Морфобиологическая характеристика некоторых рыб нижнего течения р. Печора

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Оглавление

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 История исследования ихтиофауны Республики Коми

1.2 Краткое описание некоторых видов рыб Нижней Печоры

Глава 2.Характеристика района исследования

Глава 3. Материалы и методика

Глава 4. Результаты и обсуждения

Выводы

Литература

Введение

Республика Коми издавна славилась своими рыбными ресурсами. Однако в последнее время в связи с усилением влияния хозяйственной деятельности человека, загрязнением рек, нерациональным рыбным промыслом, наблюдается уменьшение численности рыб в водоемах республики. В связи с этим возрастает значение регулирования рыбного промысла и воспроизводства ценных видов рыб.

Наряду с изучением влияния антропогенных факторов (загрязнение водоемов сточными водами, последствия лесосплава, проведение мелиоративных работ), необходимо изучать и сами ихтиоценозы, взаимоотношения отдельных его членов, их биологию. Особенно это касается тех видов рыб, которые обладают достаточно высокой численностью. В бассейне р. Печора к их числу относятся такие виды рыб как плотва, ряпушка, европейский хариус и речной окунь. Эти виды рыб, не смотря на их широкое распространение, изучены явно недостаточно. В большинстве публикаций содержится информация лишь о распространении этих видов рыб в водоемах бассейна р. Печора, реже приводятся данные об их размножении и росте.

Цель нашей работы: дать морфобиологическую характеристику плотвы, ряпушки, европейского хариуса и речного окуня нижнего течения р. Печора.

В задачи исследования входило:

Описать морфологические особенности плотвы, ряпушки, европейского хариуса и речного окуня нижнего течения р. Печора.

Исследовать линейный рост выше перечисленных видов.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 История исследования ихтиофауны Республики Коми

Территория Республики Коми покрыта густой сетью лесных, горных и тундровых водотоков и озер, относящихся к водосборам четырех крупных северодвинских рек северная Двина, Мезень, Печора и Кара, а так же включает истоки и участки верхних течений малых притоков рек Волга и Обь [42].

Исследование ихтиофауны и рыбных ресурсов Республики Коми началось сравнительно недавно. Впервые о рыбах, их составе и рыболовстве упоминается в «Дневных записках» И. И. Лепехина, побывавшего в конце XVIII в.(1771-1772гг.) на реках Северная Двина и Мезень. Исследования, проводившиеся на этой территории в XIX в., связаны с именами таких учёных как В.П. Латкин, Н.Я. Данилевский, А.Г.Шренк, Н.А. Варпаховский и др. Этими авторами был собран обширный материал, характеризующий рыбное население водоемов Европейского Северо-востока России и рыбный промысел, осуществляемый на этой территории [20].

Основная масса работ, выполненных в бассейне р. Печора в 1920-е годы была затрагивавшие, главным образом, вопросы рыбного промысла и оценки ресурсных возможностей рыб. В это время В.К. Солдатовым было проведено исследование, посвященное видовому составу, морфологическим показателям, распространению и миграциям рыб в бассейне Печоры[20].

В конце 1930-х начале 1940-х годов, в связи с организацией Северной базы АН СССР и учреждением на ее основе Коми филиала АН СССР, а также организацией Печоро-Илычского заповедника и северного отделения ПИНРО, ихтиологические исследования принимают систематический характер. Именно в это время были получены огромные и разнообразные фактические данные, позволившие сформировать представление о ресурсах рыб, их видовом составе, распространении, генезисе, биологических и экологических особенностях [20]. Заметным событием стали исследования Г.В.Никольского с соавторами [45], проведённые в сороковых годах на верхней Печоре. Результаты этих работ опубликованы отдельной монографией, в которой рассматриваются состав и закономерности формирования и развития ихтиофауны, популяционная структура рыб, их распространение и значение в сообществах бассейна Печоры.

Рыбохозяйственная направленность большинства ихтиологических исследований сохранялась и в последующие годы. В 1950-1960 гг. О.С. Зверевой, Е.С. Кучиной, Н.А. Остроумовым, Л.Н. Соловкиной [22, 23, 28, 53] был выполнен цикл работ, в которых освещен весь комплекс биологических, экологических и рыбохозяйственных вопросов по наиболее ценным промысловым видам рыб. В результате была дана оценка промысловых возможностей, рекомендована система мер по рационализации и использованию рыбных ресурсов, улучшению условий воспроизводства рыб. Помимо этого, в серии публикаций этих авторов содержится информация о видовом составе рыб, их зоогеографии, структуре популяций и сообществ, поведения и миграций, экологии, динамики численности.

Особый блок представляет собой цикл работ, посвященный изучению биологии атлантического лосося р. Печора. В итоге был накоплен обширный материал по морфологии, динамике нерестового хода, размерно-возрастной структуре, линейно-весовом росте печорской семги подробный обзор приведен в монографии В.Г. Мартынова [36].

Целая серия работ была посвящена исследованию рек и озер Большеземельской тундры. Рыбное население разных водоемов бассейна р. Уса исследовали О.С. Зверева с соавт.[22], Л.Н. Соловкина[53,54,55]. Э.И. Попова и Л.Н. Соловкина[43], Е.С. Кучина[28, 30,], Е.С. Кучина и Л.Н. Соловкина[30], Г.П. Сидоров [49, 51], В.И. Пономорев и О.М. Юркин [40]. Последствия аварийных разливов нефти в бассейне р. Колва изучали Шубин [61, 62], Ерцев [16], Лукин [34]. Среди озерных систем Большеземельской тундры более детально охарактеризовано состав, морфология, сезонные особенности распределения, миграция, воспроизводство и питание рыб Вашуткиных озер [Сидоров 48, 49; Соловкина 56 ], Падимейских озер [Сидоров 49, 50], и Харбеских озер [12; 49, 50, 52].

В последующие годы ихтиологические исследования продолжались в основном по этим же направлениям. Подробный обзор этих работ сделан В.И. Пономаревым и Г.П. Сидоровым[41]

1.2 Краткое описание некоторых видов рыб Нижней Печоры

Европейская и сибирская ряпушка -- Coregonus albula, sardinella (L.).

В бассейне Печора происходит перекрывание двух видов ряпушки европейской и сибирской. Эти два вида довольно близки морфологически. Диапазон изменчивости мерестических признаков двух этих видов в значительной степени перекрываются. У европейской ряпушки в отличие от сибирской С. sardinellaнежная и легко опадающая чешуя, антедор-сальное расстояние (AD) больше 42% длины тела и меньше число позвонков (54-59, чаще 55-56) [4].

Ряпушка относиться к отряду лососеобразные (Salmoniformes), семейство сиговые (Coregonidae), род сиги, ряпушки (Coregonus)[3].

Ареал европейской ряпушки охватывает бассейны Северного, Балтийского, а также Баренцева и Белого морей. Имеется в водоемах Ирландии и Великобритании. Населяет реки и озера от Дании, юга Норвегии и Швеции до Печоры и Вышуткиных озер. [4]. Ряпушка обитает в низовьях Печоры, но на нерест поднимается в р. Усу. В некоторые годы она не идет выше с. Бугаево. Имеются особые более мелкие формы ряпушки в озерах Большое и Малое Мыльское и некоторых других [22]. Ареал сибирской ряпушки в России простирается от Белого моря на запад до Беренгова моря. Встречается ряпушка и на Американском континенте [4].

