Сезонная фенология гнезда и населения рыжих лесных муравьев

1.1 Систематическое положение

Царство: Животные (Animalia) Тип: Членистононие (Arthropoda) Класс: Насекомые (Insecta)

Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera) Семейство: Муравьи (Formicidae)

Муравьи рассматриваются большинством специалистов, как единое семейство [1], включающее 21 современное и 5 ископаемых подсемейств (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), 378 родов, 12470 видов и 4515 подвидов [2]. рыжий муравей половой жировой

Группа рыжих лесных муравьев относится к подсемейству Formicinae, роду Formica, и включает в себя несколько близких по внешнему виду и биологии видов:

Formica aguilonia Yarrow, 1955 (северный лесной муравей). Formica lugubris Zettestedt, 1840 (волосистый лесной муравей) Formica polyctena Fцrster, 1850 (малый лесной муравей) Formica rufa Linnaeus, 1761 (рыжий лесной муравей).

1.2 Особенности экологии и распространения муравьёв

Рыжие лесные муравьи широко распространены: от Испании до Камчатки и Курильских островов и от северной границы таежной зоны до островных лесов степной зоны. В разных районах доминируют разные виды этой группы [3]. Строят гнезда типа капсула. Они состоят из наземного купола, гнездового вала и подземного гнезда. Купол включает в себя два структурных элемента: внутренний конус и покровный слой. По типу питания - зоофаги, активно использующие все ярусы леса. Являются активными энтомофагами, развиты различные формы трофобиоза с тлями.

Кормовые участки охраняются. Муравейник имеет развитую систему постоянных кормовых дорог, постоянных в течение многих лет [4].

Вид Formica aguilonia распространен по Европе, Сибири до Якутска

[5]. В Московской области обитает в чистых еловых или смешанных лесах в возрасте свыше 50 лет. В смешанных лесах селится под елями. Предпочитает черничные и травяные еловые насаждения, реже встречается в сосняках, березниках, осинниках, ельниках- кисличниках и на опушках. Этот вид способен существовать в условиях серьёзной антропогенной нагрузки при отсутствии прямого воздействия на гнездо или на его непосредственное окружение [6].

Вид Formica lugubris более холодолюбивый, чем другие виды этой группы. Распространен в таежной зоне Полиарктики, в горах Западной Европы, встречается южнее таежной зоны, и даже в широколиственных лесах Приморского края, где он единственный вид из этой группы. В целом в Европейской части вид приурочен к густым еловым лесам на таежных почвах. На севере Московской области обитает исключительно в старых еловых и смешанных лесах [7, стр. 91]. Предпочитает осоковые ельники и ельники-кисличники [8].

Вид Formica polyctena распространен по Европе. Многие исследователи раньше не отличали этот вид от F.rufa, что повлекло за собой путаницу в характеристике. Оба эти вида из группы рыжих лесных наиболее обычны с Средней Европе. Но F.polyctena предпочитает биотопы с разряженным подлеском. F.rufa часто живет одиночными семьями и большие колонии образует редко, а одиночные гнезда F. polyctena - исключение. В подходящих условиях этот вид образует большие колонии. Вылет крылатых особей в Московской области происходит с середины мая до середины июня. При одинаковых условиях вылет рабочих F.rufa происходит позже, чем у F.polyctena.

У двух видов этой группы муравьев: F.lugubris и F. polyctena, возможен второй лёт крылатых в конце июля - первой половине августа [9, стр. 112]

Рыжие лесные муравьи имеют большое значение в лесных биоценозах так как предотвращают вспышки массового размножения хвое и листогрызущих вредителей и широко используются в этих целях. Биология и экология рыжих лесных муравьев изучена лучше, чем у других [10, стр. 116]. В гнездах обитают сожители - мирмикофилы. Известно порядка 266 видов - представители 7 классов членистоногих. В их числе паразиты. Например гамазовы клещи, которые питаются гемолимфой муравьев (Wheeler, 1910; Ernst, 1912), гусениц моли Myrmecozela ochraceella Tngstr., паразитирующих на куколках, некоторых двукрылых (Phoridae) и наездников - паразитов личинок, куколок и взрослых муравьев. Среди двукрылых и наездников имеются экто- и эндопаразиты. Некоторые из них живут в имагинальной стадии в муравейниках. Другие откладывают яйца где-нибудь поблизости от муравейников, часто в колонии тлей, и их подвижные личинки цепляются за ноги рабочих и таким образом попадают в гнездо, например наездники- эухариды (Eucharididae; на Formica паразитируют Eucharis ascedens F.). К эндопаразитам обычно относят гельминтов. В гнездах Formica паразиты обычно не многочисленны и серьёзного вреда не приносят [11, стр. 130]

Мирмекофилы не обязательно паразиты. Есть такие, которых можно считать настоящими сожителями, поскольку муравьи за ними ухаживают: кормят, облизывают, при переселении переносят. Их называют симфилами. У них есть железы, выделяющие вещества, привлекательные для муравьёв. В нашей полосе наиболее часто встречаемый вид симфилы - это стафилинида из рода Lomechusa и Atemeles. Эти жуки сходны по окраске с муравьями, брюшко загибают на спину. По бокам груди и первых сегментов брюшка у них имеются пучки трихом. Взрослых жуков кормят муравьи. Яйца, личинки и куколки содержаться вместе с молодью муравьев, которые не отличают их от своих яиц, личинок и куколок, поэтому обеспечивают им тот же уход. В результате такого сожительства с Lomechusa и Atemeles в семьях среди нормальных рабочих большое количество секретэргатов, достигающее в отдельных гнездах 23% [12]. Семьи слабеют и постепенно отмирают. Гнезда,

Размещено на http://www.allbest.ru/

в которых много ломехуз, можно отличить от здоровых семей, так как в них, даже при большом гнездовом куполе, семьи малочисленные, а рабочие малоподвижные и вялые.

