Загальна анатомія нервової системи комах

Найбільшу акустичну обдарованість виявляють прямокрилі, особливо самці цвіркунів, які перевершують в цьому відношенні не тільки риб, амфібій і рептилій, а й багатьох співочих птахів. Загальне число сигналів, пов'язаних зі специфічними актами поведінки, досягає у комах 13 (в окремих видів - 7).

Комахи володіють різними засобами і способами виробництва звуків. Вельми звичайні для них фрикційні органи, принцип роботи яких заснований на терті гострого кушкулярного канта про зазубрену поверхню. Наприклад, у коників і цвіркунів відповідні структури розташовані на передніх крилах: потираючи їх один про одного, вони видають характерне стрекотіння (стрідуляцію). Схожий ефект досягається тертям про край крила внутрішньої поверхні стегон задніх ніг, яка в саранових несе дрібні шипики.

Властиві півчим цикад тімбальние органи мають жорсткі кутикулярний мембрани, які приводяться в дію сильними асинхронними м'язами. Вгібаясь і вигинаючись, як дно у жерстяної банки, вони генерують звуки, багаторазово підсилюється резонатором, функції якого виконує черевце, пусте у співаючих самців.

Звуки, що виникають при вібрації крил і стінок грудних сегментів, - побічний наслідок роботи крилових м'язів, але для багатьох двокрилих цізвуки набувають значення відоспеціфічених сигналів і акустичних орієнтирів.

Засмоктуючи повітря в кишечник і з силою виштовхуючи його назовні, бражник мертва голова (Acherontia atropos L.) шипить, як потривожена змія. Деякі таргани, перетинчастокрилі і двокрилі шиплять, випускаючи повітря через дихальца. Багато жуки-точильники закликають самок стуком голови про стінки прокладають у мертвій деревині ходів. Ці звуки, що нагадують тихе цокання годинника («годинник смерті»), нерідкі в старих дерев'яних будівлях. Подібним чином попереджають один одного про небезпеку терміти. Голодні личинки деяких ос, вимагаючи їжі, скрегочуть щелепами про краю осередків гнізда. Багато совки видають ультразвуки, дізнаючись наближається кажана з відстані до 30 м або сприймають її власні ультразвукові посилки з ще більших відстаней.

Звуки, вироблені комахами, варіюють за частотою від 5 до 2 кГц, а їх сила у найбільш громкоголосих коників і цикад досягає 110-115 дБ. Нерідко вони складаються в пісні, утворені елементарними звуковими посилками - пульсами і клацаннями, триваючими зазвичай 10-30 мс, серіями пульсов і безперервними трелями. При цьому набори пульсов в серіях і трелях варіюють від 5 до 800 за 1 с.

Частотні характеристики генеруються звуків в основному визначаються механічними властивостями звукопроізводящих органів, тоді як тимчасової малюнок пісень контролюється роботою нервово-м'язового апарату і центральною нервовою системою. Однак перш ніж судити про значення тих чи інших параметрів звукових сигналів для акустичної комунікації, необхідно ознайомитися з властивостями органів слуху комах. При цьому зауважимо, що здатність звукових хвиль поширюватися в повітрі, а також у водному і твердої середовищах не дозволяє провести різких кордонів між слухом і віброрецепціей. Очевидно, мова може йти лише про протиставлення дистантной і контактної рецепції механічних стимулів.

Особливо складний і своєрідний Джонстон орган у комарів (рис. 121). Його основу складають тисячі нейронів, які групуються концентричними шарами біля основи джгута антен. Сприймаючи найменші вібрації і відхилення антен, вони генерують імпульси в фазовому режимах. Якщо при цьому фронт звукових хвиль паралельний осі антени, то покривають її волоски починають вібрувати і, розгойдуючи джгут антени, викликають максимальне роздратування рецепторів. Відтворюючи за допомогою звукових генераторів специфічні для комарів сигнали, в деяких випадках вдається залучити цих надокучливих комах до засмоктуючим пасткам.

Спеціалізовані органи слуху комах забезпечені тимпанальной мембранами, реєструючими звуковий тиск і його градієнт. Зазначені в прямокрилих, цикад, деяких клопів, сетчатокрилих і метеликів, вони розрізняються становищем, набором рецепторів і допоміжними структурами. У коників, цвіркунів і медведок органи розташовані на гомілках передніх ніг і відкриваються назовні вузькими віконцями. Основу цих органів складають розмежовані стволами трахей дві тімпанальние мембрани і примикають до них групи сколопідіев підколінного органу, проміжного відділу і слухового гребеня.

Підколінний орган, утворений віялом сколопідіев, служить високочутливим віброрецептори. Нечисленні сенсілли проміжного відділу, натягнуті між кутикулою й трахеями, ймовірно, виконують функції пропріоцепторів. Розташовані в один ряд сколопідії слухового гребеня своєрідні в двох відношеннях: по-перше, вони примикають до трахеї і не скріплюються шапочковимі клітинами з кутикулою, по-друге, поступово зменшуються в розмірах, починаючи з самих великих проксимальних і кінчаючи дрібними дистальними. Не маючи контакту з тимпанальной мембраною, вони сприймають коливання, що передаються нею на трахейні стовбури.

