Загальна анатомія нервової системи комах

Размещено на http://www.allbest.ru/

Зміст

Вступ

1. Загальна анатомія нервової системи

2. Гістологія центральної нервової системи

3. Фізіологія центральних нейронів

4. Рецепція й поведінка комах

Висновок

Вступ

Комахи -- поширені на всьому суходолі, включаючи Антарктиду, тварини розміром від 0,2 міліметру до 33 сантиметри. Тіло комах складається з трьох відділів (тагм) -- голови, грудей і черевця, кожен з яких складається з сегментів (сегменти голови злиті) і вкритий хітинізованими покривами. На голові є пара членистих вусиків (антени), ротові придатки, организору. До грудей кріпляться 3 пари членистих ніг і 1--2 пари крил. На кінці черевця розташовані статеві і хвостові придатки (церки), іноді жало. Органи виділення -- головним чином, мальпігієві судини. Кровоносна система незамкнена. Функцію серця виконує спинна судина, функцію крові--гемолімфа. Органи дихання -- трахеї (у водних -- зябро-трахеї), що відкриваються назовні дихальцями. Органи чуття дуже різноманітні, в основі будови багатьох з них лежать так звані сенсили, розкидані по різних частинах тіла поодиноко або зібрані у великі скупчення. Є организору -- фасеткові очі та прості вічка,слуху -- тимпанальний апарат, дотику -- чуттєві волоски, нюху -- ямки і волоски, рівноваги -- хордотональний апарат та ін.

Майже всі комахи роздільностатеві. Розвиток відбувається з перетворенням (метаморфоз), яке буває повним (коли личинка різко відрізняється від дорослої особини (імаго) і перетворюється на лялечку, з якої виходить доросла комаха), або неповним (личинка, що вийшла з яйця, має вигляд, близький до імаго, стадії лялечки нема).

Відомо 1-3 млн. видів, поширених від Антарктидидо 84° північної широти. Більшість комах -- наземні тварини, багато видів живе в землі, деякі в прісних водах, окремі -- в морях. Більшість видів комах -- фітофаги, є всеїдні (таргани), хижаки (поїдають інших комах, молюсків, червів тощо), копрофаги (гнойовики), кровисисні (комарі, воші, блохи).

Є багато видів, які мають позитивне чи негативне значення для людини. Деякі комахи приносять користь як запилювачі рослин; деякі виробляють речовини, які використовуються як харчові продукти та сировина для промисловості (мед, віск, шовк, природні фарби). Багато комах -- шкідники сільського та лісового господарств, окремі -- переносники паразитів та збудників хвороб людини, тварина борослин, де які самі є паразитами.

нейрон рецепція комаха клітинний

1. Загальна анатомія нервової системи

Живі створіння незалежно від ступеня складності їх організації реагують на оточуюче їх середовище. Таке реагування необхідне їм для існування: не тільки для уникнення небезпек та загрозливих їх благополуччю умов, але воно забезпечує їм процес харчування та розмноження.

Комахи мають центральну нервову систему, яка являє собою ряд нервових вузлів - гангліїв, які з'єднуються між собою продольними парними стволами - конективами. У вищих комах відбувається зменшення кількості гангліїв за рахунок їхнього об'єднання до 2-3 і навіть одного, що пов'язано з їхньою складною поведінкою.

У комах розрізняють головний мозок та тулубний (черевний нервовий ланцюжок). В свою чергу тулубний мозок може бути поділений на грудний (грудні ганглії) та черевний (черевні ганглії) відділи. Кількість гангліїв, які входять в нервовий ланцюжок. Кількість гангліїв може варіювати у різних видів, при чому у комах спостерігається тенденція до злиття гангліїв. Ця тенденція відображає більш високий рівень розвитку центральної нервової системи цих комах порівняно з іншими представниками ряду членистоногі. Проте дати функціональну оцінку такій тенденції в кожному окремому випадку у комах важко, тому що максимальний ступінь злиття гангліїв у цих тварин найчастіше не корелює з висотою їх організації.

Головний мозок комах представлений надглотковим та частково підглотковим гангліями. Часто під мозком комахи розуміють лише надглотковий ганглій, тоді як підглотковий повністю відносять до черевного ланцюжка. Проте таке ділення не оправдано з гістологічної точки зору, оскільки разом із загальними рисами, характерними для сегментарних гангліїв,»ганглій виявляє ознаки, які дозволяють роздивлятись його як орган більш високого порядку, який відповідає заднім відділам мозку хребтового (його стовбурової частини). Функціонально підглотковий ганглій також відрізняється від гангліїв черевного нервового ланцюжка.

