Іксодові кліщі

3

Зміст

Вступ

1. Іксодові кліщі

2 Роди кліщів Ixodes

2.1 Рід Ixsodes

2.2 Рід Dermacentor14

2.3 Рід Haemaphysalis

2.4 Рід Rhipicephalus

2.5 Рід Hyalomma

2.6 Рід Boophilus

2.7 Рід Атblуотта

3 Епідеміологічне значення

Висновок

Література

Вступ

Екологія, що виникла в надрах біології в епоху перемоги дарвінізму і розвитку історичного підходу до аналізу життєвих явищ, швидко завоювала широке визнання і стала впливати на інші біологічні науки. Вивчаючи закономірності взаємин організмів з навколишнім середовищем, екологія початку впливати на систематику тварин і рослин, різні розділи морфології (цитологію, гістологію, ембріологію й ін.), фізіологію і генетику. Виникають екологічна фізіологія, екологічна палеонтологія й інші нові напрямки. У надрах зоології розвивається екологія тварин (з підрозділами: екологія комах, екологія риб, екологія птахів і т.д.), у ботаніку -- екологія рослин (екологія водоростей, екологія мохів, екологія грибів і т.д.).

В міру розвитку екології розширилися представлення про рівні організації живих систем, досліджуваних екологією: організм, популяція, вид, біоценоз, екосистема. Екологія вивчає рівні організації живого від організмів до екосистем. Біосфера не може розглядатися як рівень організації живої системи, це лише сфера життя, глобальний біотоп, у якому існують усі екосистеми, біоценози, види, популяції, організми. Але біосфера вивчається екологією також, як нею вивчаються біотопи біоценозів, місцеперебування організмів, різні фактори середовища і середовища життя. У задачу популяційної екології входить вивчення чисельності окремих видів, спалахів їхнього розмноження, закономірностей розміщення видів по території, змін популяцій за часом. Екологія видів (аутекологія) переростає в екологію співтовариств різних видів -- біоценологію, а остання -- у біогеоценологію, оскільки біоценози можуть існувати лише в єдності з абіотичної середовищем. Сучасна екологія включає екологію особей, екологію популяцій і екологію співтовариств. Основною проблемою екології є проблема чисельності видів. Екологія вивчає взаємодію організмів із середовищем, що обумовлює розвиток, розмноження і виживання особей, структуру і динаміку утворених ними популяцій видів, структуру і динаміку співтовариств різних видів і історично сформовані на їхній основі специфічні пристосування видів; внутрішньовидові відносини і специфічна структура виду; співтовариства популяцій різних видів, різні на різних ділянках земної поверхні, їхні взаємні пристосування, що забезпечують біогенний круговорот речовин.

При вивченні зв'язків організмів з фізико-хімічними умовами середовища, що забезпечують обмін речовин, екологія спирається на дані фізіології. При цьому еколога цікавить не життя виду, а процеси, що відбуваються в організмі, пристосувальні особливості видів, їхні життєві форми. Закономірності розміщення видів по території неможливо вивчити без залучення даних біогеографов, геоботаніків, ландшафтоведів, ґрунтознавців, кліматологів. Таким чином, екологія являє собою науку, зв'язану з поруч біологічних і небіологічних наук, що зберігає в той же час свої специфічні задачі й об'єкти дослідження. Значні екологічні особливості характерні для кровососних комах і кліщів. Особливості їхня метаморфоза, дивергенція в розвитку, що супроводжується різкою зміною умов життя і гетеротропністю, змушують вивчати екологію окремих фаз розвитку. Личинка, лялечка, доросла комаха мають різну морфологію, різні функції і різні вимоги і зв'язки з зовнішнім середовищем. Важливою задачею екології кровососних комах і кліщів є з'ясування основних взаємозв'язків з навколишньою природою і людиною.

Предметом еволюційної екології є мікроеволюційні процеси, що протікають у процесі становлення екологічного гомеостазу в осередкових біогеоценозах. Задачі цього розділу екології полягають у виявленні екологічних механізмів еволюційного процесу, шляхів і форм еволюційного становлення індивідуальних, і видових адаптації в біоценотичних системах (Шилов, 1981).

Задачами екології комах і кліщів (як і інших тварин) є пізнання формування їхньої морфологічної і фізіологічної особливостей і способу життя в залежності від умов середовища, вивчення впливу середовища на чисельність особей даного виду, на характер розподілу їхній по території і на формування співтовариств організмів, що населяють ту чи іншу територію.

Екологія вивчає ті сторони відносин організмів із середовищем, від яких залежить успішність їхнього розвитку, виживання і розмноження. Вона вивчає не тільки безпосередні взаємини із середовищем, але й історично сформовані на їхній основі специфічні для кожного виду пристосування особей, що забезпечують різнобічні зв'язки із середовищем, їхній розвиток і дозрівання; внутрішньовидові відносини і специфічну для виду структуру його популяції, що визначає його спосіб життя (одиночний, стадний, колоніальний), спосіб використання життєвих ресурсів, розмноження і розселення виду, у результаті чого встановлюються рівень чисельності і характер її динаміки; різні в різних ділянках земної поверхні співтовариства популяцій видів, що зв'язані багатьма взаємними пристосуваннями, що забезпечують біогенний круговорот речовин.

Знання способу життя кровососних комах і кліщів у різних умовах середовища створює можливість профілактичних заходів, що перешкоджають їх масовому розмноженню. Знання місць виплоду комарів, бліх, кліщів і інших членистоногих -- переносників збудників хвороб людини і тварин дозволяє цілеспрямовано проводити заходу щодо ліквідації цих трансмісивних хвороб.

Паразитологія як екологічна наука характеризується різними рівнями вивчення і самих паразитичних організмів, і паразитно-господарських відносин. Предметом і задачами паразитоценології служать вивчення процесів появ паразитизму в їхньому взаємозв'язку і взаємодії з метою розкриття механізмів, що визначають взаємини біоценотичних угруповань паразитів між собою і з хазяїнами, а також їхня залежність від умов навколишнього середовища. Паразитоценологія виникла на стику приватних наук і будується на основі системного підходу до явищ паразитизму в біосфері. В даний час виділяють п'ять екологічних рівнів паразитологичних досліджень, а саме: аутекологічні дослідження, демекологічні дослідження, вивчення паразитів на рівні виду, синекологічні (біоценотичні) дослідження і экосистемные дослідження. Аутэкологические дослідження являють собою вивчення паразитів на рівні організму. Воно включає виявлення впливів на паразита окремих факторів середовища і його реакцій на них.