Европейская ряпушка живет в озерах, хотя есть и озерно-речные формы. Типично проходная форма отсутствует. В озерах ведет пелагический образ жизни. Сибирская ряпушка часто использует для нагула дельтовые участки рек и опресненные районы моря, встречаясь при солености 28%о и выше. На нерест поднимается в реки. Наряду с проходной ряпушкой имеются и озерные формы[4].

Обе формы примерно одинаковых размеров. Средняя длина до 20-26 см, как исключение до 36 см, сибирская ряпушка до 49 см. Максимальная масса 1 кг. Печорская ряпушка мельче ряпушки многих сибирских рек. Длина ее не превышает 22-23 см, вес до 150 г. Чаще ловится рыба длиною 16-18 см, весом 50-70 г [4,23].

Окрас примерно одинаковый. Тело зеленовато-голубое, спина темная, бока и брюшная сторона серебристо-белые. Спиной, хвостовой и грудной плавники темные. Кончик рыла еще темнее. У мигрирующих форм сибирской ряпушки имеется темные точки на спинном и жировом плавниках, а так же на затылке[4, 9].

По форме тело ряпушкибольше похоже на карповых, но имеется жировой плавник. Один спинной и один анальный, все плавники без колючих лучей. Тело покрыто крупной циклоидной чешуей. Три последних хвостовых позвонка загнуты вверх, преуральный и уральных позвонки не сливаются в один, конечный. Рот маленький и без зубов на челюстях. У ряпушки рот верхний, нижняя челюсть заметно выступает вперед и вверх[4].

У С. albula и С. Sardinellaвгрудном и брюшном плавниках количество лучей одинаковое. В спинном и анальном плавниках у сибирской ряпушки на один ветвистый и неветвистый луч больше. Так же С. Sardinella отличается большим количеством позвонков и чешуи в средней линии. Число жаберных тычинок примерно одинаковое [4].

Обе формы питаются планктоном [46].Крупные формы ряпушки питаются мизидами и молодью рыб [4].

Живет ряпушка не более 10 лет [6]. Ряпушка из рек Уса, Колва и Печора на первом году жизни растет примерно одинаково. Начиная со второго года, ряпушка из района с. Усть-Цильма и полупроходные р. Уса заметно опережают по темпам роста рыб из рек Уса и Колва. Наиболее низкие темпы роста имели рыбы р. Колва[57].

Европейская ряпушка созревает в возрасте 1+. Нерест приходится на осенне-зимние месяцы, но в озерах Швеции и Финляндии отмечены рыбы с зимне-весенним икрометанием (март-апрель). Нерестилища расположены на песчаных, песчано-галечных и каменистых участках на глубинах 3-20 м. Икра мелкая, донная, около 1 мм в диаметре, светло-желтого цвета, развивается с осени до весны. Выклев личинок происходит обычно весной, перед распалением льда. Личинки в первые дни имеют смешанное питание, спустя две недели переходят на внешнее питание мелкими веслоногими и ветвистоусыми ракообразными [4].

Сибирская ряпушка созревает в возрасте 3--5 лет при длине 20-26 см. Икра мелкая, диаметром чуть более 1 мм, желтого цвета, откладывается на песчано-каменистом грунте. У сибирской ряпушки отмечены пропуски нереста. Икрометание чаще бывает осенью, у проходных форм нерестилища расположены в реках на течении. Часть особей после нереста погибает. Инкубационный период длится 220-240 дней [37]. Выклев личинок приходится на май-июнь и обычно по времени совпадает с распалением льда. Пищевой спектр мальков ряпушки в бассейне р.Анадырь состоит из имаго насекомых, веслоногих и ветвистоусых ракообразных, водных клещей, остракод и личинок насекомых (хирономид, веснянок, поденок) [60].

В водоемах Республики Коми ряпушка нереститься поздней осенью. Иногда подо льдом. Чаще всего мечет икру на 4 году жизни, реже на 3 и 5 году. Причем самцы созревают на год раньше самок. Озерная ряпушка созревает раньше речной -- самки в массе на третьем, самцы на втором и даже первом году жизни [23].

Хариус --Thymallus thymallus (L.)

Хариус относится к отряду лососеобразные (Salmoniformes), семейство хариусовые (Thymallidae), род хариусы(Thymallus)[3].

Вид широко распространен в Европе. В Финляндии хариус обитает врека и озерах в качестве фонового вида [66]. В России - в бассейне Ледовитого океана, от р. Пасвик до р. Кары, а так же в бассейнах Белого и Балтийского морей, в некоторых притоках Верхней Волги и Средней Волги, в верховьях р. Урал. Широко распространен в Карелии, Мурманской и Ленинградской областях[4]. На территории Республики Коми хариус встречается практически повсеместно, предпочитая небольшие реки с быстрым течением и холодной водой. В р. Печора этот вид рыб распространен весьма хорошо. Населяет как самые верховья Печоры и ее притоков, берущих начало с гор, так и встречаются в среднем и нижнем течении Печоры, а по горным притокам идет до низовья[23, 45].

Размеры хариуса редко превышают 50 см при массе тела 0.5 - 1 кг, в исключительных случаях достигает 60 см. Редко масса может достигать 2.8 кг [9, 23]. В водоемах Республики Коми наиболее крупные экземпляры были отмечены в верховьях р. Кожим548 мм при массе тела 1821 г.[28]. Во всех остальных водоемах размеры хариуса не превышают 50 см и массы 1500г.

Окраска серебристая с боков и нижней стороны тела, спинная сторона голубовато-стального или зеленовато-серебристого цвета. На спинном плавнике несколько параллельных рядов темных пятен. В нерестовый период окраска становится ярче и светлее, на спинном плавнике появляется оранжево-красная кайма. У молоди темные поперечные пятна [9].

Грудь и брюхо покрыто очень мелкой чешуей. Передняя часть горла, а так же пространство у основания каждого грудного плавника бывают голые. У хариуса верхняя челюсть не заходит за передний край глаза, жаберных тычинок 19 - 30, зубы на челюстях слабые. DIV - X 11-17(всего 19 - 24), AIII - IV 8 - 11, PI 12 - 17, VII 8 - 12.В боковой линии 72 - 98 чешуй, пилорических придатков 12 - 37, позвонков 56 - 62. Жаберных тычинок на первой дуге 21 - 29, у молоди иногда 20 [4, 6].

Хариус - одна из «всеядных» рыб, питается мелкими донными животными, охотится за насекомыми, поедает икру лососевых [23]. Он легко выпрыгивает и схватывает летающих над головой насекомых, более взрослые особи употребляют в пищу мелкую рыбу и млекопитающих (мыши, землеройки). Питается хариус круглый год [4, 38].

Характер питания хариуса в различных участках Печоры различается довольно сильно. Его пища главным образом состоит из бентических беспозвоночных, в первую очередь личинок ручейников и поденок. Рыба наибольшее значение в пище хариуса имеет в нижнем течении Печоры, в пределах Печорской равнины [45].