Надглотковий ганглії складається з трьох частин: протоцерембрума, дейтоцеребрума та тритоцеребрума. Протоцеребрум (який ще називають»зоровим мозком») здійснює зв'язки з очима та очками, дейтоцеребрум («нюховий мозок») отримує сенсорні волокна від антен, а також іннервує антенальні м'язи, тритоцеребрум подає нерви до верхньої губи, а також зв'язує мозок з вегетативною нервовою системою. Найскладніший - протоцеребрум, бо там знаходяться характерні утворення, у різному ступені розвинуті у різних форм і мають назву грибоподібних тіл.

Підглотковий ганглій складається з декількох злитих гангліїв. Він подає нерви до сенсорних органів та м'язам ротової частини, а також до рецепторів шиї. У ряду комах підглотковий ганглій може зливатися з грудними гангліями.

Грудний відділ черевного нервового ланцюжка включає проторакальний, мезоторакальний, та метаторакальний ганглії, які можуть лежати роздільно, чи зливатися разом, у деяких комах зливаються лише мезоторакальний та метаторакальний ганглії. Грудні ганглії винятково важливі в локомоторній діяльності комах: саме вони управляють рухами кінцівок і крил. Топографія і число нервів, що постачають ноги і крила, може варіювати у різних видів.

Значно менш великі і більш просто влаштовані ганглії входять до складу черевного відділу нервової ланцюжка. Максимальне число гангліїв 8, але в ряді випадків ганглії можуть зливатися як між собою, так і з грудними гангліями, і тоді число черевних гангліїв може варіювати від 1 до 7; у деяких комах вільні черевні ганглії можуть взагалі бути відсутні - вони повністю зливаються з метаторакальними.

Окрім центральної, у комах розрізняють вегетативну нервову систему, яка складається з трьох відділів: краниального, каудального і тулубного, причому тулубовий відділ відповідає симпатичної нервової системі хребетних тварин. Цей відділ представлений у комах так званим вентральним непарним нервом, що постачають м'язи дихальців, трахеї, серце, кишечник і деякі інші внутрішні органи.

Нарешті, периферична нервова система комах, як і інших тварин, складається з провідних відділів (як правило, змішаних нервів), ефекторних закінчень і рецепторних клітин з допоміжним апаратом.

2. Гістологія центральної нервової системи

В основі сучасних уявлень про гістологічних особливості нервової системи комах лежить велика кількість робіт різних авторів. Не намагаючись перерахувати тут всі роботи в цій області, слід вказати на дослідження оптичних гангліїв, черевного нервового ланцюжка і чутливої нервової системи личинок бабок, мозку і оптичних центрів таргана, черевної нервового ланцюжка бабок і сарани, мозку і черевного нервового ланцюжка сарани, провідних шляхів мозку і черевного нервового ланцюжка сарани, бджіл, мух, личинок бабок і деякі інші.

Цікаво відзначити, що певну і все більшу допомогу у вирішенні низки нейрологических завдань надають морфологію нейрофізіологи. Це стосується, наприклад, таких питань, як простежування шляхів окремих інтернейронов або їх груп протягом кількох гангліїв, що здійснити за допомогою гістологічних методик виявляється надзвичайно важким.

На допомогу тут приходять методи»електрофізіологічної анатомії»- вивчення шляхів проведення нервових імпульсів, швидкості проведення цих імпульсів, визначення часу синаптичних затримок і т.п. Тому в розділі глави, присвяченій структурі центральної нервової системи комах, будуть зустрічатися і роботи деяких нейрофізіологів.

Незважаючи на велику кількість досліджень, провідні шляхи і тонка будова елементів центральної нервової системи комах вивчені ще недостатньо. Особливо це відноситься до гістологічним дослідженням головних гангліїв. Тому в даному розділі ми. Висвітлимо тільки той морфологічний матеріал, який стосується гістології черевної нервової ланцюжка і необхідний для розуміння і тлумачення наведених фізіологічних фактів.

Основною структурною одиницею центральної нервової системи комах, як і інших високоорганізованих тварин, є нейрон. У гангліях комах розташовуються тіла мото- і інтернейронов. Клітинні тіла сенсорних нейронів знаходяться на значній відстані від центральної нервової системи; ці нейрони фактично є первічночувствуюські рецепторними клітинами (Вінніков, 1946, 1971).

Розглянемо основні структурні особливості різних нейронів комах.

На допомогу тут приходять методи «електрофізіологічної анатомії» - вивчення шляхів проведення нервових імпульсів, швидкості проведення цих імпульсів, визначення часу синаптичних затримок і т.п. Тому в розділі глави, присвяченій структурі центральної нервової системи комах, будуть зустрічатися і роботи деяких нейрофізіологів.

Незважаючи на велику кількість досліджень, провідні шляхи і тонка будова елементів центральної нервової системи комах вивчені ще недостатньо. Особливо це відноситься до гістологічним дослідженням головних гангліїв. Тому в даному розділі ми. Висвітлимо тільки той морфологічний матеріал, який стосується гістології черевної нервової ланцюжка і необхідний для розуміння і тлумачення наведених фізіологічних фактів.

