Особенности перемещений лесных мышевидных грызунов в рекреационных сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности перемещений лесных мышевидных грызунов в рекреационных сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья

Введение

По итогам всероссийской переписи населения 2010 года в России проживает 142,8 миллиона человек, из которых 105 миллионов - городские жители - что составляет 74% от общего населения страны. Рост городского населения постоянно растет, и к 2015 году количество граждан Российской федерации проживающих в городах достигло отметки 108 миллионов [1]. Увеличение городского население естественным образом увеличивает плотность, количество производства и как следствие уровень химического, шумового и электромагнитного загрязнения. Мегаполис становится очень агрессивной средой для жизни человека. Чтоб снизить давление городской среды, люди выезжают отдыхать за город, отправляются в городские парки, в тихие спокойные леса или на берега водо?мов, ведь единение с природой - это именно то, что необходимо городскому жителю для восстановления сил и душевного равновесия.

В связи с увеличением количества отдыхающих, рекреационная нагрузка на природные сообщества неизменно увеличивается, что является причиной трансформации и дигрессии природного биотопа. Неумеренная рекреационная деятельность человека, может привести и к полному исчезновению данного сообщества. Чтоб предотвратить подобные последствия антропогенной деятельности, необходимо подробно изучить все механизмы реакции природных компонентов, на рекреационный фактор.

В первую очередь под действием рекреационной нагрузки изменяется растительный покров []. Изменения фитоценоза меняют условия для жизни всех проживающих на данной территории животных организмов. Особенно сильно подвержены влиянию изменения растительного покрова на консументы первого порядка, ведь они находятся в непосредственной зависимости от растительности.

Мышевидные грызуны - группа растительноядных млекопитающих, широко распространенных по всему земному шару. Эти животные очень тонко реагируют на все изменения структуры биоценоза, и являются основным пищевым ресурсом для многих более крупных млекопитающих и птиц. Это делает мышевидных грызунов - наиболее подходящей группа, для изучения влияния рекреационной трансформации на животный компонент сообщества. Плюс ко всему, мышевидные грызуны являются основными переносчиками опасных для человека заболеваний (чума, гельминтоз, холера, бешенство и многие другие), а их подвижность оказывает непосредственное влияние на распространение этих опасных заболеваний. Взяв данный факт во внимании, было решили рассмотреть влияние рекреационного воздействия именно на особенности перемещений данной группы.

В качестве места исследования был выбран район вблизи самого крупного города нашей страны - Москвы. Тип сообщества был выбран исходя из принципов рекреационной ценности. В елово-сосновых лесах сухой воздух, богатый фитонцидами, что делает его наиболее привлекательным местом для отдыха.

Целью нашей работы является: выявление особенностей перемещений лесных мышевидных грызунов в рекреационных сосново-еловых лесах юго - востока Подмосковья.

Для достижения поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:

1. Выяснить влияние рекреационного нарушения лесного биоценоза на соотношение подвижности половозрастных групп рыжих полевок и изменение общей подвижности каждой половозрастной группы.

2. Выяснить влияние рекреационного нарушения лесного биоценоза на соотношение подвижности половозрастных групп малых лесных мышей и изменение общей подвижности каждой половозрастной группы.

3. Сравнить общую подвижность двух численно доминирующих видов на примере рыжей полевки и малой лесной мыши при рекреационных нарушениях лесного биоценоза.

Новизна данной работы заключается в рассмотрении влияния рекреационного фактора на такого жизненного аспект мышевидных грызунов как подвижность с применением простых полевых методов (ловушко-линий), не требующих сложного технического оборудования.

Личный вклад для проведения исследовательской работы заключается в сборее методического материала на территории ИПЭЭ РАН им. Северцева в течении одного сезон августа 2015 года.

Основные результаты выпускной квалификационной работы были изложены на студенческой научно-практической конференции в Московском Педагогическом Государственном университете 25 апреля 2016 года.

Пользуясь случаем, хочется выразить благодарность моему научному руководителю доценту кафедры зоологии и экологии Алпатову Василию Васильевичу. Он корректно и терпеливо помогал справиться мне со всеми сложностями, возникающими в ходе выполнения выпускной квалификационной работы. Наставления Василия Васильевича и его внимательное отношение к моим достижениям, поддерживали мой научно - познавательный интерес и формировали во мне позитивный настрой на выполнение этой сложной работы.

Особую благодарность хочется выразить заведующему кафедрой зоологии и экологии Жигареву Игорю Александровичу за предоставление методического материала, а так же за его личное участие в обучении азам проведения и оформления научно-исследовательской работы. Игорь Александрович для меня является не только научным наставником, но и идейным вдохновителем. Именно в ходе его педагогической деятельности сформировался мой интерес к экологической науке.