1.3 Структура семей рыжих лесных муравьёв

Одиночных муравьев нет. Все они живут многолетними общинами -- семьями. И группа рыжих лесных муравьев (состоящая из четырех видов Fоrmica s. str: Formica aguilonia, F. lugubris, F. polyctena, Formica rufa) не исключение. Семья муравьев -- многолетнее, жестко организованное сообщество, состоящее из особей трех основных каст: репродуктивных (самцов, самок) и рабочих особей [13], [14, стр.11]. Рабочие муравьи являются недоразвитыми, физиологически бесплодными самками. Совместными скоординированными усилиями члены муравьиной общины строят гнездо и выращивают в нем потомство, добывают пищу и создают ее запасы, осваивают кормовой участок. И при необходимости сообща защищают свое гнездо и свой кормовой участок от врагов и конкурентов. Перечисленные свойства характеризуют муравьев как истинно социальных, эусоциальных насекомых [15].

После оплодотворения для самки-основательницы наступает самый опасный период жизни -- период одиночного существования. В это время одиночные самки, крылатые и уже сбросившие крылья, являются легкой добычей для птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, амфибий, хищных беспозвоночных и для других видов муравьев. Самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить к яйцекладке. Из сотен вылетевших из гнезда самок лишь единицам удается соорудить первую камеру и приступить к основанию муравейника. Еще меньше тех, чьи усилия приводят к образованию новой семьи. В гнездах рыжих лесных муравьёв одновременно живет несколько яйцекладущих самок, т.е. гнезда полигинные. Сами гнезда представляют из себя полисекционный муравейник. Образуются они путем временного социального паразитизма (заселением молодых самок в гнездо) и образованием отводков или фрагментацией взрослой семьи [16, стр.1659], [17, стр.13].

В следствии фрагментации и образования отводков образуется колония

- временное, возникающее почкованием объединение материнской и дочерних семей, поддерживающих лояльные отношения регулярными обменами. Отпочковавшаяся часть - отводок - не сразу утрачивает связь с материнским муравейником [18], [19], [20]. Между ними от 1 месяца до нескольких лет сохраняется обменная дорога, по которой идет перенос из гнезда в гнездо личинок, куколок рабочих, внутригнездовых рабочих и даже яйцекладущих самок. Обмены особями осуществляют муравьи-носильщики.

Следующий глобальный уровень надсемейной организации - это федерация - постоянное полидоминантное надсемейное образование, состоящее из нескольких колоний, объединенных сетевой системой связей [21], [22], [23]. Обязательным условием устойчивости объединения многих муравейников является наличие в нем нескольких гнезд доминантов (полидоминантность). Сосуществование нескольких крупных доминантных муравейников в одной системе гнезд обеспечивается тем, что муравьи строят между ними буферные гнезда, через которые, хотя бы на начальном этапе формирования системы, и осуществляется интенсивный обмен особями. В отличие от колонии, обмен в федерации столь интенсивен, что выравнивает по запаху все входящие в нее муравейники [24]. Каждый муравейник может иметь обменные дороги с несколькими другими гнездами [25], [26], [27], [28], и вся система связей из радиальной в колонии преобразуется в сетевую [29], [30, стр.57].

Существует понятие «комплекс муравейников», которое обозначает саморазвивающаяся, существующую десятилетия систему муравейников одного вида, так или иначе взаимодействующих в реальном времени. В жизни комплекса, также как и в жизни отдельного муравейника, имеются этапы роста, стабилизации, депопуляции и деградации [31], [32], [33].

Существования комплекса существенно больше отдельного гнезда. Эти сроки в значительной мере связаны с размерами комплекса и уровнем его структуризации. Так, по учетам в А.А. Захарова в мирмекологическом заказнике «Верхняя Клязьма», федерированные комплексы оказываются гораздо более устойчивыми не только в нормальной среде, но и в условиях постоянного антропогенного пресса. Однако в условиях интенсивного лесного хозяйства и больших рекреационных нагрузок комплексы муравейников Formica s. str с большими федерациями реализуются редко. Это не случайно, поскольку, как правило, многие набирающие силу комплексы муравейников гибнут при сплошных рубках леса на больших лесосеках и в зонах массового отдыха. В основном этим и объясняется выявленное рядом исследователей преобладание в интенсивно эксплуатируемых или подверженных сильному антропогенному прессу лесах небольших комплексов рыжих лесных муравьев и их одиночных гнезд [34], [35], [36].