У деяких боржників органами слуху служать заповнені трахейними мішками членики нижньогубні Щупика, дотичні з рудиментом верхньої губи - піліфером, а у сетчатокрилих і метеликів - бархатніца - заповнені гемолімфою здуття при підставах радіальних жилок крила.

Зазвичай в тімпанальние органи комах входять десятки, рідше - сотні нейронів, але у цикад їх число досягає 1500. Реагуючи на роздратування, вони генерують залпи імпульсів, частоти яких незабаром скорочуються і стабілізуються на деякому рівні. Володіючи порівняно невисокою гостротою слуху (7-40 дБ), вони разом з тим здатні розрізняти звукові посилки, наступні один за одним з частотою 100-300 на секунду. Незважаючи на рекордне число нейронів, тімпанальні органи цикад налаштовані лише на певний діапазон частот, відповідний максимальної енергії в спектрі призовних пісень самців. У саранових виявлено чотири типи різних нейронів, налаштованих на сприйняття низьких і високих частот. У здатних генерувати і сприймати ультразвук метеликів-совок виявлено три нейрона, причому тільки два з них збуджуються ультразвуком, а третій, навпаки, гальмує імпульсну активність. Ймовірно, це гальмування підвищує»пильність»всього органу до сприйняття ультразвукових посилок кажанів.

Таким чином, тімпанальні органи комах сприймають в першу чергу не частотні, а часові параметри звукових стимулів, передаючи в вищі нервові центри інформацію про тривалості імпульсів і про характер їх повторень, тобто тимчасової малюнок пісень.

Перетворена сенсорними нейронами інформація про характер звукових стимулів надходить в нервові центри грудних гангліїв, де піддається подальшій обробці. Розташовані тут асоціативні нейрони, працюючи в різних режимах, відповідають на одні й ті ж сигнали по-різному. Фазові нейрони реєструють початок пісень і на кожен сигнал генерують по 1-2 імпульсу, підкреслюючи ритмічну організованість звукових посилок. Одночасно тонічні нейрони реєструють тривалість окремих сигналів.

Таким чином, інтенсивність імпульсів, що продукуються сенсорними нейронами в залежності від інтенсивності подразника, визначає частоту імпульсації асоціативних нейронів і разом з тим загальна кількість реагуючих елементів в нервовому центрі. Деякі нейрони при підвищенні інтенсивності опосередкованих сигналів гальмуються і вимикаються, інші - набирають обробку акустичної інформації. У сарани Locusta migratoria L. відповідні нейрони можуть працювати або в фазовому, або в тонічному режимі. При звуках середньої і низької інтенсивності вони дають фазові відповіді, при звуках високої інтенсивності - тонічні. Це дозволяє розрізняти ритмічні посилки й обумовлює високу чутливість аналізатора до змін інтенсивності шумових»фонових»звуків.

Очевидно, що на рівні нервових гангліїв контрастируються тимчасові візерунки звукових стимулів за інтенсивністю, частоті повторення посилок і серій, спрямованості. Мабуть, саме тут відбуваються розрізнення і впізнання їх видовий специфічності. Одночасно йде фільтрація сторонніх шумів і перешкод. Зрештою асоціативні нейрони грудних гангліїв передають повідомлення в вищі нервові центри слухового аналізатора, розташованого в надглоточнимі ганглії.

Отже, обробка сприйнятої акустичної інформації проходить щонайменше в три етапи: на рівні сенсорних нейронів рецептора, на рівні асоціативних нейронів грудних гангліїв і, нарешті, в головному мозку, де тривають впізнання і локалізація джерела звуку і формується цілісний образ подразника.

У різноголосому хорі комах, птахів і амфібій, серед шелесту листя і трав самки коників роду Isophya не чують пісень цвіркунів, але відповідають на кожну звукову посилку самців свого виду одним - двома характерними клацаннями. Нерідко до виконуючого соло самцеві приєднуються інші, підпорядковуючи його пісням ритмічний малюнок своїх трелей.

Терморецепція і гігрорецепція.

Впливаючи на метаболічні процеси, осмотичні властивості цитоплазми, властивості мембран і розчинів, зміни температури і вологості могли б реєструватися організмом безпосередньо як зміни всіх цих процесів і властивостей. Більше того, проведення імпульсів збудження по нервах і синапсах і спонтанна активність нейронів також схильні до впливів температури і вологості, але не як рецепторних стимулів, а як екологічних факторів, порівнянних за значенням і характером дії з впливом корму, статевого партнера або хижака.

Навряд чи є сумніви в тому, що моментальна реакція на зміни температури і вологості в порівнянні з їх реєстрацією через зміни в метаболічних процесах біологічно доцільна. Іншими словами, що ввійшов у вогонь чи у воду здатність лише до опосередкованого сприйняття такого роду факторів могла б обійтися надто дорого.

Разом з тим не виключені можливі впливу вологості та температури на рецепторні мембрани сенсорних нейронів механо- або хеморецепторів. У всякому разі, комахи мають спеціалізовані термо- і гігрорецептори.

