Особливості будови і біології павуків

Размещено на http://allbest.ru/

Размещено на http://allbest.ru/

ЗМІСТ

ВСТУП

1. Класифікація і розвиток павуків у ході еволюції

2. Особливості будови павуків

2.1 Зовнішня будова

2.2 Внутрішня будова

2.3 Органи чуттів

2.4 Механізм харчування

2.5 Розмноження і розвиток

3. Способи життя і значення павуків

4. Павутина. Застосування павутини в промисловості

ВИСНОВКИ

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

ВСТУП

Актуальність: павуки в наш час є однією з найбільш процвітаючих груп тварин. Вони освоїли всі природні зони Землі - від пустель і тропічних лісів до помірних областей

Найбільш значущою ознакою павуків, яка відрізняє їх від інших, є павутина, яка мала вирішальне значення в еволюції цього ряду. У всіх життєвих проявах, що підтримують існування виду, - добуванні їжі, розмноженні, розселенні й переживання несприятливих умов павуки користуються павутиною. З неї робиться притулок, пастка, з її допомогою відбувається складна процедура спарювання, з неї плететься яйцевий кокон та зимувальний мішок.

Павутина використовується протягом усього життя, аж до розмноження й турботи про потомство.

Об'єкт дослідження: павуки.

Предмет дослідження: біолого-екологічні особливості павуків.

Мета дослідження: Метою нашого дослідження було вивчення Підкласу Павуки, які відносяться до членистоногих тварин приналежні до класу Павукоподібних, підтипу Хеліцерові.

Завдання дослідження:

1. За літературними джерелами вивчити особливості зовнішньої і внутрішньої будови;

2. Проаналізувати еволюцію павуків;

3. Дати систематичне положення павуків;

4. З'ясувати поширення виду на території України;

5. Дослідити особливості утримання павуків в штучних умовах;

6. Виявити практичне значення павуків.

1. Класифікація і розвиток павуків у ході еволюції

v Царство: Тварини(Animalia)

v Тип: Членистоногі(Arthropoda)

v Підтип: Хеліцерові(Chelicerata)

v Клас: Павукоподібні(Arachnida)

v Підклас: Павуки(Araneae)

Класифікація павуків дуже складна, що пов'язане з величезним числом видів при відносній однотипності будови. Розподіл павуків на три підзагони - Lіphіstіomorphae, Mygalomorphae і Araneomorphae - найбільш прийняте. Але відносно систематичного складу пологів, сімейств і надсімейних угруповань серед аранеологов є значні розбіжності. За даними Бонні, що приводяться В.П. Тищенко, число описаних видів павуків фауни світу перевищує 41 000, причому щорічно описують приблизно 200 видів. За даними Д.Е. Xаритонова, до 1953 р. у фауні СРСР налічувалося близько 1200 видів павуків. Найбільш багата науками лісова зона, де зустрічається близько 900 видів [4].

Павуки - найбільший підклас арахнід. Їх описано більш 30 000 видів, причому фахівці вважають, що ця цифра надалі значно зросте, тому що фауна павуків земної кулі вивчена дуже нерівномірно й неповно. Павуками заселена вся суша. Подібно комахам і кліщам, вони живуть усюди, і в природі буквально не найдеться куточка, де не було б тих або інших видів павуків [3].

Найбільш характерна особливість павуків - павутинний апарат, утворився в їхніх предків у самому процесі виходу на сушу. Доказом цього є павутинні бородавки. У всіх хеліцерових при виході на сушу черевні зяброві кінцівки або перетворюються в легені й інші спеціальні органи або атрофуються. Зяброві кінцівки на суші не мали застосування. Тому павутинні бородавки могли сформуватися тільки у водних чи амфібіотичних форм. Вони утворилися в павуків з ніжок десятого й одинадцятого сегментів, а кінцівки восьмого і дев'ятого перетворилися в легені. Павутина спочатку використовувалася для яйцевих коконів, як у тих сучасних павуків, у яких павутинна діяльність ще малорозвинена. Надалі павутина стала усе більше входити в життя павуків. З її допомогою виробилися різні форми спарювання, стали влаштовуватися гнізда та ловильні пристосування різноманітних конструкцій [1].

Примітивних павуків, які належать до Orthognatha, тепер залишилось небагато - близько 20 видів. У них ще зберігаються зовнішнє розчленування черевця (членисточеревцеві). В Orthognatha входять павуки, що, зазвичай, називають Мегаломорфами (Megalomorphae). Ці павуки густо вкриті волосинами і найчастіше мають великі розміри. Мегаломорфи вважаються примітивними через будову щелеп: щелепний кіготь у них є тільки на одній щелепі. Вони заселяють наземні тропічні екосистеми і, зокрема, ґрунт, поселяючись в норах. Серед них - павуки-птахоїди (Theraphosidae) об'єднують близько 2 тисяч видів. Сюди належать найбільші павуки. Розмах ніг гігантського птахоїда сягає 20 см при довжині тіла 11 см. Птахоїди поступово стають жителями домашніх тераріумів. Живуть вони довго, до 8-9 років [4].

В порівнянні з Ортогнатами, більш прогресивними є павуки - Лабідогнати (Labidognatha), які складають найбільшу групу вищих - справжніх павуків (25 тисяч). Сюди входять практично всі інші види павуків, відомі науці. Наявність щелепних кігтів на обох щелепах - це риса, що відрізняє цю групу від мигаломорфів. До цієї групи належать такі відомі родини павуків як: павуки-краби (Thomisidae), павуки-вовки (Lycosidae), павуки-кругопряди (Araneidae), павуки-довгоніжки (Pholcidae), павуки-тенетники (Theridiidae), воронкові павуки (Agelenidae) [4].

В межах підряду Labidognatha розрізняють дві групи: в першу входять павуки, які здатні виробляти речовину, що називається крібелум. Вона дозволяє виробляти незвичайно пружний павутинний шовк. До другої групи відносяться павуки (і їх більшість), які не мають крібелума [4].

Організація павуків раз виникнувши, не зазнала кардинальних змін, але паралельно розвитку павутинної діяльності вдосконалювалася. Останнє найбільш чітко проявляється в тому, що спочатку метамеричні (сегментовані) органи концентруються й починають функціонувати як єдині системи. Зникає членистість черевця, і воно стає компактним, сильно концентрується нервова система, скорочується число посегментованих органів (павутинних бородавок, легенів). Росте злагодженість організму як єдиного цілого, координація й точність рухів, швидкість реакцію на дії навколишнього середовища. Павутиною користувалися й деякі інші арахніди - павутинні кліщі, лжескорпіони. Але в них павутинні залози розташовані інакше, наприклад у хеліцерах, і по одній цій ознаці не могли одержати такого розвитку, як павуки. Це показує, що павуки вийшли на сушу своїм шляхом, незалежно від інших арахнід [3].

