Таблица 3 - Морфологическая характеристика этапов личиночного периода сибирской ряпушки

В эмбриональном развитии сиговых рыб выделяют нечувствительные стадии, когда икринки можно перевозить, перебирать и исследовать без опасения массовой гибели партии икры: после оплодотворения и до стадии мелкоклеточной морулы; от стадии пигментации глаз и до появления и образования жаберных лепестков (Саковская, 1991).

ГЛАВА 2. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА СИБИРСКУЮ РЯПУШКУ

2.1 Влияние параметров водной среды (температура, гидрохимические показатели)

Температура воды является одним из важнейших факторов, оказывающих воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно - изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половой системы и прочие, так и косвенно, оказывая влияние на улучшение или ухудшение состояния кормовой базы (Иванов, 1988).

Рассматривая сиговых рыб по отношению к температуре можно отметить, что это холодолюбивые, зачастую стенотермные формы.

Так, сибирская ряпушка - холодолюбивая, пойкилотермная рыба. Крайние температуры, при которых она способна выживать 0-25⁰С. Ряпушка перестает питаться при 18-20⁰С, а максимальный рост наблюдается при температуре воды 8-15⁰С. Повышение температуры свыше 23⁰С переносится плохо и зачастую вызывает гибель организма (Сергиенко, 2015).

Нерест ряпушки обычно начинается при температурах воды 6-8⁰С и заканчивается при охлаждении воды до 0-2⁰С.

Хотя влияние температуры воды на миграции рыб очевидно, необходимо указать, что она при этом не является единственным и определяющим фактором, а воздействует в совокупности с другими условиями среды.

Продолжительность инкубационного периода и время выклева также напрямую зависят от температуры. Минимальная температура во время развития эмбрионов, в зависимости от типа нерестилища, может составить от 0,1 до 3⁰С. Инкубационный период проходит без отклонений от нормы, если температура воды соответствует 8-10⁰С, а повышение ее ускоряет развитие только до определенной границы. Если значительное повышение температуры пришлось на период гаструляции, то резко возрастает % уродств, в худшем случае, происходит гибель организма на ранних стадиях эмбрионального развития или ранних этапах постэмбриогенеза. При повышении температуры личинки выходят из яйца меньших размеров и морфологически недоразвитыми.

В зависимости от температуры воды изменяется и количество растворенного в воде кислорода, который необходим для дыхания рыб. При понижении температуры содержание кислорода в воде увеличивается, а при повышении уровень кислорода снижается. Обмен веществ и потребление кислорода увеличивается прямопропорционально повышению температуры воды и, наоборот, уменьшается с ее понижением. Но это происходит только в определенных температурных пределах (Шкорбатов, 1966).

По количеству кислорода, необходимого для нормального развития, всех рыб делят на несколько групп, в которых сиговые занимают положение рыб, нуждающихся в очень больших количествах кислорода (7-11 мг/л). При содержании его до 5 мг/л дыхание их делается, практически, невозможным. То есть, представители лососевых относятся к оксигенофильным рыбам, что объясняет их требовательность к кислородному режиму.

Количество растворенного в воде кислорода зависит от температуры, солености, ледового покрова, развития растительности, процессов распада органических веществ и других факторов.

Немаловажной является и активная реакция среды. Влияние степени концентрации водородных и гидроксильных ионов на гидробионтов установлено. Жизнедеятельность каждого вида рыб протекает нормально лишь в определенных границах концентраций. Как правило, активная реакция среды зависит от соотношения растворенного в воде кислорода и свободной углекислоты, и изменяется в зависимости от суточного и сезонного хода фотосинтеза.

Так как жизненный цикл ряпушки складывается из нескольких периодов, то и воздействие активной реакции среды на организм в каждом из них будет различным. Как правило, пресные воды подвержены большим колебаниям рН что связано, главным образом, с цветением воды и массовым развитием планктонных водорослей. В свою очередь, выделившиеся в большом количестве гуминовые кислоты, угнетают рост рыбы. Также избыток СО² в пресных водах вызывает увеличение кислотности.

Как для сиговых, так и для других видов рыб, изменение границ рН вызывает нарушения в обмене веществ, так как снижается способность организма поглощать кислород. Оптимальная величина рН для сиговых составляет от 7 до 8.