Растет хариус быстро, достигая в годовалом возрасте длины 10-15 см [4]. Скорость роста хариуса на различных участках Илыча и Печоры неодинакова. В р. Печора хариус растет лучше, чем в Илыче. При этом не было обнаружено большой разницы в темпе роста хариусов в различных участках Печоры. Рост самцов и самок на первых годах жизни идет примерно одинаково и только с четырехлетнего возраста наблюдается некоторое отставание самок в росте. По характеру роста хариуса из Печоры можно отнести к группе хариусов со средней скоростью роста [45].

Половозрелость наступает на 2 - 3-м годах жизни. Нерестится в мае-июне на галечных отмелях при температуре воды 4 - 6 °С. Самка строит мелкие гнезда. Плодовитость 1 - 36 тыс., в среднем 10 тыс. икринок (р. Кара). Икра диаметром 3 - 4 мм светло-желтого цвета. В крупных озерах часть хариусов нерестится на песчаных лудах или у берегов, а другие особи поднимаются в реки сразу же после ледохода. Отнерестовавшие рыбы возвращаются в озеро. Выклев происходит через 3-4 недели, личинки быстро покидают гнезда [4].

Плотва -- Rutilus rutilus (L.)

Плотва относится к отряду карпообразные (Cypriniformes), семейство карповые (Cyprinidae), род плотвы (Rutilus) [3].

Евро-азиатский вид с очень большим ареалом, от Пиренеев на восток до Лены и к северу от Альп и Вардара. В восточной Европе повсеместно [6].Плотва заселяет водоемы бассейнов Каспиского, Аральсеого, Азовского и Черного морей. Обитает в Байкале, Хубсугуле, Зайсане, а так же во многих изолированных озерных и речных системах на Алтае, в Казахстане и Туркмении [4]. В большинстве водоемов образует полупроходные и жилые формы [3]. (Аннотированный каталог). Из-за частоты встречаемости плотвы, в некоторых водоемах является фоновым видом [65].

В Республике Коми плотва распространена весьма широко, встречаясь на всем равнинном течении реки от Шайтановки и до Печорского залива. В верхнем и в нижнем течении Печоры плотва чаще держится в придаточных водоемах [45].

Плотва населяет реки, озера, пруды, водохранилища, каналы, лиманы. Предпочитает участки, заросшие растительностью. Держится на границе зарослей и открытой воды в местах с умеренным течением и теплой водой. Стайная рыба[4].

Туводная форма достигает длины 35 см и массы до 1,3 кг [4]. Рыба небольшая, в промысловых уловах преобладают особи длиной 11-15 см (не более 30 см и весом 21-52 г.). Редко попадает плотва весом выше 200-250 г и, как очень редкое исключение, до 1 кт[38]. В Печоре четырехлетняя плотва имеет длину около 15 см и весит 50-60 г. В водоемах Вычегды, где условия разнообразны, длина плотвы в этом же возрасте колеблется от 11 до 15 см, вес от 21 до 62 г. В промысловых уловах плотва обычно не превышает 200-500 г, редко бывает до 500 г [23].

Радужная оболочка глаза красного цвета. Спина блекло-голубая или зеленовато-коричневая, бока ярко-серебристые, иногда латунно-желтые. Плавники серо-коричневые, за исключением брюшного и анального, которые имеют цвет от оранжевого до ярко-красного; грудные плавники с красноватым оттенком [9].

Тело удлиненное, умеренно сжатое с боков. Рот конечный. Округлый плавательный пузырь, в боковой линии 41-48 чешуи. Плавники: DIII-IV (V) 8-11, AIII-IV 8-12. Жаберных тычинок 9-14. Глоточные зубы однорядные, обычно 6-5 или 5-5. Позвонков 39-43 [4, 6].

Взрослые особи питаются разнообразными беспозвоночными и их личинками, моллюсками, летом потребляют много нитчатых водорослей, личинок, мальков рыб. На Печоре молодь откармливается у берегов, где имеется много мелкого корма. Крупная плотва питается водными растениями, собирает личинки тендипедид, ручейников, поденок и моллюсков, живущих среди зарослей. Так же важную роль в питание плоты являются воздушные насекомые [4, 23, 45].

Темп роста колеблется в больших пределах в зависимости от обеспеченности пищей. Так многие популяции плотвы, живущие в неблагоприятных условиях, состоят из истощенных старых рыб. Однако там, где пищи достатончно, плотва растет быстро и продолжительность ее жизни может достичь 12 лет [9]. В бассейнах рек Печора и Вычегда плотва растет медленно, крупной никогда не бывает [45].

Половой зрелости жилая плотва достигает в возрасте 3-5 лет. Размножаются в марте или мае при температуре воды 8 °С и выше. Типичный фитофил, икра приклеивается к растениям. Икрометание единовременное, нерестится большими стаями, в озерах нерест проходит шумно. Диаметр икринок около 1,5 мм. Плодовитость 2,5-100 тыс. икринок. Развитие икры проходит за 9-14 дней. Средняя длина личинок при выклеве 5,2-6,6 мм. После нереста взрослые особи возвращаются в море и усилено питаются [4]. В водоемах Республики Коми Плотва нерестится на 4-5 году жизни. Нерестится у берегов или пойме. В теплую весну нерест плотвы в Вычегде проходит в первую половину мая, в холодную же он затягивается до конца мая и даже до начала июня [45].

Речной окунь - Perca fluviatilis (L.)

Окунь относиться к отряду окунеобразные (Perciformes), семейство окуневые (Percidae), род пресноводные окуни (Perca) [3].

Окунь широко распространен в Северной Евразии и Азии. Его географическое распределение ограничено температурой воды посредством её влияния на метаболический процесс. Окунь так же был введен во многие страны: Австралия, Новая Зеландия, Южная Африка и Азорские острова. Окунь обитает в различных средах, но предпочитает мелкие пресные воды. Он предпочитает стоячие воды (с низкой скоростью потока), а так же есть и в глубоких озерах, до 40 м в глубину. Рыба переносит широкий диапазон температур 4-310С [64].

В реке Печора окунь широко распространен, по всему течению вниз до устья. Изредка он попадается в Печорском заливе. Не встречается только в горной полосе. Окунь наиболее обилен в пределах Печорской равнины. Есть, видимо, во всех пармовых и боровых притоках Печоры [38].

Окунь- рыба средних размеров с очень пестрой и яркой окраской. Тело зеленовато-желтое с 5-9темными поперечными полосами по бокам, которое покрыто плотно сидящей мелкой чешуей. Длина тела до 50 см, вес до 1,5 кг, редко до 3 кг. Во рту расположены мелкие щетинковидные зубы [38]. Окраска окуня очень изменчива, она зависит от места обитания окуня. Чаще всего первый спинной плавник -- серый с черным пятном, второй -- зеленовато-желтый, грудные плавники красноватые [23].