Демекологичні дослідження включають вивчення паразитів на рівні популяції. Ці дослідження стосуються виявлення всіх паразитів даного виду, зв'язаних з одним хазяїном: у найпростішому випадку в одного екземпляра -- хазяїна, у більш складному -- у декількох екземплярів спільно живуть хазяїнів, тобто вивчення «популяції в популяції». Паразити популяції вивчаються з погляду їхньої чисельності і взаємини між собою (внутрипопуляційних відносин), що сприяють чи посиленню ослабленню штаму паразита.

Вивчення паразитів на рівні виду (ейдопаразитичний рівень) спрямовано на виявлення екології визначеного виду паразита в цілому, а саме: його життєвого циклу, зміни хазяїнів, особливостей вимог виду до умов життя на різних стадіях індивідуального розвитку, наявності популяції, внутрішньовидових (і міжпопуляційних) відносин.

Синекологічні (біоценотичні) дослідження включають вивчення біоценозу паразитів (паразитоценозу), тобто всього складу паразитів різних видів в одного хазяїна: у найпростішому випадку -- в одного екземпляра хазяїна, у більш складному -- у декількох екземплярів спільно живуть чи хазяїнів у виду взагалі. В останньому випадку вивчається паразитоценоз виду хазяїна. Синекологічні дослідження охоплюють вивчення складу видів паразитів і міжвидових відносин паразитів на різних стадіях індивідуального розвитку.

Екосистемні дослідження охоплюють вивчення взаємин паразитоценоза з хазяїном. Вивчаються різноманітні відносини в різних системах «паразит -- хазяїн»: їхні взаємини й адаптація друг до друга, коеволюційні взаємини, міжвидові відносини усього паразитоценоза з видовою популяцією хазяїна. Екосистемні дослідження відносяться до категорії функціональної паразитології. В даний час велика увага приділяється питанням охорони навколишнього середовища і раціонального використання природних ресурсів, зв'язаних з діяльністю радянських людей у межах біосфери. У зв'язку з цим проблеми вивчення і раціонального освоєння біосфери здобувають важливе значення. З проблем біосфери й екології в даний час існує велика література. Однак з питань екології окремої групи тваринного світу -- кровососних комах і кліщів -- робіт мало, і вони найчастіше розрізнені. Основною екологічною особливістю даної групи членистоногих є існування на визначених етапах свого життєвого циклу стадії паразитизму. Це накладає своєрідний відбиток на екологію самих членистоногих і та шкода, що вони можуть принести хазяїну, на якому паразитують. Ця особливість диктує необхідність вивчення взаємин між членистоногим паразитом і теплокровним хазяїном, розмаїтість яких обумовлюється впливом комплексу біотичних і абіотичних компонентів біосфери.

Членистоногі являють собою найбільш різноманітні класи тваринного світу. Лише комахи складають понад 30 загонів і 1000 сімейств, десятки тисяч пологів і більш мільйона видів. Вони мають надзвичайно широке поширення в самих різних ландшафтах земної кулі. Значне місце серед них займають комахи і кліщі, багато хто з який, будучи паразитами тварин і людини, обумовлюють передачу збудників хвороб, а іноді і зберігають у своєму тілі цих збудників протягом всього і життя навіть передають потомству.

Саме вони служать основним об'єктом вивчення в системі медико-біологічних наук. Особливостям екології кровососних членистоногих, що приносять шкоду людині, присвячена дана книга.

1 Іксодові кліщі

Іксодові кліщі (сем. Ixodidae) являють собою високоспеціалізованних кровососних членистоногих, що нараховують близько 1000 видів, що відносяться до двох підродин: Ixodinae (рід Ixodes) і Amblyomminae (пологи (Haemaphysails, Boophilus, Rhipicephalus, Dermacentor, Hyalomma, Amblyomma і ін.). У СРСР зустрічається близько 100 видів. Поряд із кровососущими двокрилими кліщі сімейства Ixodidae є специфічними переносниками великої групи збудників трансмісивних хвороб людини і тварин, включаючи віруси, рикетсії, бактерії й ін., що обумовлено своєрідністю морфологічних, фізіологічних і біохімічних особливостей цієї групи членистоногих, значно відрізняються від кровососних комах. Вони передають збудників кліщового весняно-літнього енцефаліту, кліщових риккетсиозов, геморрагических лихоманок, туляремії й інших захворювань.

Переважна більшість захворювань, збудники яких передаються иксодовыми кліщами, відноситься до групи природно-осередкових трансмісивних хвороб, що мають поширення як у нас у країні, так і за рубежем. Иксодовые кліщі є облигатными тимчасовими паразитами хребетних тварин і відрізняються складним циклом розвитку. Вони проходять стадії яйця, личинки, німфи, імаго. Як правило, кліщі харчуються однократно в кожній активній фазі. Загальна тривалість і фенологические особливості життєвих циклів иксодовых кліщів відрізняються великою розмаїтістю й у значній мірі залежать від особливостей ареалу, територіальної приуроченості усередині нього, типів місцеперебувань, а також від особливостей зв'язків цих паразитів з хазяїнами. Деякі види іксодових кліщів є пасовищними паразитами, що підстерігають, інші - характеризуються гнездово-норовим типом паразитизму. Окремі види кліщів знаходяться на тілі теплокровного хазяїна велику частину життєвого циклу. Наприклад, у Boophilus залишають тіло хазяїна лише насмоктавшись самки і німфи останнього віку, і єдиною активною фазою розвитку поза хазяїном є голодні личинки.

З харчуванням кліщів кров'ю на лічиквї, нимфальної і імагінальної фазах зв'язане закономірне чергування періодів «вільного» і паразитичного існування, зміна хазяїнів і значне ускладнення життєвих циклів. По числу змінюваних хазяїнів і місцеві линек життєві цикли кліщів підрозділяються на три групи: трьох-, дву- і однохозяйні (мал. 1.1).

Треххозяйний тип розвитку характерен усім Ixodinae і значної частини Ambluomminae. Кліщі знаходяться на хазяїні тільки під час харчування. При гнездово-норовом паразитизмі можливості зустрічі з хазяїнами обмежені простором чи нори гнізда, і кліщі здебільшого харчуються на усіх фазах розвитку на особях одного виду. Прикладами можуть служити Ixodes crenulatus, що паразитує на бабаках у Тянь-Шані, чи Rhipicephalus schulzei, зв'язаний з різними видами степових гризунів і дрібних хижаків.