Оптимальная рН для ряпушки входит в эти пределы (7-8), то есть предпочтение отдается нейтральной или слабощелочной среде. Кислая среда, в любых своих проявлениях, угнетающе действует на молодь.

Если же рН составляет меньше 5,6, ряпушка уже не может нормально размножаться, а реакция среды со значениями выше 9 и более приводит к ее гибели (Сергиенко, 2015).

Нитриты (NO2) накапливаются при повышенном уровне аммиака, могут вызывать окисление двухвалентного железа гемоглобина крови в трехвалентное железо метгемоглобина, неспособного переносить кислород. При этом кровь приобретает коричневый цвет.

Для сиговых порог токсичности нитритов колеблется от 0,1 до 1 мг. При хорошей аэрации нитриты окисляются до нитратов. Нитраты становятся токсичными при концентрации 100-300 мг/л.

2.2 Влияние освещенности, уровня и течения воды на сибирскую ряпушку

Свет в жизни рыб играет огромную роль. В зависимости от стадии онтогенеза, физиологического состояния, а также видоспецифических особенностей организм по-разному реагирует на действие светового фактора. Уже в период эмбриогенеза действие светового фактора оказывает значительное влияние на формирование будущего организма. Доказано, что у осенненерестующих рыб наблюдается более быстрое развитие икры в темноте, вследствие чего происходит более ранний выклев. Свет оказывает отрицательное влияние на развитие скелета у эмбрионов данных видов (Коровина и др., 1965).

На ранних этапах постэмбриогенеза для сибирской ряпушки свет является основным фактором, обеспечивающим пищепотребление, оборонительные реакции, вертикальные и горизонтальные миграции, способствующие сохранению и распространению вида. Личинки сибирской ряпушки проявляют положительный фототаксис и более низкую пороговую чувствительность к свету по сравнению с особями, находящимися на более поздних этапах развития. В дальнейшем, при переходе мальков на тип питания, характерный для взрослых особей данного вида, и в начале функционирования других рецепторных систем, участвующих в процессе пище добывания, отношение рыбы к действию светового фактора изменяется (Иванов, 1988).

Особую роль играет свет в жизни ряпушки в период их полового созревания. Фотопериодизм является одним из наиболее важных факторов окружающей среды, обеспечивающих созревание половых продуктов у многих видов рыб (Потапова, 1978).

Для большинства видов сиговых рыб течение воды в реке является стимулирующим фактором для созревания половых продуктов и при нересте. Вместе с тем уровень воды в реке также имеет большое значение для этих рыб. Течение облегчает скат рыбы, с другой определяет направление миграции. Это означает, что чем сильнее течение, тем благоприятнее условия миграции с точки зрения энергетических затрат рыбы и тем однозначное для нее направление перемещения (Иванов, 1988).

Одним из наиболее перспективных холодноводных объектов аквакультуры является сибирская ряпушка. Зрительная система этого вида пока не подвергалась детальному изучению. Учитывая, однако, что ряпушка является типичным планктофагом, можно предположить, что ей в определенной степени свойственны закономерности, установленные для других планктофагов, которые остаются наиболее чувствительными к свету на протяжении всего периода онтогенеза. Этих рыб называют зрительными, так как все виды их активности связаны со светлым периодом суток. Они обитают в верхних, наиболее освещенных слоях воды. По сравнению с рыбами других видов планктофаги имеют наибольшую контрастную чувствительность сетчатки глаза (Гирса, 1981). Известно, что у ранних личинок сибирской ряпушки проявляется ярко выраженный положительный фототаксис и что интенсивность потребления кислорода у них на свету возрастает (Шкорбатов, 1966).

ГЛАВА 3. УПРАВЛЕНИЕ ПОЛОВЫМИ ЦИКЛАМИ У СИБИРСКОЙ РЯПУШКИ РАЗЛИЧНЫМИ МЕТОДАМИ

Методы стимулирования полового созревания производителей при искусственном выращивании рыб получают все большее распространение в связи с ростом масштабов рыбоводства и нарастающими потребностями населения в пищевой продукции. Они позволяют сократить время выдерживания рыб до момента получения зрелых половых продуктов, сдвигать сроки инкубации икры и увеличивать период выращивания молоди в первый вегетационный сезон. Для получения качественных половых продуктов необходимо учитывать биологические и физиологические особенности разводимых видов рыб, в соответствии с которыми выбирается один из трех разработанных учеными рыбоводами методов стимулирования: экологический, физиологический, комбинированный.

