Ядовитые растения хребта Азиш-Тау

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

Кафедра биологии и экологии растений

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА

БАКАЛАВРА

ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ ХРЕБТА АЗИШ-ТАУ

Работу выполнила __________________________________ Б. Ю. Панеш

Факультет биологический

Направление 020400.62 Биология

Научный руководитель

преподаватель ____________________________________ А. М. Иваненко

Нормоконтролёр

доцент, канд. биол. наук, ____________________________ О. В. Букарева

Краснодар 2013

РЕФЕРАТ

Квалификационная работа выполнена на 61 странице машинописного текста. Содержит введение, 4 главы, заключение с выводами, список использованных при написании работы литературных источников объёмом в 39 наименований. Работа проиллюстрирована 2 таблицами и 6 рисунками в тексте работы и 1 приложением на 14 листах, содержащим 21 оригинальную фотографию.

Ключевые слова: ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ, БИОМОРФА, ЭКОМОРФА, ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, ФЕНОСПЕКТР.

Работа посвящена изучению, ядовитых растений хребта Азиш-Тау. Всего в пределах исследуемой территории выявлено 39 видов растений данной ресурсной группы. Исследован видовой состав ядовитых растений хребта Азиш-Тау и проведены таксономический, биоморфологический и биоэкологический анализы. Кроме того проведён анализ встречаемости ядовитых видов растений и составлен феноспектр изученных видов.

СОДЕРЖАНИЕ

ядовитый растение биоморфологический анализ

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Токсикологическая классификация растений

1.2 Механизмы токсикологической защиты растений

1.3 Ядовитые органы растений

1.4 Особенности токсического действия растительных ядов

1.5 Основные токсические вещества

2. Физико-географическая характеристика хребта Азиш-Тау

2.1 Орография

2.2 Почвы

2.3 Климат

2.4 Растительность

3. Материал и методы исследования

3.1 Материал исследования

3.2 Методы

4. Ядовитые растения хребта Азиш-Тау

4.1 Таксономический, биоморфологический и биоэкологический анализы

4.2 Анализ встречаемости

4.3 Фенологические наблюдения

Заключение

Библиографический список

Приложение А

ВВЕДЕНИЕ

Ядовитые растения -- это растения, которые вырабатывают и накапливают в процессе жизнедеятельности яды, которые вызывают отравления животных и человека. В мировой флоре известно более 10 тыс. видов ядовитых растений, главным образом в тропиках и субтропиках, много их и в странах с умеренным и холодным климатом; в России их более 300 видов. Ядовитые растения встречаются среди различных систематических групп: хвощей, плаунов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений. В странах с умеренным климатом наиболее широко среди высших цветковых растений они представлены в семействах лютиковых, маковых, молочайных, ластовневых, кутровых, паслёновых, норичниковых, ароидных. Многие растительные яды в небольших дозах -- ценные лечебные средства (морфин, стрихнин, атропин, физостигмин и др.) [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

Это обширная группа растений, плоды, листья, корни или пищевые продукты, с примесями которых содержат сильнодействующие вещества (алкалоиды, гликозиды, сапонины, эфирные масла, их смеси в различных комбинациях и пропорциях и др.). Химическое строение и механизмы токсического действия большинства растительных ядов изучены недостаточно, в связи с чем только для относительно малого их числа известны специфические антидоты или антагонисты. Чаще других отравлению ядовитыми растениями подвергаются дети. Неотложная помощь при отравлении ядовитыми растениями, как правило, сводится к мероприятиям по выведению (промывания желудка, рвотные средства, слабительные) и связыванию токсических веществ (адсорбирующие средства) [Большая Советская Энциклопедия, 1978].

Из всех многочисленных представителей флоры России (свыше 30 тыс. видов высших растений и до 80 тыс. видов низших) на долю ядовитых приходится не более одной тысячи видов, большую часть из которых составляют покрытосеменные. В основном это растения южных (аридных и субтропических) областей и высокогорий. При этом аридная флора содержит до 70 % от общего числа родов ядовитых растений России, а из всех родов растений, произрастающих в аридных районах России, до 10 % включает ядовитых представителей [Вехов, 1978].

Из вышесказанного следует, что изучение растений, содержащих специфические вещества, способные при определённой экспозиции (дозе и длительности воздействия) вызывать болезнь или смерть человека или других животных является интересным и злободневным направлением, что и послужило причиной написания этой работы. Таким образом, целью нашей работы являлось изучение ядовитых растений произрастающих на территории хребта Азиш-Тау. Для достижения цели исследования нам необходимо было решить следующие задачи:

Исследовать видовой состав ядовитых растений хребта Азиш-Тау и провести таксономический, биоморфологический и биоэкологический анализы;

Провести анализ встречаемости ядовитых видов растений, выявить редкие и исчезающие виды ядовитых растений хребта Азиш-Тау;

Составить феноспектр ядовитых растений района исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Токсикологическая классификация растений

Ядовитость растений зависит от содержания в них химических веществ, чаще всего в них находят алкалоиды, гликозиды, органические кислоты. Эти вещества и соответственно растения, содержащие их, по-разному оказывают воздействие на органы человека. Большая группа гликозидов и алкалоидов обладает выраженным действием на сердце, лёгкие, печень. Растения, которые содержат такие вещества, вызывают нарушения сердечной деятельности, угнетение дыхания, галлюцинации, иногда смерть [Вильнер, 1974; Гусынин, 1962].

Химическое строение и механизмы токсического действия большинства растительных ядов изучены недостаточно, в связи с чем только для относительно малого их числа известны специфические антидоты или антагонисты [Гусынин, 1962].