2. Особливості будови павуків

2.1 Зовнішня будова

Отже, ознаки, по яких можна безпомилково відрізнити павука: різкий поділ головогрудей й черевця, хеліцери з кігтеподібним кінцевим члеником, невеликі щупальцеподібні педипальпи, павутинні бородавки на черевці.

Форма тіла більшості павуків досить однотипна. Головогруди, як правило, менші черевця, попереду звужені й притуплені, черевце яйцеподібне. Численні відхилення зустрічаються в різних сімействах. Є павуки сильно витягнуті, з довгими тонкими ногами, які вони витягають уздовж тіла, роблячись непомітними серед вузького листя злаків, де вони живуть. В інших, що живуть під корою, на стовбурах дерев, на квітах, тіло сплощене, черевце нерідке розширене. У ряду тропічних павуків па черевці бувають довгі шипи, вигадливі вирости. Іноді змінюється форма головогрудей, наприклад очі підняті на довгому виросту й т.п. [3].

Розміри варіюють у широких межах. Самі дрібні павуки - 0,8мм, найбільші тропічні птахоїди бувають до 11см у довжину, а з ногами до 20см. У нас великі тарантули досягають 3,5см, а в самок одного далекосхідного виду хрестовиків черевце буває з волоський горіх [3].

Фарбування дуже різноманітне особливо в тропічних павуків. Поряд з темними й непоказними формами є безліч яскравих пофарбованих, одноколірних або зі складним малюнком. Нерідко зустрічається жовтий колір у комбінації з білим. Є яскраво-червоні форми або чорні із червоним черевцем. Багато видів, що живуть серед рослин, пофарбовані в різні відтінки зеленого, іноді в комбінації з жовтим, бурим і іншими тонами. Є види із золотими й срібними плямами, металево блискучі, перламутрові [6].

Головогруди павуків покриті щільним твердим щитом, у передній частині якого розташовані очі, звичайно чотири пари. Хеліцери короткі, 2- членикові. На його кінці хеліцера відкривається протока отруйної залози. У ліфистіо - і мигаломорфних павуків хеліцери розташовані горизонтально, а кінцеві членики відгинаються донизу, у вищих аранеоморфних павуків основні членики спрямовані вниз, а кінцеві - усередину, назустріч один одному. [3]

Хеліцерами павук схоплює й убиває здобич, розминає й розриває її, захищається від ворогів, розсічує нитки павутини, перетаскує яйцеві кокони, у ряді випадків самець утримує хеліцерами самку при спарюванні, норкові види копають хеліцерами землю і т.д. [10].

Педипальпи схожі на ноги, коротші й з одним кігтем. На тазиках розташовані лопати, які обмежують передротову порожнину й покриті волосками, що служать для проціджування рідкої їжі. Щупальця педипальп служать органами дотику, у пересуванні, як правило, не беруть участі. У статевозрілих самців педипальпи видозмінені у зв'язку з їхньою спарювальною функцією, їх кінцеві членики перетворені в копулятивні органі, звичайно дуже складно влаштовані [4].

Ноги 7-членикові, їхні тазики прикріплюються навколо цільного грудного щитка. Па лапках є два серповидних, звичайно гребінчастих кігтика. Між ними розташований непарний придаток (емподій), також кігтеподібний або у вигляді липкої подушечки. Павуки, що роблять тенета, мають ще додаткові кігтики, утворені щетинками, нерідко зазубреними. Ноги покриті волосками, частина простими, що прилягають, частина, що стирчать, різними за формою й розмірам. Відносні розміри ніг сильно варіюють залежно від способу життя. Функції ніг різноманітні, крім пересування, вони можуть служити для викопування нірок, утримання здобичі, яйцевого кокона й т.п. За допомогою ніг плетуться різні павутинні обладнання. Ногами павук натягує й розриває павутинні нитки, відмірює відстань між радіусами й оборотами спіралей тенет, розчісує павутину і т.д. Ноги оснащені органами чуттів, дотикальними й нюховими [3].

Черевце в переважної більшості павуків не членисте, його сегменти злиті. Покриви черевця еластичні, звичайно густо опушені волосками. Лише в рідких випадках на черевці утворюються вторинні склерити. У примітивних ліфистіоморфних павуків, на відміну від усіх інших, розчленовування черевця добре виражене, усі його сегменти мають тергіти, а на вентральній стороні розділені поперечними борозенками. Сліди сегментації черевця зберігаються у вищих павуків у будові мускулатури, іноді в малюнку черевця. Сегменти добре виражені в зародка, у молодих павучків жовткова маса, що заповнює кишечник, також сегментована. Судячи із усіх цих даних, у складі черевця павуків об'єднано 11 сегментів, причому тергальні ділянки розвинені повніше, ніж стернальні, а кілька задніх сегментів тією чи іншою мірою атрофуються. На черевці відкривається статевий отвір, розташовані органі дихання - легені й трахеї - і павутинні бородавки [2].

Як говорилося, павутинні бородавки - це видозмінені черевні ніжки. Вони розташовані на черевці знизу перед горбком з анальним отвором. На кінцях бородавок є численні хітинові павутинні трубочки (видозмінені волоски), якими відкриваються протоки павутинних залоз. У ліфистіоморфних павуків павутинних бородавок чотири пари: дві пари зовнішні, що розбудовуються із зачатків кінцівок, і дві пари внутрішні, що утворюються як вирости стінки тіла. Бородавки тут багаточленникові, чим нагадують справжні ніжки. У більшості павуків зберігаються три пари бородавок: дві пари зовнішніх, звичайно двочленикові, і пара задніх серединних нечленистих. У сімействах і рядах павуків спостерігається подальше скорочення числа бородавок до двох і навіть до однієї пари, але павуки, зовсім позбавлені павутинних бородавок, невідомі. Передня медіальна пара бородавок у павуків групи Crіbellatae перетворена в так званий крибелум - невелику пластинку, пронизану порами, через які виділяється речовина особливих павутинних залоз. У деяких павуків окремі пари бородавок подовжені, іноді бувають навіть довше тулуба [3].

2.2 Внутрішня будова

Рис.1 Будова павука-хрестовика (легеневі мішки й порожнина черевця розкриті) [3]:

1 - очі;

2 - хеліцери;

3 - педипальпи;

4 - консальні лопати

5 - ноги;

6 - легені;

7 - стигми легенів;

8 - середня кишка;

9 - печінка;

10 - серце;

11 - яєчник;

12 - павутинні бородавки;

13 - павутинні залози різних типів;

14 - анальний отвір.