Тріхоідние сенсілли на антенах таргана Periplaneta americana L. реагують п'ятикратним збільшенням частоти імпульсів на зниження температури на 1 °С. Дресировані бджоли розрізняють температуру відвідуваних субстратів з точністю до 2 °С. Їх фазотоніческіе рецептори мають вигляд коротких волосків, занурених у кугі-кулу (целоконіческіе сенсілли), і збуджуються при зниженні температури. Однак подібні сенсілли на антенах хлібного жука- кузьки Anisoplia austriaca L. генерують фазові залпи імпульсів лише з підвищенням температури, як, втім, і терморецептори клопа Oncopeltus fasciatus L. На цій підставі їх іменують тепловими на відміну від холодових рецепторів бджоли і таргана.

Хеморецепція.

Сприйняття хімічних стимулів припускає умовне протиставлення дистантної і контактної хеморецепции. У першому випадку стимуляторами служать леткі сполуки, в другому - розчини цих сполук.

В обох випадках джерелом стимулу служить потенційна енергія взаємного притягання і відштовхування елементарних частинок на рецепторних мембранах. Разом з тим очевидні відмінності в абсорбції газів і рідин визначають своєрідність допоміжних структур, обслуговуючих товстостінні смакові та тонкостінні нюхові сенсіли. Нерідко і ті й інші мають вигляд тріхоїдних, базіконіческих і стілоконіческих сенсілли, але перші, як правило, несуть одну вершинну пору, другі - безліч пір по всій поверхні рецептора.

Контактні хеморецептори і смаковий аналізатор. Товстостінні смакові сенсілли найчастіше зосереджені на ротових придатках і на лапках комах, рідше - на їх антенах і яйцеклада. Зазвичай їм супроводжують 3-5 (рідше - до 50) нейронів з дендритами, що досягають вершинної пори, яка здатна замикатися при механічних подразненнях.

Незважаючи на порівняно невелике число сенсорних елементів, смакові реакції і переваги комах далеко не однозначні. Наприклад, в трехнейронної лабеллярних сенсілли мухи Phormia regina Mg. кожен нейрон виконує певні і специфічні функції: один з них служить Механорецептори, а два інших диференційовані на сольовий (L- нейрон) і цукровий (S- нейрон). У складніших четирехнейронних сенсілли поряд з ними присутній W- нейрон, дратуємо дистильованою водою.

Стимуляція S- нейрона провокує позитивну харчову реакцію, засновану на лабеллярном рефлексі - розгортанні хоботка при контактах смакових рецепторів лапки із привабливим харчовим субстратом. При подразненні L- нейрона харчова реакція гальмується і комаха прагне покинути субстрат. При цьому частота генеруючих імпульсів пропорційна силі впливу, тобто концентрації розчинів Сахаров або солей.

Відрізняючись вельми низькою спонтанною активністю (1-4 імпульсу в секунду), обидва нейрона володіють гальмують впливами: подразнення сольового рецептора гальмують активність цукрового і навпаки.

Таким чином, нейрони контактних хеморецепторов комах дозволяють розрізняти привертають і відкидаємо речовини і більш дрібно диференціювати їх за концентраціями і властивостями.

Інформація, що надходить в нервові центри аналізатора, піддається подальшій обробці, і виникають на її основі смакові реакції вельми різноманітні. Комахи диференціюють чотири первинних смакових якості, розрізняючи солодке, солоне, кисле та гірке, не поступаючись людині по чутливості до них. Наприклад, людина розрізняє цукор в концентрації 2-10 ~ 2 моль / л, а бджоли і метелик- адмірал (Pyrameis atalanta L.) - в концентрації б- 10 ~ 2 і Ю - 1 - 10 ~ 2 моль / л відповідно.

Однак при тривалому утриманні від Сахаров метелик- адмірал здатна знизити поріг чутливості до 8-10 ~ 5 моль / л. Комахи відрізняються своєрідністю смаків. Наприклад, позбавлена смаку для бджіл лактоза виявилася помірно солодкою для гусениць метеликів, що сприймають з їжею істотно меншу кількість Сахаров.

Відносно солей комахою властиві позитивні харчові реакції лише на малі концентрації, але найбільш»солені»для них катіони К, найменш - катіони Li.

Пороги чутливості бджіл до кислих речовинам - 10^-3 моль / л. Відносно нестерпно гірких розчинів хініну, ацетілсахарози і настоїв полину комахи малочутливі.

Комахи сприймають смак дистильованої води, яка для людини позбавлена смаку і нерідко вони виявляють дивну пристрасть до отрут. Наприклад, живиться на звіробої листоед Chrysolina sp. має спеціальний рецептор, порушуваний тільки характерним для цієї рослини алкалоїдом - гіперізідом.

Дистантних хеморецептори і нюховий аналізатор. Дистантних хеморецептори, як правило, зосереджені на антенах; зазвичай їх більше, ніж контактних (до 60 ТОВ у самців метелики Antheraea polyphemus L.), але все ж комахи значно поступаються за цим показником ссавцям. Наприклад, у кролика є до 10 ольфакторних нейронів.

Серед дистантних хеморецепторов комах нерідкі тріхоідні, а також плакоидні сенсілли. У одних видів вони розсіяні по всій поверхні антен, у інших - об'єднані групами під покривами в складні органи нюху.