У пасовищних трьоххазяйних видів личинки і німфи звичайно харчуються на дрібних ссавцях, чи птахах, рідше, на рептиліях, а статевозрілі особи -- на більш великих тваринах. Класичним прикладом подібного циклу служить розвиток Ixodes ricinus і Iх. persulcatus, що харчуються в статевонезрілих фазах на дрібних гризунах, комахоїдних і птахах, тоді як дорослі кліщі особливо часто зустрічаються на худобі, диких копитних, зайцях і їжаках. Подібне чергування хазяїнів у мешканця пустельних стацій Hyalomma asiaticum, a також у присвячених переважно до степових і лугових стацій видів роду Dermacentor, де хазяїнами личинок і німф служать гризуни, а статевозрілих форм -- худоба і дикі копитні.

При двухазяйним циклі личинка, закінчивши кровосмоктання, залишається прикріпленої до хазяїна, линяє тут же на німфу, і кліщ відпадає по закінченні нимфального харчування. Двухазяйний розвиток найчастіше спостерігається в паразитів копитних тварин (Rhipicephalus bursa, Hyalomma detritum, Ну. anatolicum), причому як статевонезрілі фази, так і дорослі кліщі паразитують на одному чи близьких видах. Лише в двухазяйного кліща Ну. plumbeum личинки і німфи харчуються на птахах і гризунах, а імаго -- на копитних.

Рис. 1.1 Схема типів паразитизму в іксодових кліщів: I -- дорослі кльоші; OV -- яйця; L -- личинки; N -- німфи

Найбільш пристосовані до паразитування на бродячих тваринах кліщі з однохазяйнним циклом розвитку, коли на тілі хазяїна відбуваються обидві линьки і відпадає самка, що наситилася. Подібний тип розвитку характерен усім видам роду Boophylus і деяким видам з роду Hyalomma (Ну. scupense). Однак в останнього виду велике число німф по насиченні відпадає з хазяїна і нормально линяє на імаго, так що в Ну. scupense частини особей може бути характерен і двухазяйний тип розвитку. Слід зазначити, що типи розвитку в деяких видів іксодових кліщів змінюються під впливом навколишніх умов.

Запліднення самок відбувається частіше на хазяїні і, як виключення, у Зовнішнім середовищі. Самка, що наситилася кров'ю, залишає свого хазяїна і, деякий проміжок часу (4--60 днів), відкладає запліднені яйця. До цього часу самки заповзають під залишки рослинності, у тріщини ґрунту, у рослинну підстилку і т.п. Тривалість яйцекладки може затягуватися до 1--2 мес і більш. Тривалість дозрівання яєць і відкладання їх залежать від температури і вологості навколишнього середовища. Найбільш сприятливої є відносна вологість близько 100%. Одна самка відкладає від 200 до 17 тис. яєць (у тропічних видів -- до 30тис.), що визначається поруч причин, у тому числі вгодованістю самки. Недостатньо наситилися самки можуть не відкладати яєць зовсім. Самці після спарювання і самки після відкладання яєць живуть нетривалий час (від декількох днів до місяця) і гинуть.

Розвиток яєць продовжується від 2 до 10 нед і більш, що визначається як видовими особливостями, так і температурою і вологістю. Особливо чуттєві яйця до коливань вологості. Так, наприклад, у кліщів lx. persulcatus розвиток личинок і вихід їх з яєць припиняються при зниженні вологості повітря до 90%, а при вологості 65% вони гинуть. Занурення у воду не припиняє розвиток яєць (хоча воно сповільнюється), і після витягу з води вони розвиваються звичайно. Терміни розвитку личинок і німф також залежать від температури і вологості повітря і коливаються від 1 до 4 нед і більш. Для переходу в наступну фазу розвитку личинкам і німфам необхідно кровосмктання. Личинки і німфи, як і яйця, добре переносять затоплення і до 1 мес можуть знаходитися під водою.

У природі час розвитку кліщів різних видів неоднаково, тому що в цикл розвитку їх включаються сезонні діапаузи, що виявляються на різних фазах розвитку, що визначається екологічними умовами, у яких знаходяться кліщі. У залежності від тривалості розвитку і кількості діапауз розвиток іксодових кліщів може здійснюватися по однорічному, двурічному і трирічному циклам, а в деяких видів -- і по чотирирічному.

При однорічному циклі розвитку кліщі на усіх фазах розвитку паразитують у теплий період одного року, діапауза буває в дорослих кліщів (чи німф). Такий цикл розвитку спостерігається звичайно в південних видів кліщів. Дворічний цикл характеризується тим, що в перший рік паразитують личинки і німфи, у другий -- імаго, діапауза буває в німф і імаго (кліщ D. andersoni). При трирічному циклі щороку має місце паразитизм кліщів тільки в одній рухливій фазі розвитку, після чого в них спостерігається діапауза (Ix. ricinus, їх. persulcatus). На півночі в Ix. persulcatus розвиток може затягуватися до 4 років, і, навпаки, на півдні в деяких видів сезонні явища в циклі розвитку можуть і небути, і генерація за генерацією випливає поза зв'язком із сезонами року (Boophylus calcaratus). Тривалість життя імаго до 1--2 років, це ж і термін можливого голодування, але імаго деяких видів живуть і довше, наприклад D. pictus -- до 2--4 років, D. marginatus -- до 3 років. Личинки і німфи живуть і голодують від декількох місяців до 2 років.

Як уже згадувалися, іксодові кліщі є паразитами тимчасовими, і, як правило, імаго знаходяться на тілі своїх хребетних хазяїнів тільки в період кровосмоктання. Ссуть кров самки і самці, а також личинки і німфи (самці деяких видів, наприклад Iх. trianguliceps, не харчуються зовсім). Іксодіди частіше підстерігають свій видобуток не в притулках (хоча є і норові види -- паразити гризунів), а у відкритій природі, у траві і чагарниках. Вони займають звичайно характерну активну позу на кінцях листів, стеблинок, витягнувши і розставивши першу пару ніг з чуттєвим органом Галлера на лапках, готові моментально причепитися до минаючого мимо і тварині, що зачепила рослину, чи людині.

Кліщі можуть і самі виповзати з ґрунту, якщо поблизу їх з'являється об'єкт для кровосмоктання. Наприклад, голодні активні кліщі Iх. persulcatus приблизно з відстані 1 м рухаються убік людини і наповзають на нього, виявлення людини відбувається, мабуть, за допомогою нюху. Більшість видів іксодових кліщів, малорухомих паразитів, що підстерігають, має широке коло хазяїнів різних видів (ссавців, птахів, рептилій), тобто їм властива поліфагія, і тільки деякі норові форми харчуються на хазяїні одного виду (наприклад, кліщ Ix. apronophorus на водяних полівках). Багато видів кліщів дуже охоче нападають на людей.