Существуют различные классификации ядовитых растений, основанные главным образом на специфике состава или токсического действия биологически активных веществ. Среди всего многообразия ядовитых растений выделяются: безусловно ядовитые растения (с подгруппой особо ядовитых) и условно ядовитые (токсичные лишь в определённых местообитаниях или при неправильном хранении сырья, ферментативном воздействии грибов, микроорганизмов). Например, многие астрагалы (Astragalus) становятся ядовитыми, лишь произрастая на почках с повышенным содержанием селена; токсичность плевела опьяняющего (Lolium temulentum L.) возникает под воздействием паразитирующего на его зёрнах грибка (Stromatinia temulentd); ядовитый гликоалкалоид соланин накапливается в позеленевших на свету или перезимовавших в почве клубнях картофеля. В современной литературе ядовитыми принято считать те растения, которые вырабатывают токсические вещества (фитотоксины), даже в незначительных количествах вызывающие смерть и поражение организма человека и животных [Даниленко, Родионов, 1981].

Однако в таком определении содержится известная мера условности. Например, одно из важнейших кормовых растений -- клевер (Trifolium) при произрастании в условиях мягкой зимы (с изотермой января выше +5 °С) накапливает в молодых побегах значительное количество цианогенных гликозидов (дающих при расщеплении синильную кислоту). Таким образом, клевер защищается от уничтожения улитками, проявляющими раннюю активность в условиях тёплой зимы. В противном случае растение не могло бы противостоять объеданию, так как ростовые процессы у него в это время замедлены. Летом интенсивное нарастание побегов делает невозможным полное истребление клевера улитками, поэтому подобного механизма токсической защиты уже не требуется [Большая Советская Энциклопедия, 1994].

1.2 Механизмы токсической защиты растений

Токсическая защита является главнейшей среди таких оборонительных стратегий растений как вооружённость иглами, мощная восковая кутикула, интенсивное нарастание побегов и т. д. Эта особенность объясняется спецификой структуры клеток растительных организмов. Растения в отличие от животных не имеют специализированного скелета, поэтому их опорные структуры складываются из утолщённых клеточных оболочек, что препятствует активному фагоцитозу. Не имея возможности скрыться от нападающего врага или поглотить его путём фагоцитоза, растение вынуждено накапливать репеллентные вещества. Поэтому в растительном мире происходит массовое продуцирование всевозможных защитных соединений (антибиотиков, фитонцидов, алкалоидов и др.). Многие растительные яды в небольших дозах ценные лечебные средства (морфин, стрихнин, атропин, физостигмин и др.) [Благовещенский, 1966].

Повышенная токсичность представителей аридной флоры объясняется значительной затруднённостью регенерации повреждённых растений в условиях крайнего перегрева и отсутствия влаги. Поэтому наряду с использованием приспособлений к перенесению засухи (суккулентность, восковой налёт, войлочное опушение, эфирные испарения, снижающие поверхностную температуру) ксерофиты также вырабатывают «орудия» защиты, которые могут иметь как специализированный, так и универсальный характер, одновременно предохраняя растения от перегрева и нападения. Если, например, сравнить два аридных суккулентных семейства -- кактусовые (Cactaceae) и толстянковые (Crassulaceae), то можно отметить общность их черт строения (сочная мякоть, мощная кутикула и т. п.) и разную, характерную для каждого семейства тактику защиты. Кактусовые вооружены иглами, поэтому большинство из них не имеет защитных фитотоксинов, тогда как не имеющие колючек толстянковые в значительных количествах содержат горькие и едкие сапонины. Поэтому кактусы все же могут поедаться некоторыми животными, сбивающими колючки копытами. Толстянковые же остаются недоступными для них. Третье распространённое в аридных условиях семейство молочайных (Euphorbiaceae) характеризуется наличием как мощных игл, так и ядовитого млечного сока, содержащего смолистые вещества терпеноидной природы (причём нередко колючки могут и отсутствовать) [Флора СССР … , 1934-1960].

Наиболее совершенным представляется механизм дистанционной химической защиты посредством токсических выделений в окружающую среду. При этом токсические вещества начинают действовать до того, как растению были нанесены повреждения (предупреждающий удар). Известны случаи дистанционного поражения человека и животных эфирными выделениями ясенцев и некоторых других растений (токсикодендрон, багульник, рододендрон и др.). К механизмам дистанционной химической защиты следует также причислить и аллелопатию [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

В экстремальных аридных условиях развивается ожесточённая конкуренция и между самими растениями за скудные ресурсы среды. Поэтому растения здесь выработали и другой механизм химической защиты -- аллелопатию, проявляющуюся в угнетении ближайших соседей через воздушные и корневые выделения (а также при разложении опада) терпеновыми фитотоксинами, одновременно ядовитыми и для животных. В связи с этим многие представители аридной флоры богаты терпенами [Благовещенский, 1966].

В нормальных условиях произрастания, где отмечается быстрая регенерация повреждённых растений, которой способствуют благоприятные условия среды, также проявляются механизмы токсической защиты [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

Например, многие из так называемых кормовых растений -- злаков и бобовых (сорго, суданская трава, гумай, клевер, манник, бор развесистый, бухарник, вика, чина), а также другие представители этих семейств на ранних стадиях формирования являются цианогенными растениями, что позволяет защищать молодые побеги от поедания животными. Цианогенная активность характерна также и для представителей рода Триостренник (Triglochin) из сем. Ситниковых, поедаемых нередко как дикими, так и домашними животными [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

Иногда растения прибегают к механизму химической защиты посредством «отходов» своего метаболизма. Известно, например, значительное накопление солей щавелевой кислоты (до 1--1,3 % в клеточном соке) представителями родов щавель (Rumex), кислица (Oxalis) и ревень (Rheum), и т. д. [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

1.3 Ядовитые органы растений

Основные действующие вещества ядовитых растений -- алкалоиды, гликозиды (в том числе сапонины), эфирные масла, органические кислоты и др. Они содержатся обычно во всех частях растений, но часто в неодинаковых количествах, и при общей токсичности всего растения одни части бывают более ядовиты, чем другие. Например, у веха ядовитого, видов аконита, чемерицы особенно ядовито корневище, у картофеля -- цветки, болиголова -- плоды, у софоры, куколя, гелиотропа -- семена, у наперстянки -- листья. Некоторые растительные яды накапливаются и образуются только в одном органе растения (например, гликозид амигдалин -- в семенах горького миндаля, вишни, сливы). Бывает, что некоторые части ядовитых растений неядовиты (например, клубни картофеля, кровелька семян тиса, семена мака снотворного), таким образом, растительные токсины могут концентрироваться как во всех частях растений, так и в специализированных органах. Известны примеры узкой локализации фитотоксинов. Например, в семядолях плодовых многих розоцветных содержится придающий им горький вкус цианогликозид амигдалин, при распаде которого образуется синильная кислота с характерным запахом «горького миндаля». Концентрация цианидов именно в семядолях способствует защите ювенильных проростков как наименее конкурентоспособных особей в популяциях растений [Дударь, 1971; Никитин, Панкова, 1982].