В боковой линии окуня насчитывается 53-74 прободенных чешуй, она не переходит на хвостовой плавник. Число жаберных тычинок 16-29. Позвонков 38-44. В первом спинном плавнике бывает 13-16, редко 12 лучей. Во втором имеется 1-4 колючих луча и от 12 до 17 мягких лучей. В анальном плавнике, как правило, всегда 2 колючих луча, изредка может быть один луч или три. Число неколючих лучей колеблется от 7 до 11. В грудном плавнике 1 неветвистый луч и 13-16 ветвистых мягких. Брюшной плавник состоит из одного колючего и от 4 до 6 мягких лучей [5].

Тело окуня сжато с боков, чешуя ктеноидная. На голове чешуйный покров развит слабо. Частично он покрывает теменные кости, на жаберной крышке - только верхний угол [39]. Оперкулюм имеет слегка выгнутый задний край, снабжен обычно одним шипом. Радиальная исчерченность, если есть, выражена слабо. Межчелюстные кости выдвижные. Жаберные перепонки не сращены между собой [6].

Максимальный возраст 17 лет, длина 51 см и масса -4,8 кг. В мелких и малокормных водоемах за первый год он едва достигает 5 см длины, а к 6 годам - 20 см. В крупных озёрах и водохранилищах годовалый окунь имеет длину 12см, а пятилетний 35 см [5].

В зависимости от роста окунь питается различно. Крупный окунь всегда хищник. Молодь окуня потребляет планктон, на втором году жизни кормом ей служат донные животные. Иногда такой характер питания сохраняется до 5-6 лет. В некоторых же водоемах окунь рано становится хищником. В верхней Печоре окунь использует в пищу больше беспозвоночных животных, а в р. Илыче - рыбу: подкаменщика, плотву, миногу, гольца, гольяна [23].

Окунь, обитающий в эвтрофных водоемах, характеризуется довольно высоким темпом линейного и весового роста, большими отложениями жира в полости тела. У окуня из олиготрофных озер отмечены более низкие показатели жирности, в питании доминируют бентосные формы [35].

Половой зрелости окунь достигает рано - на 3 году. Нерестится он ранней весной примерно в половине мая, мечет икру в пойменных озерах на растительности и корягах, иногда в реке на мелких каменистых участках. Время нереста окуня различно, всё зависит от широты местности. Через 14-15 дней после выхода из желтка личинка начинает самостоятельно питься и держится среди водной растительности. После окончания метаморфоза мальки передвигаются к берегам [5, 14, 17].

Глава 2.Характеристика района исследования

Гидрографическая сеть в Республике Коми включает более 4 тысяч малых и средних рек и свыше 10 тысяч озер. Так р. Печора насыщена густой сетью многочисленных уральских и тиманских притоков, водотоками Большеземельской [10].

Печора - крупнейшая река на территории Республики Коми, она является самой многоводной рекой Европейского Севера и занимает 6 место. Бассейн реки расположен на северо-востоке Европейской части России. Верхней границей бассейна служат уральские горы, по которым проходят линии водоразделов Печоры и Оби. В понижениях Урала известны сквозные долины, где притоки Печоры и Оби близко сходятся своими верховьями. Это обстоятельство очень важно для понимания возможных путей распространения рыб. Вероятно, в прошлом здесь существовали водные соединения.

Общая длинна Печоры 1814км, из них на территории Коми Республики проходит около 1600 км. Истоки находятся в понижении вершин Северного Урала на высоте 676м. Характер реки вниз по её течению меняется, благодаря протяженности и смене природных условий.

Бассейн р. Печоры в рассматриваемой зоне сложен палеозойскими породами девонского, каменноугольного и пермского возрастов, которые сверху перекрыты четвертичными отложениями различной мощности. Породы мезозойского возраста имеют ограниченное распределение, главным образом в виде изолированных выходов [11].

Уровень воды в течение года колеблется очень сильно. Так, у Якша уровень Печоры в очень сухое лето может упасть даже ниже нулевой отметки (118,3 м над уровнем моря). В такое время Печору можно перейти вброд.

В самый сильный паводок вода поднимается до отметки 8м. Как правило, бывает два паводка - весенний, во время таяния снегов на равнине, и летний, когда начинает освобождаться от снега Урал. В период осенних дождей уровень воды в реках иногда повышается так же сильно как и весной [21].

Средняя многолетняя дата вскрытия Печоры - 5 мая. Разница в сроках вскрытия или замерзания рек довольно значительна. После первой подвижки ледоход начинается или на следующий день, или через несколько дней. Длится ледоход сравнительно недолго, обычно не дольше недели. В первые дни ледохода на реках и речках часто образуются заторы, которые сильно поднимают уровень воды. На Печоре иногда стоят заторы длиной несколько километров, а вода поднимается сразу на 2-3 м в день [18].

Замерзает Печора 9--10 ноября. Иногда неожиданное осеннее потепление может вызвать резкий подъем воды и снести уже установившийся лед, но такое бывает редко. За время ведения «Летописи природы» это произошло дважды [18].

Воды Печоры слабо минерализованы, активная реакция близка к нейтральной, незначительно отклоняясь либо в сторону кислой, либо щелочной, в зависимости от времени года. В минерализации воды преобладающие значение имеют бикарбонаты, связанные с кальцием и в меньшей степени с магнием. Очень небольшую роль играет железо. Общая жесткость колеблется от 0,7 до 9 нем. град. Окисляемость довольно значительна - от 4 до 20 мг О2 на литр (по методу Куббеля). Кислородный режим в летнее время вполне благоприятен, но зимой дефицит кислорода достигает 27-28% насыщения, заморных же явлений не наблюдается [23].

Береговая линия крайне непостоянна, вследствие сильно выраженной боковой эрозии реки. Размывы берегов и намывы новейшего аллювия - голых незакрепленных песков - достигают исключительного развития, особенно на участке ниже Усть-Цильмы [22].

Высшая водная растительность развита только в пойменных озерах и в некоторых курьях, в русле же и в протоках практически отсутствует. На мелях Печоры в период максимального прогрева воды развивается пленка сине-зеленых водорослей, в паводки она смывается и плывет по реке хлопьями. Планктон в ощутимых количествах развивается только во второй половине июля. В русле и протоках он беден, характер его смешанный, явление цветения, вызываемое массовым развитием сине-зеленых водорослей, наблюдается только в пойменных озерах [22].

Питание р. Печоры и её притоков происходит за счет талых снеговых вод, жидких осадков и стока грунтовых вод. В классификации М. И. Львовичев (1938) реки бассейна Печоры относятся к типу рек смешанного питания с преимущественно снеговым питанием [11].

В пределах Коми Республики выделяют три характерных участка Печоры:

Верхняя Печора - от истоков до р.Волосница,

Средняя Печора - от р.Волосница до устья р.Уса

Нижняя Печора - от устья р.Уса до северной границы республики.[21].