Смешанные семьи рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa), состоящие из муравьев разных видов данной группы, частое явление. К разным видам могут относиться целые колонны одного муравейника, но чаще смешанный состав во всех колоннах гнезда. Смешанные семьи могут возникать у муравьев группы Formica rufa в результате: 1) гибридизации [37], [38], [39]; 2) приема в семью самок близких видов при нехватке собственных [40]; 3) захвата чужих куколок во время войн [41], [42]; 4) объединения в одном гнезде организованных группировок муравьев разных видов [43], [44]. В различных регионах зарегистрированы смешанные семьи, состоящие из муравьев F. polyctena + F. rufa, F. rufa + F. aquilonia, F. polyctena + F. aquilonia,

F. polyctena + F. aquilonia + F. lugubris. [45, стр. 89].

Распространенность смешанных семей у рыжих лесных муравьев может быть обусловлена генетическим сходством входящих в группу Formica rufa видов [46], [47], [48]. У этих видов не было найдено дискретных диагностических признаков [49, стр. 125], и сходство между конспецифичными популяциями лишь ненамного больше сходства между видами. Между этими видами возможна гибридизация, так как половые особи часто появляются в одни и те же сроки, и копуляцию между представителями разных видов наблюдали неоднократно [50], [51]. Генетическое и фенотипическое сходство видов из группы Formica rufa делают в определенных условиях реальным и прием в муравейник оплодотворенных самок другого вида [52, стр. 139].

В жизни отдельного муравейника можно выделить этапы основания, роста, стабилизации, депопуляции и деградации. В ходе развития гнезда наращивается численность его обитателей, появляются новые свойства, связанные с нормальным и устойчивым функционированием семьи. Как следствие и община приобретает новые качественные возможности: устойчивое воспроизводство своего состава, выращивание репродуктивных особей, обеспечение устойчивого температурного режима в гнезде и др. [53, стр. 26]

Определенные возможности участия муравейника в процессе воспроизводства новых семей соответствуют определенным уровням взрослости муравейника [54, стр. 183], [55].

Условием сохранения жизнеспособности комплекса гнезд муравьев является регулярное успешное воспроизводство рабочих особей и оплодотворенных самок. Для этого в комплексе должны быть достаточно крупные и активные муравейники, способные поддерживать в своих гнездах автономный от внешних погодных условий микроклимат. Именно такие муравейники обеспечивают успешное восполнение потерь рабочих муравьев и являются местами выведения новых репродуктивных особей [56], [57], [58].

У полигинных видов, образующих новые семьи почкованием, начальный уровень взрослости соответствует состоянию, при котором будучи оторванным от материнского муравейника, отводок сможет расти и развиваться. У рыжих лесных муравьев минимальный автономный муравейник имеет размеры 55-65 см в диаметре купола и 40 см общей высоты [59], [60]. Это и минимальные размеры, при которых активный муравейник в состоянии продуцировать своих первых крылатых особей. Показательно, что размеры минимального гнезда одинаковы у всех четырех видов группы Formica rufa.

Другой качественный порог своего существования, - самостоятельное поддержание температурного режима от колебаний внешних температур. Такой активный муравейник должен быть достаточно крупным. И этот размер также одинаков (d=80-90 см) для всех видов данной группы [61, стр.34].

Следующие серьезный уровень взрослости полигинного муравейника является образование им собственного отводка, что свидетельствует о расцвете семьи. В Подмосковье муравейник F. aquilonia может выделить свой первый отводок, имея диаметр купола 80 см, F. rufa - около 100 см, F. lugubris - 110 см, F.polyctena - около 120 см [62, стр.125].

Известно, что в семье рыжих лесных муравьев происходит возрастная смена функций рабочих. Однако, данные о возрастном полиэтизме у этой группы видов противоречивы. В работах Д. Отто [63], [64, стр.152] указывается возраст перехода рабочими от внутри- к внегнездовой деятельности около 40 дней, что связано с развитием максиллярных желез и овариев муравьев. Другими авторами отмечались существенные вариации в возрасте, в котором рабочие покидают гнездо (от 4-5 дней до 2-3 недель), а также зависимость его от размера семьи. В семьях меньшей численности рабочие покидают гнездо раньше [65], [66] [67]. Внегнездовые муравьи F.rufa выходят из муравейника группами [68, стр.18].

1.4 Гнезда муравьёв

Гнездо является результатом совместной деятельности муравьев, предметом совместных постоянных забот и защиты и, наряду с пищевым потоком, выполняет важнейшую функцию объединения семьи. Гнездо защищает муравьев от непогоды и врагов. В нем находятся яйцекладущие самки и выращивается расплод муравьев. Гнезда муравьев различаются по своей конструкции, размерам, месту и субстрату поселения [69, стр.21].

Основную классификацию муравьиных гнезд разработал еще Форель. В своих классических работах он описал основы изучения гнездостроения муравьёв [70].

У муравьев рода Formica есть летние и зимние гнезда. В течение всего периода активности муравьи используют летние гнезда, а на зимовку они уходят в зимние гнезда. В летних остаются единичные рабочие. Зимние гнезда обычно гораздо глубже летних. Различают два типа зимних гнезд. Наиболее известны специальные зимние гнезда. Их открыл Васман у F.sanguinea, в эти гнезда муравьи переселяются в сентябре. Обычно они располагаются в местах приуроченных к пням, кустам и др. А летние - на открытых местах [71], [72], [73].