На вентральній стороні черевця відкриваються дихальця. Дихальний апарат павуків цікавий тим, що в цьому загоні відбувається зміна легенів трахеями. Таким чином, серед павуків є чотирьохлегеневі, що дихають тільки легенями, дволегеневі, що дихають легенями й трахеями, і безлегеневі, що дихають тільки трахеями. Легені павуків по будові подібні з легенями інших арахнід [6].

Трахеї відрізняються різноманітністю будови й у більшості павуків розвинені відносно слабко. Розрізняють трахеї місцевого й загального значення. Перші представлені пучками коротких, звичайно не гіллястих трубочок, що не виходять за межі черевця. Другі більш довгі, іноді анастомозируючі й гіллясті, проникають через стеблинку черевця в головогруди і його кінцівки. У більшості дволегеневих павуків є чотири негіллястих трахейних стовбура. Подальше ускладнення трахей проявляється в утворі на їхніх кінцях численних тонких трубочок, причому стовбури середньої пари проникають у головогруди, наприклад у павуків-скакунів. Найбільш диференційовані трахеї в безлегеневих павуків. Від передніх стигм відходять пучки коротких тонких трахей, які обмиваються кров'ю особливого трахеального синуса, тобто функціонують як своєрідні вторинні легені. Від задніх стигм у головогруди і черевце відходять товсті стовбури, які гілкуються й доставляють кисень безпосередньо до органів і тканин, тобто функціонують, як і подобає трахеям. Кутикулярні стінки трахей мають опорні паличкоподібні стовщення, дуже схожі на паличковий апарат легеневих кишень, що перешкоджає їхньому спаданню. Рідше трахеї мають спіральні стовщення, які так характерні для трахей комах, а серед арахнід - сольпуг і сінокосів [4].

У більшості павуків, що мають трахеї, легеневе дихання все-таки переважає. У зв'язку із цим добре розвинена кровоносна система. Замазування стигм легенів вазеліном приводить до швидкого зниження роботи серця й надалі до смерті. Тільки у форм із добре розвиненими трахеями відключення легенів не викликає помітних порушень життєдіяльності [11].

Центральна нервова система павуків сильно концентрована. Органі чуттів відіграють важливу роль у їхнім складному житті. Переважне значення, особливо в тенетних форм, має дотик. Тулуб і придатки покриті численними дотикальними волосками. Особливої будови волоски - трихоботрипи є на педипальпах і ногах. Їх буває до 200. За допомогою трихоботрип павук відчуває самі незначні подуви повітря, наприклад від мухи, що пролітає. Трихоботрипи сприймають ритмічні коливання в широкому діапазоні частот, але не безпосередньо як звук, а через вібрацію павутинних ниток, тобто як дотикальні відчуття. Інший різновид дотикального почуття - сприйняття ступеню натягу павутинних ниток. При зміні їх натягу в досвіді павук розшукує свій притулок, рухаючись завжди уздовж найбільш натягнутих ниток. Хрестовик набагато моторніше біжить до важкого предмета, що потрапив у павутину, ніж до легкого [7].

2.3 Органи чуттів

Органі рівноваги й слуху невідомі в павуків, але вони мають ці чуття. Опанувавши здобиччю, павук вертається в центр павутини. Якщо помістити муху в тенета над центром, павук направляється до неї нагору. Поворотом павутини на 90 або 180° можна дезорієнтувати павука. Покінчивши з мухою, він починає спускатися по павутини, якби до її центру, і виявляється в краю павутини. У цьому випадку відчуття ваги й рівноваги переважає над дотикальними відчуттями, що змінилися [3].

Наявність у павуків слуху підтверджується рядом фактів. Павуки- Ликозиди реагують на дзижчання захованої мухи, яку вони не бачать, Аранеіди піднімають передні ноги на звук певного тону. Деякі павуки видають звуки, причому в окремих випадках доведена їхня роль у залученні іншої статі. Звукові органі являють собою стридулятори, тобто тертя одна об одну поверхні з рядами щетинок. Вони бувають на хеліцерах і педипальпах або тільки на хеліцерах, на дотичних частинах головогрудей й черевця й в інших місцях. Звуковий апарат мають або тільки самці, або обидві статі. Останнє спостерігається в частини мигаломорфних павуків, у яких на хеліцерах і педипальпах є ряди особливих щетинок (гребінець і ліра), павук швидко тре ними один об одного. Звуки, видані дрібними павуками (род. Therіdііdae, Lіnyphііdae і ін.), дуже слабкі й реєструються тільки спеціальними приладами. Їхня висота - 325-425 коливань у секунду. Деякі мигаломорфні павуки видають звуки, чутні людиною, - тріск, дзижчання, шипіння. У ряді випадків звук сполучається з позою погрози, має, очевидне значення, що застерігає [1].

Органами нюху служать тарзальні органі на лапках передніх ніг і ліровидні органи, наявні й великому числі на тулубі і придатках. Павуки розрізняють запахи летучих речовин, але реагують звичайно на близькій відстані від джерела запаху. Самці по запаху відрізняють тенета статевозрілої самки від тенет статевонезрілої. Роль запаху в цьому випадку доведена експериментально. Якщо з павутини або відірваної ніжки статевозрілої самки зробити ефірну витяжку й налити її в блюдечко, то після випару ефіру посаджений у блюдечко самець проявляє характерне статеве порушення. Тарзальні органі служать і смаковими, з їхньою допомогою павук у досвіді розрізняє чисту воду й розчини різних речовин. Очевидно, ці органі відіграють роль при відшуканні питної води, необхідної деяким павукам. Чутливі смакові клітки знайдені в стінках глотки павуків. У досвіді павуки добре відрізняють шматочки серцевини бузини, просочені живильним розчином, від таких же шматочків, але просочених водою. Перші висмоктуються, а другі віддаляються з тенет [3].

Рис.2 Очі павуків [3]:

А - Araneus;

Б - Lіphіstіus;

В - Vіcarіa;

Г - Dіnops;

Д - Walehenaera;

Е - переднє довгофокусне око у розрізі:

1 - кришталик;

2 - сітківка;

3 - окорухливі м'язи.