Знання типу харчування і кола хазяїнів того чи іншого виду кліщів має велике епідеміологічне значення, тому що у випадку передачі збудників якого-небудь захворювання кліщами визначається коло можливих джерел і резервуарів збудників цього захворювання серед тварин, визначаються шляхи можливостей циркуляції збудника в чи природі серед домашніх тварин. Чекання хазяїна-прогодовувача кліщами в природних умовах може бути іноді дуже тривалим і зв'язане з поруч випадків. Тому в процесі еволюції в іксодових кліщів виробився ряд особливостей, що забезпечують їхнє існування і розвиток. Вони, як уже говорилося, здатне харчуватися кров'ю різних тварин і в кожній фазі розвитку харчуються тільки один раз, але ссуть кров порівняно довго, причому одночасно поглинається велика кількість крові; кліщі здатні довгостроково голодувати.

Тривалість харчування самок 6--12 сут, німф -- 3--8 і личинок -- 2--5 сут. Кліщі фіксуються на шкірі тварини за допомогою гипостома, що вводиться в ранку, прорізану хелицерами. Процес фіксації безболісний, тому що при проколі шкіри в ранку зі слиною попадають анестезуючі речовини.

Покриви тіла кліщів сильно розтяжні, до кінця кровосмоктання лінійні розміри їх збільшуються в 10 разів і більш, обсяг -- майже в 300 разів, форма тіла стає яйцеподібної, колір свинцево-сірим. Під час кровосмоктання кліщ не тільки розтягується, але і розвивається, деякі клітки його тіла швидко розмножуються, тканини ростуть. Ця обставина має також визначене епідеміологічне значення, оскільки в заражених збудниками захворювань кліщах (наприклад, збудниками туляремії) у процесі кровосмоктання відбувається розмноження і збудника, і чим довше буде продовжуватися харчування, тим усі в більш зростаючих кількостях збудники будуть надходити в кров хазяїна. Тому в першої годинник після фіксації іксодові е кліщі як переносники менш небезпечні (збудників мало), і своєчасне раннє видалення зі шкіри навіть заражених кліщів нерідко може запобігти захворювання (якщо і вводиться, те мала доза збудника).

Звідси важливою мірою профілактики захворювань, переданих іксодовими кліщами, є періодичні само- і взаімоогляди в місцях поширення іксодід для раннього їхнього виявлення і видалення з тіла. Як відомо, аргасові кліщі заражають спірохетозом у першу хвилину кровосмоктання. Однократне харчування кліщів" на кожній фазі розвитку є чинником, що порівняно обмежує поширення збудників інфекційних захворювань. Заражається збудником кліщ на одній фазі, а здатної передати збудників стає тільки наступна фаза, за умови наявності трансфазовий чи трансоваріальної передачі збудника. Наприклад, вірусом кліщового енцефаліту заражається німфа кліща, харчуючи на бурундуках, а людині збудник може бути переданий тільки імаго.

Активні і харчуються дорослі форми частіше у весняно-літній період, у деяких видів спостерігається активність навесні і, у трохи меншому ступені, восени. Харчуються кліщі вдень і вночі. Личинки і німфи активні і харчуються частіше влітку.

Самостійні активні міграції в іксодових кліщів практично відсутні. Розсіювання їх у природі зв'язано з харчуванням і здійснюється тваринами-хазяїнами, яких кліщі залишають у різний час у різних місцях.

Іксодіди зустрічаються на різних територіях від північної границі лісової зони до екватора, причому при просуванні до півдня розмаїтість видів стає усе великим. Окремим видам властива приуроченість до визначених ландшафтів і місць життя. Слід зазначити, що не виключається можливість замету деякими тваринами, особливо птахами, у ті чи інші ландшафти не властивих їм видів кліщів. Іксодові кліщі заселяють різні біотопи в природі: рослинну підстилку, траву, чагарники, тріщини ґрунту, поверхневі шари її, ущелини під каменями; норові форми є частіше постійними мешканцями нір чи гризунів інших тварин. Активні голодні кліщі знаходяться на траві, чагарниках у позі чекання.

За деякими виключеннями, іксодові кліщі в населених пунктах не живуть і можуть бути тільки випадково занесені туди домашніми тваринами. Кліщ Rhipicephalus sanguineus в усі рухливі фази розвитку паразитує на собаках, є мешканцем населених пунктів, живе в тріщинах стін надвірних будівель, у тріщинах ґрунту, у смітті на території садиби, але цей кліщ зустрічається в природі, наприклад у притулках дикобразів.

Найважливішою особливістю іксодід є нерівномірність, мозаїчність розподілу їхній по площі того чи іншого ландшафту, що визначається сукупністю ряду причин, з яких найбільше значення має фактор харчування, тобто наявність хазяїв-прогодовувачів на тій чи іншій території. Крім цього мають значення характер рослинності, особливості підстилки ґрунту, ступінь її зволоженості, вплив діяльності людини (оранка і т.п.). Але за інших рівних умов основним фактором, що визначає поширеність іксодових кліщів, є наявність тварин-прогодовувачів. Для імаго іксодід відкритих просторів у ролі таких прогодовувачів виступають дикі і доашні копитні і, у меншому ступені, хижаки і птахи. Тому в природі іксодові кліщі знаходяться не усюди, а в основному в місцях, зв'язаних з місцем життя тварин -- прогодовувачі імаго (прогодовувачі личинок і німф поширені більш широко і практично завжди є там, де є прогодовувачі імаго). Такими стаціями в необжитих, мало відвідуваних людиною територіях є місця годівлі, відпочинку, водопою диких копитних -- лосів, оленів, козуль, кіз, джейранів і т.п., а також тропи (у тайзі, лісі), по яких ці тварини пересуваються. Уздовж троп іксодових кліщів іноді збирається в 10--14 разів більше, ніж на відстані 5--10 м від них у глибині тайги. На освоєних людиною територіях це будуть пасовища домашньої тварин (великої і дрібної рогатої худоби, верблюдів, коней і т.п.).

По висоті розподіл нападаючих кліщів наступне: при обліку чисельності кліщів екраном у тайзі до 58% особей зустрічаються на висоті 25 див, на висоті від 25 до 75 див -- близько 30% кліщів й 12%-на висоті 75--100 див. Таким чином, основна маса кліщів lx. persulcatus у тайзі нападає з висоти близько 0,25--0,5 м.

Знання місць життя тих чи інших видів кліщів -- переносників збудників заразних хвороб має велике епідеміологічне значення, тому що по характері ландшафту можна припустити наявність тих чи інших видів іксодових кліщів, а це визначає характер профілактичних і протиепідемічних заходів, місце їхнього проведення і т.п., а головне, дозволяє провести їхній попередньо.