Содержание амигдалина (в процентах) в семенах горького миндаля (Amygdalus communis f. amara DC) -- 2,5--3,5, в косточках персика -- 2--3, абрикоса и сливы -- 1--1,8, вишни -- 0,8. Кроме того, амигдалин присутствует в плодах черемухи и лавровишни (у черёмухи и лавровишни значительное содержание амигдалина обнаружено также в листьях), яблони, рябины и др. Тяжёлое отравление может иногда наступить после употребления в пищу 1--3 десятков косточек абрикоса (урюка), содержащих до 1 мг амигдалина. Из косточек вишни амигдалин может переходить в пищевые продукты (компоты, варенье, настойки), хранящиеся более 1 года. Известны случаи отравления скота жмыхом горького миндаля. Из дикого миндаля (в который в качестве подвида входит и горький миндаль) выведены культурные сорта сладкого миндаля (A. communis f. dulcus DC) -- практически без амигдалина, со съедобными ядрами, применяющимися в кондитерской промышленности [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

У среднеазиатского эминиума Лемана подземные клубни, содержащие комплекс различных высокотоксичных соединений, используются для уничтожения крупных хищников, в то время как их сочные мясистые корни употребляют для утоления жажды [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

Сезонность содержания токсичных веществ определяется особенностями функционирования различных органов растений в течение годового цикла.

В запасающих подземных органах, например, максимум токсинов сосредоточено в период зимнего покоя (от листопада до распускания листьев), в надземных частях -- апогей их содержания в период цветения. У некоторых растений наиболее ядовиты недозрелые плоды и семена (мак, горчицы, паслёны, крушина ломкая). Однако большинство плодов наиболее токсично после созревания [Даниленко, Родионов, 1981].

1.4 Особенности токсического действия растительных ядов

Растений, обладающих абсолютной ядовитостью, в природе, по-видимому, не существует. Токсические свойства одних и тех же растений не одинаковы по воздействию на различные группы животных. Сильно токсичные для человека белладонна и дурман совершенно безвредны для грызунов, псовых, кур, дроздов и других птиц, колорадского жука, но вызывают отравление уток и цыплят, морской лук, ядовитый для грызунов, безвреден для других животных, пиретрум ядовит для насекомых, но безвреден для позвоночных. Ядовитые ягоды ландыша, поедаемые даже в массовых количествах, не вызывают отравления лисиц и используются многими псовыми для освобождения от гельминтов. Ядовитые для человека плоды омелы распространяются исключительно птицами. На лягушек не оказывает токсического действия (в эксперименте) безвременник. Чувствительность к опию у лошади и собаки в 10 раз меньше, чем у человека, у голубя -- в 100, у лягушки -- в 1 000 раз [Большая Советская Энциклопедия, 1978].

Многие продукты вторичного метаболизма растений являются ядами для насекомых, но не вызывают отравления высших животных. Такая специализация происходит потому, что насекомые представляют самую многочисленную группу животных, повреждающих растения, и способны (в отличие от травоядных млекопитающих и др.) полностью истребить целые растительные популяции. Поэтому весь механизм токсической защиты растений был направлен на борьбу в первую очередь именно с этой группой животных. Примером специализированных инсектицидов могут служить пиретрины [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

Ядовитые растения являются причиной большинства случаев отравления человека и животных. Обычно отравление ядовитыми растениями происходит при попадании растений через рот, органы дыхания (при вдыхании пылевидных частиц ядовитых растений или выделяемых ими летучих веществ), а также через кожу в результате соприкосновения с ядовитыми растениями, их соками. Отравления людей через дыхательные пути обычно относят к профессиональным; наблюдаются у сборщиков хмеля, столяров при работе с некоторыми видами древесины (например, древесиной бересклета), людей, имеющих дело с лекарственными растениями (например, с белладонной, лимонником и т. п.). Реже наблюдаются бытовые отравления летучими веществами, выделяемыми ядовитыми растениями. Большие букеты магнолий, лилий, черёмухи, мака, тубероз могут вызвать недомогание, головокружение, головную боль. Нередки отравления детей соблазнительными на вид ядовитыми плодами. Отравление после поедания ядовитых растений может проявиться через несколько минут, например, после употребления хвои тиса, в других случаях -- через несколько дней и даже недель. Некоторые ядовитые растения (например, хвойник) могут быть ядовиты лишь при длительном их употреблении, т. к. действующие начала их в организме не разрушаются и не выводятся, а накапливаются [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

Отравления растениями большей частью возникают как пищевые (алиментарные), носящие общерезорбтивный характер. Реже токсическое воздействие оказывает вдыхание ядовитых выделений (дистанционное отравление багульником, ясенцем, хвойными, рододендронами, ароидными). Кроме того, могут возникать контактные повреждения кожи и слизистых, протекающие по типу сильных аллергических реакций (крапива, борщевик, ясенец, молочаи, горчицы, болиголов, воронец, волчье лыко, токсикодендрон, рута, бешеный огурец, туя, некоторые примулы). Существуют также производственные отравления людей респираторно-контактного характера при выращивании, заготовке и переработке растительного сырья (табак, белладонна, чемерица, лютиковые, красный перец, чистотел и др.), обработке или химической переработке древесины (все хвойные, токсикодендрон, дуб, бук, ольха, конский каштан, белая акация, бересклеты). Известно профессиональное заболевание краснодеревщиков, связанное с изготовлением облицовочного шпона из тиса [Даниленко, Родионов, 1981].