Так же хочу поблагодарить за тяжелый труд по сбору методических данных Булгакова Арт?ма, Бабикова Виктора, Щукина Александра, Карелину Екатерину, Рудову Оксану, Скрябину Марию и всех тех, кто принимал участие сбором методического материала на протяжении всех лет исследований включенных в мою работу. Без этой команды моя работа не смогла бы состояться.

1. Анализ литератрных данных по теме исследования

«Рыжая пол?вка (Clethrionomus glareolus) является наиболее распростран?нным европейским млекопитающим [29]. Большее предпочтение она отдает европейским хвойно-широколиственным лесам. Рыжая полевка распространена в лесной зоне гор (до 1900 м, а в Альпах даже до 2400 м) и равнин от Шотландии до Турции на западе и низовьев р. Енисея и Саян на востоке. На севере Европы до границы распространения лесов в центральной части Лапландии и низовий р. Печора, в Зауралье до 65о с.ш. В Сибири северная граница распространения не выяснена. На юге Западной Сибири распространение совпадает с северной границей лесостепи. В тундру и степь проникает по пойменным лесам рек [30,31]

Рыжая полевка населяет все типы леса. Оптимум ареала - смешанные и широколиственные леса Европы. В периоды подъема и высокой численности эта полевка встречается почти повсеместно в разнообразных биотопах, населяя их более или менее равномерно. Избегает открытых мест обитания. [30,31,32].

Эти животные всеядны, но большинство видов этого рода не может существовать, питаясь только травами или другой растительностью, богатой волокнами.

Для рыжей полевки характерен смешанный тип питания. Ассортимент кормов широк и разнообразен Питается как наземными частями растений, так и их корневой частью. Охотно поедаются семена различных трав и деревьев (ель, дуб, липа, ясень, клен), в условиях сосново-елового леса основным источником питания является семенная продукция хвойных. Для полевок так же важно разнообразие питания, высококалорийная семенная пища постоянно сменяется зелеными частями растений, богатыми клетчаткой. При сезонном обилии того или иного вида корма характерно запасание. В зимний период в суточный рацион часто включаются такие виды кормов как кора деревьев и кустарников, лесная подстилка [33,34,35,36,37].

Рыжая полевка строит несложную норную конструкцию. Используются естественные пустоты под лесной подстилкой, элементы нор других видов. Гнездовые камеры предпочтительно устраиваются под старыми пнями, в скоплении камней поросших мхом и других естественных укрытий. Разнообразие гнездовых мест определяется возможностью устройства камеры диаметром 10-15 см и двух-трех коротких к ней подходов.

Шарообразное гнездо стоится из сухой травы и листьев лесной подстилки. Входное отверстие диаметром 3 см полевки часто закрывают двумя-тремя специально положенными сухими листьями. Самки в период размножения меняет две или три выводковые норы, что предотвращает заражение эктопаразитами [32,33,35,36,37,38].

Активность у рыжей полевки полифазная. За сутки сменяется 5-8 периодов активности, каждый из которых длится примерно шестьдесят минут, после чего следует около девяноста минут сна в гнездовой норе [35]. При этом, суточный ритм активности равномерный: полевка одинаково деятельна в светлое и темное время суток. В зоне таежных лесов ритм суточной активность сдвигается в сторону темной части суток [39]. Большую часть фазы активности полевки тратят на пищевое поведение (около 80%).

Для популяций рыжей полевки характерно территориальность. Размеры используемой территории у взрослых самок составляют 400-1000 м², у самцов 1000-8000 м². Форма участков не ровная, зависит от рельефа местности и растительности. Размеры участков определяют в основном кормовая база и плотность взрослого населения. Структура индивидуального участка представлена сетью троп, связывающих гнездовую нору с 3-5 кормовыми районами. Передвигаться полевки предпочитают между деревьями, пнями, вдоль поваленных бревен и других естественных укрытий. В течение одного, периода активности полевка пробегает 50-370 м [39,40,41] Маршруты у полевок почти не меняются. Индивидуальные участки рыжих полевок особенно ярко выражены у взрослых самок, так как они практически не пересекаются. Стоит отметить, что весь индивидуальный участок взрослой самки делится на две части: кормовую и репродуктивную. Кормовая территория больше и подвергается только пассивной защите. Репродуктивная территория находится непосредственно возле гнезд и активно защищается самкой. Особенно агрессивно взрослые самки настроены против других взрослых самок. Тип пространственного распределения изменялся при завершении репродуктивного сезона: он становился случайным и напоминал обычный, то есть внесезонный тип пространственного распределения имматурных самок [42]. Самцы обладают территорией по размерам превышающей территорию самки, что связано с их посещением участков адультных самок в период размножения. Соответственно территория самцов, как правило, пересекается с территорией 2-3 взрослых самок. Так же стоит отметить, что территории самцов так же могут перекрываться. Без конфликтов самец допускается на территорию самки только в период весеннего гона или предродового эструса (2-3 дня).

