений полусуточных перемещений равную 16,5 метрам (взрослые самцы рыжих полевок передвигаются на большее расстояние, чем взрослые самцы малых лесных мышей), при t=1,42; p=0,16 - что является показателем недостоверной статистической разницы.

Средние показатели смещение центра активности на участке у взрослых самцов рыжих полевок и малых лесных мышей различаются на 10 метров, причем большее значение принадлежит адультным самцам рыжих полевок. Но статистические расчеты не подтверждают данную разницу (t=1,17; p=0,24).

В условиях структурного изменения лесного биоценоза, вызванного рекреационной деятельностью, соотношение подвижности взрослых самцов двух видов не меняется. Причем, максимальные значения средних показателей подвижности и смещения центра активности принадлежат самцам рыжих полевок (13,0±3,0 и 45,6±8,3 за 0,5 и 1 сутки соответственно). Статистические расчеты разницы общей подвижности между рыжими полевками и малыми лесными мышами так же, как и в условиях ненарушенного леса, показывают отсутствие достоверных различий (t=0,47; p=0,64 и t=1,26; p0,21 за 0,5 и 1 сутки соответственно) (Таблица 18).

Таблица 18. Перемещения адультных самцов рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
	РП	МЛМ	РП	МЛМ
M±std.er за 0,5 суток	32,8±5	16,3±5,4	13,0±3,0	11,5±1,5
M±std.er за 1 сутки	36,7±5,6	26,7±6,45	45,6±8,3	30,2±8,8
Показатели достоверности за 0,5 суток	t=1,42; p=0,16	t=0,47; p=0,64
Показатели достоверности за 1 сутки	t=1,17; p=0,24	t=1,26; p0,21

Для субадультных самцов рассматриваемых видов, так же как и для адультных, в ходе исследования соотношения общей подвижности на контрольной площадке де было обнаружено достоверных отличий (t=1,39; p=0,16 - за 0,5 суток и t=0,89; p=0,37 - за 1 сутки).

При воздействии на лесное сообщество рекреационной трансформации, статистически достоверные изменения соотношения общей подвижности отсутствуют (t=0,43; p=0,66 и t=1,02; p=0,30 - за 0,5 и 1 сутки соответственно)

Таблица 19. Перемещения субадультных самцов рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадках (многолетние данные за 2012-2015 гг.)

	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
	РП	МЛМ	РП	МЛМ
M±std.er за 0,5 суток	23,6±3,1	11,1±2,3	15,3±2,4	17,2±4,3
M±std.er за 1 сутки	20,1±2,6	24,3±3,1	31,1±5,1	24,3±3,2
Показатели достоверности за 0,5 суток	t=1,39; p=0,16	t=0,43; p=0,66
Показатели достоверности за 1 сутки	t=0,89; p=0,37	t=1,02; p=0,30

Таким образом, видно, что наиболее ярко изменения подвижности под действием рекреационного пресса проявляется у адультных самок, что связанно с их сильной территориальностью. Размножающиеся самки является структурообразующей группой у территориальных видов мышевидных грызунов. В связи с этим эту группу можно считать индикатором изменения подвижности всего вида вызванного изменением среды.

Для подтверждения того, что вид рыжие полевки под действием рекреационной трансформации лесного сообщества становится более подвижным видом, чем малые лесные мыши, рассмотрим общую подвижность рыжих полевок и малых лесных мышей в рекреационном и контрольном лесу, объединив все половозрастные группы (Таблица 20, Рисунки 7 и 8).

Таблица 20. Перемещения всех половозрастных групп рыжих полевок и малых лесных мышей на контрольной и рекреационной площадке за 0,5 и за 1 сутки (многолетние данные за 2012-2013 год)

	Контрольная площадка	Рекреационная площадка
	РП	МЛМ	РП	МЛМ
M±std.er за 0,5 суток	20,6±1,6	14,1±1,8	21,69±2,9	15,89±1,8
M±std.er за 1 сутки	19,4±1,1	26,6±2,2	29,4±2,95	21,69±1,6
Показатели достоверности за 0,5 суток	t=1,6; p=0,10	t=1,79; p=0,07
Показатели достоверности за 1 сутки	t=3,15; p=0,001	t=2,4; p=0,01

Средний показатель полусуточной подвижности рыжих полевок (Рисунок 7) в условиях ненарушенного биоценоза выше, чем у малых лесных мышей на 6,5 метров. При этом статистические расчеты не показывают достоверной разницы (t=1,6; p=0,10).

При воздействии рекреационного пресса на лесное сообщество, соотношения средних показателей не меняется (Таблица 20, Рисунок 7). Рыжие полевки (21,69±2,9 м) остаются более подвижным видом, по сравнению с малыми лесными мышами (15,89±1,8 м), но при этом разница становится очень близкой к статистической достоверности (t=1,79; p=0,07).



Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 7. Подвижность всех рыжих полевок и малых лесных мышей в контрольном и рекреационном лезу за 0,5 суток (многолетние данные 2012-2015 гг.)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 8. Подвижность всех рыжих полевок и малых лесных мышей в контрольном и рекреационном лезу за 1 сутки (многолетние данные 2012-2015 гг.)



Соотношение смещение центра активности рыжих полевок и малых лесных мышей, под действием рекреационной трансформации, меняется (Таблица 20, Рисунок 8).

Рыжие полевки, обладавшие в контрольном лесу достоверно меньшей степенью смещения на участке, по сравнению с малыми лесными мышами, под влиянием рекреационного фактора начинают смещаться более интенсивно.

Данные полученные в рекреационном лесу показывают, что рыжие полевки больше смещают центр своей активности (перемещения за сутки) на 8,3 метров сутки, чем малые лесные мыши. Данные различия будут статистически верными (t=2,4; p=0,01) и являются основание для умозаключения, что рыжие полевки в рекреационном лесу становятся видом с большей общей подвижностью, чем малые лесные мыши, в отличии от контрольного леса, где большей общей подвижностью обладали малые лесные мыши.



Выводы

1. Структурные изменения лесного биоценоза под действием рекреационного фактора приводят к сдвигам соотношения подвижности разных половозрастных групп. Наименее подвижная группа в ненарушенном лесу - адультные самки, в рекреационном лесу становятся наиболее подвижной. Для адультных самцов - тенденция прямо противоположная.

Изменения общей подвижности у разных половозрастных групп рыжих полевок, в условиях нарушенного лесного биоценоза происходит с разной направленностью. У адультных самок общая подвижность достоверно увеличивается. Для адультных самцов характерно достоверное снижение подвижности (за 0,5 суток) при сохранении того же уровня смещения центра активности на участке (перемещения за 1 сутки), что и в ненарушенном лесу. Субадультные зверьки повторяют тенденции взрослых с меньшей выраженностью.

2. Рекреационная трансформация лесного биоценоза не приводит к достоверному изменению показателей и соотношения общей подвижности у разных половозрастных групп малых лесных мышей.

3. Сравнение общей подвижности двух численно доминирующих видов показало, что при рекреационных нарушениях лесного биоценоза рыжие полевки становятся более подвижным видом, чем малые лесные мыши, что отражает большую чувствительность рыжих полевок как антропофобного вида и меньшую чувствительность малых лесных мышей как более антропофильного вида.



Список используемой литературы

1. Социально-демографический портрет России: По итогам Всероссийской переписи населения 2010 года / Федер. служба гос. статистики. - М.: ИИЦ «Статистика России», 2015. - 183 с.

2. Райзберг Б.А., Лозовский Л.Ш., Стародубцева Е.Б. Современный экономический словарь. -2-е изд., испр. М.: ИНФРА-М. 479 с. 1999.

3. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин Н.Н. 1977. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). М.: Изд-во Лесн. промыш. 96 с.

4. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны - г. Москвы. М., «Наука», 1967. 103 с.

5. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья. М.: Наука. 1981. 144 с

6. Полякова Г.А. Деградация сосняков Подмосковья под влиянием рекреации // Лесоведение. 1980. №5. 62-69.

7. Репшас Э.А. Оптимизация рекреационного лесопользования (на приме - ре Литвы). - М.: Наука, 1994. - 240 с. 12.

8. Репшас Э.А., Палишкис Е.Е. Дигрессия и экологическая емкость лесов рекреационного назначения // Лесоведение. - 1983. - №1. - С. 3-10

9. Селье Г. Стресс без дистресса. - М., 1982.

10. Зеликов В.Д., Пиюннова В.Г. Влияние уплотнения почвы на насаждения в лесопарках // Лесн.хоз-во, 1961. №12, С. 3 4 -3 7.

11. Бганцова В.А., Бганцов В.Н., Соколов Л.А. Влияние рекреационного лесопользования на почву // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. - С. 70-95.

12. Казанская Н.С., Ланина В.В. 1975. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма. М. 100 с.

13. Рысин Л.П. Пригородные леса и проблема их рационального использования // Лесн. хоз-во, 1976. №4. С. 6 5 -6 7.

14. Рысин Л.П. Рекреационные леса и проблема оптимизации рекреационного лесопользования // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983а. С. 5 -2 0.

15. Рысин Л.П. Проблема оптимизации рекреационного лесопользования // Лесн. хоз-во, 19836. №3. С. 5 9 -6 2.