Иногда отравление растительными продуктами связано с употреблением в пищу мёда (мёд также может проявлять токсические свойства из-за концентрации в нём техногенных загрязнителей из окружающей среды), загрязнённого ядовитой пыльцой растений (багульники, рододендроны, хамедафнэ, лавровишни, волчье лыко, чемерица, лютиковые, белена, дурман, красавка, табак, авран, анабазис, вороний глаз, звездчатка злаковидная), а также молока (особенно, подсосным молодняком) и мяса после поедания животными токсичных растений (лютиковые, эфедра, тис, посконник, маковые, безвременник, хлопковый жмых -- отравление молока; чемерица, пикульник, акониты -- отравление мяса). Порчу молока вызывают также горькие, ароматические, смолоносные, кремнезёмистые и содержащие оксалаты растения -- полыни, пижма, пиретрумы, тысячелистники, хвощи, молочаи (название «молочай» связано с наличием у этого растения ядовитого млечного сока, а не с ошибочно приписываемыми ему молокогонными свойствами), повилика, марьянники, пикульники, люпин, дикие луки, горец перечный (водяной перец), щавели (щавели и кислицы после их поедания лактирующими животными вызывают быстрое свертывание молока и плохое выбивание масла), кислица, дуб, можжевельники, горчичные крестоцветные, губоцветные. Отравление может наступить при употреблении в пищу и на корм скоту зерна и муки, загрязнённых спорыньёй, семенами куколя, плевела, живокости, пикульника, белены, гелиотропа, львиного зева, погремков, трихопесмы (последняя способна передавать токсические вещества непосредственно зёрнам хлебных злаков). Известны случаи отравления ягодами голубики, на которых сконденсировались токсичные эфирные выделения багульника (при совместном произрастании) [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

Респираторные (дистанционные) отравления могут возникать при дли-тельном нахождении в окружении зарослей (или букетов) сильнопахнущих цветов (магнолии, лилии, рододендроны, маки, люпин, черемуха, тубероза и др.). Они сопровождаются удушьем, головной болью и головокружением, чиханьем, кашлем, слезотечением, насморком, общим недомоганием (вплоть до потери сознания -- при длительном контакте) [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

Яды растений в зависимости от химической природы соединений различаются по избирательности токсического действия, поражая различные системы органов. Большинство ядовитых растений одновременно действуют на различные органы, однако какой-то орган или центр обычно бывает поражён сильнее. По действию на организм животных различают ядовитые растения, вызывающие поражение: центральной нервной системы (виды аконита, безвременника, белены, болиголова, ветреницы, веха и др.), сердца (виды ландыша, наперстянки, обвойника и др.), печени (виды гелиотропа, крестов-ника, люпина и др.), одновременно органов дыхания и пищеварения (горчица полевая, желтушник левкойный, триходесма седая) и т. д. [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990].

Часто, особенно в тяжёлых случаях, проявляется общее комплексное воздействие на организм, нередко сопровождаемое коллапсом и коматозным состоянием. Избирательно-токсическое действие любого яда выявляется всегда раньше и диагностируется по соответствующей симптоматике, характерной именно для этой группы соединений [Даниленко, Родионов, 1981].

Однако во многих растениях присутствует целый комплекс биологически активных веществ различного действия, причём одни из них могут сенсибилизировать организм к воздействию других. Сильное раздражение пищеварительного тракта тиогликозидами, сапонинами и некоторыми алкалоидами способствует более интенсивному всасыванию других токсинов. Некоторые токсические вещества обладают кумулятивным действием, постепенно накапливаясь в организме после неоднократного поедания ядовитых растений в течение продолжительного времени. Подобным эффектом обладают токсины эфедры, орляка, пикульников, наперстянки, свинушки тонкой и др. Такое постепенное накопление пищевых токсинов в организме представляет значительную опасность в связи с незамечаемой на первых порах возможностью отравления, проникновением токсических веществ во многие системы органов и возникновением стойких длительных расстройств [Даниленко, Родионов, 1981; Токин, 1980].

Кумуляция фитотоксинов в организме животного обусловливает также токсичность продуктов животноводства (мяса и т. п.). Например, обычно за один приём животные не поедают в токсических дозах быстро приедающиеся им растения. Однако содержащиеся в этих растениях токсины могут накапливаться в животном организме постепенно. Известны тяжёлые отравления свининой, в жире которой происходило постепенное накопление действующих веществ из семян пикульников. Кроме того, многие люди употребляют в пищу свинушку тонкую, считая её вполне съедобным грибом, не представляя всей возможной впоследствии опасности, так как постепенное накопление в человеческом организме токсических соединений этого гриба вызывает тяжёлые расстройства кровообращения. При этом кумулятивное действие особенно опасно ещё и тем, что, испытывая на себе разовое безопасное воздействие того или иного растительного продукта, человек приобретает необоснованную уверенность в его безвредности и при дальнейшем употреблении [Вехов, 1978].

Иногда поражение биологически активными веществами растений проявляется после воздействия на животный организм ультрафиолетового (и другого более длинноволнового) излучения. Растения повышают чувствительность покровов к воздействию ультрафиолета. Такой фотосенсибилизирующий эффект оказывает сок многих борщевиков при наружном попадании, а также он проявляется при поедании животными зверобоя, якорцев, гречихи, проса, клеверов, муреции. Преимущественно страдают бело окрашенные животные и люди с индивидуальной чувствительностью (как правило, блондины, альбиносы и т. п.) [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990;].

1.5 Основные токсические вещества

Алкалоиды -- содержащие органические основания, в подавляющем большинстве с гетероциклической структурой. Известно более 5 000 алкалоидов, многие из которых в разной степени токсичны. Избирательность действия многих алкалоидов на различные системы и органы человека и животных позволяет использовать их в качестве лекарств. Алкалоиды классифицируются по характеру гетероцикла (таблица 1). Как правило, алкалоиды -- это третичные амины, содержащиеся в растениях в виде солей органических кислот (лимонной, яблочной, щавелевой, янтарной и др.). Алкалоиды -- обычно бесцветные кристаллические соединения, горькие на вкус и практически нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в органических растворителях -- эфире, хлороформе, бензоле. Соли алкалоидов, напротив, хорошо растворимы в воде, но не растворяются в органических растворителях [Никитин, Панкова, 1982; Максютина, 1985; Юсунов, 1981].