Территориальность рыжих полевок оказывает существенное влияние на динамику их численности популяции. Количество самок, достигающих половой зрелости в текущем году обратно пропорциональны численности взрослых самок в запасе популяции. Это связано с тем, что самка может приступить к размножению только, если она обзавелась собственной территорией, что возможно только в случае освобождения приходной для жизни территории уже размножающимися самками. Данная гипотеза была подтверждена экспериментально Bujalska [42] удаление значительной доли половозрелых самок приводило к очень быстрому созреванию, имматурных в количестве, уравновешивающем объем изъятия. Таким образом, территориальность является стабилизирующим фактором численности популяции рыжих полевок. Это подтверждается тем, что у данного вида не наблюдается массовых взрывов численности.

Период размножения начинается в конце апреля - начале мая, и заканчивается в августе-сентябре. Начало весеннего гона связано с полным таянием снега [30].

Беременность длится двадцать дней. Обычно в выводке 5-6 детенышей, максимально известное число - 13. Самостоятельно детеныши начинают поедать зеленый корм еще в гнезде. На 15 день начинают выходить из норы. У большинства размножающихся самок лактационный период совмещен со следующей беременностью. За несколько дней до родов самка уходит от выводка в другую заранее подготовленную нору. Через пять дней выводок переходит в соседние норы. В возрасте месяца детеныши начинают самостоятельную жизнь. Молодые самцы созревают в возрасте 3 месяцев, созревание самок зависит от нахождения ее свободной территории [35,43,44,45,46,47,48,49].

У рыжей полевки в течение жизни мех сменяется несколько раз. Первая ювенильная линька начинается в возрасте 5 недель. Вскоре после нее проходит постювенильная линька, в процессе которой редкий и короткий серовато-коричневый мех сменяется на летний у родившихся весной и в начале лета, или на зимний у родившихся в конце лета и осенью. В дальнейшей жизни регулярная лилька происходит весной и осенью. Она тесно связана с экологическими и внутренними факторами: половой активностью, беременностью, лактацией [48,49]

Изучением пространственно-временной организации участков грызунов занимался Миронов А.Д. [50]. Он отмечает полифазный суточный ритм рыжей полевки. Форм активности могут меняться в зависимости от сезона и географического расположения. В северных частях ареала Миронов отмечает сдвиг активности на темное время суток. В европейских дубравах рыжие полевки имеют 5-8 периодов активности в сутки. Большая доля активного времени приходится на день. Ночью отмечается всего один - два непродолжительных выходов из норы. Величина суточной активности составляет 600-650 мин.

Наиболее стабильным ритмом по данным Миронова отличаются взрослые самки. Средняя продолжительность активной фазы для них составили 69 мин., а фазы покоя - 103 мин. Показатель коэффициента активности (соотношение фазы покоя к фазе активности) в среднем составляет 0,79. У самцов фаза активности - 51 мин, фаза покоя - 66 мин, период - 98 минут, а коэффициент фазовой активности - 0,80.

Соотношение фаз активности и фаз покоя может меняться у взрослых самок в связи с репродуктивной функцией. Во время родов было зафиксировано увеличение фазы покоя, ее значение составляет 210-250 мин.

Время активности в данный период жизни полевки сокращается до 15-30 мин.

На трофическое поведение рыжие полевки затрачивают в среднем до 36% своего активного времени, но иногда этот показатель достигает 80%.

Пространственная система рыжих полевок представляет собой индивидуальные участки, которые состоят из набора нор и убежищ, между которыми проложена сеть маршрутов. Обычно на участке есть три-четыре гнездовые норы которые служат защитой убежищем для адультной самки и ее детенышей во время лактации. По завершению этого периода, самка изгоняет из норы своих детей и переходит в другую нору на своем участке. Помимо гнездовой норы имеется ряд дополнительных убежищ, которые посещаются при обходе участка обитания. В их окрестностях, как правило, полевка кормятся.

Самец беспрепятственно используют укрытия на индивидуальном участке самки, однако никогда не заходит в выводковую нору.

Кормятся Рыжие полевки в четыр?х-пяти районах своего участка, которые располагаются на расстоянии пяти-сорока метров друг от друга. Как уже говорилось ранее, питание у полевок осуществляется вблизи нор и укрытий, которые могут располагаться в зарослях трав, возле пней и поваленных бревен. Характерной чертой кормового поведения рыжих полевое является несовпадение мест сбора корма и мест его поедания.

