Сезонная фенология гнезда и населения рыжих лесных муравьев
Особенности экологии и распространения муравьёв, характеристика внутреннего строения насекомых. Структура семей рыжих лесных муравьёв. Фенологический контроль состояния развитости половой системы и жирового тела рабочих особей рыжих лесных муравьев.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | дипломная работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 23.01.2018 |
| Размер файла | 2,6 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
3.2 Состояние семьи
а) Фенотипическое разнообразие муравьев
На территории заказника в комплекс рыжих лесных муравьёв входят гнезда с фенотипически неоднородными семьями. Встреченные фенотипы: Formica aguilonia, Formica polyctena, Formica rufa. Среди исследуемых гнезд только в № 8.11 на протяжении всего сезона во всех пробах все особи фенотипически F. rufa (рис.5). Возможно, что такой результат связан с объемом выборки.
Рис.5
б) Зараженность наездником муравьев и гнезд Lomechusa
(Coleoptera: Staphylinidae)
При анатомировании муравьев было обнаружено, что часть особей поражена наездником, личинка которого развивается в брюшном отделе (рис.6). По предварительному определению личинок это наездники из семейства Braconidae.
Рис.6. Муравей пораженный наездником
Фотографии Е.Б.Федосеевой
Наибольшее количество зараженных особей из всех проб отмечено в конце апреля (рис.7)
Рис.7
В гнезде №8.19 в пробе от 3 июля был обнаружен псевдоэргат, что говорит о зараженности гнезда ломехузами (рис.8).
Рис.8
Слева на право: псевдоэргат (с увеличенной среднегрудью), норма (фото Е.Б. Федосеевой)
в) Степень развитости жирового тела
Мощность жирового тела изменялась в течение сезона. В начале сезона, в период разогрева особи обладают мощно развитым жировым телом. К началу июля у большинства муравьев оно слабо развито. К осени жировое тело развивается (рис.9).
Рис.9
г) Развитость яичников у рабочих особей
На поверхности купола в начале и в конце сезона большинство особей с пустыми или дегенерирующим яичниками. Максимальное количество внегнездовых рабочих с развитыми яичниками обнаружено в начале мая (рис.10).
Рис.10
Средние значения приведены с учетом ошибки средней (M±m)
В те же сроки отмечено и максимальное количество кормовых яиц (рис.11).
Рис.11
Средние значения приведены с учетом ошибки средней (M±m)
Проведя корреляционный анализ мы выяснили, что количество кормовых яиц, которые может развиваться не зависит от размеров муравья (рис.12 а, б, в).
Рис.12
а
б
в
д) Наполненность зоба
Этот показатель характеризует наличие потребляемой пищи. Поступившая еда до переваривания поступает сюда. Трофоллаксис (передача пищи между особями) происходит именно за счет еды, которая находится в зобе. Пустой зоб представляет из себя складчатую структуру, в размерах немного превосходящую провентрикулус (примерно в 1,5 раза). Наполненный зоб сопоставим по объему с желудком.
Весной у большинства муравьев пустой, спавшийся зоб. Летом не было встречено таких особей (рис.13).
Рис.13
Средние значения приведены с учетом ошибки средней (M±m).
Глава 5. Обсуждение
Для регуляции микроклимата в гнезде важное значение имеет строение гнездового купола, поэтому так важна его целостность.
Наша помощь весной в восстановлении муравейников была с целью предотвращения покидания гнезд. Пока семья не активировалась, повреждения могли бы серьёзно отразиться на состоянии семьи в целом. Поскольку рабочие особи были еще не активны (в полной мере), в апреле не происходило активной ликвидации повреждений (рис.4), которая описана в работах Шовена (1965) [171]. По его наблюдениям, муравьи F.rufa следят, чтобы поверхность купола была тщательно заглажена. Они быстро ликвидируют искусственно сделанные ямки или вмятины. В случае перемешивания материала купола из одной части в другую, муравья быстро возвращали прежнюю форму, которая важна для равномерности прогревания. Такая интенсивная работа возможна, когда произошла полная активация рабочих особей. Так же Шовен заметил, что муравьёв возбуждают полые предметы. Он ставил на купол пустые цилиндры и муравьи заполняли их до краев. Опираясь на этот факт мы в повреждениях ставили своеобразные каркасы из сухого лапника и палочек.
Более того муравьи могут не только исправлять различные повреждения гнезда, но и полностью восстанавливать разрушенный [172]. При этом муравьи способны восстанавливать примерно прежнюю форму и размеры купола, после его полного разрушения и перемешивания материала [173]. В нашем случае, гнездо № 8.Х было обнаружено 12 апреля полностью разрушенным - купол отсутствовал. Однако, в конце сезона из всех гнезд именно у гнезда 8.Х отмечен максимальный прирост (табл.1) относительно исходных размеров.