Таблица 1 -- Основные группы алкалоидов и продуцирующие их растения [Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990]

Группы алкалоидов	Важнейшие представители	Растения
Пиридиновые и пиперидиновые	кониин никотин лобелии	болиголов табак лобелия
Пирролидиновые и пиперидиновые	гиосциамин скополамин	белена скополия
Пирролизидиновые	платифиллин сенецифилин	крестовник
Хинолиновые	эхинопсин	мордовник
Бензилизохинолиновые	папаверин	мак
Фенантренизохинолиновые	морфин кодеин	мак
Дибензилизохинолиновые	даурицин	луносемянник
Бензофенантридиновые	хелидонин сангвинарин	чистотел
Индольные	галантамин вникании эрготамин	подснежник Воронова барвинок спорынья
Имидазольные	пилокарпин	пилокарпус
Пуриновые	кофеин теофиллин	чай
Дитерпеновые	аконитин дельсимин	борец
Гтероидные	соланидин йервин	картофель чемерица Лобеля
Ациклические	эфедрин	эфедра
Колхициновые	колхицин	безвременник

Органические кислоты играют исключительно важную роль в обмене веществ растений. Используются в синтезе аминокислот, сапонинов, алкалоидов, стероидов и других соединений. Выделяют следующие основные группы органических кислот: алифатические, ароматические и ациклические. Среди алифатических кислот широко известны летучие органические кислоты: муравьиная, уксусная, изовалериановая, обладающие резким запахом. Представителями нелетучих алифатических кислот являются яблочная и лимонная, присутствующие во всех растениях. Высокой фармакологической активностью обладают щавелевая кислота, а также кетокислоты: пировиноградная, щавелево-уксусная, и б-кетоглутаровая. Из ароматических кислот следует указать бензойную кислоту, входящую в состав многих эфирных масел, бальзамов; галловую кислоту, присутствующую в дубильных веществах; широко распространена в растениях и кофейная кислота. Представители ациклических кислот -- хинная и шикимовая -- присутствуют в растениях в значительных количествах. Например, хинной кислоты много в чернике, клюкве, кофе [Кречетович, 1940; Токин, 1980].

Липиды -- это большая и относительно разнородная группа веществ, растворимых в малополярных органических растворителях (эфире, бензоле, четырёххлористом углероде и др.). В состав липидов входят жиры (триглицериды жирных кислот), фосфолипиды, стерины, воска и др. Жиры представляют собой сложные эфиры глицерина и высокомолекулярных жирных кислот. Свойства жиров определяются качественным составом и количественным соотношением жирных кислот. Насыщенные жирные кислоты образуют жиры плотной консистенции, например масло какао. Ненасыщенные жирные кислоты образуют жиры жидкой консистенции. Жидкие масла делят на три подгруппы: невысыхающие -- оливковое, миндальное, касторовое и др.; полувысыхающие -- подсолнечное, хлопковое, кукурузное; высыхающие -- льняное, конопляное и др. Фосфолипиды отличаются от триглицеридов тем, что один из гидроксидов глицерина этерифицирован фосфорной кислотой, в свою очередь соединённой с азотистым основанием: холином (лецетины), этаноламином (кефалины), серином (фосфатидилсерин). В растениях присутствуют сложные фосфоинозитиды, содержащие наряду с обычными компонентами (глицерином, инозитом, фосфором, жирными кислотами) углеводные остатки, амины и др. [Юсунов, 1981].

Терпеноиды -- кислородсодержащие производные терпенов -- углево-дородов, состоящих из изопреновых единиц (C₅,H₈), связанных, как правило, «голова к хвосту». Терпеноиды представлены в растениях спиртами, альдегидами, кетонами и другими соединениями. Монотерпены (С₁₀Н₁₆) и сесквитерпены (C₁₅H₂₄) входят в состав летучих эфирных масел. Дитерпены (С₂₀Н₃₂) и тритерпены (С₃₀Н₄₈) обычны в составе нелетучих камедей и смол. Тритерпеноидное строение имеют агликоны сапонинов, входящих в состав тритерпеновых гликозидов. Тетратерпены (С₄₀….) входят в состав каротиноидов и ретинола. Политерпеноиды, имеющие в своём составе от 100 до 5 000 изопреноидных остатков, образуют каучук и гуттаперчу [Кречетович, 1940].

Терпеноиды эфирных масел оказывают асептическое и спазмолитическое действие. Эфирные масла часто применяются как отхаркивающие средства. Сесквитерпеновые лактоны обладают противоопухолевым действием. Дитерпеноидные соединения (алкалоиды, кетоны) оказывают цитотоксический эффект. Среди тритерпеноидов своей противоопухолевой активностью известны кукурбитацины, содержащиеся в виде гликозидов в представителях семейства тыквенных, крестоцветных и норичниковых [Кречетович, 1940].

Стероидные (сердечные) гликозиды -- производные циклопентанпер-гидрофенантрена. Делятся на две группы: карденолиды и буфадиено-лиды. Основным признаком карденолидов является наличие б- и Я-ненасыщенного пятичленного лактонного кольца у С₁₇ стероидного скелета. В отличие от карденолидов, буфадиенолиды имеют у С₁₇ стероидного кольца шестичленный дважды насыщенный лактон. Карденолиды и буфа диенолиды встречаются также у животных и входят в состав яда жаб. Наибольшее число видов растений, содержащих сердечные гликозиды, относится к семействам лютиковых, крестоцветных, кутровых, ластовневых, лилейных, норичниковых. Сердечные гликозиды обладают кардиотоническим действием, но в больших дозах являются сердечными ядами [Кречетович, 1940].