Основною структурною одиницею центральної нервової системи комах, як і інших високоорганізованих г: тварин, є нейрон. У гангліях комах розташовуються тіла мото- і інтернейронов. Клітинні тіла сенсорних нейронів знаходяться на значній відстані від центральної нервової системи; ці нейрони фактично є первинно відчуваючими рецепторними клітинами (Вінніков, 1946, 1971).

Розглянемо основні структурні особливості різних нейронів комах.

Сенсорні нейрони. Клітинні тіла цих нейронів мають звичайно біполярну або мультиполярними форму і лежать поблизу відповідного сенсорного органу або нервуємої тканини. Розміри клітинних тіл сенсорних нейронів вкрай невеликі і складають в поперечнику всього кілька мікронів.

Відповідно до класифікації Заварзіна (1924а), всі сенсорні нейрони комах можна розділити на два типи. Нейрони I типу - це нервові клітини з не ветвящихся дендритом, який набирає не будь сенсорний орган модифікованої кутикули (наприклад, сенсорний волосок або орган хімічного почуття). Аксон нейрона йде в центральну нервову систему. Нейрони II типу - це нервові клітини з вільно розгалуженими дендритами, що закінчуються в якої тканини і не пов'язаними зі спеціалізованими сенсорними органами. Серед клітин II типу зустрічаються і полівалентні нейрони, дендрити яких можуть закінчуватися в один і той же час в різних тканинах, наприклад в епітелії і сполучної тканини, трахеях і м'язах. Аксони нейронів II типу також прямують в ганглії центральної нервової системи.

Сенсорні органи є частиною спеціалізованої кутикули і можуть бути представлені волосками, гаіпікамі, пластинками та іншими утвореннями, що продукуються гіподермальними клітинами (тріхогенной - волоскообразующей н тормоген - мембранообразующей). Іннервація сенсорних органів може здійснюватися як однією, так і багатьма сенсорними клітинами. Вступаючи в центральну нервову систему (у відповідний ганглії), сенсорні аксони закінчуються там у вигляді розгалужень, що утворюють синаптичні контакти з відростками центральних нейронів. Аксони деяких сенсорних нейронів можуть давати колатералі усередині даного ганглія, а самі проходити в наступний ганглій.

Моторні нейрони. Клітинні тіла цих нейронів лежать під оболонкою ганглія переважно з вентральної його боку і з боків і мають зазвичай Уніполярні форму. Разом з тим в центральній нервовій системі комах можуть зустрічатися і нейрони біполярного типу. Однак форма клітинних тіл нейронів - значною мірою чисто формальний показники н залежить від положення тіла нейронів стосовно нейропіля н своїм відростках (Заварзін, 1916; Орлов, 1925).

Розміри клітинних тіл мотонейронів у комах дуже невеликі і рідко досягають 40-50 мкм. Наприклад, в грудних гангліях американського таргана описані мотонейрони, сома яких не перевищує в діаметрі 30 мкм. Ще більш дрібні нейрони (сома 15 мкм) виявлені в грудному ганглії мухи Sarcophaga bullata Разом з тим у комах іноді зустрічаються і дуже великі клітинні тіла мотонейронів. Так, сома мотонейронів, що іннервують разгибатель гомілки пустельної сарани, може досягати в поперечнику 90 - 110 мкм (найбільші тіла нейронів у метаторакальном ганглії комахи).

Топографія нейронів комах відрізняється рядом важливих особливостей. Якщо у хребетних тварин відростки нейрона (дендрити і аксон), як правило, відходять від тіла клітини, то у комах і дендрити і аксон центральних нейронів відходять немає від тіла нейрона, а від особливого мозкового відростка (мозкового розгалуження); це розгалуження у свою чергу пов'язано з тілом клітини клітинним відростком, який часто має відносно велику довжину (Заварзін, 1924а; Цвіленева, 1970; Плотнікова, 1973). У результаті область синаптичних контактів нейрона може бути віднесена на значну відстань від клітинного тіла. Важливо відзначити, що самі клітинні тіла нейронів комах позбавлені будь-яких синаптичних контактів.

До недавнього часу вважали, що тіла мотонейронів розташовуються в ганглії в тому ж самому сегменті, що і м'язові волокна. Однак було виявлено, що у деяких комах поздовжні спинні м'язи, які знаходяться в одному сегменті і беруть участь у локомоції, можуть отримувати аксони від мотонейронів, розташованих не тільки в ганглії того ж сегменту, але і в сусідньому ганглії. Такі відносини були виявлені у деяких видів метеликів, сарани і тарганів. Не виключена можливість подібних же межсегментарних відносин і для інших м'язів комах. У гангліях личинки бабки Aeschna і таргана Periplaneta amerscana було виявлено контралатеральное положення тіл мотонейронів («перехрещені нейрони»). У всіх цих випадках мозковий розгалуження нейрона, від якого відходять дендрити і аксон, також розташовується в тому ж ганглії або на тій же стороні ганглія, що і тіло нейрона. Однак Цвіленевой в грудному ганглії личинки бабки Aeschna були виявлені мотонейрони, тіла яких розташовані контралатерально стосовно відходить від мозкового розгалуження аксону, в той час як саме мозковий розгалуження було іпсилатеральний стосовно аксону («ложноперекрещенние нейрони»).