По нашим наблюдениям, как и в работе Е.А.Гороховской (1976) [174],
наиболее активное восстановление происходит в третьей декаде июня.
Известно, что размеры гнезд рыжих лесных муравьев весьма жестко связаны с размерами обитающих в них семей [175]. В связи с этим, мы предполагаем, что в периоды интенсивного увеличения объема гнезда происходил выплод молодняка. В случае рыжих лесных муравьев самки откладывают большие партии яиц в несколько приёмов, с интервалом в 4 недели. В период окукливания личинок происходит откладка следующей партии яиц. Развитие молоди от яйца до имаго длится около 40 дней. Так в зависимости от условий и мощности семьи за сезон удается вывести от 3 до 5 поколений новых муравьев [176, стр.26]. Это объясняет несколько пиков в скорости прироста куполов. Внешние условия, например температура, влияют на скорость, но не значительно (рис.15).
Исходя из размерных показателей один из выплодов произошел в мае, а к концу июня молодые муравьи достигли стадии имаго и началось увеличение объема гнезда. Поскольку гнезда были изначально разрушены и ослаблены паразитами, скорость прироста в большинстве гнезд равномерно увеличивалась. Это говорит о небольшом, но постоянном выходе молоди.
О присутствии личинок в гнезде можно судить по наличию кормовых яиц у физиологически молодых рабочих особей. Кормовые яйца служат основной пищей для расплода. Особи с такими яйцами есть уже в первых пробах, в период разогрева, 12 апреля. В это время еще нет развернутых дорог, лежал снег, поэтому сбор белковой пищи был не возможен. Наибольшее количество кормовых яиц было обнаружено в начале мая (рис.11). А также наибольшее количество муравьев с кормовыми яйцами было в эти же сроки (рис.14).
Если сопоставить долю рабочих особей с кормовыми яйцами и скорость прироста объёма купола по каждому гнезду:
В гнездах№1, 8Х, 8.2Х муравьев с кормовыми яйцами было больше всего в пробах от 6 мая, а наиболее высокая скорость увеличения объема куполов в начале второй декады июля.
В пробах из самого крупного гнезда № 8.19 наибольшее количество особей с кормовыми яйцами отмечено так же 6 мая (рис.14, е), но скорость прироста купола произошёл раньше - в первой декаде июля. Это может быть связано с тем, что в этом гнезде из-за большего населения удавалось лучше поддерживать оптимальный для развития молоди микроклимат.
В гнездах №8.11 и №8.12 наибольшее количество особей с кормовыми яйцами обнаружено в пробах от 26 апреля (рис.14 а, б), а наиболее интенсивный рост купола в третьей декаде июня.
Рис.14. Изменение доли рабочих муравьев с кормовыми яйцами в пробах за весь сезон по каждому гнезду
а
б
В самом начале сезона 12 апреля гнездо № 8.11 было неактивно, несмотря на то, что ближайшие к нему разрушенные гнезда (в том числе и
№8.12) уже разогревались. 26 апреля была обнаружена тропа от полностью разрушенного гнезда (которое находилось рядом с учетными) в гнездо 8.11, в начале мая этой тропы уже не было и гнездо, откуда переселялись - брошено. Но появилась тропа между гнездами №8.11 и №8.12. Она была мощной до начала августа, а с сентября перестала быть действующей, гнездо №8.11 брошено. В следствии чего купол просел и его объем уменьшился. А в гнезде №8.12 на протяжении всего сезона шло постепенное увеличение объема муравейника, поскольку в него переселились муравьи из гнезда 8.11 (рис.15, а, б).
Рис.15
а
б
в
Зеленым отмечена скорость прироста объёма муравейника, красным - изменение среднесуточной температуры (°С)
Переселение муравьев из малых гнезд в большие, объединение населения нескольких измельчавших, до того чужих, гнезд в одном из них, слияние искусственных отводков - это явления одного плана. Они происходят в поселениях самых разных муравьев и описаны для многих видов [177]. Смысл таких объединений и заключается в обеспечении репродукционного потенциала поселения путем концентрации имеющегося (или сохранившегося) населения в доступном числе оптимальных по своим параметрам муравейников [178, cтр.84].
В результате таких слияний образуются смешанные гнезда и фенотипически разнообразные, как в учетных гнездах (рис.5).
В ранних работах, проведенных на этом комплексе, не было отмечено этого разнообразия. В исследованиях Е.А.Гороховской в комплексе рыжих лесных муравьёв локализованный в 15-м и 21-м кварталах (недалеко от наших гнезд) работу проводили на гнездах F.rufa (1976).
В нашей работе 2005 года на территории заказника также был отмечен только вид F.rufa [179, cтр. 16].