Нюхові сенсілли зазвичай відрізняються численними порами, заповненими 10-20 трубочками, з якими пов'язані розгалужені відростки дендритів. Призначення цієї поровотрубчатой системи, мабуть, полягає в активній абсорбції та транспортуванні молекул ольфакторних подразників до рецепторних мембран.

Поки залишається неясним, яким чином деякі молекули летючих сполук (феромонів), потрапляючи на антену, досягають рецепторів і вступають з ними у взаємодію. Неясний і характер цієї взаємодії. За вельми популярної свого часу стереохимическої теорії нюху володіють певною просторовою конфігурацією молекули осідають на рецепторну мембрану, в якій є відповідні цій конфігурації ділянки - лунки. На зміну цій оригінальній, але погано узгоджується з фактами гіпотезі була висунута вібраційна теорія, що пов'язує здатність розрізняти запахи із сприйняттям коливань молекул, які реєструються за спектрами поглинання в інфрачервоній області. Однак при заміщенні водню тритієм в молекулах особливо привабливих речовин вони як і раніше охоче сприймалися комахами, незважаючи на різку зміну спектрів поглинання.

Тонкостінні нюхові сенсілли зазвичай містять по кілька нейронів; зрідка їх число досягає 40-60; при цьому вони спеціалізуються на сприйнятті різних хімічних сполук.

У відповідь на нюхові стимули нейрони генерують імпульси, частоти яких залежать не тільки від концентрації речовин, але і від їх привабливості для комах.

Зазвичай при підвищенні концентрації залучають з'єднань частоти імпульсів збільшуються, а зростання концентрацій відкидала речовин призводить до її зниження.

Таким чином, на рівні дистантних хеморецепторів відбувається первинна диференціація подразників, чому неабиякою мірою сприяють два типи сенсорних нейронів: генералісти і фахівці. Перші з них відповідають на широкий набір різних летючих сполук, але малочутливі, другий реагують на одне або кілька близьких сполук і відрізняються підвищеною чутливістю. Наприклад, у жука - мертвоїди Necwphorus sp. нейрони цього типу забезпечують реєстрацію трупного запаху з відстані до 90 м, у самців шовкопряда Bombyx mori L. вони дозволяють розрізняти статевий аттрактант самок - бомбікол в концентрації 100 молекул на 1 см³. При цьому для роздратування одного нейрона-спеціаліста достатньо однієї молекули, а для генерації порушення - не менше 1 молекули в секунду в розрахунку на поверхню обох антен. За образним зауваженням Ж.А. Фабра, можливість рецепції самцем грушевої сатурнії запаху самки з відстані 5-10 км (рекордний випадок) можна порівняти зі спробою забарвити води озера однією краплею барвника карміну.

Настільки фантастична чутливість комах до специфічних запахів передбачає дуже строгу диференціацію ольфакторних стимулів. Аксони відповідних сенсорних нейронів переводять нервові імпульси в нюхові частки Дейтоцеребрум безпосередньо, без синаптичних перемикань. Мабуть, існування ізольованих шляхів для проведення збудження від нейрона -спеціаліста до асоціативних центрам відповідає особливому біологічному призначенням ольфакторних стимулів.

Тим часом по порогу чутливості до деяких запахів комах можна порівняти з людиною. Так, муха Phormia regina Mg. пари аміаку відчуває в концентрації 2-10 ~ б моль/л і бджола сприймає огидно пахне скатол в концентрації 2,3 * 10-8 моль/л. З запропонованого бджолі набору 1816 парних поєднань запахів вона при відповідній дресируванню з успіхом розрізняє майже всі з них (95,5%).

Таким чином, комахи розрізняють найрізноманітніші запахи, серед яких одні належать улублених корму, інші - субстратам для відкладання яєць, треті - орієнтирам гнізд або сім'ї. Серед них можна виділити запахи слідів фуражира термітів або мурашок, тривоги, потенційного статевого партнера і видавані бджолиної маткою для гальмування розвитку яєчників у робочих особин.

Фоторецепція.

В основі светоразліченія лежить реєстрація сенсорним нейроном фотоизомеризации зорового пігменту - родопсину. Під впливом поглиненого кванта світла він перетвориться в ізомер - метародопсін, який, відновлюючись в родопсин, забезпечує багаторазове повторення елементарних зорових актів.

Для сприйняття зорових стимулів комахи розташовують досконалими фоторецепторами - омматідія, згрупованими в складні фасеточні очі, дорзального очками і властивими личинкам Стемма. У омматідії поряд з 4-12 уніполярними нейронами, званими тут ретінулярной клітинами, виділяються допоміжні структури рецептора - светопреломляющий апарат і апарат пігментного ізоляції. Перший з них утворений шестигранною кугікулярной лінзою рогівки, або кришталиком (фасеткою), і лежачими під нею чотирма земперовимі клітинами, що формують кристалічний конус. Зовні кожна фасетка рогівки покрита мережею дрібних горбків. Знижуючи віддзеркалення світла і тим самим підвищуючи прозорість кришталика, ця найтонша мережу, видима лише під електронним мікроскопом, надає йому властивості просвітленої оптики і усуває блиск поверхні ока. Клітини кристалічного конуса проводять в глиб омматідія тонкі нитки світловодів, що надає светопреломляющие апарату очей комах гідності сучасних оптичних приладів.