16. Рысин Л.П. Оптимизация состава и структуры лесов рекреационного назначения на типологической основе // Вопросы рекреационного использования лесов. Саласпилс, 1984. С. 18-21.

17. Рысин Л.П. Природные аспекты рекреационного использования леса. - М.: Наука, 1987. 168 с.

18. Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука. 232 с.

19. Разумовский С.М., Рыбалов Л.Б., Тихомирова А.Л. 1982. Изучение сукцессий как способ биоиндикации антропогенных воздействий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. С. 17-22.

20. Жигарев И.А. 1993. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи совр. биологии. Т. 113, вып. 5. С. 564-575.

21. Казанская Н.С. 1978. Современное состояние лесов лесопаркового пояса в связи с рекреационным использованием // Растительность и животное населения Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ. С. 42-44.

22. Казанская Н.С. 1984. Специфика антропогенной трансформации экосистем Московского Столичного Региона // Современные проблемы географии экосистем. Тез. докладов Всесоюзн. совещ. М.С. 259-261.

23. Казанская Н.С., Каламкарова О.А. 1971. Изменение некоторых типов лесов лесопаркового пояса г. Москвы под влиянием рекреационного использования // Вопросы озеленения городов. М.: Изд-во Лесн. технич. ин-т. С. 107-116.

24. Казанская Н.С., Ланина В.В. 1975. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма. М. 100 с.

25. И.Я. Павлинов. Краткий определитель наземных зверей России. М.: изд-во МГУ, 2002. 167 с. Илл. 73.

26. Фомушкина В.М. 1967. О мелких грызунах лесопарковой зоны Москвы и их эпидемиологическом значении // Животное население Москвы и Подмосковья М., С. 100-102.

27. Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Самойлов Б.Л. 1999. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 245 с.

28. Смирин Ю.М. 1971. Пространственная структура и динамика популяций мелких лесных грызунов в Подмосковье. Автореферат дис. Канд. Биол. Наук. М.: Изд-во МГУ. 19 с.

29. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева - СПб.: Наука, 1995. - 64 с.

30. Европейская рыжая полевка / Под общ. ред. Н.В. Башениной. М.: 1981. 351 с.

31. Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л. T. VII. 740 с.

32. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России // Справочник - определитель. - М.:КМК, 2002. - С. 132-133.

33. Свириденко П.А. 1957. Запасание корма животными. Киев, Изд-во АН УССР, 156 с.

34. Миронов А.Д. 1976. Охрана территории индивидуального участка рыжей полевкой. // Групповое поведение животных. Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных, М.: Наука, с. 253-255.

35. Миронов А.Д. 1979. Территориальное поведение рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreb. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биол. наук. 14 стр.

36. Миронов А.Д. 1977. Весеннее запасание корма рыжей полевкой. // Вестник ЛГУ (9): 19-23.

37. Карасева Е.В., Барановский П.М., Степанова Н.В., Телицина А.Ю., Кулюкина Н.М., Молчанов А.Э. 1995. Особенности биотопического распределения обыкновенной (Microtus arvalis) и восточно-европейской (Microtus rossiaemeridionalis) полевок на территории г. Москвы // Зоол. журн. Т. 74. Вып.12. С. 106-115.

38. Анджеевски Р. Влияние кормовой базы на динамику численности популяции Clethrionomys glareolus Schr. (Rodentia) // Первый международный териологический конгресс. Москва, 6-12 июня 1974 г.: Рефераты докладов. Т. I А-Л. - М.: ВИНИТИ, 1974. - С. 29-30.

39. Карулин Б.Е., Шилов И.А., Никитин Н.А. 1973. Суточная активность и использование территории рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) зимой по наблюдениям за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом // Зоол. журн. Т. 52, вып. 5. С. 743-750.

40. Петров О.В., Миронов А.Д. 1972. Передвижение рыжей полевки в пределах индивидуального участка. Экология (1): 101-103.

41. Петров О.В., Ле Ву Кхой, Миронов А.Д. 1978. О зимней подвижности рыжей полевки в лесостепных дубрав. Бюлл. МОИП, отд. биологии, т. 83 (2): 36-44.

42. Bujalska G. 1973. The role of spacing behaviour among females in the regulation of reproduction in the bank vole. Journal of Reproduction and Fertility Supplement, 19, 465-474.

43. Башенина Н.В. 1953. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Fall.) // Зоол. журн. Т. 32. Вып. 4. С. 730-743.

44. Башенина Н.В. 1968. Материалы к экологии мелких млекопитающих зоны европейской тайги // Учен. зап. Перм. пед. ин-та. Т. 52. С. 3-44.

45. Башенина Н.В. 1951. Материалы по динамике численности грызунов лесной зоны // Бюл. МОИП. Т. 56. Вып. 2. С. 4-13.