Однако в 2015 фенотипическое разнообразие гнезд рыжих лесных представлено тремя видами: Formica aguilonia, Formica polyctena, Formica rufa. В данном случае следует говорить именно о фенотипах. Для утверждения, что это разные виды следует проводить отдельные исследования, взятие проб самок и самцов.
Внешне отличия муравьёв (рис.16):
1. По показателям хетотаксии головы. У F.polyctena, F.rufa затылочный край головы не опушен (рис.16, а), в отличии от F.aguilonia и F.lugubris (рис.16, б).
2. По показателям хетотаксии груди отличаются между собой F.polyctena (рис.16, в), F.rufa (рис.16, г). У последнего грудной отдела тела опушен (более 3-х пар волосков по Длусскому)
Рис.16. Фенотипические отличия муравьев по хетотаксии а б
(фотографии Е.Б. Федосеевой)
Большое значение играет физиологическое тепло, выделяемое самими муравьями. Г.М.Длусский (1975), изучавший весенний разогрев гнезд, доказал совершенно определенно, что он обеспечивается не за счет переноса тепла муравьями - «теплоносцами», как считалось ранее [180], [181], а происходит за счет физиологического тепла, вырабатываемого самими муравьями, возможно за счет сжигания жирового тела. В начале сезона, в период разогрева особи обладают мощно развитым жировым телом. К началу июля, когда активно шло строительство, у большинства муравьев оно слабо развито. К осени жировое тело развивается (рис.9). В сентябре в пробах взятых с поверхности купола было значительно меньше особей с сильно развитым жировым телом, чем в начале сезона, это связанно с тем, что особи, которые уже нарастили его необходимое количество ушли в глубь гнезда.
Летом часть жидкой пищи накапливается в зобиках и жировых телах крупных молодых рабочих и служит запасом на случай плохой погоды. Поэтому в летних пробах все особи с наполненными зобами (рис.13) и есть особи с развитым жировым телом.
Выводы
1. В начале сезона, после периода разогрева, рыжие лесные муравьи ликвидируют повреждение гнезда. Доказано, что активное увеличение объема купола таких муравейников начинается в середине лета.
2. Наиболее разрушенные гнезда отстраиваются быстрее и интенсивнее.
3. При серьезных повреждениях куполов позже происходит выход молодых особей муравьёв.
4. Максимальное количество кормовых яиц и число рабочих особей с развитыми яичниками отмечено в начале мая, это связано с выводом расплода и предшествует увеличению объема муравейника.
5. Выявлено, что муравьи с функционально развитыми яичниками являются не только внутригнездовыми, как считалось ранее, но и внегнездовыми рабочими.
6. Показано, что у рыжих лесных муравьёв развитое жировое тело уменьшается к середине сезона и восстанавливается в период подготовки к зимовке.
Список литературы
1. Арнольди К.В., Длусский Г.М. Надсемейство Formicoidae. Семейство Formicidae - Муравьи. Определитель насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука. Т.3. ч.1, 1978. 519-556 с.
2. Rabeling C., Brown J. M., Verhaagh M. Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences U. S. A. 2008. 105 (39): 14913-14917).
3. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М.: Наука, 1967. 214с.
4. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. 404с.
5. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 220 с.
6. Голосова М.А., Панфилова Е.Н. Влияние антропогенного фактора на рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса. Новосибирск, 1987. С. 69-72.
7. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика.c.91.
8. Захаров, А. А., Демченко А. В. Дороги как элемент структуры колонии рыжих лесных муравьев. // Вопросы защиты леса. М., 1971. С. 47-61.
9. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу.с.112.
10. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.116.
11. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.130.
12. Ronchetti G. Distribution of ants of the Formica rufa group in Europe
// Instituto di Entomologia dill'Universita di Pavia, 1961. 11p.
13. Захаров А.А. Оценка численности населения комплекса муравейников //Зоол.журнал. Т.57. №11, 1978. С.1656-1662.
14. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.11.
15. Wilson E.O. The insect societies. Cambridge: Harvard univ. press, 1971. 548p.
16. Захаров А.А. Оценка численности населения комплекса муравейников. С.1659.
17. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.13.
18. Gцsswald K. Die Rote Waldameise im Dьnste der Waldhygiene. Lьneburg: Kinau-Verlag, 1951. S.160.
19. Otto D. Die roten Waldameisen. Wittenberg. 1962. S.152.
20. Захаров А.А. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука,
1972. 216 с.
21. Захаров А.А. Внутривидовые отношения у муравьев. С.187.
22. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука, 1991. 278 с.
23. Захаров А.А. Классификация социальных структуру муравьев // Зоол. журн., 2005.Т. 84. № 0. С.1272-1288.