Аналогичные гнезда были описаны Эклендом [74] у Formica rufa.

По данным Г.М. Длусского перед уходом на зимовку муравьи F.rufa и F.polyctena в Воронежской и Московской областях (в 1962 году) осенью перед уходом на зимовку активно роят почву. У муравьев этих видов сходный способ зимовки с F.pressilabris и F.canicularia. Они не переселяются осенью, а с конца августа рыют специальные зимовочные ходы, уходящие большую глубину, в которых в массе собираются рабочие. Глубина летних гнезд этих видов не более 80 см, а зимовочные ходы часто длиннее 1 метра.

Самый примитивным тип гнезд у Formica - это земляные гнезда - вырытые на разной глубине камеры, соединенные сетью ходов.

На начальном этапе существования гнезда можно заметить связь основного первичного хода с камерами, но потом система ходов становится сложнее, и найти закономерность в их расположении невозможно. Муравьи вида F.cunicularia перед зимовкой закапывают ход, который идет вертикально вниз и от которого отходят в стороны камеры. Глубина гнезд зависит от механического состава и влажности почвы. Так, на песчаных почвах ходы летних гнезд шли до глубины 80 см, а зимовочные ходы до 1,5 метров. В тоже время на тяжелых глинистых почвах заливного луга F.fusca зимовали на глубине 20-30 см. В земляных гнездах живут все представители подрода Serviformica и в некоторых случаях Coptoformica.

Имеется ряд вариаций в строении земляных гнезд. Один и тот же вид муравьёв при разных условиях строит разные гнезда. Это хорошо иллюстрируют гнезда муравьёв подрода Serviformica и некоторых видов Lasius.

Многие ксерофитные виду муравьёв строят кратеры из земли вокруг входов, которые по-видимому, защищают гнезда от ветра. У некоторых американских видов (F.munda Wh., F.schaufussi Mayr, F.subpolita Mayr) кратеры достигают диаметра 20-25 см. У муравьёв рода Formica кратеры - очень редкое явление. Например, в Буразской области в окрестностях Шафрикана в условиях вторичной пустыни были обнаруженны гнезда F.subpilosa со слабо выраженными кратерами. И по данным Г.М. Длусского это чуть ли не единственная зафиксированная встреча [75, стр.141].

Другой тип гнезд - это гнезда палеарктических Coptoformica и неарктических видов группы F.exsectoides, (F.exsectoides For., F.ulkei Em. и F.opaciventris Em.) [76], [77], [78], [79], [80]. Основой подземной части этих гнезд является кратер из плотной почвы, выброшенной из ходов. Снаружи края кратера имеют вид вала, часто зарастающий травой. Над кратером возвышается внутренний холмик из рыхлой земли, на вершине которого находится скопление из семян и злаков, тончайших травинок и стебельков мха. Сверху все, кроме наружных краев кратера, прикрыто плотным куполом из стеблей, листьев травы и мха, реже из тонких веточек и хвойных игл. Между этим скоплением растительного материала и верхней частью купола помещается главная камера, в которой обычно находятся яйца, личинки и куколки, а в периоды интенсивной откладки яиц - «царицы». Подземные ходы гнезда уходят в глубь до 70-150 см и далеко расходятся в горизонтальном направлении [81, стр. 798]. Такое строение имеют гнезда F.exsecta, F.mesasiatica, F.foreli и F.forsslundi.

Наиболее сложными гнездами муравьёв (если не считать тропических муравьёв-листорезов), являются гнезда рыжих лесных муравьёв - подрод Formica s. str., группа F.rufa [82, стр.447], [83, стр.666]. [84], [85, стр.798]. В центре гнезда есть глубокая воронка. В этой воронке находится «внутренний конус», состоящий из крупных палочек (длиной до 10 см и толщиной 3-5 мм). Во «внутреннем конусе» обычно развивается молодь муравьёв. Сверху гнездо покрыто наружным куполом из мелких веточек, игл, черешков листьев и т.д. При разрезе в куполе можно заметить нечеткую слоистость: камеры расположены в несколько ярусов. Гнездо окружено валом из земли, выброшенной из ходов. Подземная часть может идти очень глубоко [86, стр.142].

Другой вариант классификации гнезд описан в монографии А.А.Захарова (2015) и являющийся сейчас более актуальным.

Поверхностные гнезда - являются самыми простыми -это одна или несколько камер, расположенных под камнем, валежником, под опавшими листьями или в поверхностном слое почвы.

К возникновению следующего типа гнезд привело увеличение размеров семьи и непостоянство суточных температур. Такие гнезда состоят из одного идущего в глубину хода с поэтажно расположенными вдоль него жилыми камерами - секционное гнездо. Они могут быть моносекционными (у примитивных видов или у начинающихся семей), и полисекционными. Секция и численность ее населения стандартны для вида в конкретных условиях [87], [88] поэтому по мере роста семьи муравьи строят дополнительные секции.