Зір павуків недосконалий, особливо в тенетних форм. Краще бачать бродячі павуки, особливо активні вдень. Очей звичайно чотири пари. Передні медіальні очі, названі головними, темні; інші, побічні очі, звичайно блискучі завдяки внутрішній оболонці, що відбиває світло (дзеркальце). Розміри й взаємне положення очей різне по різним систематичним групам павуків. Частіше вони утворюють два поперечні ряди, але бувають розташовані й інакше. Іноді окремі пари очей збільшені, наприклад чотири передні ока в павуків-скакунів, медіальні задні очі в Dіnops (род. Dіnopіdae). У ряді випадків кількість очей скорочується до шести, чотирьох або двох. Серед печерних павуків є сліпі. Очі тенетних павуків розташовані так, що охоплюють велике поле зору, але розрізняють вони в основному силу й напрямок світла, уловлюючи рух великих об'єктів. При зміні звичного висвітлення навколишніх предметів норкові павуки втрачають орієнтування й не можуть відразу знайти своє лігвище. Павуки-Бокоходи (род. Thomіsіdae), що підстерігають здобич на квітах, помічають метелика-капустянку на відстані 20см, а муху тільки на відстані 3 см. Бродячі Лікозиди мають велике поле зору й бачать, що рухається невелика комаха на відстані 20-30 см, але не розрізняють її форму [7].

Свого роду виключення представляють невеликі павуки-скакуни (род. Saltіcіdae). Їхні довгофокусні головні очі дають на сітківці велике зображення при малому полі зору (як у фотокамері з телеоб'єктивом). На відміну від інших очей, зорові елементи сітківки тут густо розташовані, завдяки чому зір предметний; на відстані 8см павук бачить муху в деталях. Мале поле зору цих очей компенсується чудовою особливістю: вони можуть рухатися за допомогою спеціальних м'язів. Павук стежить очима за здобиччю - приклад серед наземних членистоногих рідкісний. Побічні очі не розрізняють форму предметів, але розташовані так, що павук зауважує будь-який рух спереду, позаду й над собою. Передні бічні очі мають загальне бінокулярне поле зору близько 40°, завдяки чому павук сприймає об'ємність предметів і відстань до них. Очі скакунів діють як єдиний зоровий апарат. Якщо муха наближається до павука позаду, він зауважує її рух задніми очима на відстані 20-25 см і повертається до неї так, що вона попадає в поле зору передніх очей. Тепер вона сприймається чіткіше у просторі. Потім павук ловить її головними очима, сприймає великим планом і починає стежити за нею очима. На відстані 8см об'єкт упізнається як здобич, з 4см павук починає підкрадатися й з 1,5см блискавично стрибає на муху з такою точністю, що рідко промахується. Гарний зір скакунів допомагає їм пересуватися в траві, спритно стрибаючи з листочка на листочок. За допомогою очей самець виявляє самку, а будучи осліпленим, не впізнає її й не зробить своїх характерних шлюбних танців. Посаджений перед дзеркалом, самець скакуна реагує на своє зображення як на суперника, ухвалює позу погрози або кидається на нього [5].

Скакуни й деякі інші павуки розрізняють колір предметів. Це встановлено декількома методами, у тому числі виробленням умовних рефлексів. Павукам пропонувалися мухи при червоному й синьому й при червоному й зеленому освітлені. Червоне освітлення супроводжувалося роздратуванням електричним струмом. Після декількох повторень досвіду павук брав муху тільки при синьому або безглуздому світлі [1].

2.4 Механізм харчування

Павуки дуже ненажерливі хижаки, харчуються головним чином комахами, яких вони висмоктують. Способи лову видобутки різноманітні. Бродячі павуки підстерігають здобич, крадуться до неї й наздоганяють одним або декількома стрибками. При цьому вже у бродячих форм здобич нерідко обплутується павутинними нитками. Павуки, що ведуть осіле життя, майже завжди роблять ті або інші ловчі обладнання з павутини, від простих сигнальних ниток, протягнених від устя лігвища, у якому сидить павук, до дуже складних ловчих мереж [10].

Убивається здобич, як правило, отрутою. Отрутні залози дуже характерні для павуків. У примітивних форм залози невеликі, повністю містяться в хеліцерах, для Araneomorphae характерні великі залози, що вдаються в порожнину головогруди. Кожна із двох залоз оточена спіральною мускулатурою, при скороченні якої отрута через отвір на кінці кігтеподібного членика хеліцер впорскується в тіло жертви. На невеликі комах отрута діє майже миттєво, але більші якийсь час продовжують битися у павутині. Здобич обплутується павутиною, але, якщо вона велика й павук не може з нею впоратися, він сам звільняє здобич. Нерідко з павутини викидаються й комахи з різким запахом - клопи й ін. [3].

Об'єкти харчування дуже різноманітні. Звичайно це всілякі комахи, що підходять по розміру. У павутинні тенета павуків попадають головним чином літаючі форми, частіше інших двокрилі. Видовий склад споживаних комах залежить від місцеперебування й пори року. Багато павуків, що живуть біля ґрунту або в норках, харчуються в основному жуками й прямокрилими. Деякі поряд з комахами затаскують у норку й поїдають дощових червяків і равликів. Є павуки, що спеціалізувалися у виборі здобичі, що полюють тільки на мурах або тільки на павуків інших видів (род. Mіmetіdae). Водяний павук Argyroneta полює за личинками водних комах, рачками, мальками риб. Величезні тропічні пауки-птахоїди при нагоді вбивають і з'їдають невеликих птахів, хоча в основному харчуються комахами. У неволі птахоїди охоче поїдають невеликих ящірок, жаб, мишей. Бразильський птахоїд Grammostola харчується молодими зміями й знищує їх у великій кількості. Амфибіотичніпавуки (Dolomedes і ін.), що бігають по воді, виловлюють невеликих рибок, пуголовків і личинок комах [15].

По способу харчування павуки в найбільш закінченій формі представляють арахнідний тип. Фільтруючий апарат передротової порожнини й глотки, вузький стравохід, потужний смоктальний шлунок - усе це пристосування для харчування рідкою їжею. Піймавши й убивши здобич, павук розриває й розминає її хеліцерами, виливаючи при цьому травний сік, що розчиняє внутрішні тканини. Виступаюча рідина всмоктується. Виділення соку й усмоктування їжі чергуються, павук повертає жертву, обробляючи її з різних сторін, поки не залишиться зморщена шкурка. Павуки, що харчуються комахами із твердим покривом, наприклад жуками, наносять хеліцерами рану в схрещувальну перетинку, частіше між головою й грудьми. Через цей отвір проникає травний сік і висмоктується вміст жертви [1].

У травленні й екскреції в павуків велику роль відіграє велика печінка, у клітках якої відбувається внутрішньоклітинне переварювання їжі й усмоктування. Частина клітинок печінки, перевантажених екскретом, виходить у просвіт кишечнику й змішується в клоаці з білими виділеннями мальпігієвих судин. Екскременти викидаються дрібними краплями перед новим прийманням їжі [3].