Миронов отмечает, что, за фазу активности самка рыжей полевки проделывает путь общей протяженностью от 65 до 200 м (в сред нем 104,4 м). Величина фазовых участков изменяется в разные периоды размножения. Так в начале репродуктивного сезона (по данным полученным в условиях лесостепной дубравы заповедника «Лес на Ворскле»), средний размер фазового участка самок колебалась от 2 до 214 м. Далее эта цифра увеличивается к апрелю - маю до 33 - 647 м, а к июню-июлю до 50-1323 м. Фазовые участки половозрелых самцов, в период размножения, всегда в 2-3 раза больше фазового участка самок, что объясняется их репродуктивным поведением (самцы как правило размножаются с несколькими адультными самками и во время репродуктивного периода перемещается между их участкам). Таким образом, средний фазовый участок взрослого самца к середине сезона размножения достигает 527 - 3260 м.

По завершению репродуктивного периода размеры участков обитания сокращаются. Причем размеры участков самцов становятся меньше размера участков самок.

Таким образом, размеры участков зверьков, принимающих участие в размножении, всегда больше. Форма большинства участков обитания - амебоидная.

Малая лесная мышь - это зверек с размером тела 72-103 мм, некоторые самцы в восточной части ареала могут достигать длины 108 мм. Хвост составляет 92-95% от длины тела, задняя ступня относительно короткая 17,4 - 21,5 мм, высота ушной раковины в пределах 13 - 15,5 мм. Диаметр глаза не превышает 4 мм. У самок 1 пара грудных и 2 пары паховых молочных желез.

Окраска тела спины и боков серая, с примесью рыжих тонов, брюхо почти белое. Продольная черная полоска на спине отсутствует. На ощупь меховой покров мягкий. Грудного пятно может быть маленькое не более 4 мм у старых особей, у остальных его нет. Хвост слабо двуцветный [51].

Географическая изменчивость в размерах выражена и заключается в явной тенденции укрупнения мышей на востоке ареала.

Ареал малая лесная мышь имеет довольно обширный, от Центральной Европы до юга Западной Сибири, Алтая, низко- и среднегорий Тянь-Шаня и Памира. В Центральной и Южной Европе вид встречается в Словакии, Чехии, Венгрии, Югославии, Румынии и Польше. В Восточной Европе малая мышь обитает на территории Молдовы, большей части лесостепной и степной Украины, Северо-Западе Белоруссии (Витебская область), на юге Эстонии. В России S. uralensis обитает южнее линии: Приладожье, север Вологодчины, юг Архангельской области, средний Урал и далее до Прииртышья и Алтая. Южным пределом распространения вида является Горный Крым, Закавказье (вплоть до Малой Азии), Западный и Северный Казахстан, предгорья Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Западный Памир и далее на юг Афганистан и Северный Пакистан [29,51].

Четко сказать о биотопической приуроченности вида малая лесная мышь очень трудно. В зависимости от ареала, этот вид может как избегать леса, предпочитая открытые, сухие местообитания, так и наоборот, придерживается лесов и влажных участков с густой растительностью, избегая сухих открытых мест.

Для Центральной России, где проводится наше исследование, малая лесная мышь является типичным лесным видом, причем на равне с рыжими полевками будет занимать доминирующую позицию [52,53].

Основным источником питания малой лесной мыши является семенная продукция растений, причем, как правило, это семена древесных пород (липы, сосны, ели, клена, ясеня). Значительное место в летнем рационе питания занимают насекомые и ягоды. Зимние запасы еды представляют собой различные семена, спрятанные в укрытиях на индивидуальном участке.

Селится главным образом в естественных убежищах, особенно в дуплах, часто расположенных на значительной высоте. Норы роет в местах естественных укрытий (под корнями, пнями и т.д.). Норы обычно несложного строения, с 2-3 выходами, гнездовой камерой и 1-2 камерами для запасов [54].

Период размножения начинается во второй половине апреля и заканчивается, как правило, в августе. Первый пик размножения приходится на май, когда в размножение вступают перезимовавшие самки, второй - на август, когда половой зрелости достигают первые сеголетки.

Зафиксированная зависимость индивидуальной плодовитости самок от плотности популяции. В годы низкой численности число потомков в выводке увеличивается, а при высокой плотности популяций, наоборот, падает [52].

1.3 Особенности сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационного леса

Как уже обговаривалось ранее, вид Рыжая полевка часто становится объектом исследований из-за своего широкого распространения, большого количества особей в популяциях и относительной легкости в работе с ним. Влияние рекреационного пресса на популяции мышевидных грызунов изучал Жигарев И.А.