Другой тип - это гнезда капсулы. Они представляют из себя купола с многочисленными камерами из почвы и/или различных растительных материалов. Появление таких гнезд связанно с освоением муравьями лесов умеренной зоны. Гнезда этого типа могут варьировать по форме и размерам и не всегда зависят от размера семьи. В них у муравьев появляется возможность активно создавать и поддерживать необходимую для нормального развития расплода температуру.

Наружная поверхность купола всегда бывает тщательно заглажена. Любые нарушения правильности поверхности быстро восстанавливаются. При этом для согласованности действий муравьёв необходимо, чтобы рабочие, находившиеся на разных участках работы, постоянно сообщались между собой [89], [90], [91].

Опыты с окрашиванием хвои показали, что материал гнездового холмика рыжих лесных муравьев постоянно перемешивается. Снаружи рабочие приносят незначительное количество растительных остатков. Из внутренних частей наружного купола муравьи постоянно поднимают наверх мелкий гнездовой материал. При этом крупные ветки опускаются в низ, а из- за своих больших размеров не могут быть подняты наверх. Так образуется

«внутренний конус». Такая постоянная циркуляция гнездового материала препятствует его плесневению [92].

В основании многих гнезд такого типа лежит старый пень. Может сильно варьировать степень развития земляного вала. Наличие вала может быть отличительным признаком для F.polyctena и F.rufa В ряде случаев в отдельных точках. Например, в Воронежском заповеднике [93] и окрестностях Брянска [94] у гнезд F.rufa, как правило нет вала, а у гнезд F.polyctena он сильно развит. Однако в дубово-еловых лесах в окрестностях пос.Дорохово (Московская область) по данным Г.М. Длусского зависимость обратная. При всех вариациях есть признак, по которому гнездо Formica s. str. можно отличить от гнезда Coptoformica: у Formica s. str. никогда не бывает внутреннего земляного холмика.

Гнездовые купола рыжих лесных муравьев достигают иногда очень больших размеров. Самое большое из описанных в литературе гнезд было найдено в Бельгии: его диаметр 9,5 м и высоту 2,15 м. Но размер купола не может служить показателем численности населения в гнезде. Это связано с тем, что молодые гнезда имеют небольшие камеры, но большое население, а старые наоборот [95], [96], [97]. [98, стр.176] и, размер, наружной части гнезда зависит от климатических факторов [99].

Рыжие лесные муравьи могут делать небольшие временные гнезда без сложной структуры. Такие гнезда могут служить для пережидание неблагоприятной погоды, как «промежуточные станции» при переселении на новое место [100, стр.447], [101].

Регуляция микроклимата в гнезде крайне важна для существования семьи. Для развития молоди муравьев нужен оптимальный режим влажности и температуры. У рыжих лесных муравьев оптимальной для развития личинок, окукливания и выплода из куколок рабочих является температура 26-28 °С, а при температуре ниже 20 °С развитие личинок останавливается [102, стр.30]. Гринфельд (1939) [103] проводил опыты с термоградиентами. По его данным вышло, что температурный оптимум для большинства Formica довольно высокий (29-32°С).

Уже давно было замечено, что в холодную погоду температура в гнездовых холмиках рыжих лесных муравьев выше температуры воздуха и почвы [104, стр.150], [105, стр.666]. Характерной особенностью этих гнезд является относительное постоянство температурного режима в течение всего периода выведения расплода. В холмиках F.polyctena, например, температура всё лето поддерживается в среднем между 23 и 30° (максимальное отклонение 18-33°). Наименее изменчива температура на глубине около 30 см [106], [107]. У F.rufa rufopratensis (rufa?) регуляция температуры наблюдается в зоне от 15 до 50 см под поверхностью купола и здесь градиент температур от 23 до 29°. Наиболее постоянной (около 26°) сохраняется температура на глубине 30 см (как и у F.polyctena). Средняя температура почвы на той же глубине была 16°[108], [109]. Сходные данные были получены Гринфельдом (1939) [110, стр.256] для F.rufa, но в связи с тем, что он брал небольшие гнезда (средняя высота 30 см), регуляция наблюдалась в зоне 10-30 см, и градиент температур был меньше (24,7- 29,4°).

Сначала считали, что такая разница температур возникает в результате нагрева гнезда из-за разложения растительных остатков, и которых состоит купол [111], [112]. Дальнейшие исследования показали, что при отсутствии муравьев температурный режим резко отличается от режима жилых гнезд (температура в брошенных гнездах ниже, чем в населенных) [113], [114].

Одним из важнейших факторов, влияющих на температуру гнезда, является форма самого купола. Форма каждого муравейника является уникальной для данных условий и изменение формы влияет на поступление солнечного тепла в гнездо [115], [116], [117], [118], [119], [120], [121], [122, cтр. 145], [123]. Например, чтобы прогрев купола обеспечил раннее начало активации, муравейники имеют восточную и южную экспозицию, в тенистых местах высота купола выше, чем на открытых. Возможны исключения, связанные со средними температурами почв, плотностью населения в гнезде, но общая закономерность остается [124].

Возможно на температуру гнезда влияет физиологическое тепло, выделяемое рабочими особями [125], [126, cтр.36], [127], [128]. По наблюдениям Э.К.Гринфельда (1939) температура гнезд F.rufa c большим населением выше, чем температура малонаселенных гнезд. Но вероятен, вариант при котором большее количество муравьев способно лучше регулировать режим гнезда, быстро его перестраивая при смене обстановки [129, cтр.151].