павук еволюція харчування розмноження

2.5 Розмноження і розвиток павуків

Біологія розмноження павуків по складності й своєрідності спостережуваних явищ перевершує все, що властиво іншим арахнідам, і це зв'язане знов-таки з користуванням павутиною [1].

Статевозрілі самці павуків по способу життя й зовнішності, як правило, сильно відрізняються від самок, хоча в деяких випадках самці й самки бувають подібні. Звичайно самець дрібніше самки, з відносно більш довгими ногами, а іноді самці карликові, за обсягом в 1000-1500 раз менше самок. Крім розмірів, статевий диморфізм часто проявляється в тих або інших вторинностатевих ознаках: у яскравому малюнку самців, в особливій формі окремих пар ніг і т.п. Самці, як правило, попадаються рідше самок, а в деяких видів взагалі не знайдені. У той же час незайманий розвиток яєць у павуків, очевидно, представляє найрідше виключення [3].

Рис.3 Схрещувальні пристосування павуків [3]:

А- сім'яприймачі самки Therіdіum;

Б - епігина самки Argіope;

В - копулятивний придаток щупальця педипальп самця Sesestrіa;

Г - копулятивний апарат педипальп самця Agelena;

Д - сперматичні сіточки павуків;

Е- самець Scytorіes, що заряджає педипальпи спермою;

1 - емболюс;

2 - сперматичний канал;

3 - кровеприемник;

4 - додатковий придаток.

У тенетних павуків статевозрілі самці звичайно вже не будують ловчих мереж, а бродять у пошуках самок і попадаються на тенетах самки в короткий період спарювання [2].

Внутрішні органи статевої системи павуків мають у загальному досить звичайну будову. Насінники парні, звиті сім'япроводи з'єднуються біля статевого отвору, який у самця у вигляді невеликої щілини. Яєчники парні, у деяких випадках зростаються кінцями в кільце. Парні яйцепроводи з'єднуються в непарний орган - матку, що відкривається яйцевивідним отвором. Останнє прикривається складчастим піднесенням - епігиною. Є сім'яприймачі - мішечки, від яких відходять канальці до вивідної частини статевих шляхів і до епігини, де вони відкриваються звичайно незалежно від яйцевивідного отвору [3].

Схрещувальні органи утворюються на педипальпах самця тільки при останній линьці. Перед спарюванням самець виділяє з статевого отвору краплю сперми на спеціально сплетену павутинну сіточку, наповнює спермою копулятивні органи педипальп і при спарюванні з їхньою допомогою вводить сперму в сім'яприймачі самки. У найпростішому випадку на лапці педипальп є грушоподібний придаток - бульбус зі спіральним сперматичним каналом усередині [7].

Придаток витягнутий у тонкий носик - емболюс, на кінці якого відкривається канал. При спарюванні емболюс уводиться в каналець сім'яприймача самки. У більшості випадків копулятивні органи влаштовані складніше, причому шляхи їх ускладнення прослідковуються в межах загону й трохи різні в різних груп павуків. Звичайно лапки педипальп збільшені. Схрещувальна перетинка бульбуса перетворюється в кровеприемник, який у момент спарювання здувається під тиском гемолімфи. Сперматичний канал утворює складні петлі й відкривається на кінці довгого емболюса, жгутоподібного або іншої форми. Нерідко є додаткові придатки, що служать для прикріплення при спарюванні. Будова копулятивных органів у деталях дуже різноманітна, характерно для окремих груп і видів і широко використовується в систематику павуків [3].

Сперматична сіточка має трикутну або чотирикутну форму й підвішується горизонтально. У краплю сперми, виділювану на неї, самець занурює кінці педипальп. Уважають, що сперма проникає через вузький канал емболюса в силу капілярності й заповнює копулятивний резервуар або складну систему резервуарів. Однак тепер установлено, що принаймні у форм зі складними копулятивними органами є спеціальний сім'язасмоктуючий каналець. У деяких павуків самець не робить сіточку, а натягає одну або кілька павутинок між ногами третьої пари, випускає на павутинку краплю сперми й підводить її до кінців педипальп. Є й такі види, самці яких забирають сперму прямо з статевого отвору [3].

Самець із заповненими спермою копулятивними органами відправляється на пошуки самки, долаючи іноді значні відстані. При цьому він керується нюхом. Він розрізняє пахучий слід статевозрілої самки на субстраті і її павутині. Зір у більшості випадків не відіграє істотної ролі: самці із замазаними очима легко знаходять самок [3].

Виявивши самку, самець починає "залицяння". Майже завжди порушення самця проявляється в тих або інших характерних рухах. Самець посмикує кігтиками нитки павутини самки. Остання зауважує ці сигнали й нерідко кидається на самця як на здобич, після чого самець тікає. Наполегливі "залицяння", що тривають іноді дуже довго, роблять самку менш агресивною й схильною до спарювання. Самці деяких видів плетуть по сусідству з тенетами самки маленькі "шлюбні сітки", на які заманюють самку ритмічними рухами ніг. У павуків, що живуть у норках, спарювання відбувається в норці самки. [3]

У деяких видів спостерігається повторне спарювання з декількома самцями й суперництво самців, які збираються на тенетах самки й, намагаючись наблизитися до неї, б'ються один з одним. Найбільш активний відганяє суперників і спаровується із самкою, а через якийсь час його місце займає інший самець і т.д. [14].

Чудові шлюбні танці самців бродячих павуків сімейств Lycosіdae і особливо Saltіcіdae. Самці останніх, нерідко яскраво пофарбовані й мають особливі "прикраси": пучки яскравих волосків навколо очей, волосисті бахромки на ногах і педипальпах і ін. Наближаючись до самки, самець робить перед нею характерні рухи ногами й педипальпами, займає своєрідні пози [8].



Рис.4 Спарювання павуків [3]:

1 - пози шлюбного танцю павуків-скакунів;

2 - спарювання птахоїдів Avіcularіa metallіea, самець праворуч

3 - спарювання Araneus;

4 - Cyrtnplіora rіtrіcola (род. Argjopіdae), карликовий самець, що запліднює самку.

Самка, доведена поведінкою самця в стан готовності до спарювання, звичайно направляється назустріч йому, роблячи удари передніми ногами й інші рухи або повисає на павутині в характерній позі. Нерідко самець огортає самку павутиною. У ряді випадків самка впадає в каталептичний стан різної тривалості. Пози павуків, що копулюють, різні й характерні для певних систематичних груп, так само як способи наповнення спермою копулятивних органів самців. При спарюванні самець уводить емболюси педипальп у канали сім'яприймачів самки звичайно по черзі, причому сперма впорскується тиском гемолімфи [18].