Процесс созревания сиговых рыб во многом зависит от температурных и гормональных факторов, соответственно, в рыбоводстве применяют экологическую стимуляцию сиговых.

Сущность экологического метода заключается в следующем:

- из естественной популяции или искусственно созданного маточного стада отбираются здоровые рыбы, от которых планируется получить половые продукты в ранние сроки;

- отобранные рыбы размещаются в бассейны или садки (самки и самцы раздельно);

- в рыбоводных емкостях устанавливаются условия, близкие к нерестовым;

- регулируются температурный режим, проточность и освещенность.

В этих условиях происходит интенсивное созревание половых продуктов и рыбы нерестятся на 2-3 месяца раньше, чем в естественных условиях обитания (Кучко, 2015).

Среди сиговых сибирская ряпушка - одна из выносливых к абиотическим факторам среды вид, обладающий высокими потенциальными возможностями роста, отличающийся скороспелостью.

Производителей сиговых рыб для рыбоводных целей отлавливают на нерестилищах или на подходах к ним. В реках в безледный период на чистых тоневых участках производителей отлавливают закидными неводами (Черняев, 1987).

В реках с большой скоростью течения или с заболоченными берегами применяют различные типы ловушек (вентеря, моды и т. д.). Зрелых производителей используют в первую очередь, рыб с недозревшими половыми продуктами оставляют в садках для выдерживания. Сиговые хорошо переносят перевозку в живорыбных лодках при температуре не выше 10°С. Возможность транспортировки производителей в живорыбных лодках позволяет начинать их отлов на две недели раньше и дает возможность заготовить наибольшее их количество.

Отлов производителей сиговых следует начинать при снижении температуры воды в водоеме до 10 °С и заканчивать при наступлении ледостава. За указанный период одна неводная бригада (6 чел.) 500-метровым неводом способна обловить около 500 га глубоководных маточных озер и заготовить до 50 тыс. производителей.

Поскольку нерест у сиговых очень растянут (более 3 мес.), производителей до созревания половых продуктов выдерживают в садках. Высокую выживаемость производителей можно обеспечить при создании благоприятных условий в садках (эластичность стенок, достаточная глубина, хороший водообмен и благоприятный гидрохимический режим).

Для размещения русловых садков следует использовать небольшие речки и ручьи, связывающие озера. Ручей нужно расширить и углубить, превратив его в канал, длина которого будет зависеть от необходимой площади русловых садков: ширина - до 9м, глубина - до 1,5 м. На концах канала строят водонапорные деревянные плотины с открытыми водосливами. Верхняя плотина должна обеспечивать подъем уровня воды в головном озере до 1 м и необходимый водообмен в канале в течение всего периода выдерживания. Нижняя плотина дает возможность регулировать уровень воды в канале.

Садки длиной 30 м, шириной до 9 м и глубиной не менее 1 м отделяют друг от друга водонепроницаемыми стенками из досок, обитых полиэтиленовой пленкой или забетонированных, а дно засыпают песком. Отловленных производителей выпускают в канал.

Шандоры между садками в это время открыты, и рыбы имеют возможность свободно передвигаться по всему каналу. Когда температура воды в садках понижается до 3-4°C, производители концентрируются в верхних садках (до 60 экз./м³). Для этого в водосливах садков устанавливают конусообразные решетки. В вершине конуса решетки имеется вертикальная щель, через которую при создании проточности 10-20 см/с сиговые поднимаются по течению и скапливаются в верхних садках. После этого в водосливах устанавливают вертикальные решетки и проводят осмотр производителей. Самцов отсаживают в нижние садки, а самок - в верхние.

При последовательном водоснабжении поступление воды в верхний садок должно быть не менее 20 л/с, при этом полный водообмен в садках происходит в течение 4 ч. Содержание растворенного в воде кислорода в осенний период при таком водообмене в верхнем садке составляет около 10 мг/л, а в нижнем падает до 8,2 мг/л, что вполне удовлетворяет потребности сиговых. При снижении температуры воды в садках до 3°С проводят осмотр самок. Для облегчения работы с рыбой каждый садок делят на 3 секции. В процессе проверки зрелых самок переносят в рыбоводное помещение, где отцеживают икру, а незрелых помещают в свободную секцию садка. В дальнейшем такие осмотры в зависимости от условий проводят через 1-2 дня.