Сфальцьовані збиральними лінзами і проходять по световодам промені світла досягають розташованих в глибині ретиналярних клітин. Групуючись навколо оптичної осі, як часточки апельсина, ці світлочутливі нейрони утворюють спрямовані до центру мікровілли - найтонші мікротрубочки, що складаються в рабдомер. Саме тут відбуваються елементарні акти світло-розрізнення. У мікровілли кожного рабдомера, тобто оптично активної частини світлочутливого нейрона, міститься до 107 молекул зорового пігменту. Рабдомери кожної ретинулярной клітини або об'єднуються один з одним у замкнутий рабдом, або, наприклад у мух, зберігаючи відособленість, шикуються по стінках центральної порожнини відкритого рабдома.

До складу апарату пігментного ізоляції омматідія входять дві корнеагенние (формують кришталик) клітини, не менше чотирьох ірисових клітин і часто ще кілька ретінальних пігментних клітин. У їх цитоплазмі розсіяні темні червонуваті гранули оммохроми, поглинаючі майже всі промені видимого світла, крім червоних, і світліші гранули птерінов, поглинаючі ультрафіолетові промені. Утворюючи світлонепроникний чохол навколо світлочутливих елементів очі у денних комах, ці клітини у сутінкових і нічних форм здатні концентрувати гранули пігменту поблизу кришталика, відкриваючи рабдом ретінулярних клітин для засвічення бічними променями сусідніх омматідієв. Скорочуючи гостроту сприйняття, це явище (ретіномоторной реакція) багаторазово збільшує світлосилу очі. При низькій освітленості, у сутінках, таке підвищення світлосили дуже важливо. Проте якість зображення, що створюється оптичними структурами, не має великого значення, так як розглядаємим комахами об'єкт сприймається кожним омматідія окремо, як мозаїка плям різної яскравості.

Відповідно до зазначених відмінностями властивостей і набору пігментних клітин можна протиставити аппозиційного очам денних форм суперпозіціонного сутінкових і нічних комах.

Розрізняючись, крім того, довжиною рабдоме, ці два типи очей припускають або додавання (аппозиція) сприйманого зображення з окремих вловлюються омматідія плям, або накладення (суперпозицію) цих плям один на одного. Здатність пігментних клітин суперпозіціонного омматідія розосереджуватися по всій довжині рабдома приводить його в функціонально аппозиційного стан, що відбувається всякий раз при надлишку освітлення днем. Розосередження пігменту завершується в лічені хвилини, тоді як для пристосування очі до нічного бачення потрібно від 10 до 50 хв.

У двокрилих, що відрізняються відкритим рабдоме, орієнтація окремих рабдомеров омматідія така, що всі вони»дивляться»в різні точки простору, однак ті ж самі точки сприймаються шістьма рабдомерами, що належать різним омматідія. Іннер - вірующіе їх волокна сходяться в одному нервовому центрі, тому сигнали ретінулярних клітин різних омматі - Дієв підсумовуються в оптичних частках протоцеребрума. Таким чином, зберігаючи переваги аппозиційного бачення, нейросуперпозіціонние очі мух мають підвищену світлосилою. Однак у порівнянні з суперпозіціоними очима нічних метеликів, світлосила яких перевершує аналогічний показник аппозіціонних очей в десятки і сотні тисяч разів, нейросуперпозіціонние очі набагато менш чутливі в сутінках або вночі.

При поглинанні рабдомерами фотона світла вони генерують мініатюрні імпульси, мабуть, пов'язані з виділенням медіаторів в ретінулярної клітини, які у відповідь на це генерують постійно наростаючий потенціал деполяризації мембрани. Такого роду сигнали характерні для світлочутливих елементів, що відрізняє їх від сенсорних нейронів інших типів. Досягаючи оптичних часткою протоцеребрума, ці сигнали перемикаються на асоціативні нейрони, що зв'язують один з одним різні гангліозні маси. Тут виділяються чотири відділи і нервові волокна більшості омматідієв схрещуються в оптичній платівці.

При замкнутому рабдоме волокна об'єднують аксони ретінулярних клітин одного омматідія, при відкритому рабдоме - аксони різних омматідієв, рабдомери яких мають збігається орієнтацію. Разом з тим окремі сенсорні нейрони передають сприйняту інформацію відразу в медулярний пластинку, пов'язану з оптичною платівкою нервовими волокнами зорового перехрещення. Подальші шляхи проведення нервового збудження ще не досліджені, але оптичні волокна відзначені і в центральних областях протоцеребрума, і в стебельчатих тілах.

Найважливіші робочі елементи зорових центрів - спеціалізовані нейрони, які представляють собою детектори, вибірково реагують на параметри зорових стимулів: їх розміри, форму, забарвлення і характер руху. Нерідко виділяються тільки ті з них, які рухаються в строго визначеному, улюбленому для сприйняття напрямку. Рухомі інакше гальмують імпульсну активність і, мабуть, не сприймаються комахами.