24. Семенов С.М., Захаров А.А. Обмены особями как механизм поддержания целостности поселений муравьев // Зоол. журн., 1987. Т.66. №6, С.868-876.
25. Wellenstein G. Die Ameisenkolonie. Neue BeobachtungenamAmeisen // Frankfurta. M.: Umschau, 1929. Bd.33. Nr.754
26. Imamura Sh. Adult transport in a supercolony of Formica yessensis Forel, with special reference to its relation with digging // Jap. j. ecol, 1978. Vol.28. No.2. P.73-84.
27. Cherix D., Bourne J.D. A field study on the super-colony of the red wood ant Formica lugubris Zett. in relation to other predatory arthropods (spiders, harvestmen and ants) // Rev. Suisse zool., 1980. Vol.87. No.4. P.955-973.
28. Федосеева Е.Б. Обменные отношения в поселении муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) // Успехи соврем. биол., 1998. Т.118. №3. С.331-344.
29. Захаров А.А., Орлова Т.А., Суворов А.А., Демченко А.В. Структура федерации у муравьев Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн., 1983. Т.63. №12. С.1807-1817.
30. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. С.57.
31. Захаров А.А., Калинин Д.А. Деградация комплекса муравейников Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) и сопутствующие структурные изменения // Успехи соврем. биол. 1998.Т.118. №3. С.361-372.
32. Захаров А.А., Калинин Д.А. Реструктуризация и сохранение жизнеспособности комплекса муравейников Formica aquilonia в критических условиях // Успехи соврем. биологии. 2007. Т.127. №2. С.190-202.
33. Захаров А.А. Видовая специфика внутрипопуляционных структур у рыжих лесных муравьев // Успехи соврем. биол. 2003. Т.123. №3. С.257-266.
34. Петренко Е.С. Экологическая обусловленность группового расположения гнезд рыжих лесных муравьев // Проблемы почвеной зоологии. 1966. Мат. II Всес. совещ. М.: С.98-99.
35. Демченко А.В. Особенности развития комплексов муравейников группы Formica rufa Лапландского заповедника (1981-1990), влияние промышленных выбросов // Муравьи и защита леса, IX. М. 1991. С.30-34.
36. Малышев Д.С. Связь разнокачественности муравьев группы Formica rufa с нарушением первичной структуры леса // Муравьи и защита леса, X. М. 1998. С.63-66.
37. Pamilo P. Genetic differentiation within subdivided populations of Formica ants // Evolution. 1983. Vol.37. P.1010-1022.
38. Seifert B. Interspecific hybridizations in natural populations ofants by example of regional fauna (Hymenoptera: Formicidae) // Insectes Soc. 1999. Vol. 46. P.45-52.
39. Sundstrцm L., Seppд P., PamiloP. Genetic population structure and dispersal patterns in Formica ants - a review //Ann. zool. Fennici. 2005. Vol.42. P.163-177.
40. Topoff H. Slave-making ants // Amer. Sci. 1990. Vol.78. P.520-528.
41. Mabelis A.A. Woodant wars // Neth. J. zool. 1979. Vol.29. No.4. P.451-626.
42. Pollock G., Rissing S. Intraspecific raiding, territoriality and slavery in ants // Amer. nat. 1989. Vol.133. P.61-70.
43. Захаров А.А. Фрагментация - третий способ социотомии у муравьев // Зоол. журн. 2003. Т.82. №1. С.256-268.
44. Захаров А.А., Захаров Р.А. Иммиграции и формирование смешанных семей у рыжих лесных муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 12. С. 1421-1431.
45. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.89.
46. Pamilo P., Vepsдlдinen K., Rosengren R., Varvio-Aho S,-L., Pisarski
B. Population genetics of Formica ants. II. Genetic differentiation between species
// Ann. entomol. Fennici. 1979. Vol.45. No.3.
47. Pamilo P. Genetic differentiation within subdivided populations of Formica ants P.1010.
48. Sundstrцm L., Seppд P., PamiloP. Genetic population structure and dispersal patterns in Formica ants - a review //Ann. zool. Fennici. 2005. Vol.42. P.163-177.
49. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.125
50. Брайен М.В. Общественные насекомые: экология и поведение. М.: Мир. 1986. 400 с.
51. Czechowski W. Mixed colonies of red wood ants (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. zoologica. 1993. Vol.4. No.3. P.27-41.
52. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.139.
53. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.26.
54. Захаров А.А. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука, 1972. С.183.
55. Zakharov A.A. Monogyny and polygyny in the life of theant nest // Russ. Entomol. J. 2011. Vol.20.No.3. P. 341-344.
56. Gцsswald K Die Rote Waldameise im Dьnste der Waldhygiene. Lьneburg: Kinau-Verlag. 1951. 160 S.
57. Wuorenrinne H. The influence of collection of ant pupas upon ant populations in Finland//Notulae entomol. 1978. Vol.58. No.1. P.5-11.