Ранней весной, когда снег только стаивает с куполов гнезд, на их поверхности плотные скопления рабочих муравьев на освещенных сторонах холмиков. Особи нагреваются на солнце в течение 10-20 минут, затем уходят в гнездо, где отдают тепло. Разница в температуре тела рабочих, поднимающихся на поверхность и опускающихся в гнездо, составляет 10-15 °С. Таких муравьев называют «теплоносцами». В результате их деятельности под поверхностью купола образуется «тепловое ядро» с температурой 26- 29°С [130]. За счет такого нагрева ранней весной рыжим лесным муравьям удается вырастить половых особей к концу весны.

Зимовка

Считается, что у муравьев рода Formica зимуют только взрослые особи. Осенью F.rufa уходят в почву, где температура не опускается ниже +5°С, например в нижней половине древесного пня, находящийся в основе муравейника [131], [132, cтр. 152].

Зимой муравьи находятся в состоянии диапаузы. Интенсивность жизненных процессов резко падает, даже в потреблении кислорода [133].

На зимовку рабочие особи рыжих лесных муравьев уходят с наполненным зобом и с хорошо развитым жировым телом [134] и без расплода [135, cтр.26]. Более того известно, что сухой вес муравьев увеличивается в течении зимы по сравнению с общим весов. Это связывают с тем, что жидкое содержимое зоба расходуется, а жировое тело остается нетронутым и является резервом для весеннего выкармливания половых особей. Накопление питательных веществ в муравейнике продолжается до глубокой осени, пока есть возможность собирать падь (в это время года падь в основном получают от корневых тлей, размещаемые муравьями на корнях ближайших к гнезду деревьев). За счет этих запасов семья существует всю зиму, производит весенний разогрев купола и выращивает первое поколение потомства в следующем году. Таким образом, успешное начало следующего сезона, включая выведение крылатых особей, во многом зависит от эффективности деятельности муравейника в предыдущем [136, стр. 117].

Исследования Ansgar Erpenbeck и Dr. Walter Kirchner (2009) [137] показали, что на сопротивление холоду влияет физиологическое состояние рабочих особей. Молодые муравьи хорошо развитой жировой тканью и яичниками более холодоустойчивые, чем старые особи с редуцированными яичниками. Наполненность ядовитой железы и кишечника не влияют на точку переохлаждения. Самки и рабочие особи F. polyctena более холодостойки, чем самцы.

Из работ проведенных на Колыме [138], [139], известно, что муравьи относятся к организмам, которые избегают замерзания и способным зимовать в состоянии переохлаждения. Для них замерзание жидкостей тела губительно. Средние температуры максимального переохлаждения составляют -40°С у Leptothorax acervorum, L.muscorum, Camponotus herculeanus; -30°С у Formica gagatoides, Myrmica kamtschatica и M.bicolor; - 25°С у F.picea; -22°С у F.lemani и F.exsecta; -18°С у F.sanguinea. Максимальная зарегистрированная температура переохлаждения -58.1° (личинки L.muscorum). Это значение можно рассматривать в качестве рекордного для муравьев вообще. Порог же длительно переносимых температур у всех видов лежит выше средних величин температур переохлаждения примерно на 3-7°С.

Муравьи Formica aquilonia и F. lugubris, обитающие по всей лесной зоне северной Палеарктики и отсутствующие в бассейнах Яны, Индигирки и Колымы, обнаружены на Охотоморском побережье. С целью рассмотрения возможной климатической обусловленности их распространения на Северо- востоке было изучено биотопическое распределение, температурные условия зимовки, холодоустойчивость. Эти муравьи зимуют на побережье Охотского моря в грунте на глубине 40--200 см. Минимальные температуры в почве под куполом на глубине 40 см за зиму опускались до --5°С. Температуры максимального переохлаждения F. aquilonia не ниже --20.2 ± ± 0.5°С, F. lugubris не ниже --19.6 ± 0.4°С. Половина особей F. aquilonia гибнет в течение суток при температуре --13°, половина особей F. lugubris при температуре --16°С. С такой холодоустойчивостью оба вида могли бы существовать в некоторых биотопах бассейна Колымы (подобно F. exsecta, F. lemani и F. sanguinea), но по ряду причин, не связанных с температурой, отсутствуют там. Близкая холодоустойчивость ранее обнаружена у F. aquilonia в Эстонии; она проявляется как побочное следствие диапаузы. Для насекомых, зимующих здесь в непромерзающих почвах, эта избыточная холодоустойчивость не имеет адаптивного значения [140].

По биохимическим механизмам обеспечения холодоустойчивости и сезонной изменчивости температурных характеристик исследованные виды Колымы подразделяются на две группы. У первой группы (L.acervorum, L.muscorum, C.herculeanus, M.kamtschatica, M.bicolor) температуры максимального переохлаждения от лета к зиме меняются значительно, максимально на 25-30°С (главным образом за счет снижения температуры замерзания). В основе механизма криопротекции лежит накопление полиолов (многоатомных спиртов) до 10-20% от веса тела. Во второй группе (Formica) изменение холодоустойчивости от лета к зиме составляет только 6-12°С, температура замерзания падает лишь на 1-6° С; полиолов немного (0.4-2%), но зимой растет концентрация сахаров (3-6%) [141].