Найбільш прості детектори - нейрони тривоги, що реагують на затінення частини ока і будь-які переміщення об'єктів у полі зору. Генеруються ними імпульси зумовлюють включення рефлекторної реакції втечі. Дещо складніше організовані детектори ознак статевого партнера або спрямованості рухів, зокрема детектор рухається плями у бабок, що включає реакцію переслідування.

Своєрідний рефлекторний механізм латерального гальмування, що виявляється в тому, що активність омматідієв залежить не тільки від сили стимулу, а й від активності сусідніх омматідієв. Посилюючи перепади в освітленості споглядаємо об'єктів, ці механізми пригнічують оптично шкідливі наслідки перекривання полів зору сусідніми омматідія, не перешкоджаючи, однак, стереоскопічності бачення. Відзначимо, що подібні принципи реалізовані в декодуючих пристроях реставраторів і криміналістів, використовуваних для розшифровки нечітких фотографій.

Розподіл омматідієв по сфері складного очі і їх чисельність, що досягає 12000-17000 у метеликів і 10000-28000 у бабок, надає зору комах деякі особливі властивості.

Очевидно, що чим ближче зведені оптичні осі омматідієв, чим менше між ними кут, тим вище гострота зору - здатність до розрізнення двох зближених між собою точок. У комах вона в 3 рази вище, ніж у людини (30 і 100 мкм відповідно), але разом з тим при видаленні об'єкту від ока гострота зору різко скорочується - комахи короткозорі.

Крім того, при найменших зсувах об'єкта його сприйняття відразу ж переходить до інших, сусідніх омматідія, повідомляючи комахою особливу чутливість до рухомих стимулам. Поряд з дуже малою інерційністю рецепторів це надає оку здатність до розрізнення швидко мигтючих предметів. Якщо для людини злите зображення на екрані виникає при зміні 16 кадрів в секунду, то для комахи - 250-300. Цілком зрозуміло, що це властивість необхідно при швидкісному польоті серед рослин. Ні людина, ні комаха взагалі не бачать об'єктів, нерухомих відносно сітківки ока. Постійний тремор окорухових м'язів людини - одна з неодмінних умов бачення - протиставляється нерухомості очей комах, які для виконання цієї умови змушені вібрувати всім тілом. Зазвичай при величезному числі фасеток це не вимагає великих витрат енергії, але якщо їх кількість обмежена, як, наприклад, у гусениць метеликів, то необхідні більш інтенсивні рухи тіла. Бути може, саме цим пояснюється особливість гусениць відриватися час від часу від прийому їжі, підводячи і розгойдуючи передню частину тіла.

Подібним чином пояснюється розрізнення комахами форми об'єктів і перевагу ними тих, чий контур більш розсічений. Крім того, вже доведена стереоскопичность зору комах, що забезпечує сприйняття об'ємів тіл і глибини простору, а також здатність до сприйняття поляризації світла. Не тільки блакитне небо, а й поверхню водної гладі, і покритих восковим нальотом листя рослин, і покривів комах, поляризуючи світло, надають їм неразлічаємої людиною відблиски і тіні.

У ще більшій мірі збагачує зорові сприйняття комах здатність до колірного зору, доведена для багатьох з них. Вони не тільки можуть розрізняти спектральний склад світла, але і сприймають, як і людина, природне забарвлення предметів незалежно від кольору освітлення. Серед досліджених в цьому відношенні комах цветослепотой страждали лише печерні форми, терміти і великий борошняний хрущак Tenebrio molitor L.

Здатність до цветоразличению визначається щонайменше двома світлоприймачами з різною спектральною чутливістю. У людини їх три, у бджіл і багатьох денних метеликів - також три, у інших комах - зазвичай тільки два. Один з них, як правило, налаштований на сприйняття ультрафіолетових променів і володіє підвищеною чутливістю, відрізняючи, наприклад, жовтий колір від жовтого з 1% домішки ультрафіолетового світла. На малюнку 14 наведена схема різної спектральної чутливості очей людини, бджоли і мухи.

Відчуття, випробовувані людиною при сприйнятті різних стимулів, завжди суб'єктивні. Тому, якщо бджоли, наприклад, розрізняють жовтий і зелений кольори, ми не знаємо, як виглядають ці кольори для них, як вони відчуваються ними. Крім того, багато комахи володіють вродженою схильністю, наприклад, до синім і пурпурним (метелик-вітрильник Papillo troilus L.) або жовтим кольорам (мухи-журчалки роду Eristalis, багато попелиці) і не відрізняють білий колір від суміші жовтого з синьо- фіолетовим.

Однак особливу своєрідність колірним сприйняттям надає ультрафіолетова забарвлення. Одноколірний для людини самець метелика - лимонниця Gonepteryx rhamni L. сприймається його самкою як двокольоровий, так як його передні крила сильно відбивають ультрафіолетові промені. Однотонно - білі капустяна білявка (Pieris brassicae L.) або метелик-бояришніца (Aporia crataegi L.) для комах досить різні за кольором і мають явні ознаки статевої приналежності.

Багато жовті або білі квіти розрізняються комахами за орієнтирами нектарників, а червоний мак для несприйнятливих до червоних променів мух»сяє»лише одним ультрафіолетовим»кольором».