В начале рыбоводной кампании, когда температура воды высокая (8-12^оС), плотность посадки сиговых рыб в садки не должна превышать 20 кг/м³. По мере снижения температуры (2-4^оС) количество рыбы доводят до 75 кг/ м³.

Продолжительность выдерживания производителей зависит как от времени их подхода к нерестилищам, так и от конкретных гидрологических условий. При длительном выдерживании отход рыбы может составить 25-30 %.

Переборка самок в садках производится ежедневно. Недопустимо передерживание созревших самок, так как это ведет к ухудшению качества икры. На протяжении всего периода выдерживания из садков удаляют заболевших и травмированных производителей. Целесообразно самок, выставленных в разные сроки нерестового хода, т. е. с различным темпом созревания икры, помещать в разные садки. Это поможет сократить количество просмотров садков и снизить тем самым отход рыбы, получать в дальнейшем однородные поколения личинок (Козлов, 1998).

Для получения качественных половых продуктов вблизи мест отлова производителей устраивают временные рыбоводные пункты. Текучих самок с мест отлова или из садков доставляют в цех в емкостях с водой. Самки, у которых произошла овуляция, и зрелые ооциты освободились от стромы гонад и находятся в свободном состоянии в полости тела, имеют мягкое брюшко, при легком нажатии на которое икра свободно вытекает ровной струей из полового отверстия (Черняев, 1987).

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОРМЛЕНИЯ СИБИРСКОЙ РЯПУШКИ

Сиговые рыбы - довольно многочисленная группа объектов холодноводного рыбоводства. Одним из видов относящихся к ним является сибирская ряпушка. Все виды сиговых являются объектами воспроизводства и пастбищной аквакультуры, а некоторые из них (в том числе гибриды - пелсиг, пелчир) и товарного рыбоводства, которое стало интенсивно развиваться в последнее время (Зайцев, 1988).

Сибирская ряпушка обладает достаточно высоким темпом роста, могут достигать товарной массы уже на втором году жизни. Оптимальная температура воды для них составляет 15-17 градусов, однако они питаются и неплохо растут и при более высокой температуре воды. Оптимальное содержание кислорода составляет 6-7 мг/л, хотя рыбы выдерживают понижение уровня растворенного кислорода до 2,5-3 мг/л.

Основу питания ряпушки составляют планктонные организмы, преимущественно копеподы, но у крупных рыб спектр питания расширяется и включает крупных мизид, бокоплавов, личинок хирономид, олигохет, икру и молодь рыб (Пономарев, 2012).

Характер питания сибирской ряпушки зависит от состояния кормовой базы озер и рек, которые по уровню развития зоопланктона можно разбить на три группы. В первой группе, где высока биомасса зоопланктона (более 2 г/м³), а биомасса бентоса крайне мала, в питании преобладает рачковый плактон. Во второй группе с высокой биомассой бентоса и низкой биомассой зоопланктона питается смешанной пищей. Третья группа характеризовалась высоким уровнем как зоопланктона, так и бентоса. Кроме того ряпушка питается остракодами, водяными клещами, растительностью (остатки макрофитов).

По спектру питания сибирская ряпушка - эврифаг. Однако по характеру добывания пищи ряпушка имеет свою специфику, что связано с ее поисковыми способностями. Ряпушка, питаясь смешанной пищей, потребляет из зообентоса чаще всего формы, мигрирующие в толщу воды (хирономиды, хаоборусы и др.), и поэтому по типу питания больше относится к планктофагам.

Молодь ряпушки имеет широкий спектр питания. По значимости в питании доминировали роды Bosmina, Daphnia. Среди бентосных организмов наиболее важную роль в питании сеголетков играют личинки хирономид и поденок.