46. Башенина Н.В. 1972. Онтогенетические изменения общественно - семейного поведения некоторых видов мелких грызунов и их адаптивное значение // Всес. совещ. по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных. М.С. 165-166.

47. Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 354 с.

48. Ивантер Э.В. 1975. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. - Л.: Наука. 246 с.

49. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Турманов И.Л. 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука. 315 с.

50. Миронов А.Д. 2003. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов. Автореф. дис. … доктора биол. наук. С-П. 41 с.

51. Громов И.М., Поляков И.Я., 1977. Полевки (Microtinae). Фауна СССР. Млекопитающие. Л.Т.3. Вып. 8. 504 с.

52. Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжско-камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань. 467 с.

53. Штейнер Г.М. 1979. систематическое положение и географическое распространение Apodemus microps Kratochvil et Rosicky // Зоологический журнал Т.58, №9. С. 1430-1432.

54. Аргиропуло А.И. 1940. Семейство Мыши - Muridae // Фауна СССР, Млекопитающие; Т.3. Вып. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 169 с.

55. Жигарев И.А. 1990 Влияние рекреации на население мышевидных грызунов юга Подмосковья. Автореферат дисс…. канд. биол. наук. М.; ИЭМЭЖ. 21 с.

56. Жигарев И.А. 1993 Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья. // Зоол.журн. Т.72. Вып.12. С. 117-137.

57. Жигарев И.А. 2003. Лесные биологические сообщества в условиях рекреационных нарушений // Антропогенная динамика экосистем, Науч. ред. Н.М. Черновой. Научные труды МНЭПУ, серия «Реймерсовские чтения», М. Изд-во МНЭПУ, С. 92-116.

58. Жигарев И.А. 2005. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн, Т. 84, №6. С. 719-727

59. Жигарев И.А. 2005а. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн, Т. 84, №6. С. 719-727

60. Жигарев И.А. 2005б Оценка стабильности численности популяций мелких млекопитающих // Доклады Академии наук «Общая биология», Т.403, №6. С. 843-846

61. Жигарев И.А., Егорова Л.В. 2002. Влияние рекреации на мелких насекомоядных млекопитающих на северо-западе Московской области // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции, Нижний Новгород: Изд - во НГПУ. С. 110-111.

62. Алпатов В.В., Жигарев И.А. Особенности территориальных связей рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) в лесах юга Подмосковья // Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): Сборник тезисов. Том 2. - Тула: Тульский гос. пед. ун-т им. Л.Н. Толстого, 2002. - С. 7.

63. Алпатов В.В. 2003. Изменение структуры сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационной трансформации лесов (на примере северо-востока Подмосковья). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М. 20 с

64. Почвенно-геологические условия Нечерноземья. - М.: МГУ, 1984. - 608 с.

65. Почвы Московской области и повышение их плодородия. - М.: Московский рабочий, 1974. - 663 с.

66. Алисов Б.П. Климат СССР. - М.: МГУ, 1956. - 128 с.

67. Лебедев А.Н. Климат нечерноземной зоны РСФСР. - Петрозаводск: Гидрометеоиздат, 1976. - 12 с.

68. Климатологический справочник Московской области. - М.: Гидрометеоиздат, 1938. - 99 с.

69. Колобков Н.В. Климат Москвы и Подмосковья. - М.: «Московский рабочий», 1960. - 106 с.

70. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. - М.: МОИП, 1947. - 79 с.

71. Казанская Н.С. Изучение рекреационной дегрессии естественных группировок растительности // Известия АН СССР. Серия географическая. - 1972. - №1. - С. 52-59.

72. Жигарев И.А., Шаталова С.П. Влияние рекреационной нагрузки на структуру населения мышевидных грызунов в лесных биотопах юга Подмосковья // Фауна и экология наземных позвоночны животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. Межвузовский сборник научных трудов / Отв. ред. А.В. Михеев. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1985. - С. 70-77.

73. Карманова И.В., Рысина Г.П. Поведение некоторых лесных видов растений в нарушенных лесных сообществах // Известия РАН, серия биологическая. - 1995. - №2. - С. 231-239.

74. Казанская Н.С., Каламкарова О.А. Изменение некоторых типов лесов лесопаркового пояса г. Москвы под влиянием рекреационного использования // Вопросы озеленения городов. М., 1971. - С. 107-116.

75. Разумовский С.М. 1969. О границах ареалов и флористических линиях // Бюл. Главного ботан. сада. Вып. 72. С. 20-38.

76. Разумовский С.М., Киселева К.В. 1979. К характеристике растительности Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука. С. 234-245.

Размещено на Allbest.ru