Сапонины в растениях встречаются в виде стероидов спиростанового ряда, содержащих 27 углеродных атомов в молекуле, и тритерпеновых сапонинов, являющихся пентациклическими терпеноидами. Сапонины -- аморфные, хорошо растворимые в воде ядовитые вещества, способные давать мыльноопалесцирующие, сильно пенящиеся растворы. Водные растворы сапонинов при встряхивании образуют устойчивую пену. Сапонины не содержат азота. Сапонины обладают жгучим горьким вкусом, вызывают раздражение слизистых оболочек и рефлекторное возбуждение рвотного центра, усиливают секрецию бронхов. Сапонины оказывают биоцидное действие, вызывают гемолиз эритроцитов. Сапонины почти не всасываются в пищеварительном тракте, однако, попадая в кровь, оказывают резорбтивное токсическое действие, вызывая паралич ЦНС и гемолизируя эритроциты [Кречетович, 1940; Юсунов, 1981].

Флавоноиды -- распространённая группа фенольных соединений, объединённых общим структурным составом: С₆--С₃--С₆ Молекула флавоноида состоит из двух фенильных остатков, соединённых треуглеродным алифатическим звеном. Флавоноиды можно рассматривать как производные флавана. Большинство флавоноидов (кроме катехинов и лейкоантоцианидинов) встречаются в виде разнообразных гликозидов. Флавоноиды могут быть разбиты на шесть основных групп, исходя из степени окисленности (или восстановленное) гетероциклического фрагмента: катехины, лейкоантоцианы, флаваноны, антоцианы, флавоны и флавонолы. Флавоноиды представляют собой преимущественно кристаллические соединения белого, желтоватого (катехины, лейкоантоцианидины), жёлтого (флавоны, флавонолы и др.), оранжевого (халконы), красного, синего и фиолетового (антоцианы) цветов. Несмотря на близость строения, отдельные группы флавоноидов значительно отличаются друг от друга по свойствам и биологической активности. Флавоноиды обладают широким спектром биологического действия: противолучевым, антиоксидантным, противоопухолевым, эстрогенным, спазмолитическим, гипотензивным и др. [Кречетович, 1940].

Дубильные вещества, или танины, -- это высокомолекулярные полифенолы. В процессе дубления происходит химическое взаимодействие фенольных групп танинов с молекулами коллагена, в результате чего белки приобретают устойчивость к воздействию влаги и микроорганизмов (например, превращение сырой шкуры животных в прочную кожу). Содержатся во многих растениях, особенно в двудольных (бобовых, миртовых, розоцветных). Гидролизуемые танины, представителем которых является галлотанин и эддаготанины, часто встречаются в растениях одновременно. Конденсированные дубильные вещества образуются при конденсации катехинов, лейкоантоцианидинов и других восстановленных форм флавоноидов. Танины обладают вяжущим и бактерицидным действием [Кречетович, 1940; Юнусов, 1981].

Кумарины -- кислородсодержащие гетероциклические соединения, являющиеся производными бензоапирона. Кумарины широко распространены в растениях (более 200 соединений). К хромонам относят б-, Я-ненасыщенные гетероциклические кетоны, относящиеся к конденсированной системе бензо-г-пирона. Известно более 50 природных производных хромона [Юнусов 1981].

Кумарины обладают спазмолитическим, антикоагулянтным, коронарорасширяющим и фотосенсибилизирующим действием. Для хромонов характерно спазмолитическое, бактерицидное и бактериостатическое действие [Даниленко, Родионов, 1981].

Антрахиноны -- большая группа антраценовых производных, являющихся в большинстве случаев гликозидами, агликоны которых представлены антрахиноном или его восстановленными формами. Многие антрагликозиды усиливают перистальтику толстых кишок, что обусловливает их слабительное действие (лист сенны, кора и плоды крушины ломкой и др.). Некоторые производные природных антрахинонов вызывают снижение уровня гемоглобина и эритроцитов крови, нарушают функцию печени и почек [Кречетович, 1940].

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРЕБТА АЗИШ-ТАУ

2.1 Орография

Северо-восточную часть Лагонакского нагорья образует поднятие, которое носит название хребта Азиш-Тау. При общей длине 25 км его наибольшая ширина достигает 15 км. Главная ось хребта протягивается с юго-запада, от седловины Сухое Седло, на северо-восток, к месту впадения р. Руфабго в Белую (рисунок 1). Юго-восточный, спускающийся к Белой склон Азиш-Тау имеет обычную для склонов Западного Кавказа крутизну и характер расчленения. Он осложнён выступом массива Монах и выходами даховских гранитов. По его верхней части, вблизи гребня, тянется прерывающаяся в нескольких местах стена известняково-доломитовых скал (эскарп) общей длиной около 18 км. Высота пояса скал 40--50 м [Лозовой, 1984, 1990].

Противоположный, северо-западный склон совершенно отличается от юго-восточного. Во-первых, он относительно слабо расчленён и, во-вторых, очень полого опускается на северо-запад, образуя слабовсхолмленную наклонную платообразную поверхность. На этом склоне и развит карст с его поверхностными (воронки, карст) и подземными (пещеры) формами. Закарстованию способствует целый ряд природных факторов, среди которых особо выделяются геологические и климатические. Максимальной высоты -- 1 601 м н. у. м. -- хребет достигает в южной части, в той его точке, которую Н. Я. Динник ещё в ХIХ в. Назвал горой Азиш. Вероятно, этот топоним, а не Азиш-Тау, с чуждым адыгскому языку и появившимся уже после путешествия Динника «Тау», является первоназванием горы и хребта [Лозовой, 1990].

Геологическое строение хребта схематично выглядит следующим образом. В его основании, на юго-западных и юго-восточных склонах обнажаются глинистые сланцы и песчаники нижнесреднеюрского комплекса, а в средней части юго-восточного склона выступают граниты Даховского массива. Все эти горные породы перекрыты слагающим северо-западный склон известняководоломитовым комплексом верхней юры, который полого падает на север и северо-запад [Лозовой, 1990].