На території СРСР у зоні тундри іксодових кліщів практично ні, що визначається холодним кліматом з коротким летом, зоною вічної мерзлоти, убогим рослинним покривом. Тільки на північно-заході Заполярья (у Карлов), де під впливом Гольфстріму клімат тепліше, зустрічається паразитуючий на птахах у їхніх гніздах кліщ Ixodes putus.

У лісовій зоні іксодових кліщі зустрічаються від берегів Балтики до Тихого океану. На заході північна границя поширення іксодід проходить по 65° с. ш., на Далекому Сході -- знижується до 53° с. ш., що залежить від більш низької середньої температури на сході зони. Тайгові широколистяні ліси заселені переважно видами роду Ixodes. Типовий для тайги кліщ Ix. persulcatus розповсюджений від Камчатки, Курильськ островів, Сахаліну до західних границь СРСР. Найбільш численний у необжитій тайзі на вирубках, просіках, узліссях, по узбіччях звіриних стежок, у місцях відпочинку, годівлі, водопою великих ссавців. Стійкі вогнища масового розмноження кліщів виникають на місцях, де тайга навколо населених пунктів вирубана і територія використовується під пасовища. Звичайно на цій території виростають дрібнолисті породи і чагарник. На заході зони кліщі Ix. persulcatus живуть тільки в північній її частині: райони Прибалтики, Ленінградська і Калінінградська області. Тут у європейських змішаних лісах домінує кліщ lx. ricinus, що розповсюджений на сході до Волги, у лісових і чагарникових формаціях.

У лісовій зоні на відкритих просторах широколистяних лісів розповсюджений кліщ D. pictus (представник степової групи кліщів), вогнища масового розмноження його знаходяться на лісових лугах, узліссях, лужках і т.п., використовуваних під пасовища; зустрічаються від західних границь СРСР на схід до Західного Сибіру включно. Для широколистяних лісів Далекого Сходу характерні види роду Haemaphysalts (Н. concinna, Н. japonica). Кліщі Н. concinna часто зустрічаються й у широколистяних лісах Західної Європи, Алтаю, Кузбасу, Саянів, Закавказзя. Ділянки лугів, відкриті простори і чагарникові зарості далекосхідних широколистяних лісів заселені кліщами D. silvarum.

Для лісостепової зони характерне змішання фауни лісових і степових видів кліщів. У європейських острівних лісах найбільш поширені lx. ricinus, D. pictus (тайговий тип Ix. persulcatus відсутній), у степових ділянках -- D. marginatus, у Західно-Сибірському лісостепу -- D. pictus і D. marginatus. В Сибіру (до Новосибірської області) і Забайкалье лісові і чагарникові ділянки, березові колки заселяють D. silvarum, у степах Східного Сибіру і Забайкалья -- типовий для монгольських степів D. nuttali. Фауна кліщів степової зони вже більш багата видами. Типовими представниками є кліщі роду Dermacentor -- D. marginatus, D. nuttali. В острівних лісах, залісених балках, чагарникових заростях зустрічаються лісові кліщі D. pictus і lx. ricinus, а також напівпустельні Rh. rossicus, Ну. scupense.

У південній частині зони на лугах, покладах живуть Hyalomma plum-beum, восени кліщі збираються під стогами і копицями сіна, тут же, але в меншій кількості знаходяться Haemaphysails punctata. У південно-західній частині зони на великій рогатій худобі паразитують у масі кліщі Boophylus calcaratus (особливо в заплавах рік). На Чорноморському узбережжі в населених пунктах живе Rh. sanguineus. З норових форм найбільш типові Ix. laguri laguri у норах хом'яків, lx. crenulatus у норах хижаків і гризунів. У степовій зоні в масовій кількості кліщі розмножуються тільки на пасовищах домашніх тварин; дикі копитні через їхню нечисленність грають тут малу роль.

Для напівпустелі характерні кліщі роду Rhipicephalus (Rh. rossicus, Rh. schulzei, Rh. turanicus); сюди заходять і степові кліщі D. marginatus. У напівпустелях кліщі поширені в основному в норах чи гризунів у заплавах рік. Деякі норові види (Rh. schulzei) виповзають з нір і нападають на людей і великих тварин.

Пустельна зона найбільш багата видами іксодових кліщів (більш 20 видів), що, мабуть, зв'язано зі сприятливими кліматичними умовами, розмаїтістю біотопів, достатком тварин-хазяїнів. Для цієї зони характерні кліщі роду Hyalomma, найбільш розповсюджений вид -- Н. asiaticum asiaticum. Личинки і німфи цих кліщів паразитують на піщанках і ховрашках, а дорослі -- на дрібній рогатій худобі, верблюдах. У пустельному ландшафті кліщів небагато, здебільшого вони заселяють зрошувані землі, оазиси, заплави, пустельні передгір'я. Пустельні кліщі роду Hyalomma нападають на тварин і людей у сутінковий чи нічний час; удень від прямих сонячних променів вони ховаються в норах, тріщинах землі й в інших притулках.

Таким чином, вивчення розподілу іксодових кліщів по території СРСР показує, що кількість видів при просуванні з півночі на південь збільшується. Багато видів кліщів властиві тільки визначеним рослинним формаціям, наприклад Ix. persulcatus -- тайговим лісам, Ix. ricinus -- листяним лісам, D. pictus -- лугам і т.п. Норові форми частіше зустрічаються в різних ландшафтах, але зате зв'язані з визначеним колом хазяїнів, наприклад кліщі Іх. apronophorus -- паразити водяних полівок -- поширені в різних ландшафтно-кліматичних зонах по берегах дрібних водойм, lx. crenulatus -- у норах багатьох ссавців.

Варто помітити, що хоча різні види іксодід присвячені до визначених зон, але, як правило, у тих чи інших кількостях з різною частотою вони зустрічаються й у сусідніх зонах, відмінних по ландшафті. Нижче приводиться екологічна характеристика найважливіших іксодових кліщів, що мають епідеміологічне значення.

2 Роди кліщів Ixodes

2.1 Рід Ixsodes

Ixodes persulcatus живе в південній частині тайгової смуги -- від Камчатки до Карелії, зрідка виявляється і південніше -- у Московської, Брянської, Орловський областях, зустрічається на Алтаї (мал. 2.1). Характерні стації перебування -- хвойні і листяні ліси; найбільш рясний у змішаних хвойно-листяних лісах. У тайзі кліщі збираються (до середини травня) уздовж стежок у місцях відпочинку і водопою диких копитних, в освоєній тайзі -- на вирубках, використовуваних під пасовища, буреломах -- місцях перебування великих хижаків, у чагарниках, кілках.