Таким чином, топографія мотонейронів комах може бути досить складною. Однак у всіх випадках клітинні тіла подібних за функції мотонейронів і в ще більшому ступені їх відростки розташовуються за певним»планом», який строго витримується в кожному ганглії.

У нейропіля мотонейрони комах утворюють синаптичні контакти з різними інтернейронамі, будучи кінцевою ланкою полісінаптіческіх дуг різного ступеня складності. Двочленні (моносинаптичні) рефлекторні дуги, тобто синаптичні контакти мотонейронів безпосередньо з розгалуженнями сенсорних волокон, хоча і виявлені у комах морфологічно, мабуть, не типові для центральної нервової системи цих тварин.

Характер розгалуження дендритів мотонейронів може бути різним: дифузним, захоплюючим широкі області нейропіля, або ж порожнисте локальним. Нарешті, у комах можливі випадки, коли аксон мотонейрона, розташованого в одному з гангліїв, віддає коллатераль, що проходить в коннектіве в сусідній ганглій (так званий моторно- асоціативний тип нейрона). Нейрони такого типу, характерні для центральної нервової системи черв'яків, були виявлені в грудних гангліях азіатської сарани. У всіх випадках аксони мотонейронів йдуть на периферію через відходять від ганглія соматичні нерви.

Інтернейрони. За положенням клітинних тіл (на периферії ганглія), за їх формою (зазвичай уніполярної), а також по загальній конфігурації нейрона (наявність мозкового розгалуження, від якого відходять дендрити і аксон) інтернейрони аналогічні мотонейронам. Проте розміри клітинних тел інтернейронов ще дрібніше, ніж мотонейронів, і в гангліях деяких видів становлять всього 2-3 мкм. 1 Разом з тим у комах описані і інтернейрони, розміри клітинних тіл яких перевищують розміри тіл мотонейронів. Подібні, дещо незвичні для комах відносини в гангліях мухи Sarcophaga bullata передбачає Чіародо, хоча автор і не призводить переконливих даних щодо ідентифікації нейронів.

Інтернейрони є сполучними ланками між сенсорними і моторними нейронами (інтернейрони першого порядку), причому число таких вставних елементів може бути і більшим, і тоді розрізняють інтернейрони 2 -го, 3-го і більш високих порядків. Терміни»нейрони першого»або»вищого порядку»використовуються, однак, не стільки для топографічного розрізнення інтернейронов, скільки для їх функціональної характеристики, і тому застосовуються по відношенню до якогось певного нервового шляху. Існує ще одна функціональна класифікація інтернейронов комах. При наявності більш ніж одного вставного нейрона між сенсорним і моторним нейронами інтернейрон, безпосередньо пов'язаний з сенсорним нейроном, називають іноді»сенсорним інтер нейроном», а інтернейрон, імпульсація якого передається мотонейронами, -»моторним інтернейрон».

Вже цей опис показує, наскільки складними і різноманітними можуть бути зв'язки інтернейронов комах. Дійсно, навіть інтернейрони сегментарного типу черевного ганглія личинки бабки, складові асоціативний апарат даного ганглія, здійснюють зв'язку не тільки між нейронами одного боку ганглія, але можуть пов'язувати також праву і ліву його половини (комісурний зв'язок). Ще більш складна топографія інтернейронов, що здійснюють поздовжні (коннективність) зв'язку між гангліями. Ряд аналогічних нейронів утворює у комах особливі тракти, або шляху. Шляхи ці можуть бути поперечними, що з'єднують бічні відділи ганглія один з одним, або поздовжніми, що з'єднують окремі пункти нейропіля в одному ганглії або в декількох сусідніх гангліях. З найбільш довгих поздовжніх зв'язків, призначених для передачі інформації на великі відстані, добре відома система так званих гігантських волокон.

Назва «гігантські» інтернейрони, складові ці системи, отримали не стільки внаслідок їх великої протяжності, скільки через дуже великого діаметра аксонів, що досягає у деяких комах декількох десятків мікрон. До теперішнього часу системи гігантських висхідних волокон, що беруть початок в останньому черевному ганглії і йдуть вгору по ланцюжку до грудних, а у деяких видів, можливо, навіть до головних гангліїв, досліджені у тарганів (Roeder, 1948; Hess, 1958а; Farley, Milburn, 1969; Harris, Smyth, 1971a; Milburn, Bentley, 1971), сарани (Cook, 1951; Gheze, 1968; Seabrook, 1970, 1971), личинок бабок (Hughes, 1953; Mill, 1964), деяких метеликів (Тищенко, 1962, 1963), цвіркунів (Bentley, 1969а), і, мабуть, такі системи є типовими для всього класу комах.