Рисунок 1 -- Карта района исследований

Развитие карста на Азиш-Тау обеспечивается широким распространением здесь известняков и доломитов, то есть тех пород, которые способны растворятся под действием воды. По проведённым недавно подсчётам, карстующиеся породы на хребте занимают площадь 81,4 км², их объём 6,2 км³. На интенсивность и характер закарстования оказывает влияние не только сам факт присутствия известняков, их мощность и площадь, но важное значение имеют состав и химическое строение горных пород [Лозовой, 1990].

Карбонатные породы «атакуются» природными водами, пополняющимися в основном за счёт атмосферных осадков, количество которых увеличивается с высотой от 800 мм в северной, наиболее низкой части хребта, до 2 100 мм в южной, наиболее высокой части. Замечено: чем больше выпадает дождей и чем выше водность снежного покрова, тем больше карстовых пещер и воронок на этих участках. Хребет Азиш-Тау весь расположен в пределах горнолесного пояса. Верхнюю полосу лесов образуют пихтовые, пихтово-буковые и буковые насаждения. Ниже растут дубовые дубово-грабовые леса. На всех уровнях часто встречаются лесные луга -- поляны Камышанова, Ардова и др. [Лозовой, 1984, 1990].

Диаметр воронок изменяется от нескольких метров до 100--200 м. Крупными полостями Азиш-Тау являются пещеры Исиченко, Большая Азишская, ПКБ (Новая), Красивая, Пикетная, Сухая. Все они (за исключением Большой Азишской) открыты и пройдены за последние тридцать лет [Печёрин, Лозовой, 1980; Лозовой, 1990].

2.2 Почвы

Почвенный покров хребта Азиш-Тау достаточно своеобразен. На 70 % почвы представлены различными подтипами бурых горно-лесных почв. Эти почвы формируются под мертво покровными буковыми, буково-грабовыми, смешанными хвойными и широколиственными лесами, преимущественно на высотах от 500 до 1 200--1 700 м н. у. м. [Соляник, 1976].

Характерной чертой бурых горно-лесных почв является то, что, не смотря на промывной режим, выщелачивания солей, кислую реакцию среды и древесную растительность, подзолистый процесс и сопутствующая ему дифференциация почвенного профиля не наблюдается [Соляник, 1976].

Содержание гумуса в верхнем горизонте достигает 10 %, но с глубиной резко падает на 5,4--5,7 %. Общего азота в верхнем горизонте в пределах 0,25--0,35 %, валового фосфора в пределах 0,23 %, и более 2 % окси калия. С глубиной содержания этих элементов резко падает. Реакция среды этих почв слабокислая. Почвенный профиль горно-луговых почв обогащен соединениями железа, и в некоторых случаях бедны кремнием [Соляник, 1976].

Материнские породы -- верхнеюрские известняки, находящиеся на стадии интенсивного выветривания. Почвы бурые горно-лесные и горные дерново-карбонатные. Дерново-карбонатные почвы формируются непосредственно на известняках и мергелях. Разделение на горизонты выражено слабо, в отдельных случаях дерново-карбонатные почвы имеют лишь один горизонт -- гумусовый с высоким процентом его содержания (до 12 %), подстилаемый известняками [Соляник, 1976].

2.3 Климат

Климат Лагонакского нагорья умеренно-континентальный. Он определяется в основном географическим положением и вертикальной поясностью нагорья. Годовое количество осадков колеблется от 800 до 1 800 мм, их максимум приходится на летне-осенние месяцы. В целом общее количество осадков уменьшается с юга на север и с запада на восток [Лозовой, 1984]. Зима умеренно мягкая, с частой сменой ветров, что является причиной изменчивости температур. Среднемесячная температура января минус 4 °С. Высота снежного покрова достигает 0,5--2,0 м. Самые высокие температуры лета приходятся на июль -- август. В весенне-летний период господствуют ветры северных и северо-восточных направлений [Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю, 1961].

2.4 Растительность

Растительный покров Лагонакского нагорья отличается большим разнообразием, исключительно редкой самобытностью и определёнными чертами изолированности. Эти особенности определены геологическими и геоморфологическими условиями района, широким диапазоном абсолютных высот и связанной с этим большой пестротой общеклиматических и микроклиматических характеристик. Определённые черты изолированности или островной характер своеобразного лагонакского растительного сообщества в море обычной для Западного Кавказа растительности -- это следствие «точечного» приложения сил в зоне пересечения границ действия различных природных факторов. В геологическом плане формированием современного известнякового Лагонакского нагорья уже закладываются предпосылки появления самобытной флоры района [Лозовой, 1984].

В лесах Азиш-Тау произрастают тис и самшит. Древесная растительность способствует обогащению атмосферных осадков органическими кислотами, что повышает агрессивные свойства природных вод и, как следствие, приводит к усилению карстовых процессов. Среди поверхностных карстовых форм наиболее многочисленны воронки. Их частота повышается с увеличением отметок и максимальных значений достигает в наиболее высоких точках хребта -- от 1 200 до 1 600 м н. у. м. [Лозовой, 1984, 1990].

В субнивальном, а местами и в субальпийском поясах распространена растительность скал, осыпей, обвалов и ледниковых морен. Растительность здесь сильно разрежена, она отличается высокой способностью к выживанию в суровых условиях высокогорья. У верхней границы леса на скалах и каменных россыпях произрастают травянистые растения и даже кустарники и деревья. Для каменистых местообитаний на Лагонаки ботаниками отмечены камнеломки, колокольчики, крупка шероховатая, проломник мохнатый, молочай продолговатолистный, бутень Бородина, подмаренники, зубянка двоякоперистая, дриада кавказская, манжетка серебристая, молочай каменистый, чабрец и др. [Лозовой, 1984]

Альпийская растительность Лагонакского нагорья развивается на высотах более 2 100--2 200 м. На массивах горной группы Фишта, не образуя сплошной полосы, она встречается небольшими участками. В ледниково-снежных карах и в местах долгого сохранения снежников альпийские растительные группировки спускаются до высот 1 800 м [Лозовой, 1984].