Рисунок 2.1 - Карта поширення кліщів Ixodoidea у СРСР. Північна границя пологів:

/ -- Izodes, 2 -- Haemaphysalis, 3 -- Dermacentor, 4 -- Rhipicephalus, 5 -- Boophilus,

6 -- Hyalomma, 7 -- Ornithodoros, 8 -- Argas

Ix. persulcatus -- треххазяйнний кліщ. Дорослі його форми паразитують на великих домашніх тварин (в освоєних зонах тайги -- на лосях, оленях і т.п.), личинки і німфи -- на дрібних ссавцях (гризунах, комахоїдних хижаках), птахах, що ведуть наземний спосіб життя (наприклад, на рябчиках). На людину нападають як імаго, так іноді і личинки. Найбільша активність дорослих, німф і личинок спостерігається в першій половині теплого періоду року, імаго -- із квітня, личинки і німфи -- із травня.

Епідеміологічне значення Ix. persulcatus полягає в тому, що він є переносником збудників кліщового енцефаліту і туляремії.

Ixodes ricinus (мал. 2.2) розповсюджений у європейській частині СРСР (на схід приблизно до Волги), на Кавказу, у Західній Європі, Англії, Північній Африці. Найбільш характерні стації -- дрібнолисті і хвойно-листяні ліси і відкриті простори з чагарниковими заростями, на півночі -- сухі, а на півдні -- вологі місця. Вогнища масового розмноження знаходяться в місцях випасу домашніх тварин і в місцях, де частіше тримаються великі дикі тварини (лосі), на вирубках, узліссях і т.п.

Рисунок 2.2 Ixodes ricinus (самка)

Рисунок 2.3 - Схема сезонного ходу активності імаго Ixodes ricinus у різних кліматичних умовах (по Л.В. Бабенко):

1 -- район з теплою вологою зимою і сухому влітку; 2 -- район із прохолодною зимою і рідкими морозними днями; 3 -- район з континентальним кліматом середньої смуги Європи; 4 -- се° вірні райони з коротким прохолодним летом

lx. ricinus -- треххазяинний кліщ. Для імаго хазяїнами служать великі ссавці, особливо домашні тварини, хижаки (лисиці, барсуки), олені, лосі, а також їжаки, зайці і птахи. Личинки і німфи паразитують переважно на дрібних наземних хребетних, у першу чергу на їжаках, а на півдні -- також на зміях і ящірках. Нападають на людину дорослі і німфи, але іноді і личинки. На території Середнього Наддніпрянщин Ix. ricinus відноситься до числа домінантних видів. Масове розмноження кліщів відзначається в листяних і змішаних лісах, у лісових болотах, однак у лісових біотопах навіть в одній і тій же місцевості lx, ricinus розподілені нерівномірно. Найчастіше вони зосереджені на узбіччях і лісових дорогах, у заболочених місцях -- на ділянках з помірною вологістю і добре дренірованній ґрунтом. Цей вид кліщів має широке коло хазяїнів (він виявлений на 45 видах ссавців). Основними хазяїнами статевозрілих кліщів служать домашні тварини, а також плямистий олень, лось, лисиця, козуля. Статевонезрілі фрази прогодовуються переважно на гризунах (рудий, звичайної і водяник полівках, лісовий і жолтогорлой мишах) і землерийках (звичайної і малий бурозубках).

lx. ricinus зустрічається на савец в усі сезони року, однак зміни сезонної активності окремих фаз розвитку досить своєрідні. Активність дорослих кліщів починається в Середнього Наддніпрянщин з березня, масове паразитування на тварин збігається тут з початком випасу худоби (квітень), і число паразитуючих особей наростає до середини травня (до 250 кліщів на окремих тваринах). Велика чисельність і щільність Ix. ricinus на даній території, як показали дослідження Н.Т. Никитченко (1985), порозуміваються достатньою вологістю, оптимальною температурою, сприятливим рослинним покривом, підстилкою і щільністю заселення хазяїнами кліщів. Інтенсивність поразки тварин трохи знижується в червні-серпні. У середині вересня спостерігається другий пік активності. Максимум кліщів на окремих тваринах у цей період досягає 65 особей.

Німфи на тварин з'являються в I декаді квітня. Максимум їхнього паразитування приходиться на червень. У липні число паразитуючих особей різко знижується. Потім відбувається підвищення у вересні з наступним зниженням до листопада. Крива сезонної активності німф даного виду кліщів має дві різко виражені вершини з максимумом у травні-червні і восени (вересень).

Личинки Ix. ricinus протягом доби розповзаються від місця вилуплення, як показали дослідження Н.Н. Лебедєвої й А.В. Фильчагова (1985), на відстань 0,5--2,5 м. Однак велика їхня частина звичайно концентрується в радіусі до 1,5 м (60.--80%). Площа ділянки, зайнятого личинками з однієї кладки, складає в різні дні від 1 до 5,5 м², а сумарно за кілька тижнів -- 7,5--8,5 мг. У пересуванні личинок не відзначається якої-небудь цілеспрямованості, вони розповзаються рівномірно в усі сторони. Голодні личинки в більшості випадків зустрічаються групами, у яких одночасно можуть знаходитися до 1000 і більш активних голодних особей (Левин, 1985). Активність личинок починається з квітня, максимум спостерігається в травні; у червні-липні вона знижується, а в серпні знову відзначається її підйом. Після другого піка активності починається повільний її спад;до кінця грудня. Період активності лічинкової стадії на тварин набагато триваліше (квітень-грудень), чим інших фаз розвитку.

Зимують Ix. ricinus на усіх фазах розвитку. Статевозрілі голодні кліщі на зиму ховаються під лісову підстилку, суху траву, нори тварин.

У помірному поясі паразитування дорослих особей спостерігається в теплий період року з двома максимумами: більш високим навесні (квітень-- травень) і восени (серпень -- вересень) (мал. 46). У середині літа відбуваються різке зниження активності дорослих і наростання активності ювенальних фаз, що паразитують на дрібних хребетним. У теплих районах (Північна Африка, Південна Європа, Закавказзя) сезон паразитування дорослих -- осінньо-зимньо-весняний період; улітку знахідки кліщів на хазяях дуже рідкі.

Кліщ є переносником збудників кліщового енцефаліту, туляремії й інших захворювань, а також кровопаразитів -- збудників хвороб домашніх тварин.