Его исследования показали, что общий ход динамики средней плотности рекреационных и контрольных биотопов сходны, что говорит о синхронности подъемов и спадов численности, а так же пиков и депрессий. Это говорит о схожести влияния среды на динамику численности вида на макроуровне. Но размах колебаний от степени рекреационной дигрессии сильно меняется. В ненарушенных участках по данным Жигарева размах колебания плотности не превышает 2,4 ± 0,6, в средне нарушенных лесах - 4,9±1,4, а в сильно нарушенных - 8,95±3,9. Исходя из этих данных, можно говорить о том что, стабильность динамики численности рыжих полевок в падает по мере увеличения рекреационной нагрузки.

Интересен тот факт, что средний многолетний показатель плотности рыжих полевок в рекреационных лесах возрастает с 16,3 до 1,54 особей/ГК. При этом, индекс доминирования по мере увеличения рекреационного давления падает 55,4±3,7 в ненарушенном лесу до 46,9±8,1 в средне нарушенном, и до 19,7±4,6 в сильно нарушенном. По численности вид рыжая полевка перемещается с первого места на третье, пропуская вперед лесных и полевых мышей. Увеличение показателя плотности рыжих полевок в сосняках Жигарев связывает и изменениями в видовом составе травянисто - кустарничкого яруса. При умеренном рекреационном воздействии наблюдается увеличение количества сорных видов трав, что увеличивает кормовую базу и защищенность полевок. Так же Жигарев говорит, что повышение показателя средней многолетней плотности в рекреационных сосняках происходит за счет высоких пиков на фоне сильного увеличения размаха межгодовых колебаний. При дальнейшем увеличении рекреационного пресса на данный биотоп общее количество растительности падает, увеличивается площадь вытоптанных участков, что приводит к резкому снижению среднего уровня плотности. Говоря о многолетней средней плотности, Жигарев особенно подчеркивает, что ее повышение происходит на фоне значимого уменьшения показателей стабильности населения полевок.

Малые лесные мыши на юге Подмосковья являются вторым по численности видом после рыжей полевки. Наибольшее значение для популяции малых лесных мышей в этом районе играют такие биотопы как влажные ольшаники таволжатниково-гравилатовые, дубравы волосистоосоковые и осинники ландышево-звездчатковые. Остальные же типы лесов юга Подмосковья, в том числе и сосново-еловые леса, где проходило наше исследование, играют вспомогательную роль в формировании суммарной численности мышей этого района.

Сосново-еловые леса для малых лесных мышей, по мнению Жигарева, являются «стациями расселения», что говорит о том, что сезонное население здесь формируется за счет весенних и летних мигрантов. Размножение зверьков не регулярное и маломощное. Поэтому плотность населения лесных мышей в сосново-еловом биотопе будет как правило ниже, чем в указанных выше типах лесов. Однако, в годы «пиковой» плотности, в ксеросериальных ландышевых сосняках и в мезотрофных сосняках зеленомошно-черничных плотность населения после периода размножения может достигать 8 особей/га, а иногда даже 27 особей/га, что является достаточно большим показателем.

Многолетняя динамика плотности этого вида в ненарушенных лесах отличается относительно не большой амплитудой колебания, однако она будет больше чем у рыжих полевок.

В местах природопользования пики и спады многолетней плотности у лесных мышей усиливаются, что говорит об уменьшении стабильности популяции под действием рекреационного фактора.

Стоит отметить, что периоды пиков в разных участках исследования И.А. Жигарева на контрольных и рекреационных территориях совпадает, что говорит о региональном характере факторов регуляции численности.

При этом уровень плотности при умеренных рекреационных нагрузках возрастает, а при дальнейшем увеличении рекреационного пресса - падает до меньшего уровня, чем на контрольном участке.

Индекс доминирования у малой лесной мыши при умеренных рекреационных нагрузках возрастает в 2 раза по сравнению с контролем и становится больше, чем у рыжей полевки, но при сильном рекреационном давлении опускается [55-61].

Алпатов В.В. [62,63] отмечает тенденцию снижения плотности численно доминирующих видов (рыжая полевка и малая лесная мышь) в рекреационных сосново-еловых лесах Подмосковья. Связывает автор такие изменения, прежде всего, со снижением показателей защищ?нности среды, таких как древесные остатки (поваленные деревья, пни, валежники). Помимо защищенности среды, по данным Алпатова В.В., снижение плотности доминирующих видов происходит по причине снижения темпов размножения у местных особей. Так же Алпатов В.В. говорит о том, что при сравнении плотности половозрастных групп на рекреационном и контрольном участке, максимальные значения плотности половозрелых самок на рекреационном участке всегда меньше, чем на контрольном. В годы спада численности на рекреационном участке может и вовсе не быть половозрелых самок, чего не происходит на ненарушенных территориях. Такая же ситуация складывается и с ювенильными зверьками. Исходя из этих данных, автор делает вывод, что интенсивность воспроизводства на рекреационном участке снижена. Соответственно, поддержание уровня плотности происходит в основном за счет мигрирующих особей, что было доказано экспериментально.