Поведінка партнерів після спарювання різна. У ряді видів самець завжди стає здобиччю ненажерливої самки, а коли самка спаровується з декількома самцями, вона з'їдає їх одного за іншим. У ряді випадків самець рятується втечією, проявляючи разючу моторність. Маленький самець одного тропічного хрестовика після спарювання піднімається на спину самки, звідки вона не може його дістати. У деяких видів партнери розходяться мирно, а іноді самець і самка живуть спільно в одному гнізді й навіть діляться здобиччю. Біологічний зміст поїдання самців самками не цілком зрозумілий [3].

Яйця відкладаються через кілька днів або тижнів після спарювання. Кладка міститься в кокон, зроблений з павутини. Звичайно самка перетворює своє лігвище в гніздо, у якому відкладаються яйця й плететься кокон. Як правило, кокон складається із двох павутинних пластинок, скріплених краями. Спочатку самка плете основну пластинку, на яку кладе яйця, а потім заплітає їх пластинкою, яка закриває. Такі кокони прикріплюються до субстрату або стінки гнізда. Стінки кокона іноді просочуються секретом, виділюваним через рот, маскують часточками ґрунту, рослинними залишками. У більшості тенетних павуків кокон кулястий, його тканина пухка й пухната, що нагадує ніжну вату. Іноді поверх пухкого матеріалу накладається щільна зовнішня оболонка [4].

Рис.5 Яйцеві кокони павуків [3]:

1 - кокон Stegodyphus lіneatus, зверху, збоку й розкритий;

2 - кокони Dіcrostіchus magnіfіcus;

3 - послідовні стадії виготовлення кокона самкою каракурта;

4 - складний кокон

Кількість коконів, приготовлених однієї самкою, різна, часто кокон один, іноді декілька, рідко більше десятка. Число яєць буває від 5-10 до декількох сотень, рідше до 1000 (у деяких Araneіdae). Розміри кокона звичайно від декількох міліметрів до 1 - 2 см. Маленький павучок Telemalenella з піренейських печер робить кокони розміром 2 мм, поміщаючи в них по одному яйцю. Кокони великих павуків-птахоїдів бувають із невеликий мандарин. Колір кокона, якщо він не замаскований частками ґрунту, частіше білий, але бувають кокони рожеві, золотаво-жовті, зелені, смугасті [1].

Рис.6 Самка Parrlosa з яйцевим коконом

Самки деяких павуків роблять більш складні гнізда-кокони. Так, в Agroeca brunnea (род. Clііbіonіdae) гніздо має вигляд закритого келиха й прикріплюється ніжкою до стебла рослини. Воно розділене на дві камери, у верхній перебувають яйця, у нижній якийсь час перебувають павучки, що вилупилися. Своєрідне колективне гніздо будують самки венесуельського хрестовика Araneus bandelіerі, поміщаючи в ньому свої численні кокони [3].

Турбота про потомство дуже поширена в павуків і найчастіше виражається в охороні кокона й залицянні за ним. Самки опікують свої кокони в тенетах, норці або гнізді. У багатьох бродячих павуків і деяких тенетних самки носять кокон із собою, прикріпивши його до павутинних бородавок або тримаючи в хеліцерах. Самка тарантула прогріває кокон, повертаючи його під сонячними променями, що проникають у норку. Коли лупляться павучата, мати допомагає їм вибратися, розкриваючи шов кокона. У період охорони потомства самка звичайно нічого не їсть, сильно худне, черевце її зморщується. У деяких видів самка гине до виходу молоді й біля кокона знаходять її зморщений труп. Звичайно після виходу молоді з кокона самка більш не опікується про неї, але в деяких павуків молодь піднімається на тіло матері й тримається на ній, поки не перелиняє (сем. Lycosіtlae і ін.), або живе під її охороною в гнізді. У павука Coeloles terrestrіs (сем. Agelonіdac) молодь залишається в гнізді більш місяця й за цей час тричі линяє. Мати захищає молодь від ворогів, вона довідається своїх павучат, обмацуючи їх педипальпами. Павуки інших видів того ж розміру вбиваються або виганяють. Мати годує своє потомство вбитим видобутком, обробленому травними соками, причому павучки випрошують їжу, стосуючись павучихи передніми ногами й педипальпами, поки вона не покладе видобуток перед ними [7].

Незабаром павучки розходяться й починають жити самостійно. Саме в цей час у ряду видів відбувається розселення молоді па павутинках по повітрю. Молоді павучки забираються на, що піднімаються предмети й, піднявши кінець черевця, випускають павутинну нитку. При достатній довжині нитки, що захоплюється струмами повітря, павучок залишає субстрат і несеться на ній. Розселення молоди відбувається звичайно наприкінці літа й восени, але в деяких видів навесні. Це явище впадає в око в погожі осінні дні "жіночого літа". Особливо ефектні масові осінні польоти павуків, де можна бачити пливучі в повітрі цілі "килими-літаки" по декілька метрів довжиною, що полягають із безлічі переплутаних павутинок. У деяких видів, особливо дрібних, на павутині розселяються й дорослі форми. Павуки можуть підніматися струмами повітря на значні висоти й переноситися на більші відстані. Відомі випадки масової появи дрібних павуків, що залітали на судна в сотнях кілометрів від берега [12].

Загальна тривалість життя павуків дуже різна. Більшість видів закінчує життєвий цикл протягом року. У форм помірного клімату звичайно зимують яйця в коконі або молодь. У цьому випадку нерідко спостерігається осінньо-зимова діапауза, розвиток яєць восени припиняє, незважаючи на те що в природі ще достатнє тепло, і відновляється тільки наступною весною після тривалого зимового охолодження яєць. Серед павуків південних, особливо тропічних, районів є чимало таких, які можуть розмножуватися періодично протягом усього року . Залежно від тривалості життя дорослих особин покоління або випливають безупинно один за одним, або накладаються в часі. Такі й деякі наші будинкові форми, наприклад Tegenarіa, що живуть по років. Найбільш довговічні великі павуки- птицеяды, які живуть не менше 7-8 років, а самка Eurypelma calіfornіca жила в неволі навіть 20 років [3].

3. Способи життя і значення павуків

Більшість павуків живе осіло у своїх будівлях - лігвищах і тенетах, але чимало й бродячі, що не мають постійних притулків. Еволюція павутинної діяльності павуків наочно проявляється в конструкціях їх характерних будівель [3].