Нижняя Печора является основным рыбопромысловым районом в Коми АССР. От р. Позорихи, Печора вступает в широкую долину, заполненную рыхлыми песчано-суглинистыми отложениями. Русло становится неустойчивым, водная растительность у его берегов исчезает. Вниз по течению Печоры общее количество проток и курий увеличивается, а размеры их (ширина, глубина) уменьшаются. Наиболее ценными рыбоугодьями являются крупные шары и курьи участка Печоры от Кожвы до Усть-Цильмы. В этих шарах держатся в течении всего года сиговые рыбы. Ниже с. Усть-Цильмы в значительной степени заносятся отложениями и по сравнению с руслом реки представляют собою незначительные образования. Из-за небольших глубин и заиленности протоков, в них редко держаться сиговые, потому и ценность их как рыбоугодий значительно меньшая. Отличительная особенность Нижней Печоры это наличие размывов и намывов песчаных островов, поймы и боровой террасы, что происходит, главным образом, в период мощных весенних паводков [23].

Вскрывается Печора у с.Усть-Цильмы в период с 1 по 21 мая, замерзает в среднем 19 октября. Средняя продолжительность ледового состава в этом районе 188 дней. Общая длительность половодья Нижней Печоры 2-2.5 месяца. Наибольшее прогревание воды в Печоре наблюдается в июле или августе в зависимости от гидрометеорологических условий года. Максимум температуры воды, наблюдавшийся при гидробиологических исследованиях Нижней Печоры, был 23°С в русле и 24.2°С на мелководье. В летний период река имеет некоторые преимущества по сравнению со Средней и Верхней Печорой, заключающиеся в большой продолжительности солнечной радиации, чем определяются более благоприятные световые условия вегетационного периода для растительности бассейна, в том числе и для водной растительности. Круглосуточная освещенность в районе Нижней Печоры имеет место в период с последней декады мая по первую декаду августа. Это обстоятельство способствует развитию органической жизни в водах этого района Печоры [21].

Ионный состав воды в Нижней Печоре гидрокарбонатно-кальциевый - типичный для р. Печоры, в устьевой ее части за счет поступления морской воды он становится хлоридно-натриевым. рН воды в нижней Печоре изменялся в пределах от 7,1 до 7,5 с преобладанием величины 7,1 -- 7,2. Концентрация растворенного в воде кислорода составляла 87-111% насыщения, содержание двуокиси углерода 1,32 -- 7,04 мг/л. [11].

Население русла нижней Печоры изменчиво и не постоянно. На этом участке реки высшая водная растительность развита очень слабо, планктон и бентос русла вследствие значительного влечения аллювия бедны [63].

Фитопланктон водоемов поймы не богат. Ведущая роль в составе фитопланктона реки у с. Бугаева принадлежит диатомовым (Melosirasp.Sp., Asterionella и др.).У с. Бугаева преобладают диатомовые, синезеленые и дисидиевые. Роль других водорослей в общем составе альгофлоры незначительна[21].

Зоопланктон. В русле Нижней Печоры зарегистрировано более 10 видов коловраток, ряд видов кладоцер и циклопы. Достаточно разнообразен зоопланктон курий коловратки (Keratellacochlearis и Asplanchnapriodonta), кладоцеры (Basminalongirostris) [21]. В пойменных водоемах после спада весенних вод наблюдается высокие концентрации зоопланктонных организмов, в основном. Ветвистоусых рачков. Кормовые ресурсы рыб в пойме многообразны, высококалорийны, что обеспечивает хороший рост молоди сиговых [31].

Бентос. В составе бентоса Нижней Печоры зарегистрированы представители 28 групп беспозвоночных, по берегам в большом количестве обитают моллюски, пиявки, клещи, личинки ручейников, стрекоз, поденок, хирономид [63]. В главном русле Нижней Печоры представлено всего 9 групп. На дне русла реки ведущая роль принадлежит личинкам Chironomidae. В районе С. Усть-Цильмы бентос разнообразнее в его составе присутствуют личинки хирономид, олигохет, немотод, веснянок, поденок, симулиид[21].

В Печорском бассейне обитают от 31 до 36 видов рыбообразных и рыб. Особую ценность рыбного населения определяет доминирование лососевидных, среди которых проходные виды (горбуша, семга, омуль) и полупроходные, образующие и жилые формы (ряпушка, сибирский сиг-пыжьян, нельма и европейская корюшка) и аборигенные виды (жилая форма арктического гольца, чир, пелядь, европейский и сибирский хариусы). Практически все европейские представители лососевидных (12 видов) встречаются в этой реке [42].

Ихтиофауна Печоры, несомненно, молодая. Она могла сложиться только после освобождения реки от льдов, покрывавших ее в леднековый период. Печору закрывали льды не только последнего оледенения, но ещё и местных - уральских ледников. Проникновение в Печору элементов европейского округа ледовитоморской провинции легко объяснимо. Семга прошла морем, хариус мог пройти либо из бассейна Мезени, либо из бассейна Камы, но в обоих случаях только континентальными водами, так как он избегает осолоненной воды. Нерестится хариус весной. Забираясь в верховьях рек на нерест, он по высокой воде, по-видимому, может относительно легко переходить из одного бассейна в другой, что затруднено для осеннее нерестующих рыб [22].

Глава 3. Материалы и методика

Сбор материала производили в феврале месяце 2014 г. из разных участков русла р. Печора. Ряпушка (30 экз.), плотва (30 экз.) и окунь (30 экз.) отобраны из промысловых уловов сделанных в районе с.Усть-Цильма, а хариус (30 экз.) пойман в районе с. Аранец на поплавковую удочку. Обработка материала производилась по общепринятой методике [44]. Измерения рыб проводили штангенциркулем с точностью до 0,1 мм.

Рис. 1 Карта - пунктов сбора материала

Для оценки меристических признаков использовали бинокуляр МБС-10. В боковой линии (ll) подсчитывали прободенные чешуи. Подсчет жаберных тычинок (sp.br) производили на первой жаберной дуге по наружному ее краю дуги. Учитывались все, включая и зачаточные (рудиментарные), имеющие вид малозаметных бугорков. Для снижения ошибок, связанных с недоучетом мелких жаберных тычинок, извлеченную жаберную дугу предварительно окрашивали в водном растворе ализарина-с. При подсчете позвонков (Vt) уростиль принимался за часть последнего позвонка. Число неветвистых лучей спинного плавника (ID), число ветвистых лучей спинного плавника(IID), число неветвистых лучей анального плавника (IA), число ветвистых лучей анального плавника (IIA).

Полученные данные были статистически обработаны. Достоверность различия средних оценивали по критерию Стьюдента [33]. Для сравнения выборок рыб из разных водоемов по комплексу меристических признаков применяли показатель суммарной морфологической дивергенции D2 [2].

Взвешивание рыб проводили на электронных весах с точностью до 0,1г. до и после вскрытия.

Возраст рыбы определяли по чешуе, собранной в участке между спинным плавником и боковой линией. Радиус годовых колец измеряли по переднему краю чешуи при помощи окуляр микрометра.

Ретроспективное изучение линейного роста производилось по формуле прямой пропорциональности [59].

L :С= lx : cx, где

L - длина рыбы;

С - длина чешуи (от центра до переднего края);

lx - радиус х-годового кольца (от центра до переднего его края);

cx - длина рыбы в возрасте х лет.

Статистическая обработка данных и построение диаграмм проведены с использование программного пакета Microsoft Excel 2007 и Statistica 6.0.