58. Длусский Г.М. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica // Физиол. и популяцион. экология животных. Саратов. 1980. №6/8. С.13-36.
59. Захаров А.А. Минимальный размер автономного муравейника Formica s. str. и объем искусственного отводка // Лесоведение. 1971. №6. С.62-67.
60. Дьяченко Н.Г. Видовой состав муравьев рода Formica Беловежской Пущи и особенности их экологии // Parki Narodove I Rezerwaty Przyrody. (Blaіoweїa). 1999. T.18. №3. C.81-90.
61. Длусский Г.М. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica. С.34.
62. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.125.
63. Otto D. Ьber die arbeitsteilung im Staate von Formica rufa rufopratensis minir Gцssw, und ibre verhaltensphysiologischen Grundlagen. - Wiss. Abh. Dtsch. Akad. Landwirtschaft. Wiss. Berlin. 1958. S.1-166.
64. Otto D. Die roten Waldameisen. 1962. S.152.
65. Gцetsch W. Die Staaten der Ameisen. Gцttingen - Heidelberg. 1953.
66. Dobrzanska J. Studies on the division of labour in ants genus
Formica. Acta boil.exptl. 1959. S. 57-73.
67. Яковслев И.К, Поведенческая специализация рабочих особей в семье рыжих лесных муравьев: экспериментальные исследования на разных этапах имагинального онтогенеза. 2010 Автореферат. Новосибирск. 23с.
68. Захаров А.А. Внутривидовые отношения у муравьев. С.18.
69. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.21.
70. Forel A. Les Fourmis de la Suisse. Nouv. Mem.Soc.Helv.Sci.Nat. Zьrich. 1874. S. 1-447
71. Wasmann E. Ьber das Wesen und den Ursprung der Symphilie //
Biol.Zbl. 1910. Bd.30. S.3-5.
72. Wheeller W. M. Ants, their structure, development and behavior. N. Y. 1910. 666 p.
73. Атанасов Н. Закономерности в распространенности и биологически наблюдения вверху мравките на Витоша. София. 1952.
74. Oekland F. Utvandring og overvitring hog den roede skogmaur (Formica rufa L.). Norsk ent.tidsskr., Oslo. 1934. S. 316-327.
75. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.141.
76. Forel A. Les Fourmis de la Suisse. Nouv. Mem.Soc.Helv.Sci.Nat.
Zьrich. 1874. S. 1-447
77. Рузский М.Д. Муравьи России. 1905. Т. 1. Казань: 798 с.
78. Wheeller W. M. Ants, their structure, development and behavior. 666
p.
79. Бальц В. Несколько наблюдений над муравьями в Амурской
области. Энтомол.обозр. 1915. С. 302-319.
80. Ayre G.L. Ecological notes on Formica subnites Creight. Insectes Sociaux. 1957. S.173-176.
81. Рузский М.Д. Муравьи России. 798 с
82. Forel A. Les Fourmis de la Suisse. Nouv. Mem.Soc.Helv.Sci.Nat.
Zьrich. 1874. S. 1-447
83. Wheeller W. M. Ants, their structure, development and behavior. 666 p.
84. Eckstein K. Die Nester der Waldameisen Formica rufa L.
F.truncicola Nyl. Und F.exsecta Nyl. Mitt. Forstwirt.u. Forstwiss. (Hannover). 1937. S. 635-685.
85. Рузский М.Д. Муравьи России. 798 с
86. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.142.
87. Длусский Г.М. Строение гнезду пустынных муравьев // Зоол. журн. 1974. Т. 53. № 2. С. 224-236.
88. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. 1981. М.: Наука. 230 с.
89. Chauvin R. Le comportement de construction chez Formica rufa. Insectes Sociaux. 1958. S.273-286.
90. Chauvin R. Contribution a l'etude de la construction du dome chez Formica rufa. Insectes Sociaux. 1959. S.1-11.
91. Chauvin R. La constructisn du dome chez Formica rufa. Insectes Sociaux. 1959. S.307-311.
92. Kloft W. Zur Nestbautдtigkeit der Roten Waldameise. Waldhygiene. 1959. S.94-98.
93. Смирнов Б.А. Значение муравьев в защите леса // Защита растений. 1962. №9. С.29.
94. Харитонова Н.З. Муравьи Брянского учебно-опытного лесхоза и методы их охраны.//Тезисы 2-й научно-техн.конфер.Брянского технолюин- таю Брянск. 1962. С.98-100.
95. Dreyer W.A. Further observation on the occurrence and size of ant mounds, with reference to their age. Ecology. 1942. P.486-490.