Лігвища ділять на кілька типів: норки, трубки, покришки, ковпачки й ін. Норки викопуються в ґрунті й служать постійним житлом або тільки притулком, у якому павук проводить день, виходячи вночі на полювання. Відомі всі переходи від простих поглиблень у ґрунті до складно влаштованих норок, що добре прослідковується в мигаломорфних павуків. Одні види роблять невеликі поглиблення або норки, недосконалі ще по обробці, інші влаштовують правильні вертикальні глибокі норки, вистелені павутиною, треті будують у входу в норку різні додаткові пристосування з павутини й ґрунту. В одних форм норка подовжується над входом за рахунок павутинної надбудови, іншими робиться рухливі дверцята-кришечка, що закриває вхід. Павутинні надбудови бувають у формі вертикальної трубочки або лійки, або павутинна вистилка норки сягає в довгу надземну трубку [3].

Кришечки бувають із шарніром і без нього. Нерідко вільний край павутинної кришечки робиться важчим часточками ґрунту, так що вона сама захлопується. У деяких мигаломорфних павуків кришечка стовщена й затикає норку на зразок пробки. Звичайно павук вдень сидить у норці, утримуючи кришечку хеліцерами, а вночі або виходить назовні, або підстерігає здобич, висунувшись із норки. Зовні кришечка буває замаскована частками ґрунту, рослинними залишками й не вирізняється від навколишнього тла[6] .

Морфологічні пристосування для риття й життя в норках виражені в павуків у різному ступені, нерідко життя в норці майже не позначається на будові павука. Норки риються хеліцерами, які в павуків добре розвинені й легко пристосовуються до цієї нової функції; при обробці норок павук користується павутиною. Найбільш виразні пристосування до життя в норках у мигаломорфних павуків. Їхнє тіло компактне, ноги потужні, на хеліцерах є зубці для риття - так звані "граблі". У деяких форм пари передніх очей розташована так, що їх осі збігаються з віссю норки [4].

Павутинні трубки розташовуються на ґрунті, серед каменів, на корі дерев, під корою й т.п. Трубка, по суті є павутинна вистилка норки, тільки винесена з неї. Мигаломорфний павук Stothіs astuta залежно від твердості ґрунту риє U- подібну норку із двома кришечками, то будує трубку, покриту часточками ґрунту. Типові житлові трубки зустрічаються в родинах Agelenіdae, Dysderіdae, Clubіonіdae і ін., а також у багатьох мигаломорфних павуків [15].

Лігвища-покришки робляться у вигляді полотнища, звичайно з густої павутинної тканини, на нижній поверхні каменів, на землі, під корою, на листах рослин. Особливо поширені вони в родині Drassіdae. Тенетні павуки родини Araneіdae, крім ловчої павутини, нерідко плетуть невелике лігвище у вигляді ковпачка у центрі павутини або частіше за її межами. Павук Spіlasma artіfex улаштовує в центрі павутини ковпачок з павутини, підвішеною ниткою за вершину. При небезпеці павук ховається в ковпачок, закриваючись павутинним придатком, наявним у його устя. Деякі види Nemosculus роблять на тенетах спірально закручене лігвище, схоже на раковину равлика. Сітчасті лігвища, що полягають із неправильного скупчення ниток, властиві багатьом павукам, особливо родинам Tlіerіdііdae і Pholcіdae. Між ними й справжніми ловчими мережами немає чіткої межі [3].

Мішковидні лігвища представляють особливий тип і зустрічаються у всіляких павуків поряд з попередніми типами. Звичайно це замкнений мішок з павутини, у якому укривається павук у період линьки й зимівлі [17].

У період розмноження лігвище перетворюється в гніздо, у ньому самка поміщає яйцеві кокони. Звичайне лігвище при цьому не перебудовується, але іноді самка плете додаткові обладнання. Наприклад, самка Clubіona (род. Clubіonіdae), що живе в трубці із двома отворами, робить усередині неї мішок для яєць, по конструкції такої ж, який сплітається для линьки. Самки бродячих павуків, наприклад скакунів, сплітають спеціальні гнізда для кокона й молодих павучків [17].

Рис.7 Лігвища-ковпачки тенетних павуків [3]:

1 - Spіlasma artіfex;

2 - те ж у розрізі, у глибині лігвища молоді павучки;

3 - спіральне лігвище Nemosculus turrіda.

Ловчі пристосування павуків дуже різноманітні. Бродячі павуки підстерігають здобич, заволодіваючи нею одним або декількома стрибками (лікозиди, скакуни й ін.). При цьому вже у бродячих форм нерідко здобич обплутується павутинними нитками. Великі павуки-птахоїди, високо піднявши здобич у хеліцерах, плетуть павутинну підстилку, до якої її прикріплюють. Норкові павуки довідаються про наближення здобичі по торканню до сигнальних ниток, протягнених від устя норки, і, вискакуючи, хватають її. Павук Cyrtocarenum (род. Ctenіzіdae) уночі виходить із норки й плете поруч невеликі тенета. Uroctea durandі (род. Urocteіdae) ловить здобич біля свого лігвища, закидаючи її пучками павутинних волокон. Маленький павучок Dіpoena trіstіs (род. Therіdііdae) підстерігає мурах, повисаючи на нитці над ґрунтом, піднімає пійману мураху на гілку рослини й тут висмоктує її [1].

Зовсім незвичайні ловчі пристосування мають павуки роду Scytodes (род. Sіcarііdae). Їхні величезні отрутні залози мають два відділи: передній виділяє отрута, а задній - секрет, що застигає на повітрі, подібний павутини. Павук обприскує здобич з хеліцер секретом, який застигає у вигляді зиґзаґоподібної нитки, приклеюючись до субстрату. Потім павук наближається, убиває здобич і висмоктує її. Поряд з хеліцеральними в цих павуків є й звичайні павутинні залози, але їх павутина для полювання не використовується [6].

Інший, різноманітний за результатами напрямок розвитку тенет спостерігається в павуків, що заселили рослинність. Свій кокон вони підвішували до гілок та листя і спочатку охороняли його, повисаючи поруч на павутинній нитці. Розтягнуті від кокона нитки служили сигнальними. Додатком нових ниток навколо кокона створювалася неправильна павутина, прикладом якої служать тенета павуків родини Tlіerіdііdae. Нерідко такі мережі досягають уже значної досконалості. Широкопетлиста павутина Therіdіum має вертикальні клейкі нитки, що утворюють пастку, майже непрохідну для плазуючих комах. Наступний щабель представляють дахоподібна павутина павуків родин Lіnyphііdae, Pholcіdae і ін. Горизонтальний полог або купол з густої павутини підтримується зверху й знизу вертикальними нитками, натикаючись на які, здобич падає на полог. Павук сидить під пологом, де прикріплюється й кокон. Іноді збоку влаштовується лігвище, у якому ховається наук і міститься кокон [8].