Глава 4. Результаты и обсуждения

Ряпушка

По основным меристическим признакам ряпушка, отловленная в русле р. Печора, занимает промежуточное положение между сибирской и европейской ряпушкой. Известно, что большинство меристических признаков, этих двух видов, в большей или в меньшей степени перекрываются. Относительно четко они отличаются лишь по числу позвонков. По этому признаку ряпушка, выловленная в 2014 г. в районе села Усть-Цильма, ближе к C.sardinella, чем к C.albula. По другому признаку, используемому при разделении этих двух видов, - отношению антедорсальной длины к длине тела - ряпушка р. Печора ближе к европейской ряпушке, нежели к сибирской ряпушке (Таблица 1). Следует отметить, что по комплексу биохимических и морфологических данных полупроходная ряпушка, обитающая в бассейне р. Печора, может иметь гибридное происхождение [47].

Таблица 1 - Меристические признаки ряпушки р. Печора и номинативной формы

Признак	Р. Печора	Европейская ряпушка (Атлас…, 2003г)	Сибирская ряпушка (Атлас…, 2003г)
ll (Прободенные чешуи)	70-77	67-98	62-102
D (неветвистые лучи)	3-4	3-4	3-5
D (ветвистые лучи )	9-11	7-11	8-12
A (неветвистые лучи)	3-4	3-4	3-5
A (ветвистые лучи)	10-13	9-14	10-15
P	13-15	11-16	12-16
V (неветвистые лучи)	10-11	8-11	9-13
sp.br (жаберные тычинки)	43-44	35-58	35-56
Позвонков	57-61	54-59	57-64
aD % от длины тела	44,3	более 42	менее 42

Ряпушка, отловленная из нижнего течения р. Печора в 2014 г. и 2000 г.(Туманов, год), обладает практически одинаковым набором меристических признаков. Достоверные различия отмечены лишь по числу неветвистых лучей в спинном плавнике (Таблица 2).

Таблица 2 - Меристические признаки ряпушки бассейна р. Печора

Признак	р. Печора, р-н с. Усть-Цильма 2014г. (полупроходная	р. Колва (туводная) Туманов, 2002	р. Уса (туводная) Туманов, 2002	р.Уса (полупроходная) Туманов, 2002	р. Печора, р-н с. Усть-Цильма Туманов, 2002
	1	2	3	4	5
ID	3,63±0,09	3,60±0,05	3,62±0,09	3,50±0,11	3,53±0,11
IID	9,60±0,11	9,30±0,09	9,35±0,11	9,47±0,10	9,20±0,10
IA	3,37±0,09	3,77±0,06	3,70±0,06	3,87±0,10	3,67±0,12
IIA	11,53±0,16	11,95±0,12	11,68±0,18	11,80±0,14	11,60±0,14
P	14,27±0,12	14,10±0,08	14,22±0,07	13,97±0,15	14,17±0,18
V	10,47±0,05	10,35±0,07	10,00±0,07	10,21±0,10	10,31±0,10
Sp. Br.	43,20±0,07	41,79±0,29	41,92±0,23	43,89±0,41	43,40±0,21
ll	72,17±0,66	72,01±0,50	70,97±0,58	71,07±0,93	72,07±0,63
Vt	58,17±0,23	58,4±0,41	58,92±0,27	58,72±0,21	58,24±0,21
tst
Признак	1+2	1+3	1+4	1+5
ID	0,29	0,08	0,91	0,70
IID	2,11	1,61	0,87	2,69
IA	3,70	3,05	3,72	2,00
IIA	2,10	0,62	1,27	0,33
P	1,18	0,36	1,56	0,46
V	1,39	5,46	2,33	1,43
Sp. Br.	4,73	5,32	1,66	0,90
ll	0,19	1,37	0,96	0,11
Vt	0,49	2,11	1,77	0,22

Отличие полупроходной ряпушки, отловленной в низовьях р. Печора, от анадромной ряпушки, выловленной в бассейне р. Уса, заметно сильнее. Здесь отличаются число лучей в анальном плавнике и брюшном плавнике. Однако по основным систематическим признакам различия незначительны. Гораздо сильнее проходная ряпушка, по нашим данным, отличается от жилой формы этого вида рыб обитающей в бассейне р. Уса и Колва. Здесь достоверные отличия отмечены по количеству ветвистых лучей в спинном плавнике, не ветвистых в анальном плавнике, ветвистых в брюшном плавнике, жаберных тычинок и позвонков. Широко распространено мнение, что полупроходная форма бассейна р. Печора близка к сибирской ряпушке, а жилая форма, этого вида рыб, ближе к европейскому виду[4].

Использование индекса морфологичской дивергенции Андреева и Решетникова, позволяет нам произвести сравнения разных выборок ряпушки по комплексу меристических признаков. На основе рассчитанных коэффициентов, можно построить дендрограмму сходства, которая отображает графическое взаимоотношение точек (Рисунок 1).

Рисунок 1 - Дендрограмма сходства ряпушки разных водоемов по 8 меристическим признакам

Примечание: при построении дендограммы использовались данные М. Д. Туманова, 2002: р. Колва 1996-2000 гг. туводная (93 экз.), р. Уса 1998-2000гг. туводная (86 экз.), р. Уса 1997-2000 гг. полупроходная (131 экз.), р. Печора с. Усть-Цильма 2000г. (42 экз.).

На дендрограмме видно, что выборки полупроходной ряпушки, выловленной в нижнем течении р. Печора, формирует четкую очерченную группировку. Столь же контактную группу формируют выборки жилой формы этого вида. Отметим что выборка из бассейна р. Уса занимает несколько обособленное положение.

В значительной мере условия питания определяют скорость линейного роста рыб. Для оценки и анализа темпа роста нами был определен возраст у 20 экземпляров ряпушки р. Печора. Темп роста нашей ряпушки можно охарактеризовать как относительно прямолинейный (Рисунок 2).

На графике видно, что исследуемая нами ряпушка из р. Печора имеет высокий темп роста по сравнению с данными других водоемов. На третьем году жизни она выравнивается с ряпушкой из бассейна р.Печора в районе Усть-Цильма [42].

Рисунок 2 - Расчисленный темп роста ряпушки бассейна р. Печора

Таким образом, по комплексу меристических признаков ряпушка, отловленная в нижнем течении р. Печора, заметно отличается от туводной формы этого вида рыб и по ряду меристических признаков близка к сибирскому подвиду.

Европейский хариус

Анализ морфологии хариуса проводили по 7 меристическим признакам. В связи с отсутствием ярко выраженного полового диморфизма для морфологической характеристики использовался смешанный по половому составу материал.

По комплексу меристических признаков хариус р. Печора близок к номинативной форме европейского хариуса (Таблица 3).