96. Yung. Denombrement des nids de la Fourmi fauve (Formica rufa L.).// Arch.Zool.Exper. 1899. P.33-35.
97. Yung. Combien y a-t-il des fourmis dans une fourmiliere? // Arch. Sci. Phys. Nat.Geneve. 1900. P.46-56.
98. Ayre G.L. Ecological notes on Formica subnites Creight. S.176.
99. Lange R. Zur Trennung von Formica rufa L. und Formica polyctena Foerst. Der artspecifische Duft // Z.angew.. Entomol. 1959. Bd.45. S.188-197.
100. Forel A. Les Fourmis de la Suisse. Nouv. Mem.Soc.Helv.Sci.Nat.Zьrich. 1874. S. 447
101. Мариковский П.И. О внутривидовых отношениях рыжего лесного муравья Formica rufa (Hymenoptera, Formicidae) // Энтомол. обозр. 1962. Т.41. №1 С.83-93.
102. Длусский Г.М. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica. С.30.
103. Гринфельд Э.К. Экология муравьев заповедника «Лес на Ворскле» // Уч. зап. Ленинградского ун-та. Сер. биол. 1939. Т.28. №7. С.207- 257.
104. Forel A. Les Fourmis de la Suisse. Nouv. Mem.Soc.Helv.Sci.Nat. Zьrich. 1874. S.150.
105. Wheeller W. M. Ants, their structure, development and behavior. 666 p.
106. Raigner A. Warme en warmteregelin in de Nesten van de roode Boschmier (Formica rufa polyctena Fцrst.) Meded.Konikll. vlaamse acad.wet. Bruxelles. 1947. S.1-41.
107. Raigner A. L'economie thermique d'une colonie polycalique de la fourmi des bois (Formica rufa polyctena Fцrst.). Cellule. 1948. P.268-281.
108. Steiner A. Ьber dei Temperaturverhaltnisse in den Formica rufa var. Rufopratensis For.// Mitt.Naturforsch. Ges.Bern. 1924. P. 61-66.
109. Steiner A. Der Wдrmehaushalt der einheimischen sozialen hautflьnger. // Beiheft.Schweiz. Bienen-Ztg. 1947. S.140-253.
110. Гринфельд Э.К. Экология муравьев заповедника «Лес на Ворскле» // Уч. зап. Ленинградского ун-та. Сер. биол. 1939. Т.28. №7. С.256.
111. Forel A. Les Fourmis de la Suisse. Nouv. Mem.Soc.Helv.Sci.Nat. Zьrich. 1874. S. 1-447
112. Wheeller W. M. Ants, their structure, development and behavior. 666 p.
113. Steiner A. Der Wдrmehaushalt der einheimischen sozialen
hautflьnger. // Beiheft.Schweiz. Bienen-Ztg. 1947. S.140-253.
114. Rainger A. Warme en warmteregelin in de Nesten van de roode Boschmier (Formica rufa polyctena Fцrst.).// Meded.Konikl.vlaamse acad.wet. Bruxelles. 1947. P.41.).
115. Forel A. Les Fourmis de la Suisse. Nouv. Mem.Soc.Helv.Sci.Nat.Zьrich. 1874. S. 1-447.
116. Wheeller W. M. Ants, their structure, development and behavior. 666p.
117. Scherba G. Reproduction, nest orientation and population structure of an aggregation of mound nest of Formica ulkei Emery (Formicidae).// Insectes Sociaux. 1958. P. 201-213.
118. Chauvin R. Facteurs d'asymetrie et facteurs de regulation dans la construction du dome chez Formica rufa. // Insectes Sociaux. 1960. P.201-205.
119. Lange R. Zur Trennung von Formica rufa L. und Formica polyctena
Foerst. Der artspecifische Duft // Z.angew.. Entomol. 1959. Bd.45. S.188-197.
120. Длусский Г.М. Муравьи северных склонов Таласского Алатау.//Тр.Ин-та ззол.АН Каз.ССР. 1962. С.177-188.
121. Гринфельд Э.К. Экология муравьев заповедника «Лес на Ворскле». С.207-257.
122. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.145.
123. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных лесов Сибири. Новосибирск: Наука. 1976. 220 с.
124. Eckstein K. Die Nester der Waldameisen Formica rufa L. F.truncicola Nyl. Und F.exsecta Nyl. S. 635-685.
125. Steiner A. Der Wдrmehaushalt der einheimischen sozialen hautflьnger. S.140-253
126. Длусский Г.М. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica. С.36.
127. Мартин А.-И. Весенняя терморегуляция в гнездах северного лесного муравья (Formica aquilonia Yarr) // Изв. АН ЭстССР. Биол. 1980. Т.29. № С.88-197.