Субальпийский пояс Лагонакского нагорья занимает значительно более широкие пространства, чем альпийский. Он раскинулся на высотах от 1 500 до 2 100 м и занимает площадь около 150 км². Субальпийский пояс отличается от альпийского красочными пышными лугами с высоким травостоем (если, конечно, они сохранили свой первозданный вид). Он включает в себя собственно субальпийские луга, субальпийское высокотравье и послелесные луга [Лозовой, 1984].

Среди субальпийской растительности вблизи верхней границы леса по ложбинам, подобным ложбине Сухого Курджипса, и в крупных карстовых воронках распространено субальпийское высокотравье. Оно связано с поясом высот от 1 500--1 600 до 1 800--1 900 м. Среди высокотравья господствуют девясил Елены, крестовник Отто, крестовник крупнолистный, купырь лесной, цефалярия гигантская, борец восточный, окопник шероховатый и несколько видов злаков. Особенно эффективными растениями высокотравья выглядят борщевики, высота которых достигает 2--3 м [Лозовой, 1984].

В горнолесном поясе верхнюю полосу образуют пихтовые, буковые и сосновые леса, ниже протягивается полоса пихтово-буковых и буковых лесов и ещё ниже растут дубовые и дубово-грабовые леса. Верхнюю границу лагонакских лесов на разных участках образуют как высокоствольные пихты и сосны, так и субальпийское криволесье и редколесье [Лозовой, 1984].

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Объект исследования

Объектом нашего исследования явилась ресурсная группа ядовитых растений района хребта Азиш-Тау. Материалом для написания нашей работы послужили гербарные образцы растений, собранных в районе исследования в вегетационный период 2011--2012 гг., а также дневниковые записи и записи фенологических наблюдений.

В результате обработки материала полевых исследований нами выявлено на территории хребта Азиш-Тау 39 видов ядовитых растений. Выявленные виды приурочены в основном к послелесным лугам, часть видов произрастает под пологом леса в формациях бука восточного (Fagus orientalis), пихты кавказской (Abies nordmanniana), берёзы повислой (Betula pendula). Видовой список мы приводим по А. С. Зернову [2006].

Ядовитые растения хребта Азиш-Тау

Сем. I. Ароидные (Araceae)

1. Arum italicum Mill. [A. albispathum Stev. ex Ledeb.] -- Аронник итальянский

Сем. II. Бересклетовые (Celastraceae)

2. Euonymus verrucosa Scop. -- Бересклет бородавчатый

3. Euonymus europaea L. -- Бересклет европейский (рисунок А.12)

Сем. III. Маслиновыe (Oleaceae)

4. Ligustrum vulgare L. -- Бирючина обыкновенная

Сем. VI. Лютиковые (Ranunculaceae)

5. Helleborus orientalis Lam. s. l. [H. abchasicus A. Br., H. caucasicus A. Br., H. guttatus A. Br.] -- Морозник (Зимовник) восточный (рисунок А.13)

6. Delphinium speciosum M. Bieb. s. l. [D. dasycarpum Stev. ex DC] -- Живокость великолепная (рисунок А.2)

7. Aconitum orientale Mill. -- Борец восточный

8. Aconitum nasutum Fisch. ex Reichenb. [A. pubiceps (Rupr.) Trautv.] -- Борец носатый

9. Clematis vitalba L. -- Ломонос обыкновенный, или Белый виноград (рисунок А.9)

10. Ranunculus caucasicus M. Bieb. -- Лютик кавказский (рисунок А.17)

11. Thalictrum minus L. -- Василистник малый

Сем. V. Зонтичные (Umbelliferae)

12. Chaerophyllum temulum L. -- Бутень опьяняющий

13. Heracleum sibiricum L. -- Борщевик сибирский

14. Heracleum mantegazzianum Somm. et Lev. -- Борщевик Мантегацци (рисунок А.4)

Сем. VI. Жимолостные (Caprifoliaceae)

15. Sambucus ebulus L. -- Бузина травянистая

16. Viburnum lantana L. -- Калина городовина (рисунок А.20)

Сем. VII. Волчниковые (Thymelaeaceae)

17. Daphne mezereum L. -- Волчник обыкновенный (рисунок А.11)

Сем. VIII. Зверобойные (Hypericaceae)

18. Hypericum perforatum L. -- Зверобой продырявленный (рисунок А.14)

19. Hypericum hirsutum L. -- Зверобой волосистый

Сем. IX. Кирказоновые (Aristolochiaceae)

20. Asarum intermedium (C. A. Mey. ex Dom.) Grossh. [A. ibericum Stev. ex Wor. nom. altern.] -- Копытень промежуточный (рисунок А.8)

Сем. X. Сложноцветные (Compositae)

21. Eupatorium cannabinum L. -- Посконник конопляный (рисунок А.5)

22. Senecio vernalis Waldst. et Kit. -- Крестовник весенний (рисунок А.19)

23. Pyrethrum parthenifolium Willd. -- Ромашник девичьелистный

Сем. XI. Лилейные (Liliaceae)

24. Veratrum album L. [V. lobelianum Bernh]. -- Чемерица белая (рисунок А.7)

25. Lilium kesselringianum Miscz.-- Лилия Кессельринга (рисунок 5)

26. Lilium monadelphum M. Bieb. -- Лилия однобратственная (рисунок А.1)

27. Paris incompleta Bieb. -- Вороний глаз неполный (рисунок А.15)

28. Polygonatum verticillatum (L.) All. -- Купена мутовчатая (рисунок А.6)

29. Polygonatum multiflorum (L.) All. -- Купена многоцветковая (рисунок А.16)

Сем. XII. Ластовнёвые (Asclepiadaceae)

30. Alexitoxicon scandens Somm. et Levier -- Винцетоксикум лазящий

Сем. XIII. Молочайные (Euphorbiaceae)

31. Mercurialis ovata Sternb. et Hoppe -- Пролесник яйцевидный

32. Euphorbia palustris L. -- Молочай болотный

33. Euphorbia macroceras Fisch. et C. A. Mey. -- Молочай крупнорогий