Таблица 3 - Меристические признаки хариуса р. Печора и номинативной формы

Признак	р. Печора	Номинативная форма (Атлас…, 2003г)
ll (Прободенные чешуи)	77-86	72-98
D (неветвистые лучи)	6-8	4-10
D(ветвистые лучи )	13-15	11-17
A (неветвистые лучи)	4-5	3-4
A (ветвистые лучи)	9-10	8-12
P (неветвистые лучи)	1	1
P (ветвистые лучи)	13-15	12-17
V (неветвистые лучи)	2	2
V (ветвистые лучи)	9-10	8-12
sp.br (жаберные тычинки)	22-26	19-30
Позвонков	56-59	56-62

морфобиологическая рыба ряпушка хариус

В ходе сопоставления полученных нами материалов с данными других исследователей отмечено значительное различие меристических признаков хариуса русла р. Печора и рыб, обитающих в водотоках Тимана. Гораздо выше сходство особей из р. Печора и р. Фома-Ю (тундровый приток третьего порядка р. Печора). (Таблица 4).

Таблица 4 - Сравнения хариуса р. Печора с другими водоемами по меристическим признакам

Признак	р. Печора, Аранец, 2014г. (30 экз.)	р. Фома-Ю (Гецен, 2010)	р. Ижма (Усанова, 2012)	р. Вымь (Гецен, 2010)	р. Ыджыд-Изман (Усанова, 2012)
	1	2	3	4	5
ID	7,03±0,12	7,00±0,06	--	7,80±0,14	--
IID	13,93±014	14,20±0,14	12,90±0,13	13,90±0,14	13,47±0,19
IA	4,37±0,09	4,20±0,07	--	4,20±0,07	--
IIA	9,40±0,14	9,90±0,07	9,48±0,13	9,70±0,09	9,39±0,13
lP	1,00±0,00	1,00±0,00	--	1,00±0,00	--
llP	13,73±0,09	14,00±0,06	14,10±0,12	13,90±0,18	14,33±0,12
lV	2,00±0,00	2,00±0,00	--	2,00±0,00	--
llV	9,67±0,00	9,90±0,06	9,71±0,09	9,90±0,06	9,80±0,10
Sp. Br.	24,43±0,24	26,20±0,20	26,68±0,029	26,60±0,21	26,73±0,26
ll	82,33±0,37	83,00±0,79	85,52±0,64	87,87±0,58	84,63±0,55
Vt	57,63±0,16	58,00±0,13	59,23±0,16	58,60±0,14	58,93±0,24
tst
Признак	1+2	1+3	1+4	1+5
ID	5,76	3,99	5,39	4,35
IA	4,01	2,25	4,16	5,23
lV	1,38	2,44	-	-
Sp. Br.	0,42	0,52	1,29	0,95
ll	2,13	1,97	6,40	0,15
Vt	2,49	2,68	3,93	4,15

Хариус р.Печора по сравнению с особями из рек Ижма, Вымь и Ыджыд-Изман обладает меньшим количеством жаберных тычинок, прободенных чешуи в боковой линии и позвонков. Количество жаберных тычинок обычно связывают с размерами пищевых объектов [39]. Количество позвонков, помимо генетической составляющей, зависти и от скорости индивидуального развития, определяемой в конечном итоге температурой воды[27].

Сравнение хариуса р.Печора с выборками из других водоемов по комплексу семи меристических признаков с помощью показателя морфологической дивергенции [2] и последующий кластерный анализ полученных результатов позволили представить результаты в виде дендрограммы сходства (Рисунок 3). На полученной дендрограмме сходства видно, что хариус рек Печора и Фома-Ю вошли в четко ограниченную группировку. Вторая группировка образована выборками хариуса тиманских рек (реки Ижма с притоком Б.Изман и Вымь).

Рисунок 3 - Дендрограмма сходства хариуса разных водоемов по 9 меристическим признакам

Примечание: при построении дендограммы использовались данные Гецена, [13] (рр. Фома-Ю и Вымь); Усанова[58](рр. Ижма и Ыджыд-Изман).

Рост хариуса водоемов бассейна р. Печоры характеризуется как относительно прямолинейный и имеет высокий темп роста. На графике видно, что у хариуса р. Печора по сравнению с другими водоемами относительно одинаковый темп роста.

Рисунок 4 -Рост хариуса некоторых водоемов Республики Коми

Таким образом, по комплексу меристических признаков хариус, отловленный в нижнем течении р. Печора, заметно отличается от хариуса рек Тиманского кряжа и по ряду меристических признаков близок хариусу из реки Фома-Ю.

Плотва

Анализ морфологии плотвы проводили по 8 меристическим признакам. В связи с отсутствием ярко выраженного полового диморфизма для морфологической характеристики использовался смешанный по половому составу материал.

По комплексу меристических признаков плотва р. Печора близка номинативной форме этого вида рыб (Таблица 5).

Таблица 5 - Меристические признаки плотвы р. Печора и номинативной формы

Признак	Р. Печора	Номинативная форма (Атлас…, 2003г)
Глоточные Зубы	6-5 5-5	6-5 5-5
ll (Прободенные чешуи)	42-45	41-48
D (неветвистые лучи)	3-4	3-4
D (ветвистые лучи )	8-10	8-11
A (неветвистые лучи)	3-4	3-4
A (ветвистые лучи)	9-10	8-12
sp.br (жаберные тычинки)	11-14	9-14
Позвонков	40-43	39-43

В ходе сопоставления полученных нами материалов с данными других авторов отмечено сильное различие меристических признаков плотвы р. Печора с рыбами из разных участков бассейнов рек Мезень и Вычегда (Таблица 6).Плотва, обитающая в русле нижнего течения р. Печора, характеризуется относительно небольшим количеством числом лучей в плавниках ипозвонков. Как правило, для рыб, обитающих в северных водоемах, характерно увеличение числа элементов в большинстве полимерных структур, что, помимо генетической составляющей, может объясняться замедление скорости процесса индивидуального развития рыб при низких температурах. Однако такой клинальный характер изменчивости постоянно нарушается воздействием комплекса условий обитания в конкретном водоеме [27]. В итоге изменчивость количество позвонков чаще всего носит мозаичный характер.

По количеству жаберных тычинок плотва разных водоемов практически не различается, что связано с одинаковым характером питания этого вида рыб

Таблица 6 -Сравнения плотвы р. Печора с другими водоемами по меристическим признакам

Признак	р. Печора	Оз. Щучье (Бознак, 2002)	р.Нидзь-Курья (Бознак, 2002)	р. Мезень (Екимов, 2005)	р. Вашка (Брюханова, 2003)
	1	2	3	4	5
ID	9,03±0,15	9,94±0,05	9,75±0,10	9,90±0,06	9,77±0,08
IA	9,60±0,09	10,14±0,10	9,92±0,11	10,13±0,09	10,23±0,08
lV	8,00±0,00	7,89±0,08	7,78±0,09	-	-
Sp. Br.	12,63±0,16	12,74±0,21	12,78±0,24	12,93±0,17	12,81±0,10
ll	43,20±0,18	42,75±0,11	42,75±0,14	41,33±0,23	43,23±0,08
Vt	41,00±0,14	41,53±0,16	41,55±0,15	41,70±0,11	41,69±0,09
tst
Признак	1+2	1+3	1+4	1+5
ID	5,76	3,99	5,39	4,35
IA	4,01	2,25	4,16	5,23
lV	1,38	2,44	-	-
Sp. Br.	0,42	0,52	1,29	0,95
ll	2,13	1,97	6,40	0,15
Vt	2,49	2,68	3,93	4,15

Сравнение плотвы разных водоемов по комплексу пяти меристических признаков с помощью показателя морфологической дивергенции [2] и последующий кластерный анализ полученных результатов позволили представить результаты в виде дендрограммы сходства (Рисунок 5). На построенной дендрограмме выборка плотвы из русла р. Печора четко обособлена от точек, соответствующих выборкам из водоемов бассейнов рек Вычегда и Мезень. Ранее установлено, что для плотвы характерно формирование популяционных систем в пределах, которых особи из разных водоемов обладают достаточно высоким морфологическим сходством [19]. Кроме того, сходство набора меристических признаков у плотвы из водоемов тесно контактировавших в послеледниковую эпоху [7]. Действительно, бассейны рек С.Двина (к которому относится и бассейн р. Вычегда) и Мезень были тесно связаны в период последнего оледенения [26].