128. Мартин А.-И. Формы муравейников, их адаптивность к экологическим условиям и связь с тепловым режимом // Муравьи и защита леса, VIII. Новосибирск. 1987. С. 127-132.
129. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.151.
130. Zahn M. Temperatursinn, Warmehaushalt und Bauweise der Rote Waldameise Formica rufa L. //Zool. Beitr., N. F. 1958. Bd.3. S.127-194.
131. Zahn M. Temperatursinn, Warmehaushalt und Bauweise der Rote Waldameise Formica rufa L.. S.127-194.
132. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.152.
133. Dreyer W.A. The effect of hibernation and seasonal variation of temperature on te respiratory exchange of Formica ulkei.// Physiol. Zool. 1932. P.301-331.
134. Gцsswald K. Beobachtungen ьber den Schutz eines Kiefernbestandes von der Kiefepnbuschhornblattwespe Diprin pini L. Durch die roten Waldameise.// Z.Forst und Jagdwesen. 1940. S.370-378.
135. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.26.
136. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.117.
137. Ansgar Erpenbeck Dr. Walter Kirchner. Zur Kдlteresistenz der Kleinen Roten Waldameise Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Applied Entomology. 2009. Volume 96, Issue 1-5, P. 271- 281.
138. Берман Д.И. Как зимуют муравьи на Колыме? // Природа. №3.
139. Берман Д.И., Алфимов А.В., Жигульская З.А., Лейрих А.Н., Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии. КМК. 2007. 292с.
140. Берман Д. И., Жигульская З. А. Преадаптивность муравьев Formica aquilonia и Formica lugubris (Hymenoptera, Formicidae) к низким температурам зимовки на северо-востоке Азии. // Зоол.журнал. 2012.
141. Берман Д.И. Как зимуют муравьи на Колыме? // Природа. №3. 2006.
142. Kneitz G. Saisonal traveger halten bei Formica polyctena (Formicidae, Gen. Formica) // Insectes Soc. 1964.Vol.11. No.2. P.105-130.
143. Насонов Н.В. Анатомия Муравья. // Изв. Имп. Об-ва Любителей Естествознания, Антропологии и Этнографии. 1889. Т. 33. Вып. 1. 50с.
144. Е.Б. Федосеева Е.Б. Морфология Formicidae: история, проблемы, перспективы // Успехи современной биологии. 2007, Том 127, № 2. Стр. 135- 146.
145. Насонов Н.В. Анатомия Муравья. С.37.
146. Шванвич Б.Н. Общий курс энтомологии. М.: Советская Наука. 1949.901с.
147. Насонов Н.В. Анатомия Муравья.с.38,39.
148. ; Шванвич Б.Н. Общий курс энтомологии. С.518.
149. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.17.
150. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. McGraw-Hill Book Co., Inc., New York & London. 1935. Р.667.
151. Насонов Н.В. Анатомия Муравья. С.36.
152. ; Шванвич Б.Н. Общий курс энтомологии. с.531.
153. Wheeller W. M. Ants, their structure, development and behavior.
154. Gцsswald K., Kloft W. Der Eeicenwickler (Tortrix wiridana) als Beute der Mittleren und Kleinen Roten Waldameise // Waldnygiene. Bd.1. 1956. S.205-214.
155. Gцsswald K., Kloft W. Bezichung einiger im Walde lebender Mдuse
zu Waldameisennestern // Waldnygiene. Bd.4. Nr.1-2. 1961.S.22-33.
156. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика.с.131
157. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика.с.22.
158. Шванвич Б.Н. Общий курс энтомологии. С.701
159. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. Р.667
160. Otto D. Ьber die arbeitsteilung im Staate von Formica rufa rufopratensis minir Gцssw, und ibre verhaltensphysiologischen Grundlagen. - Wiss. Abh. Dtsch. Akad. Landwirtschaft. Wiss. Berlin. 1958. S.1-166.
161. Otto D. Die roten Waldameisen. 1962. S.152.
162. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.23.
163. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. Р.667
164. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.7.
165. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.7
166. Иванова-Казас О. М. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых. -- Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. -- 266 с.
167. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. С.8
168. Бобылева А.И., Гревцова Н.А. Мирмекофауна территории заказника ЗБС МГУ и его окрестностей.// Муравьи и защита леса. 2005. С.14- 17.
169. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.89.
170. Длусский Г.М., Смирнов Б.А. Рекомендации по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М.: Лесная промышленность. 1968. 24 с.
171. Шовен Р. От пчелы до гориллы. М.: Мир. 1965. 296 с.
172. Футерман Ю.И. Развитие маточных муравейников Formica polyctena после донорства.//Муравьи и защита леса. М.: МЛТИ. 1971. С.74- 77.
173. Захаров А.А. Посекторное Распределение колонн муравьев внетри гнезда Formica rufa. (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол.журн. 1973. С.519-524.