Функціональна роль цих інтернейронов, що полягає і здійсненні «реакції тікання» (escape reaction) від небезпеки, що загрожує комасі ззаду, до останнього часу здавалася безсумнівною. Проте нещодавно з'явилися дані, що говорять про те, що принаймні у американського таргана гігантські інтернейрони можуть виконувати зовсім іншу функцію, а саме брати участь у контролі спрямованих рухів антен.

Крім висхідних волокон, у комах існують спеціалізовані системи інтернейронов, які забезпечують спадні впливу (Guthrie, 1964; Свідерський, 1967б). Функціональна роль цих систем може бути різною; багато інтернейрони беруть участь і контролі локомоторних реакцій комахи. Одна з таких систем, необхідна для запуску і підтримки роботи м'язів Крилової апарату, детально вивчена у азіатській сарани.

Кількість нейронів у комах. Підрахунки показують, що число центральних нейронів у комах вкрай невелика, причому навіть порівняно складні локомоторні акти цих тварин можуть забезпечувати часом лише десятки нейронів, а іноді і їх одиниці. Наприклад, всю мускулатуру 2 -й пари кінцівок личинки бабки Aeschna обслуговує всього 6 мотонейронів (Заварзін, 1924а). Навіть таку складну м'язову систему, як крилова, можуть обслужити у азіатській і пустельної сарани, мабуть, не більше 80 мотонейронів в кожному грудному ганглії.

На жаль, в даний час є всього кілька підрахунків сумарного числа нейронів у гангліях комах. Один з таких підрахунків на тотальних препаратах провів Заварзін, який в II грудному ганглії личинки бабки Aeschna знайшов 140 нейронів (або, на його думку, приблизно 70% загального числа нейронів, наявних в даному ганглії взагалі), з них близько 40 нейронів представляли собою мотонейрони, а решта 100 - інтернейрони. Для черевних гангліїв цього ж комахи загальне число нейронів становило 90.

Підрахунки кількості нейронів були здійснені і на зрізах гангліїв ряду комах. У личинки бабки Апах і палочника Carausius morosus в черевних гангліях було виявлено близько 600 недронов, хоча автори і не підрозділяли підраховані нейрони на мото-і інтернейрони. Значно більше число нейронів виявлено в останньому черевному ганглії, який представляє собою складну структуру і складається з декількох злилися гангліїв. Так, у личинки бабки Апах, за даними Філден і Хьюза (Fielden, Hughes, 1962), в цьому ганглії виявлено близько 1200 нейронів (мото-і інтернедронов). Ще більша кількість нейронів (більше 2100, з них близько 2000 інтернейронов) містить останній черевної ганглій цвіркуна Acheta domesticus. Нарешті, також в злившись метаторакальном ганглії (що складається з останнього грудного і декількох злилися з ним черевних гангліїв) американського таргана, за даними Кохена і Жаклета (Cohen, Jacklet, 1967), є близько 3000 нейронів, причому найбільш великих (з діаметром клітинного тіла більше 20 мкм) налічується 230. З цієї кількості великих нейронів авторам вдалося ідентифікувати як мотонейрони близько 100 клітин, що, мабуть, не є повним числом мотонейронів усередині даного ганглія.

Серед центральних нейронів комах переважають клітини з відносно невеликим розміром клітинних тел. Про характер розподілу діаметрів соми нейронів проторакального ганглія палочника може дати уявлення гістограма.

Роблячи поправку на деякі обмеження існуючих методів підрахунку нейронів комах, ми можемо вважати, що всю складну моторну і інтегративну функцію, яку здійснюють ганглії цих тварин, виконує не більше 10² - 10³ нейронів або в перерахунку на черевну нервову ланцюжок (без урахування надглоткового і подглоточного гангліїв) не більше 10³ - 10⁴ нейронів. Для порівняння зазначимо, що загальне число нейронів у спинному мозку собаки становить 10⁷ і, таким чином, число нейронів у комах в порівнюваних відділах центральної нервової системи виявляється меншим на 3-4 порядки (у кілька тисяч разів).

У значно більшій кількості в порівнянні з центральними представлені у комах периферически розташовані сенсорні нейрони. Наприклад, на антені медоносної бджоли налічується більше 2000 сенсорних нейронів, на половині членика клопа - більше 420 клітин і т. п. Проте і ці кількості нейронів у комах виявляються у багато разів меншими порівняно з такими у хребетних тварин.