2.2 Рід Dermacentor

Dermacentor pictus (мал. 2.4) розповсюджений у Середній Європі, Англії, на півдні смуги європейських широколистяних лісів і в лісостеп, у Західному Сибіру, у горах Криму, Кавказу, Закавказзя, Казахстану, Киргизії. Заселяє лісові лучки, пасовища, заливні луги, прикордонні степові ділянки, D. pictus -- трьоххазяйний кліщ. Дорослі великі кліщі паразитують на вівцях, коровах; молоді -- на дрібних ссавцях, частіше на полівках; на їжаках і зайцях -- усі форми. На людину нападає рідко. Активні дорослі кліщі навесні (у масі) і восени (5% весняної активності), молоді -- улітку. У Закавказзя їхнє паразитування продовжується до зими (мал. 2.4).

Характерним для кліщів Dermacentor є їхня різна кількість на різних пасовищах. Строкатість розподілу кліщів на пасовищах (а не на території взагалі) залежить від розміщення на них полівок -- хазяїнів молодих форм кліщів. Весняна перевага статевозрілих кліщів на якій-небудь ділянці відповідає літньому поширенню популяції звичайної полівки за попередні роки. Основними біотопами служать купинясті луги, вирубки, узлісся, тобто ті місця, де полівки можуть укритися від хижаків. Крім цього кліщів звичайно більше там, де худоба знаходиться довше (місця «полуденка»). Менше кліщів спостерігається в місцях з витоптаною рослинністю (місця частого прогону худоби). Зазначену залежність кількості кліщів від кількості гризунів можна використовувати для прогнозу чисельності кліщів. Після піка чисельності гризунів у наступні роки, особливо в другий і третій (але не перший), пасовищах можна екати масової появи кліщів. Величезні запаси статевозрілих кліщів, що виникають у природі в рік масового розмноження мишеподібних гризунів, витрачається потім протягом наступних 3--4 років.

Рисунок 2.4 - Dermacentor pictus (самець)

Епідеміологічне значення D. pictus полягає в переносі збудників туляремії, омської геморрагічної лихоманки, кліщового сипного тифу.

Dermacentor silvarum розповсюджений на Далекому Сході, у Примор'ї, у Забайкалье, на Алтаї до Західного Сибіру, у Північній Монголії. Типовими ландшафтами для цього кліща є лісостеп, ліси, але головним чином ділянки, піддані освоєнню людиною, покриті чагарниковою рослинністю вторинного типу. D. silvarum -- трьоххаозяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих ссавцях -- домашніх і диких, можлива зимівля на худобі; молоді форми -- на дрібних ссавцях. Це перший весняний кліщ, максимум нападу -- наприкінці травня, друга, менш висока хвиля активності -- восени. Вид має велике епідеміологічне значення, тому що є переносником збудників кліщового енцефаліту і кліщового сипного тифу на Далекому Сході, а також кровопаразитів тварин (піроплазмоз, нуталліоз).

Dermacentor marginatus зустрічається на півдні європейської частини СРСР, Закавказзя, Казахстану, у горах Середньої Азії, на півдні Західного Сибіру, у Південній Європі, у рівнинних і гірських степах, у лісостепу, у гірських лісах (на пасовищах), балках, заплавних лугах, лісосмугах -- у місцях, де живуть можливі хазяїни. Характерно, що кльоші D. marginatus відсутні в населених пунктах. Дорослі особи годуються на великих домашніх і диких ссавцях (вовки, зайці, їжаки), можуть нападати на людину; молоді форми паразитують на дрібних ссавцях -- гризунах, комахоїдних. Трьоххазяйнний вид, сезон паразиторування -- весна (з лютого по травень на півдні), почасти осінь, для молодих форм -- літо. Епідеміологічне значення виду в тім, що кльоші є переносниками і хоронителями збудників туляремії, кліщового сипного тифу, кровепаразитарних захворювань тварин.

Dermacentor nuttali розповсюджений у степах Забайкалья, Східної «Сибіру, у Монголії. Це трьоххазяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих, молоді фази -- на дрібних ссавцях (крім цього на зайцях, кішках, собаках); часто зимують на хазяях, нападають на людину. Дорослі кліщі активні навесні і трохи слабкіше восени, максимум -- з кінця квітня до середини травня (мал. 48). Є переносниками збудників кліщового сипного тифу.

Рисунок 2.5 - Схема сезонного ходу активності різних фаз розвитку Dermacentor nuttali (по В. А. Меринову): 1-- імаго. 2 -- личинки, 3 -- німфи. По вертикалі -- нн-декіьі достатку; по горизонталі -- дати

2.3 Рід Haemaphysalis

Haemaphysalis concinna (мал. 2.6) особливо численний на Далекому Сході (Хабаровський і Приморський краї), на півдні європейської частини РСФСР, у Криму, Закавказзі, Західній Європі, Ірану, Південно-Східній Азії. Північніше 51° с. ш. цей вид не живе. Характерні стації: у листяних вологих і змішаних лісах, на відкритих ділянках, у вологих кочкарниках (Примор'я), у лісах Закавказзя. Вогнища масового розмноження кліщів -- у місцях перебування диких копитних, оленярських парках.

Нает. concinna -- трьоххазяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих ссавцях (копитних і хижих), активні з весни до осені, найбільш активні в червні; личинки і німфи -- на дрібних ссавцях, птахах протягом усього теплого періоду, нападає на людину, але характерні погана присмоктування і менша агресивність, чим у lx. persulcatus; можуть нападати і німфи. Кліщі даного виду є переносниками збудників кліщового сипного тифу і кліщового енцефаліту.

Haemaphysalis punctata розповсюджений на півдні європейської частини СРСР, у Казахстану, Середній Азії, Європі, Північній Африці, Ірану. Характерні ландшафти: гірські ліси, степи і пустелі, долини рік. Розповсюджений широко, але вогнища масового розмноження не зустрічаються. Тртоххазяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих ссавцях (великому і крейдою рогатій худобі, верблюдах, свинях), личинки і німфи на великих тваринах харчуються рідко, частіше на дрібних ссавцях, особливо птахах (курях, фазанах, галках, горобцях і т.п.), рідше -- на рептиліях, нападає на людину. Сезон паразитування дорослих кліщів -- весна й осінь, на півдні -- цілий рік, личинок і німф -- частіше влітку. Кліщі переносять збудників кліщового сипного тифу в Середній Азії.

2.4 Рід Rhipicephalus

Rhipicephalus sanguineus (мал. 2.7) розповсюджений на всіх материках земної кулі, типові форми -- у Середземномор'я; у СРСР -- на Чорноморському узбережжі, у Криму, Закавказзі, Туркменії. Хазяїнами в основному служать собаки, рідше -- інші домашні тварини, їжаки, хижаки, гризуни (сірі пацюки). На собаках кліщі харчуються на всіх рухливих стадіях розвитку по трьоххазяйнному типі. Часто кліщі заселяють приміщення, де є собаки (тріщини стін будівель, під штукатуркою і т.п.). У дикій природі живуть у лігвищах і норах шакала і дикобраза.