174. Гороховская Е.А. Формирование наземного купола гнезд рыжего лесного муравья Formica rufa L. Экспериментальное исследование. М.: МГУ. 1977. 34 с.
175. Захаров А.А. Захаров Р.А., Федосеева Е.Б. Использование параметров гнезда рыжих лесных муравьев в мониторинге муравейников. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Том ХХVI №1. 2015.с.68-90.
176. Захаров А.А. Муравьи лесных сообществ, их роль в лесу. С.26.
177. Захаров А.А. Организация сообществу муравьев. М.: Наука. 1991. 278 с.
178. Захаров А.А. Захаров Р.А., Федосеева Е.Б. Использование параметров гнезда рыжих лесных муравьев в мониторинге муравейников.с.84.
179. Бобылева А.И., Гревцова Н.А. Мирмекофауна территории заказника ЗБС МГУ и его окрестностей. С.16.
180. Длусский Г.М. Весенний разогрев гнезд у рыжих лесных муравьёв (Formica rufa, Hymenoptera, Formicidae). /Научн. докл. высш. Школы. Биол.н. 1975. С.23-28.
181. Zahn M. Temperatursinn, Wдrmehaushalt und Bauweise der Rote Waldameise Formica rufa L. // Zool. Beitr., N. F. Bd.3. 1958. S.127-194.
182. Длусский Г.М. Весенний разогрев гнезд у рыжих лесных муравьёв (Formica rufa, Hymenoptera, Formicidae). /Научн. докл. высш. Школы. Биол.н. 1975. С.23-28.
Приложение
Изменение куполов гнезд в сезоне
12 апреля 2015
6 июня 2015
10 октября 2015
Гнездо №8.Х
12 апреля 2015
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Характеристика муравьев как общественных насекомых. Характеристика рыжих лесных муравьев. Муравейник как очень сложное архитектурное сооружение. Значение муравьев в природе и жизни человека. Отряд перепончатокрылые - почвообразователи и санитары леса.
презентация [288,7 K], добавлен 23.05.2010Рекреационная трансформация растительного сообщества. Особенности биологии рыжих полевок и малых лесных мышей, жизнедеятельность данных сообществ в условиях рекреационного нарушения леса, а также закономерности их передвижения и динамика подвижности.
дипломная работа [144,8 K], добавлен 01.02.2018Экология рыжих полёвок. Существующие методы учёта мелких млекопитающих и их основные проблемы. Особенности поведения рыжих полёвок при выборе живоловок различной конструкции. Методика проведения экспериментов на выбор среди ловушек с различными запахами.
курсовая работа [1,3 M], добавлен 27.01.2018Особенности биологии и экологии птиц. Видовое разнообразие, численность, система связей лесных птиц, их роль в жизни лесных биоценозов. Определение степени влияния антропогенного фактора на численность массовых видов птиц рекреационной зоны реки Сож.
курсовая работа [7,7 M], добавлен 24.03.2014Характеристика отряда дятлообразные и его важнейшие представители. Типы гнездования птиц. Распределение млекопитающих в лесных биотопах. Убежища, являющиеся местом рождения и вскармливания детенышей. Классификация орудия добычи охотничьих животных.
контрольная работа [83,5 K], добавлен 07.06.2013Классификация лесных сообществ по экотопу, составу, экологии древесных пород и этапам развития. Особенности распределения фитомассы на различных типах лугов. Характеристика рудерального фитоценоза. Флористический состав прибрежно-водной растительности.
контрольная работа [31,9 K], добавлен 01.02.2014Видовый состав кровососущих клещей семейства Ixodidae лесных биотопов рекреационной зоны города Гомеля. Особенности стациального распределения клещей семейства Ixodidae и их роль в распространении паразитологических заболеваний, опасных для человека.
курсовая работа [785,7 K], добавлен 18.01.2011Особенности источники питания термитов, их отличительные черты от муравьев. Обоснование сфер распространенности термитов в природе, принципы устройства симбиотической системы данных насекомых, исследование и предпосылки их способности к азотфиксации.
доклад [9,9 K], добавлен 18.01.2010Характеристика энтомофауны Нижнехопёрского природного парка. Редкие виды насекомых природного парка. Обзор основных групп насекомых околоводного и лесного биотопов. Коэффициент общности энтомофауны в разных кадастровых станциях парка "Нижнехопёрский".
курсовая работа [6,3 M], добавлен 11.06.2010Научное определение и классификация насекомых. Характеристика внутреннего и внешнего строения, особенностей жизнедеятельности дыхательной, кровеносной и нервной систем насекомых. Жизненный цикл, места обитания, питание и размножение класса насекомых.
презентация [1,0 M], добавлен 16.11.2010