В процессе жизнедеятельности сиговые рыбы нуждаются в энергии, которую они получают из корма. Установлено, что для рыб важными являются 10 незаменимых аминокислот. Отсутствие или дефицит этих аминокислот в пище в течение первых двух недель вызывают у рыбы потерю аппетита и снижение темпов роста, а в дальнейшем приводят к возникновению болезней. Потребность в аминокислотах меняется в зависимости от температуры воды. Так, если при температуре 10-12 % белка корм для молоди сиговых должен содержать 40-42 % белка, то при 15 ^оС - 52-55 %. Потребности в жирах у сиговых наилучшим образом удовлетворяются при содержании в корме 0,5 % высших жирных кислот. Увеличение содержания жира в рационе при постоянном содержании белка приводит к росту эффективности питания. Рекомендуемый уровень содержания углеводов для сиговых 20-30 %, причем в пище для молоди их должно находиться меньше, чем в пище для взрослой рыбы.

Личинки сибирской ряпушки имеют слаборазвитую систему пищеварения. Так в возрасте до 20-30 суток у них отсутствует сформированный желудок, снижена активность протеолитических ферментов. Использование типовых комбикормов в ранний постэмбриональный период развития в виде монодиеты приводит к гибели личинок, которые не способны усвоить высокомолекулярные белковые соединения, свойственные подавляющему большинству кормовых компонентов животного и растительного происхождения. В этой связи на первых этапах подращивания ранней молоди сиговых рыб рацион их питания должен включать живые корма - науплии артемии, мелкие формы зоопланктона. Одновременно должны вноситься искусственные корма, обогащающие рацион питательными и биологически активными веществами, и способствующие формированию у рыб адаптивной реакции и их интенсивному росту. После завершения формирования дефинитивных органов пищеварения и продуцирования эндопротеаз в необходимом количестве живые корма могут быть исключены, и рыбы в возрасте свыше 1 месяца полностью переходят на питание комбикормами без ущерба для роста и развития.

У личинок желточный мешок сохраняется до 30-40 дней. В течение этого времени при низкой температуре личинок содержат без кормления. Затем, при повышении температуры воды до 4-6°С, перед рассасыванием желточного мешка, личинки переходят на активное питание живым кормом. В это время расход корма составляет 20-30% массы. Наилучший рост личинок отмечен при кормлении их смешанным кормом (молодь моин = науплии артемий). Выживаемость личинок - в пределах 80-85%. В качестве добавочного возможно применять замороженный корм, но не раньше чем спустя 7-10 дней после начала кормления.

Основным фактором, определяющим рост и развитие личинок, является температура воды. Поэтому первое условие нормального роста личинок - оптимальная температура воды (в пределах 10-15°C). Вторым условием, положительно влияющим на рост личинок, является наличие живого корма. При отсутствии живого корма временно можно использовать яичный порошок и сухие дафнии. Сухой корм растирают в ступке с небольшим количеством воды. Корм дается личинкам не менее 4-5 раз в сутки. При температуре воды 15-20° С применять яичный порошок или сухие дафнии не рекомендуется: они сильно загрязняют воду и ухудшают кислородный режим. Основной отход личинок при подращивании в заводских условиях связан с загрязнением воды остатками корма и илом, поэтому вода должна быть чистой, а количество корма - соответствовать оптимальной норме. Важно, чтобы корм как можно дольше находился во взвешенном состоянии, тем самым создаются оптимальные условия для его большей поедаемости. В 35-40-дневном возрасте у сиговых рыб заканчивается личиночный и начинается мальковый период развития. Отход за личиночный период достигает 30-40%, при подращивании же личинок исключительно на живом корме отход снижается в 2-3 раза (Козлов, 1998).

При выращивании личинок сиговых рыб необходимо использовать сухие гранулированные корма, отвечающие потребностям рыб в питательных веществах.

По завершении личиночного и наступлении малькового периода жизни в возрасте 20-30 суток при массе тела 25-50 мг следует применять стандартные комбикорма.

Стартовый комбикорм для личинок сибирской ряпушки отличается своеобразным качественным составом. Его протеин имеет повышенную доступность (табл. 4).

С начала личиночного периода следует использовать комбикорм РГМ-СС на протяжении 25-50 суток выращивания, затем применяют стартовый комбикорм РГМ-ПС. Стартовый комбикорм для сибирской ряпушки производят в виде крупки (частиц многоугольной формы). Размер крупки должен соответствовать массе выращиваемой рыбы (табл. 5).

Таблица 4 - Стартовый комбикорм для личинок (РГМ-СС) и молоди (РГМ-ПС) сибирской ряпушки, %