Нейрпропіль. Нейропіль являє собою місце нейрональної інтеграції, область, в якій генеруються і організовуються картини складних поведінкових реакцій комах. Саме в цій області здійснюються синаптичні зв'язки між сенсорними, моторними і проміжними елементами нервової системи.

Незважаючи на велику складність своєї будови, нейропіль комах може бути поділений на праву і ліву половини і на кілька зон, або областей. Велика заслуга у встановленні топографічних відносин розгалужень нейронів в нейропілі належить Заварзіну, який в гангліях личинки бабки виділив п'ять п'ять основних областей: 1) дорсальну, що є областю коміссурних або, точніше, коннективних волокон; 2) область дорсальних корінців; 3) область основного нейропіля (найзначніша по товщині область ганглія); 4) область вентральних корінців і 5) область вентральних (коннективність) волокон. У свою чергу в основному нейропіля Заварзін розрізняв дорсальну, середню і вентральную зони. Аналогічні області можуть бути виділені і в нейропіля гангліїв іншої комахи - азіатської сарани.

В області дорсальних корінців розташовуються дендрітічні розгалуження всіх рухових нейронів ганглія (руховий нейропіля). Аксони цих нейронів виходять з нейропіля через дорсальні корінці бічних нервів. Область вентральних корінців відповідає області чутливого нейропіля. Вона утворена центральними відростками периферичних розташованих сенсорних нейронів, аксони яких входять до нейропіля через вентральні корінці.

Таким чином, у комах є чітке підрозділ на чутливий і руховий нейропен, які відокремлені один від одного товщею основного нейропіля, що містить асоціативні елементи. Ця область найбільш складна за структурою. Тут розташовуються розгалуження інтернейронів, здійснюють часом дуже складні зв'язки. Можна виділити але принаймні три групи інтернейронов, розгалуження дедрітов і аксонів яких розташовуються в основному нейропіля. До першої групи належать інтернейрони, здійснюють зв'язку з руховою областю нейроліля, до другої - з чутливою, і, нарешті»до третьої - інтернейрони власного апарату, відростки яких не виходять за межі мозкової речовини ганглія і забезпечують зв'язки тільки всередині цього ганглія, т. е. інтернейрони сегментарного типу.

Область дорсальних конвективних волокон містить аксони, які можна розділити на дві групи: одні з них проходять з коннектіви одного ганглія в коніектнву іншого, інші ж, увійшовши в конвективную область через одну з Коннект, закінчуються в нейропіля термінальними розгалуженнями. Деякі з проходять волокон дають в руховій області нейропіля термінальні колатералі, інші - на всьому протязі таких терминалей, як правило, не дають. Нарешті, область вентральних коннективність волокон містить волокна як проходять, так і термінальні.

Вже наведені дані показують, наскільки складна і диференціювання структура нейропіля комах, особливо його асоціативного апарату. Не випадково Заварзін вказував, що внутрішня структура гангліїв комах порівнянна зі структурою туловищного мозку вищих представників хребетних тварин - птахів і ссавців. Разом з тим не можна не враховувати, що в різних представників комах, що знаходяться на різному рівні еволюційного розвитку і володіють різною мірою розвиненим локомоторним апаратом, внутрішня структура нейропіля певних гангліїв може виявитися більш диференційованої або. навпаки, менш диференційованою, ніж це було описано вище. Зокрема, дослідження черевних і грудних гангліїв іншої комахи - сарани - показало певний примітивізм структурних відносин у цієї комахи, що виражалося головним чином в більшій диффузности розподілу мозкових розгалужень в ненропіле. Цей факт можна пояснити більш слабким розвитком польоту в сарани порівняно з бабкою. Ймовірно, саме унікальний політ, удосконалювався в процесі еволюції, вплинув на диференціювання чутливого ненроший бабки і більш чітке відокремлення її локомоторних центрів. Однак у загальному плані будови гангліїв сарани і бабки відзначається глибоке і принципову схожість.

Ультраструктура нейронів та їх зв'язків і нейропіля. Перші спроби дослідити тонку структуру центральної нервової системи комах за допомогою електронного мікроскопа були зроблені в кінці 50-х років. В останні десятиліття інтенсивність електронно-мікроскопічного вивчення нейтральної нервової системи комах значно зросла. У результаті всіх цих робіт була досліджена ультраструктура ганліїв черевного нервового ланцюжка деяких представників тарганів, метеликів, мурашок, сарани, палочников, дорослих мух та їх личинок, а також личинок бабок, комарів і мошок.