За счет запасов жирового тела муравьи переживают зиму, а ранней весной выкармливают первое поколение расплода. Размеры таких запасов в семье связаны с ее численностью. Так, у рыжих лесных муравьев вес жирового тела одного зимующего рабочего, по подсчетам немецкого мирмеколога Г. Кнайтца, составляет в среднем около 4 мг [142]. Это означает, что муравейник с миллионным населением имеет на зимовку примерно 4 кг запасов. Этих запасов оказывается достаточным не только для самой зимовки, но также для весеннего разогрева гнезд и выкармливания первого весеннего поколения расплода.

1.5 Особенности внутреннего строения муравьев Пищеварительная система

Общий план внутреннего строения муравьёв описывал еще Н. В. Носонов в конце XIX века [143]. Его работы всё еще остаются наиболее полным описанием анатомии Formicidae на примере половых и рабочих особей Lasius [144].

Пищеварительная система муравьёв почти целиком находится в брюшке. Пищевод расширяется в зоб, который отличается от пищевода лишь большим диаметром. Вследствие этого зоб может приобретать значительно больший объем. В полость зоба вдается провентрикулус (его еще называют преджелудком, мышечным желудком или жевательным желудком), который сильно отличается от предыдущих отделов сильными мышечными стенками и хитиновой выстилкой. Диаметр этого отдела меньше диаметра зоба. Последним отделом передней кишки является кардиальный клапан. Он имеет вид кольцевой складки, свисающей в полость средней кишки. [145, cтр.37], [146].

Среднюю кишку называют пищеварительным желудком (желудок). В этой вздутой части средней кишки происходит основное переваривание пищи. Например, у Camponotus herculeanus по данным Эйра только здесь выделяется протеаза и липаза (преимущественно здесь же). Из ферментов, разлагающих углеводы, он обнаружил лишь инвертазы. Однако у Formica polyctena в этом отделе активно разлагаются мальтоза, сахароза и мелитоза и слабее мелобиоза, раффиноза, трегалоза и крахмал. Характерным образованием для средней кишки считается перитрофическая мембрана, которая является продуктом деятельности клеток кишечного эпителия. Она представляет собой бесструктурную тонкую оболочку, которая со всех сторон окружает пищевую массу и тем самым изолирует ее от непосредственного контакта с внутреннею поверхностью кишки [147, cтр.38, 39], [148, стр.518], [149, стр.17].

Далее начинается задняя кишка (ироктодеум), которая происходит из впячивания эктодермы, поэтому изнутри она выстлана хитиновой интимой.

Подобно передней кишке, задняя подразделена на несколько отделов. В ее передний отдел, пилорический, открываются органы выделительной системы - мальпигиевы сосуды. У муравьев во взрослом состоянии разброс количества сосудов довольно большой от 12 до 150, они как правило, расположены в 2-х, 3-х или 4-х группах. У остальных перепончатокрылых обычно от 20 до 25 сосудов. На личиночной стадии развития перепончатокрылых всего 4 трубочки мальпигиевых сосудов. [150].

Пилорический отдел отделен от средней кишки кольцевой складкой с сильным мышечным кольцом. За нею следует еще такая же складка, а затем пилорический клапан. Он представляет собой сильную кольцевую складку, образует систему продольных складок. За клапаном находится сфинктер. Между клапаном и сфинктером открываются мальпигиевы сосуды. Кроме кольцевых мышц есть еще продольные, которые прикреплены к пилорическому отделу только своими концами. Такая система мышц нужна для закрывания и открывания пилорического отдела задней кишки. Сокращение клапана перекрывает доступ пищи из средней кишки, и тогда задняя может получать только продукты деятельности мальпигиевых сосудов. За пилорическим отделом находится тонкая кишка, функция которой - это всасывание воды из пищевой массы.

Далее толстая кишка, в которой происходит окончательное формирование экскрементов. У муравьёв она объемна и через ректальный клапан переходит в прямую кишку, которая оканчивается анальным отверстием [151, стр.36], [152, стр.531].

У муравьев рода Formica есть парные железы, принимающие участие в процессе пищеварения: максиллярные (нижнечелюстные), слюнные (лабиальные) и глоточные.

Максиллярные железы открываются в глотку. У С. herculeanus они выделяют ферменты, переваривающие углеводы.

Лабиальные (слюнные) железы располагаются в груди. Они гомологичны прядильным железам личинок. Их две, но их протоки сливаются и образуют один проток, который открывается в нижней губе. У F. rufa экскрет может накапливаться в слепых отростках парных протоков [153].

При применении радиоактивного фосфора было показано Гессвальдом и Клофтом [154], [155], что экскрет лабиальных желез используют для кормления цариц и личинок половых особей.

Если в гнездах Formica обитают мирмикофильные стафилиниды (например, Atemeles и Lomechusa), то среди рабочих особей часто наблюдается заболевание, при котором гипертрофируются лабиальные железы. Это влечет за собой изменение в строении - грудные сегменты муравья сильно развиты. Таких муравьев называют псевдоэргатами (псевдогины, секретэргаты и эргатоиды). Такое заболевание описано для F.aquilonia, F.lugubris, F.pratensis, F.rufa, F.sanguinea [156, стр.131].