Тем же автором отмечено, что изменения в структуре пространственных отношений рыжих полевок. Было зафиксировано усиление перекрывания участков половозрелых самок и молодых особей, что не характерно для ненарушенных территорий. Учитывая, что происходит это на фоне снижения плотности популяции, автор связывает этот факт с недостатком подходящих для жизни территорий, причем основным лимитирующим фактором будет являться наличие мест, удобных для устройства гнезд

Так как расстояние перемещений напрямую связанны с размерами индивидуальных участков, то рассмотрим их подробнее.

Исследования И.А. Жигарева [58,59,60] показали, что максимальная площадь индивидуального участка рыжей пол?вки составляет 3506±631 м², а минимальная площадь - 962±29 м².

Среди половозрастных групп наибольшим участком обладают половозрелые самцы (среднее значение 2426±114 м²). Им же принадлежит и наибольший участок - 7500 м², зарегистрированный он был в 1993 г.

Размер индивидуального участка взрослых размножающихся самок во многом зависит от их физиологического состояния. Так на последних для беременности и после родов ее участок составляет всего 600-900 м², во время беременности же он был немного больше, во время лактации еще больше. Своего максимального значения участок адультных самок достигает во время эструса - 2600 м². Средний показатель размера участка взрослой самки равен 1247±31 м².

Наименьшими индивидуальными участками обладают не размножающиеся особи. Средний размер их равен 980 м².

Жигарев И.А. отмечает, что размеры участков изменяются в зависимости от плотности популяции. Чем выше количество особей на участок, тем меньше их индивидуальные участки. Причем данное утверждение в большей степени относится к половозрелым самкам, ведь именно они обладают истинной территориальностью и довольно остро реагируют на других взрослых самок, что вынуждает их в условиях большей численности сокращать участок, для сокращения контакта. Размеры участка размножающихся самцов в основном зависят от территорий самок, поэтому уменьшение их участков в результате повышения плотности вторично.

2. Характеристика района исследования

2.1 Рельеф

Северо-восточная часть Московской области, а именно Ногинский район, где проходили исследования, находится в Мещерской низине центральной части Русской платформы. Эта платформа сложена толщами осадочных пород декембрийского происхождения. Русская платформа двигалась, вследствие чего образовался сложный рельеф из пород девона, карбона, юры и мела [64].

Известно, что данная территория перенесла ряд серь?зных изменений, среди них было исчезновение, существовавшего здесь в меловой период, моря. После чего, на территории происходили процессы денутурации, которые привели к снесению большой части осадочных пород, что исказило характер поверхности. В дальнейшем данная территория подвергалась нескольким оледенениям - Лихвейскому, Днепровское, Московское и Валдайское. Первое оледенение оставило после себя мало следов, а вот Днепровское оледенение хорошо заметно по моренным отложениям от 5 до 20 м. Московское оледенение сформировало отложения около 10-17 м, они изменили форму рельефа. Схождение Валдайского оледенения на территории Мещерской низины способствовали образованию ряда крупных оз?р, что привело к покрытию территорий песчаными наносами.

Современный рельеф на территории Ногинского района в определяется рельефом исходных пород, но тем ни менее, древние и современные формы рельефа существенно отличаются вследствие тех процессов, что были описаны ранее [65].

Однако понижение рельефа данной территории характерно еще для верхней юры и нижнего мела. В наше время эта территория отличается плоской поверхностью и низкими абсолютными высотами. Поскольку в послеледниковое время низменность была превращена талыми водами в бассейн, моренные отложения были размыты, и мы можем наблюдать песчаные наносы от 2-3 до 30 м флювиогляциального и аллювиального происхождения. Отложения морен напоминают о себе только в виде редких возвышений. Для Мещерской низменности характерна сильная заболоченность, но стоит отметить, что западный ее подрайон является лучше дренированным участком, а значит менее заболоченным. Именно на этом участке и находится Ногинский район. Западный район, помимо низкой заболоченности, отличается еще большим колическвом «останцев» мореоновского происхождения. Они выглядят как холмы вытянутой или округлой формы.

Таким образом, рельеф Ногинского района волнистый или пологохолмистый, с часто встречающимися плоскими выровненными участками. Разница между возвышением и низиной здесь не 5-10 м (Почвы Московской области…, 1974).

2.2 Почва

Исходя из истории формирования рельефа, мы знаем, что основной почвообразовательной породой в Ногинском районе является песок [65]. Соответственно по физико-механическому составы этой местности будут относиться к группе песчаных, супесчаных и легкосуглинистых с удельным сопротивлением от 0,25 до 0,30 кг/см2.