Субмікроскопічна організація клітинних тіл нейронів комах виявилася схожою з такою хребетних тварин. Не було виявлено суттєвих відмінності і між структурою клітинних тіл у комах різних видів: нейрони відрізнялися між собою в деталях - за кількістю цитоплазми, характеру і ступеня розвитку ЕПР, кількістю мітохондрій, кількістю та розмірами включень в цитоплазмі, а також по просторості інвагінацій плазматичної мембрани. Як цього і слід було очікувати на підставі гістологічних робіт, будь-яких синапсів на поверхні тіл нейронів комах виявлено не було. Було показано також, що сома нейронів комах покрита концентричними шарами гліальних клітин, що перешкоджають встановленню будь-яких синаптичних контактів на поверхні перікаріона.

У зв'язку з цим особливий інтерес для вивчення представляє ультраструктура розгалужень нейронів в нейропіля, особливо в синаптичних зонах. Потрібно відзначити, що область синаптичних перемикань виявилася найбільш складною для електронно-мікроскопічного аналізу. На електронних мікрофотографіях важко було, наприклад, з достовірністю провести різницю між розгалуженнями дендритів і аксонів, і автори називають часто ці утворення невизначено - «нервові волокна».

В результаті цілого ряду робіт било виявлено, що нервові волокна в нейропіля утворюють складну систему. Діаметр їх в цій області коливається від 0.1 мкм до кілька мікромікрон. Між нервовими волокнами розташовуються гліальні елементи, які є свого роду ізолюючим матеріалом. Однак є місця, де нервові волокна позбавлені гліального покриття, саме в цих областях вони приходять в зіткнення і здатні утворювати синаптичні контакти. У той же час деякі великі, мабуть, що проходять аксони не втрачають глиальной оболонки на всьому своєму протязі.

У всіх нервових волокнах нейропіля були виявлені типові органели, характерні і для волокон хребетних тварин: протонейрофібрілли (діаметр яких у волокнах таргана Periplaneta americana становить 100-150 А. а у волокнах мухи Sarcophaga bullata - близько 200 А), мітохондрії (які розташовуються уздовж по довжині волокон), мікропухирці, елементи а шорсткогоЕПР. нейросекреторні включення та інші.

В даний час описано декілька типів синаптичних контактів між нейронами комах: поперечні (перехресні) контакти, поздовжні контакти та контакти типу термінального гудзичка.

Пресинаптичне нервове водокно у комах може утворювати контакти як з одним постінаптіческім волокном, так і з кількома такими волокнами одночасно. З іншого боку, іноді два пресинаптических волокна можуть мати синапси з одним і тим же постсинаптическим волокном. Крім того, в нейропіля деяких комах існують так звані послідовні (serial) синапси. Синапси в цьому випадку розташовуються уздовж але нервового волокна на деякій відстані один від одного, що дає можливість цьому волокну здійснювати синаптичні зв'язки з низкою сусідніх волокон.

Більшість пресинаптических нервових волокон комах містить синаптичні пухирці. Такі бульбашки в синапсах центральної нервової системи цих тварин вперше були описані Хесом (Hess. 1958b). Вважають, що і у комах бульбашки містять кванти хімічного медіатора. Діаметр синаптичних бульбашок становить 200-600 A. В області синапсу бульбашки можуть утворювати скупчення, або грона.

Цікаво, що пресинаптичні волокна у комах зазвичай більше за діаметром, ніж постспнаптпческпе (в середньому 0.5-4.0 і 0.1-0.25 мкм відповідно). Осборн (Osborne, 1966) пояснює це тим. що саме в пресинаптическом волокні повинен знаходитися деякий резерв метаболічних речовин і речовини медіатора. Треба зазначити, однак, що синаптичні пухирці у комах зустрічаються іноді і в постсінаптіческнх волокнах, хоча і в значно менших кількостях.

Між пресінаітнческой і постсинаптичної мембранами в синапсі комах є щілину розміром 100-200 А, причому обидві мембрани, за даними Осборна (Osborne, 1966), тришарові. Більш широка синаптична щілину (близько 300 А) описана нещодавно в синапсах центральної нервової системи домашньої мухи. Загальне уявлення про ультраструктурну організації центрального синапсу комахи дає електронна мікрофотографія.

Наведені вище матеріали свідчать про те, що ультраструктура синаптичних утворень в центральній нервовій системі комах має принципову схожість з такою синапсів хребетних, які здійснюють передачу нервового імпульсу за допомогою певних хімічних речовин (медіаторів). Все це дає можливість припускати наявність подібних механізмів синаптичної передачі в цих синапсах і у комах.

Однак у комах, як ми бачили, зустрічаються і синапси, в яких синаптичні пухирці розташовуються по обидві сторони синаптичної щілини. Функціональна роль такого роду «неполяризованих» синапсів залишається поки неясною.

Крім щойно описаних синаптичних зв'язків, в яких в тій чи іншій формі здійснюється хімічна передача нервового імпульсу, між нервовими волокнами комах в нейропіля були виявлені дуже тісні контакти особливого роду.