Рисунок 5- Дендрограмма сходства плотвы разных водоемов по 5 меристическим признакам

Примечание: при построении дендограммы использовались данные Э.И. Бознака(2002) (оз. Щучье и Нидзь-Курья); Е.А.Екимова(2005) (р. Мезень); Т.А.Брюхановой (2003)(р. Вашка)

В значительной мере условия питания определяют скорость линейного роста рыб. Темп роста исследуемой плотвы можно охарактеризовать как относительно прямолинейный (Рисунок 6).

На графике видно, что плотва из р. Печора имеет высокий темп роста по сравнению с данными других водоемов. Это может быть связано с богатой кормовой базой Печорского бассейна[41].

Рисунок 6 - Рост плотвы некоторых водоемов Республики Коми

Percafluviatilis (L.) - речной окунь

Анализ морфологии окуня проводили по одиннадцати меристическим признакам. По комплексу меристических признаков окунь р. Печора близок к номинативной форме этого вида рыб (Таблица 7).

Таблица 7 - Меристические признаки речного окуня р. Печора и номинативной формы

Признак	Р. Печора	Хариус (Атлас…, 2003г)
ll (Прободенные чешуи)	62-72	53-74
D1 (неветвистые лучи)	14-17	12-16
D2(неветвистые лучи)	1-2	1-4
D 2(ветвистые лучи )	14-16	12-17
A (неветвистые лучи)	2	2-3
A (ветвистые лучи)	8-9	7-11
P (лучи)	14-15	15-16
V (неветвистые лучи)	1	1
V (ветвистые лучи)	5	4-6
sp.br (жаберные тычинки)	21-26	16-29
Позвонков	41-43	38-44

Окунь, обитающий вбассейне р. Печора, морфологически довольно однороден. Достоверные отличия между разными выборками отмечены лишь по нескольким меристическим признакам. Так, рыбы, отловленные в районе сел Дутово и Пачгино[24], обладают меньшим количеством лучей в спинных (D1 и D2 неветв.) плавниках и большим числом ветвистых лучей в анальном плавнике(Таблица 8), по сравнению с окунем, выловленным в нижнем течении р. Печора. Также наблюдаются отличия в количестве жаберных тычинок, их значительно больше, чем в остальных выборках. Видимо это связанно с размером пищевых объектов. Речной окунь из р. Мезень отличается от рыб из р. Печора по количеству ветвистых лучей в спинном плавнике и меньшим количеством прободенных чешуй. Это скорее всего связано с локальными особенностями условий обитаний рыб в этих водотоках и их географической разобщенностью.

Таблица 8 - Сравнения речного окуня р. Печора с другими водоемами по меристическим признакам

Признак	р. Печора, (с.Усть - Цильма) (наши данные)	р.Печора (с.Дутово) (Игольницина,2011)	р.Печора (с.Пачгино)(Игольницина, 2011)	р.Вычегда (Казакова, 2007)	р. Мезень (Екимов, 2005)
D1	15,50±0,11	14,50±0,09	15,50±0,09	14,78±0,09	15,34±0,09
ID2	1,87±0,06	2,13±0,08	1,80±0,07	1,76±0,06	2,00±0,07
IID2	14,70±0,12	14,60±0,11	14,60±0,11	14,43±0,08	14,13±0,10
IA	2,00±0,00	2,00±0,00	2,00±0,00
IIA	8,17±0,07	8,30±0,09	8,80±0,12	8,20±0,07	8,16±0,10
P	14,33±0,09	14,23±0,08	14,30±0,10	13,37±0,08
IV	1,00±0,00	1,00±0,00	1,00±0,00
llV	5,00±0,00	5,00±0,00	5,00±0,00
Sp. Br.	23,67±0,27	17,90±0,17	17,27±0,15	20,59±0,21	22,84±0,35
ll	64,07±0,52	63,47±0,30	62,93±0,34	61,78±0,33	60,61±0,48
Vt	41,87±0,40	41,97±0,06	42,00±0,08	41,39±0,11	41,82±0,07
tst
Признак	1+2	1+3	1+4	1+5
D1	7,04	0,00	5,07	1,13
ID2	2,60	0,76	1,30	1,41
IID2	0,61	0,61	1,87	3,65
IA	0,00	0,00	0,00	-
IIA	1,14	4,53	0,30	0,08
P	0,83	0,22	7,97	-
IV	0,00	0,00	0,00	-
llV	0,00	0,00	0,00	-
Sp. Br.	18,08	20,72	9,00	1,88
ll	1,00	1,83	3,72	4,89
Vt	0,25	0,32	1,16	0,12

Сравнение окуня исследуемого водоема с литературными данными по комплексу семи меристических признаков с помощью показателя морфологической дивергенции [2]. Последующий кластерный анализ полученных результатов позволили представить результаты в виде дендрограммы сходства (Рисунок 5). На дендрограмме сходства точки из бассейна реки Печора образуют единую группу, заметно отличающихся от выборок из бассейнов рек. Вычегда и Мезень. Выборка из русла верхнего течения р. Печора в районе с. Дутово занимает несколько обособленное положение. Очевидно, что в пределах одной территорий наблюдается мозаичность меристических признаков, на изменении которых сказываются локальные особенности условий обитания.

Рисунок 7 - Дендрограмма сходства речного окуня разных водоемов по 7 меристическим признакам

Примечание: при построении дендограммы использовались данные Е.В.Игольнициной (2011)(р. Печора в районах сс.Дутово и Пачгино); Д.Д. Казаковой (2007) (р. Вычегда); Е.А. Екимова (2003) (р. Мезень).

Таким образом, по комплексу меристических признаков речной окунь в бассейне реки Печора достаточно однороден и значительно отличается от рыб из рек Вычегда и Мезень.

В значительной мере условия питания определяют скорость линейного роста рыб. Темп роста исследуемого окуня можно охарактеризовать как относительно прямолинейный (Рисунок 8).На графике видно, что окунь из р. Печора имеет высокий темп роста по сравнению с данными других водоемов. Это может быть связано с высокой кормовой базой и температурным режимом [41] .

Рисунок 8 - Рост окуня некоторых водоемов Республики Коми

Выводы

Ряпушка, хариус, плотва и речной окунь по своим меристическим признакам соответствуют номинативным формам. Диапазон колебаний меристических признаков соответствуют видовым границам.