Поряд з омматідія складних очей в сприйнятті зорових стимулів беруть участь дорзальние оченята, а у позбавлених складних очей личинок вони заміщені Стемма. І ті й інші значно простіше по пристрою, але відрізняються деякими своєрідними функціями.

Таким чином, ганглії вічок знаходяться поза протоцеребрума, але тісно пов'язані з ним товстими оцеллярнимі нервами. Очки реєструють зміни освітленості і наступ темряви, розрізняють кольори і поляризацію світла, сприймають рух великих об'єктів і при цьому володіють підвищеною світлосилою. Крім того, надходять від них сигнали впливають на активність головного мозку, який отримує високу тонічне збудження навіть у темряві, регулюють спрямованість руху до джерела світла і ритміку биття спинного судини. Однак деякі вельми активні комахи позбавлені розвинених вічок.

Личинкові Стемма різноманітні за будовою. Більш примітивні з них нагадують дорзальние оченята, досконаліші - окремі омматідії. Відрізняючись високою світлосилою, вони здатні до цветоразличению і сприйняттю поляризації світла.

Пропонуючи бджолам корм, розташований на пофарбованому столику, неважко вже через 2-3 прильоту привчити їх до певного кольору як до символу їжі. Формуванню умовного рефлексу на двокольорові стимули відповідає перевагу та інших двоцвітних поєднань, навіть якщо кожен з обраних кольорів раніше не використали при дресируванні.

Найбільш вражаючі демонстрації здібностей комах належать К. Фришу, що відкрив танець бджоли- розвідниці. Повернувшись у вулик, вона повідомляє членам своєї сім'ї про знайдений нею кормі і про те, де фуражирам його слід шукати. Пробігаючи деяку відстань по стінці вулика, бджола - розвідниця виляє черевцем і, згортаючи направо і наліво, описує кола. Орієнтація траєкторії прямого пробігу відносно напрямку сили тяжкості точно відповідає напрямку польоту при орієнтації за Сонцем, а частота виляння черевця - відстані до джерела корму. Якщо танець відбувається на горизонтальній площині камери з верхнім оглядовим віконцем, то орієнтація прямого пробігу відповідає напрямку пошуку, але тільки тоді, коли небо не затягнуте хмарами. В іншому випадку танець стає ненаправленим. Варто бджолі побачити хоча б шматочок блакитного неба в розриві хмар, танець знову стає орієнтованим.

Таким чином, поряд з розшифровкою сенсу танцю бджоли К. Фріш відкрив здатність комах до сприйняття поляризації світла і використання цієї здатності для наведення на ціль. По суті це ті ж способи орієнтації, якими користується людина при русі по азимуту. Очевидно, що компасом комах може бути Сонце чи напрямок поляризації променів світла блакитного неба.

Перетворення орієнтирів, в даному випадку кута напрямку на Сонце в вертикальний кут, утворений траєкторією прямого пробігу відносно сили гравітації, свідчить про більш глибокі здібностях комахи. Однак навіть ці здібності все ж недостатні для орієнтації багатогодинних нічних перельотів і міграцій на тисячі кілометрів. Виникаюча необхідність корекції напрямку польоту за астрономічними орієнтирам вимагає не тільки відчуття часу, але і синхронізації внутрішніх біологічних годин організму з добовим рухом Сонця на різних широтах і в різних часових поясах. Демонструючи якості досвідчених навігаторів, комахи справляються і з цими, далеко не простими завданнями. Можливо, вони реєструють геомагнітне поле, але для однозначної відповіді на ці питання потрібні більш глибокі дослідження.

Сприйняті комахами стимули служать основою для формування доцільних актів поведінки як результату поєднання вроджених рефлексів, інстинктів і набутого досвіду.

Вроджені, або безумовні, рефлекси проявляються як однозначні відповіді на подразники. Приклади їх - описані раніше тарзальний і лабеллярний рефлекси, рефлекс рухається плями, що включає реакцію переслідування у бабок і кидок богомола. Серії безумовних рефлексів визначають стереотипи харчового і сексуальної поведінки комах, поведінки при виборі місць відкладання яєць і інстинкти при будівництві гнізд і будиночків, при завивці коконів і т.п.

Інстинкти і стереотипи поведінки являють собою ланцюги послідовних рефлексів, які виникають у відповідь на зміни фізіологічного стану організму. У цьому випадку їх спонукальними мотивами можуть бути і голодування, і дозрівання статевих продуктів або зміни в концентрації гормонів та інших фізіологічно активних речовин, відповідні досягнення певних фаз і стадій розвитку.

Подібну нейрофизиологичну природу мають таксиси і тропізми. Їх слід протиставити один одному як алгоритми наведення на ціль і способи орієнтації незалежно від природи оринтуючого стимулу (таксиси) і як власні відношення до цих стимулам, пов'язані з внутрішньою мотивацією їх вибору (тропізми). Відповідно з набором стимулів і ставленням до них комах розрізняють позитивні і негативні фото-, гео-, хемо -, гигро -, термотропізми і т. д., маючи на увазі позитивні і негативні реакції на джерела світла, гравітацію, джерела хімічних стимулів, вологості і тепла.