В опытах с радиоактивным фосфором экскрет глоточных желез у Formica поступает в зоб, затем распределяется между всеми особями гнезда.

Половая система

Внутренние половые органы муравьёв находятся в брюшке, обеспечивают питанием зародышевые клетки и выполняют защитную функцию от внешних воздействий. Их общий план строения соответствует общему плану строения других насекомых.

У самок половыми железами являются парные яичники, представленные яйцевыми трубочками, которые открываются в левый и правый латеральные яйцеводы. Яйцеводы тянутся по бокам брюшных сегментов, сливающийся в непарный яйцевод и открываются непарным отверстием.

У самок оплодотворение происходит один раз, сперма хранится в семеприёмнике на протяжении всей жизни. У семеприёмника парная железа, которая открывается протоком в непарный яйцевод [156, стр.131], [157, стр.22]. Возникновение функционального гермафродитизма было продемонстрировано Хьюз Шрейдер на примере равнокрылых Icerya purchasi (Homoptera, Margarodidae). она говорит (1930) что самки, которые в действительности являются гермафродитами способны к самооплодотворению собственных яиц их собственной спермой. У гермафродитных самок диплоидный набор хромосом, пара яичников объединенных кпереди выше желудочно-кишечного тракта. Сперматозоиды хранятся в сосуде самки с момента спаривания. Яйца в большинстве случаев оплодотворяются при выходе из яйцевода [159]. Похожая ситуация и у муравьев, но рабочие особи не являются гермафродитами.

Развитие яиц до оплодотворения проходит в яйцевых трубочках. У самок F. rufa 45 трубочек, у F. rufibarbis 18--20. У рабочих особей Formica также есть яйцевые трубочки, но их меньше: у F. pratensis их 2--6, у F. rufa 4--10, у F. sanguinea 3--6. В исследованиях Otto [160], [161] F. polyctena молодые рабочие имеют развитые функционирующие яичники, а у старых особей яйца резорбируются. Но то что рабочие особи муравьев могут откладывать яйца известно еще с работ Wasman 1904г, в случае если удалить из гнезда самку. В последствии, в работах Otto было обнаружено, что такое возможно и в присутствии самок, но при их отсутствии эта способность резко усиливается [162, стр.23].

У рабочих особей муравьев тот же набор хромосом, что и половых особей самок - диплоидный (в отличии от гаплоидных самцов). Половые клетки самок подвергаются частичному развитию, как у обычной яйцеклетки, но они не достигают зрелости в канальцах половых путей. Их содержание дегенерируется, когда у насекомого приближается время для перехода к взрослому состоянию [163]. Однако известны случаи, что из яиц отложенных рабочей особью вывелись самцы.

У большинства родов муравьев из оплодотворенных яиц развиваются самки (и рабочие), а из неоплодотворенных яиц выводятся самцы. Но есть исключения, в том числе и Formica. У них из неоплодотворенных яиц могут развиваться как самцы, так и самки.

Известно, что неоплодотворенные самки и рабочие особи откладывают яйца [164, стр. 7]. На примере Aphaenogaster было выявлено, что при развитии партеногенетических яиц выпадает одно редукционное деление, за счет чего сохраняется диплоидность яйцеклетки. Считается, что у рабочих формика яйца образуются до стадии развития желтка, а потом резорбируются, но видимо это не всегда так.

Опыты Бира, Отто и Брайана подтвердили две гипотезы, объясняющие появления самок (половых и рабочих) из диплоидных яиц. В яйце заложено предрасположение к тому или иному направлению развития, но конечный результат определяется характером питания личинок и температурным режимом и феромоновым фоном [165, стр.7].

Эмбриональное развитие муравьев отличается от развития других жалящих перепончатокрылых. Особенности - это ранняя дифференциация бластодермы, своеобразное положение зародышевой полоски и редукция яйцевых оболочек [166].

В зародыше муравьёв рода Formica на стадии бластодермы различают следующие зоны:

1). Передняя часть, занятая крупными клетками, богатыми желтком. Они впоследствии частично резорбируются, а частично идут на построение серозы;

2). Зародышевая полоска;

3). Зона с клетками, которые богаты желтком; 4). Зону мицетоцитов.

Настоящая бластодерма покрывает брюшную и боковые части яйца, а спинная поверхность образована дорзальным синцитием - тонким слоем плазмы и редкими ядрами. У представителей семейства Formicinae есть только серозная оболочка, образующаяся из клеток первой зоны путем обрастания зародыша, а амнион редуцируется. Сероза также редуцирована.

Цитологически яйца Formica polyctena, предрасположенные к развитию в самок («зимние яйца»), отличаются от «летних» яиц, которые предрасположены к развитию в рабочих. У «зимних» яиц лучше развито ядрышко, более заметна базофильная зона вдоль ядерной оболочки и объем трофических клеток (1-3-я зона зародыша) значительно больше. Полярная плазма, состоящая из секретов питательных клеток, у «зимних» яиц в 8 раз больше, чем у «летних» [167, стр.8]

Глава 2. Материалы и методы исследований