Рисунок 2.6 - Haemaphysalis concinna (самець)

Рисунок 2.7 - Xhipicephalus sanguineus (самець)

При 30° весь життєвий цикл продовжується близько 2 мес, але може затягуватися і до 3 років. Сезон паразитування продовжується з весни протягом усього літа (дорослі), личинки і німфи паразитують на собаках у масі влітку до жовтня (мал. 2.8). Нападає на людину. Епідеміологічне значення складається в передачі збудників марсельської лихоманки, лихоманки Ку, спірохет іспано-північноамериканського кліщового поворотного тифу, можливо, вірусу сказу (знайдені спонтанно заражені вірусом сказу кліщі Rh. sanguineus -- у Китаї, Поволжі), у США -- збудників лихоманки Скелястих гір.

Рисунок 2.8 - Сезонний хід активності різних фаз життєвого циклу Rhipicephalus (no

Е. А. Клюшкиной і К. И. Кондрашкиной).

А -- Rlupicephalus sanguineus (Крим); Б -- Rh. schulzei (Казахстан); 1 -- імаго, 2 -- личинки, 3 -- німфи. По вертикалі -- індекси достатку, по горизонталі -- місяці

Пустельні і напівпустельні -- Rh. schulzei (паразит ховрашків) і Rh. pumilio (паразит піщанок, зайців і ін.) -- зрідка можуть нападати і на великих тварин (верблюдів, велика і дрібна рогата худоба й ін.) і людини; можливо, грають деяку роль у поширенні чуми, тому що з зібраних у природі цих видів кліщів виділені збудники чуми.

Rhipicephalus pumilio -- трьоххазяйнний паразитичний кліщ, розповсюджений у рівнинних і передгірних напівпустелях Прикаспія, Казахстану, Середньої Азії, а поза СРСР -- на заході Монголії і Китаю. Він часто зустрічається в тугайних заростях. Паразитування кліща на усіх фазах розвитку відзначається протягом усього теплого періоду, причому в личинок і німф спостерігається два підйоми чисельності (на початку і кінці теплого сезону), а дорослі кліщі активні звичайно в першій половині літа. Зимують усі фази. Таким чином, даний кліщ характеризується багаторічним (2--3 роки) циклом розвитку (Белозеров, 1985).

Харчування личинок і німф продовжується 3--8 днів. Самки починають відкладання яєць при 25° через 4--6 днів після насичення. Ембріональний розвиток при цій температурі продовжується 25--30 днів. Личинки активізуються через 5--8 днів після вилуплення незалежно від фотоперіодичних умов. Тривалість перетворення ситих личинок у німф при 25° складає 11 --15 днів, а при 30° -- 7--10 днів. Голодні німфи виявляють високу рухливість через 5--8 днів після линяння в умовах довгого дня (20 ч світла в добу), а в умовах короткого дня (12 ч світла) зберігають пасивність не менш 4--6 мес. Світловий режим чітко позначається і на агресивності голодних личинок і німф: довгий день підсилює агресію, короткий -- сприяє пасивності.

2.5 Рід Hyalomma

Hyalomma plumbeum (мал. 2.9) розповсюджений на Україні, у Криму, на Кавказу, у Нижнім Поволжі, Середній Азії, Південній Європі, Африці, Ірану. Дорослі кліщі зустрічаються частіше на різнотравних ділянках (старі ріллі, цілина), у розрідженому листяному лісі, у западинах, балках, лісосмугах, у місцях існування їхніх хазяїнів. Відзначено, що кліщі восени збираються в копицях і стогах сіна, де і залишаються на зимівлю. Хазяїнами для дорослих особі служать головним чином сільськогосподарські тварини, але харчуються і на зайцях (русаках), дрохвах. Хазяїнами личинок і німф є в основному зайці, а також дикі (дрохва, курлатка й ін.) і домашні птахи. Тип харчування -- двуххазяйний, сезон активності -- весь теплий період року до листопада, зі зниженням чисельності нападу кліщів з липня (мал. 53). Передає збудників кримської геморрагичною лихоманки і лихоманки Ку.

Hyalomma anatolicum anatolicutn розповсюджений на півдні СРСР (у Казахстану, Середній Азії, Закавказзі), в Ірану, Африці. Живе на цілинних ділянках, покладах, заплавних лугах. Паразитує на.великих ссавців, в основному домашніх тварин, джейранах. Треххозяинный вид. Сезон паразитування березень -- листопад, найбільш численний у березні -- квітні. Передає збудників геморрагичної лихоманки типу кримської в Середній Азії, лихоманки Ку.

Рисунок 2.9 - Hyalomma plumbeum (самка)

Hyalomma asiaticum asiaticum розповсюджений у Середній Азії, Казахстану, Закавказзі. Пустельна і напівпустельна форми зустрічаються на закріплених пісках, такырах, у норах гризунів (піщанок), у населених пунктах -- у тріщинах дувалов, стін будівель. Паразитує на великих домашніх тваринах, головним чином верблюдах, великих диких ссавців, личинки -- на гризунах, їжаках. Активний з березня по жовтень, найбільша чисельність у травні-червні. Передає збудників лихоманки Ку.

Рисунок 2.10 - Схема сезонного ходу заклещевленности худоби статевозрілими кліщами і граків -- личинками і німфами Hyalomma plumbeum plumbeum (пo Л. И. Зиміної із соавт.): 1 -- імаго, 2 -- личинки і німфи. По вертикалі -- індекс достатку; по горизонталі -- дати

Рисунок 2.11 - Boophilus calcaratus (самець)

2.6 Рід Boophilus

У СРСР тільки один вид -- Boophilus calcaratus (мал. 54), розповсюджений на півдні європейської частини, у Закавказзі і Середній Азії. Живе в різних ландшафтах -- від вологих субтропіків до сухих степів і пустель, в останніх присвячений до заплав рік, оазисам. У масі знаходиться на пасовищах, особливо лісового, передгірного і гірського поясів. Паразит великої рогатої худоби. Активний переважно в теплий час року (до грудня), дає 2--3 генерації в рік. Розвивається по однохазяйнному типі. Личинки нездатні до тривалого голодування, що дозволяє звільняти від них пасовища шляхом тимчасового припинення випасу худоби на черговій ділянці. Має тільки ветеринарне значення як переносник піроплазмозу, фасциолеза, анаплазмозу, спірохетозу великої рогатої худоби.