Механізми формування тропізмов досі залишаються неясними, але їх біологічний сенс часто цілком очевидний. Відомі численні приклади використання тропізмов комах (як і рефлексів, і інстинктів) у практиці захисту від них рослин, зокрема при накладенні ловчих поясів на штамби плодових дерев (негативний геотропізм гусениць плодожерок), при знищенні рослинних залишків, в яких ховаються від світла багато шкідники, при організації вилову комах різними светоловушки і приманками з феромонами.

Що стосується таксисов, то найбільш явні з них - це фобо-, клино-, тропо-, тіло- і менотаксіс.

Фоботаксис, іноді званий методом проб і помилок, являє собою відносно примітивний, але і найбільш загальний алгоритм поведінки в екстремальних умовах, нерідко загрожують самому існуванню організму. Він проявляється в уповільненні або прискоренні рухів під впливом стимулу і в частоті змін напрямку руху. Наприклад, при підвищеній температурі багато комахи починають швидко бігати, постійно змінюючи напрямок руху, при цьому ймовірність виходу за межі зони небезпеки зростає. На основі фоботаксис можна пояснити формування скупчень комах в місцях із сприятливими для них режимами вологості, освітленості, температури.

Клинотаксис визначає цілеспрямованість руху комахи при послідовному виборі рівнів збудження відповідних рецепторів. Наприклад, личинки кімнатної мухи, що відрізняються негативним фототропізм, розгойдують передню частину тіла з розташованими на ній фоторецепторами, обираючи напрямок руху, при якому рецептори збуджуються мінімально.

Тропотаксіс являє собою більш досконалий алгоритм наведення на джерело стимулу, заснований на досягненні рівноваги в порушенні симетричних рецепторів. Наприклад, медоносна бджола, розставивши в сторони антени, легко сприймає пахучу приманку, розташовану в одному з колін Y\-подібної камери. Якщо її антени закріпити на лобі в перехрещених стані, то вона завжди прямує в протилежне коліно камери на основі тропотаксіса. При порушенні симетрії рецепторів, зафарбовуючи, наприклад, одне око, ми змушуємо комаха до постійних Манежній (круговим) рухам навіть в паралельному пучку світла.

Телотаксіс передбачає наведення на стимул за рахунок того, що його сприймають рецептори, спрямовані вперед. При цьому навіть осліплене на одне око комаха зберігає вірну орієнтацію, не здійснюючи Манежній рухів. Мабуть, цілеспрямований кидок богомола грунтується на телотаксіс, прояви якого буває важко відрізнити від проявів тропотаксіса і менотаксіса.

Таким чином, багато аспектів поведінки комах розшифровуються на основі вроджених, безусловно рефлекторного реакцій. Однак всупереч думку Ж. Фабра комахи не є рабами своїх інстинктів, свого роду автоматами, діючими за заздалегідь розробленою програмою. Наведені раніше приклади формування умовних рефлексів у комах, їх здібностей до узагальнення і дресируванню надають поведінці гнучкість, необхідну в мінливих умовах існування. Відомі приклади, коли формуються умовні рефлекси гальмують прояви інстинктів і тропізмів. Піддаючи тарганів дії слабких електричних розрядів всякий раз, коли з двох пропонованих їм камер - освітленій і затемненій - вони вибирають останню, можна незабаром придушити прояви негативного фототропізму і привчити їх до існування в незвичних умовах (при освітленні).

Отже, сенсорні системи комах, що розрізняються по складності організації допоміжних структур, служать провідниками інформаційних стимулів зовнішнього світу. Разом з тим вони реєструють стан внутрішнього середовища організму.

Енергія сприйнятих стимулів, перетворена сенсорними нейронами в специфічні процеси нервового збудження, піддається подальшій обробці і фільтрації в центральних відділах аналізаторів. Формуючи цілісний образ подразників на основі вроджених реакцій і набутого досвіду, комахи виявляють явні здібності до дресирування, запам'ятовування та узагальнення, не поступаючись в цьому відношенні хребетним тваринам. При цьому комахи зберігають своєрідність, незважаючи на всі подібності доцільних реакцій і актів поведінки з такими хребетних тварин, протиставляються їм як істоти, що живуть у світі інших масштабів і стимулів.

Висновок

Розгляд структурної та функціональної організації центральної нервової системи комах показує, що тулубний мозок цих тварин виступає як виключно складна система, порівнянна в багатьох відносинах з туловищного мозком вищих хребетних. Разом з тим у структурі та функції нервової системи комах є ряд важливих особливостей, що відрізняють її від інших високоорганізованих тварин.

Комахи мають центральну нервову систему, що складається з нервових вузлів - гангліїв, з'єднаних поздовжньо парними нервовими стовбурами - конективами. Клітинні тіла сенсорних нейронів комах винесені з центральної нервової системи та розташовуються поблизу іннервіруємих органів і тканин. Тіла центральних нейронів (інтер- і мотонейронів) знаходяться на периферії ганглія під оболонкою і позбавлені будь-яких синаптичних контактів. Встановлено, що мембрана соми більшості центральних нейронів комах електрично невозбудима.

Размещено на Allbest.ru