Від павутинного сплетіння з коконом у центрі утворилася й колесоподібна павутина павуків родини Araneіdae, Tetragnathіdae і Uloborіdae - самий досконалий тип тенет. Такі сітки складаються з опорної рами, натягнутої між галузями або іншими предметами, радіусів, що з'єднують раму із центральним сплетенням, і накладеної на радіуси ловчої спіралі. Починаючи будувати павутину, павук випускає довгу нитку, яка підхоплюється повітрям й зачіпається за який-небудь предмет. Павук повзе по ній, зміцнює кінець, що зачепився, потім спускається й простягає другу нитку. Піднімаючись по ній і переповзаючи по першій нитці, він простягає третю нитку, що утворює з іншими двома трикутну раму. Рама буває нерідко й чотирикутна. Потім натягається кілька ниток, що перетинаються в центрі рами, і робляться інші радіуси, звичайно до 30, уже від центру до краю. При цьому в центрі утворюється прикріпна зона. Далі, починаючи на деякій відстані від останньої й рухаючись до краю, павук прокладає так звану допоміжну спіральну нитку, яка служить опорою при прокладці остаточної ловчої спіралі. Остання прокладається від периферії до центру, має більше витків і, на відміну від усіх попередніх ниток, покривається липким павутинним секретом. У тих місцях, де радіуси горизонтальні, павук просто переходить від одного до іншого, але там, де вони вертикальні, йому доводиться перебирати ногами три сторони гнізда, а нитка направляти задньою парою ніг. У міру прокладки ловчої спіралі допоміжна нитка звичайно відкусюється й викидається. У павуків групи Crіbellalae ловча спіраль може робитися з липкою крибелярної павутини, а іноді з неї побудована й уся ловча сітка. Якщо лігвище розташовується за межами павутини, від її центру до павука тягнеться сигнальна нитка. Частіше колесоподібні сіті розташовуються вертикально, але бувають і горизонтальні [3].

Варіанти колесоподібної павутини дуже різноманітні. У деяких випадках сіті бувають постачені павутинними стрічками, іноді пухнатими, розташованими радіально або по колу. Це характерно для павуків, що проводять увесь час у центрі павутини. До стрічок іноді підвішуються й кокони [7].

У ряді випадків павутина пристосовується для активного лову здобичі. Серед аранеід Therіdіosoma плете кругову павутину, але, відкусивши кілька радіусів у центрі, з'єднує їх із сигнальною ниткою. Останню павук підтягує передніми ногами так сильно, що утворюються вільні петлі й павутина приймає форму купола. Як тільки комаха торкнеться павутини, павук раптово відпускає нитку, сіть розправляється й здобич прилипає [3].



Рис.8 Ловчі пристосування павуків [3]:

1 - павутинна мережа Fіlіstata у входу в норку;

2 - Tjroctea durandі, що обплітає здобич;

3 - полювання на мураху;

4 - Scytodes thoracіca, що накидає на здобич клейку нитку, виділювану головогрудними залозами.

Інший цікавий приклад представляє Mastophora. Уся павутина складається з декількох ниток, на яких висить павук. Для лову здобичі він випускає довгу клейку нитку й, тримаючи її у витягнутій передній нозі, розмахує нею, поки до неї не прилипне комаха [1].

Цікаво, що активний лов здобичі подібними способами спостерігається й у зовсім іншій групі, у крибелятних павуків. Так, павучок Hyptіotes (род. Ulolorіdae) робить трикутну павутину, що представляє чотирипромінний сектор кругової мережі. Останній відтягається сигнальною ниткою, вільний кінець якої тримає павук, будучи сам прикріплений іншою ниткою, що тягнеться з його павутинних бородавок. Досить комасі торкнутися мережі, як павук починає опускати, то підбирати сигнальну нитку, поки здобич не заплутається. Підбираючись до здобичі, павук подовжує нитку, що йде від бородавок, а сигнальну скачує. Після піймання комахи павутина будується заново. Чудовий приклад активного лову за допомогою зміненої колесоподібної павутини дає південноафриканський павук род. Dіnopіdae. Він будує павутину між гілками дерев. У середині павутини влаштована невелика чотирикутна рамочка, на яку натягаються липкі крибелярні нитки. Павук тримається на павутині двома задніми парами ніг, а передніми двома парами тримає рамочку. Як тільки наближається комаха, павук розтягує за куточки еластичний чотирикутник і огортає нею здобич [4].

Більшість павуків веде самотнє життя й нетерпимі до особин свого виду. Але відомо кілька випадків спільного проживання павуків одного виду. Прикладом служить південноамериканський павук Uloborus republіcanus ("суспільний"). У середині величезної спільної павутини живуть у своїх тенетах багато особин. Тут же живуть самці й прикріплюються кокони. В Therіdіііm exіmіum тисячі особин плетуть величезну павутину, яка може закривати ціле кавове дерево. Південноафриканські павуки Stegodyphus mіmosarum живуть у загальному мішковидному гнізді, полюючи на його поверхні. Уважають, що ці явища беруть початок від спільного життя молоді, яка в цьому випадку не розходиться, як в інших павуків [3].

Усе викладене показує, наскільки високо розвинені в павуків інстинкти. Останні, як відомо, являють собою безумовні рефлекси, тобто складні вроджені реакції тварини на зміни зовнішнього й внутрішнього середовища. Малюсінький павучок, що недавно вилупився з яйця, відразу будує ловчу мережу у всіх деталях, властивих даному виду, і робить її не гірше дорослого, тільки в мініатюрі. Однак інстинктивну діяльність павуків при всій її сталості не можна вважати абсолютно незмінної. З одного боку, на ті або інші зовнішні впливи в павуків виробляються нові реакції у формі умовних рефлексів.

З іншого боку, самі ланцюги інстинктів, порядок окремих актів поведінки можуть варіюватися у певних межах. Наприклад, якщо вилучити павука з павутини до закінчення її побудови й посадити на неї іншого павука того ж виду й віку, то останній продовжує роботу з тієї стадії, на якій вона була перервана, тобто весь початковий етап у ланцюзі інстинктивних актів як би відпадає. При видаленні в павука окремих пар кінцівок, що залишилися виконують функції вилучених, відбувається перебудова координації рухів, і конструкція павутини зберігається. Ці й подібні досліди трактуються деякими закордонними зоопсихологами як спростування безумовнорефлекторної природи поведінки павуків, аж до приписування павукам розумної діяльності. У дійсності тут спостерігається відома пластичність інстинктів, що виробилася в павуків як пристосування до тих або іншим ситуацій, не рідких у їхньому житті. Наприклад, павукові часто доводиться лагодити й доповнювати свою павутину, що робить зрозумілою поведінку павука на чужій незакінченій павутині. Без пластичності інстинктів немислима й еволюція павутинної діяльності, тому що в цьому випадку не було б матеріалу для природного добору [4].