Из-за преобладания осадков над испарением (промывной водный режим) сформировался тип почвенного покрова, относящийся к подзоне дерново-подзолистых почв южной тайги (Почвенно-геологические условия Нечерноземья, 1984).

В связи с промывным типом водного режима почва Ногинского района бедна микроэлементами.

Исходя из принципов почвенно-агрономического районирования, территория Ногинского района относится к типу болотно-подзолистых, подзолистых и болотных почв. Для таких почв характерно переувлажнение, связанное с высоким уровнем грунтовых вод.

Для таких почв характерны такие типы лесов как смешанные елово - березовыми или елово-осиновыми лесами с мохово-травянистым или мохово-кустарничковым напочвенным покровом (Почвы Московской области…, 1974, стр. 479).

2.3 Климат

Для Москвы и Московской области, согласно Алисову [66] характерно умеренно холодная зима и умеренно теплое лето. По температурному режиму летнего и зимнего периода Москва и Московская область относится к центральной климатической Европейской территории СССР [66,67].

Самым продолжительным временем года является зима. Она продолжается с начала ноября и длится до марта-начала апреля. В это время среднесуточная температура воздуха в среднем ровна 0°С. Самым холодным месяца считается январь, его среднесуточные температуры колеблются в пределах 10,6-10,80°C. Самые низкие температуры, зафиксированные в Московской области, соответствуют -35-400°C, а самая высокая температура этого сезона достигает +50C и более [67,68].

Весна продолжаются в среднем 2-2,5 (с конца апреля по конец мая), а осень 2,5 месяца (с сентября по ноябрь).

Лето определяется по отсутствию резких перепадов температуры в течении суток. Длится Московское лето не больше 4 месяцев (с конца мая, по сентябрь) [66,67,68]. Максимальных значений температура летом достигает в июле. Для Зуево и Павлово-посада средние температуры воздуха в данном месяце составляют 17,6-17,90°C [68]. Однако и в этот сезон возможны заморозки. В августе ночные температуры могут опускаться до 0°С [68].

Средняя годовая температура может колебаться от 5,2° до 2,00°C [69]. Данные с метереологической станции в Зуеве и Павлово-посаде, которая находится максимально близко к городу Черноголовка, говорят о том, что средние многолетние температуры воздуха за год составляют 3,3-3,60C [68].

2.4 Растительный покров

Основными древесными породами на территории района исследования являются сосна и ель [13-17].

Сосна образует одновозрастные чистые или смешанные древостои на местах рубок или пожаров. Ели древостой смешанный, формируется два полога леса с разницей в высоте 3-6 м. Часто формируются сосново-еловые сообщества. В этом случае ель формирует подчиненный полог из отстающих и молодых деревьев.

На территории Ногинского района в зависимости от увлажненности почв формируется различные типы сосновых боров. На песчаных глядах - сухие боры, боры зеленомошники. На увлажненных почвах - боры - долгомошники и боры - черничники. В зоболоченных местах - боры с покровом из сфагновых мхов.

На более высоких территориях Мещерской низины преобладает ель к которой примешиваются широколиственные породы [70].

Для территории Мещеры характерны низовые болота. Растительность этих болот в основном сфагново-осоковая.

3. Материалы и методы

3.1 Выбор территорий исследования по степени рекреационной трансформации

Поскольку целью нашей работы было выявление особенностей перемещений мышевидных грызунов под действием рекреационной трансформации, для этого было необходимо выбрать такую модельную территорию, которая бы подвергалась умеренному рекреационному воздействию, но не подвергалась бы воздействию других факторов. Для оценки изменений под действием рекреационного пресса, необходима вторая площадка (контрольная), которая бы не подвергалась действию рекреационного пресса. Так же важным условием подбора площадок, отсутствие на них влияния таких врешних факторов, как загазованность, химическое загрязнение почвы, воздуха и воды, вырубки, посадки, агроландшафты и др. Метод попарного наблюдения используют многие исследователи при изучении влияния экзогенных факторов на сообщества и их компоненты, - растительность или животное население (55,56,71,72,73). (Рекреационное воздействие обладает свойствами умеренности (не затрагивает эдификаторов), в связи с этим рекреация приобретает свойство стадированности и кумулятивности. Кумулятивность, то есть изменения среды под его действием накапливаются. Скорость накопления изменений зависит от силы рекреационного воздействия и его продолжительности. Таким образом, рекреационное воздействие растянуто во времени, имеет широкую амплитуду силы действия. Это позволяет все изменения среды, под действием этого фактора, подвергнуть стадированию. [74] была разработана шкала дигрессии из пяти стадий. В этой системе нулевая стадия - условно не нарушенная, а пятая соответствует сообществу подвергшегося полной дигрессии. Многочисленные исследования Рысина [30,17] показали, что для растительного сообщества стадией, на которой уже не возможны процессы самовозобновления - является промежуток между третьей и четвертой. Объектом нашего исследования являются мышевидные грызуны, которые из - за особенностей своей биологии находятся в прямой зависимости от растительности биотопа, исходя из этого факта было решено проводить наше исследование в таком сообществе, которое будет находиться на третьей - четв?ртой стадии рекреационной дигресси. Эти стадии характеризуются следующими особенностями:

1. Выбитые участки занимают 20% - 40% всей площади поверхности;

2. Мощность подстилки не превышает 1 см;

3. Общее проективное покрытие травостоя в пределах от 85% до 40%;

4. Проективное покрытие мохового покрова уменьшается от 5% до полного исчезновения;

5. В травяно-кустарничковом ярусе доля исходных лесных видов изменяется от 88% до 60%;

6. Появляются луговые и сорные растения, их доля составляет от 12% до 40%;

7. полнота древостоя снижается до 0,4;

8. процент больных и поврежденных деревьев составляет от 80 до 100%.

На основе этих показателей был выбран рекреационный участок вокруг города Черноголовка Ногинского района Московской области, который используется местными жителями как парковая зона. Контрольный участок (не подверженный рекреационному воздействию) подбирали исходя из принципов флористического, физиономического, экологического и сукцессионного единства (одна стадия сукцессии) [55-56]. Данные принципы помогают подобрать участки с едиными динамическими тенденциями [75,76], что важно при сравнении процессов, которые происходят в данных ценозах, в том числе изменения в популяциях мелких млекопитающих. Под действием рекреационного фактора сообщество сильно трансформируется, и для того, чтоб выяснить его исходный тип, внимание уделяли видовому составу наимение затронутых рекреационным воздействием участков ценоза.

«Такие куртины («биогруппы») исходных видов травянистого и мохового яруса, подроста и подлеска в основном сосредоточены в виде изолированных островов, - как правило, вокруг стволов взрослых деревьев», - Алпатов В.В. [63].

И так, по методике И.А. Жигарева [55] контрольный участок должен обладать сходным типом растительности, обладать сходным соотношением различных видов парцелл, так же важно учитывать возраст древесных пород, он должен быть приблизительно одинаковым на сравниваемых участках. Так же, при выборе пары участков, нужно учитывается макро- и микрорельеф. Такая площадка была выбрана в близи города Черноголовка (примерно на расстоянии 5-6 км от рекреационного участка) в практически не посещаемом людьми месте.

Обе площадки представляют собой практически равные квадраты площадью в 4 га, на которых были проведены условные линии и расставлены живоловки.

3.2 Методика изучения мышевидных грызунов на стационарных живоловочных площадках

На каждой нашей площадке площадью в 4 га были расставлены линии живоловок. Территории площадок были разбиты на квадраты со сторонами 10х10 м. Линии, ограничивающим стороны этих квадратов имели буквенную и цифровую кодировку (А1; А2; Б1; Б2 и т.д.). Всего на каждой площадке было по 10 линий, в каждой из которых находилось по 9 - 11 ловушек, расставленных в шахматном порядке. Ловушки ставились на точки соответствующие середине десятиметрового квадрата с возможным допущением в 1-2 метра. Ловушки в линиях выставляли согласно стандартным методикам (Жигарев, Шаталова 1985; Жигарев, 1990б) через интервалы в 20 м. Следующую линию ловушек выставляли так же в 20 м от предыдущей, при этом, во второй линии постановка ловушек была смещена на 10 м, то есть размещение ловушек соответствовало шахматному порядку. В качестве приманки использовали смоченные нерафинированным маслом кусочки черного хлеба. Данная приманка является стандартной для большинства отечественных работ [37].

Проверка ловушек осуществлялась дважды в сутки, в утренние и вечерние часы. Замена приманки происходила в случае поимки зверька, или в утреннюю проверку на следующий день. При поимке зверька, его метили методом ампутации пальцев и отпускали, данный метод позволяет пометить зверя до тысячного номера и легко идентифицировать его при дальнейшем отлове. Метки остаются на всю жизнь, а при нанесении такого рода увечья рана быстро заживает и не кровоточит.

При последующих отловах меченого зверя регистрировалась точка его отлова. Во избегании привыкания зверей к ловушкам и целенаправленного попадания в них, ловушки сдвигались каждые 2-3 дня на 10 метров.

У пойманных зверьков определяли пол, возраст, физическое состояние, репродуктивное состояние для половозрелых животных. Для всех грызунов применяли стандартную градацию особей на четыре половозрастные группы

- половозрелые (адультные) самцы, к которым относили как перезимовавших, так и сеголеток;

– половозрелые (адультные) самки, к которым так же относили как перезимовавших так и приступивших к размножению особей текущего года рождения;