Вони були утворені за допомогою пятислойной мембранної структури, яка була наслідком з'єднання двох (пре- і постсинаптичні) тришарових мембран (Osborne, 1966). Синаптичних бульбашок в зонах таких контактів виявлено не було. Не виключено, що зазначені контакти відповідають синапсам з електричною передачею нервового імпульсу.

Конективи. Конективи є парними структурними утвореннями (тяжами), що зв'язують між собою ганглії нервової ланцюжка. У них проходять аксони інтернейронов як висхідного і низхідного типів, так і аксони сенсорних нейронів, що не обмежуються тими гангліями, в які ці аксони вступають по вентральним корінцях. Нарешті, в Коннект- вах можуть проходити також аксони нейросекреторну клітин, а у деяких комах - і колатералі розгалужень моторних аксонів. Проте бблипую частина волокон, що проходять в коннектівах, складають аксони інтернейронов.

Певний порядок в розташуванні нейрональних елементів, існуючий в нейропіля, зберігається також і в коннекивавах, волокна в яких. проходять строго орієнтовано по відношенню до поздовжньої осі коннектив. Так, в коннектівах між грудними гангліями личинки бабки Aeschna найбільш великі волокна розташовуються в дорсальній, частково у вентральній частинах коннективи, тоді як пучки більш тонких волокон проходять між цими товстими волокнами; нарешті, найтонші волокна знаходяться в середній частині коннектіви.

Те, що такий порядок розташування волокон не випадковий, доводить схожість в топографії волокон правої і лівої коннектив. На підставі аналізу топографії волокон на поперечних зрізах коннектив Заварзін приходить до висновку, що, як і в нейропіля гангліїв, в коннектівах в глибині розташовані волокна коротких шляхів, тоді як в поверхневих частинах - коннективність волокна довгих шляхів. Виняток, мабуть, становлять гігантські висхідні аксони у тарганів і сарани, що проходять ближче до середини коннектив.

Число аксонів, що проходять в коннектівах, може бути дуже великим. Так, у пустельної сарани в коннектівах, що пов'язують подглоточний і проторакальний ганглії, проходить близько 3100 аксонів, в коннектівах між про- і мезоторакальнимі гангліями - близько 4000, мезо- та метаторакальним гангліями - близько 8000, нарешті, між метаторакальним і 1- м черевним гангліями - близько 2400 аксонів (Rowell, Dorey, 1967). При цьому приблизно 60% всіх аксонів мають діаметр менше 1 мкм, 25% - 1-2 мкм і тільки 5% аксонів мають діаметр 5 мкм і більше. У черевних коннектівах гусениць Saturnia pyri і Antherаеа pernyi переважна кількість волокон становлять дрібні волокна, діаметр ж найбільших з них не перевищує 5 мкм (Тищенко, 1962).

У коннектівах комах не були виявлені картини, які свідчили б про розгалуженні аксонів або про наявність будь-яких синаптичних контактів між ними (Rowell, Dorey, 1967).

Оболонка. Як ганглії, так і коннектіви комах оточені оболонкою, в якій можуть бути виділені два шари - зовнішній неклітинний і лежить під ним клітинний шар (Ash - hurst, 1959, 1968; Wigglesworth, 1959). Зовнішній шар отримав назву нейральной пластинки, а внутрішній - перінейріума (Smith, Treherne, 1963).

Неклітинний шар - нейрального платівка - містить основну речовину і велике число колагенових волокон (Richards, Schneider, 1958), причому цей шар, як вважають, чисто механічно відмежовує нервову систему комах від оточуючих рідин і тканин і надає лише невеликий опір проходженню всередину ганглія різних речовин та іонів.

Основною частиною оболонки нервової системи, що регулює таке проходження, є клітинний шар - іерінейріум, який являє собою, таким чином, виборчий іонний бар'єр. Цікаво, що характер і вираженість неклітинного і клітинного шарів оболонки у тих чи інших комах можуть розрізнятися досить значно, що, по всій ймовірності, знаходиться в прямому зв'язку з хімічним складом гемолімфи у різних видів цих тварин.

Не виключено, однак, що певна бар'єрна функція належить і внутрішнім частинам ганглія.

3. Фізіологія центральних нейронів

До питання про електричної збудливості мембрани клітинних тіл нейронів. До недавнього часу недостатньо ясним залишалося питання про те, чи володіє чи ні мембрана клітинних тіл нейронів центральної нервової системи комах електричної збудливістю. Одні автори (Hoyle, 1970) відстоювали точку зору про електричної НЕ збудливості мембрани, інші - наводили дані, що свідчать про те, що мембрана соми але принаймні деяких центральних нейронів комах є електрично збудливою (і функціонує як класична мембрана нейронів хребетних тварин.

Зараз, мабуть, можна вважати встановленим, що електричної збудливістю у комах володіє мембрана соми лише дуже невеликого числа центральних нейронів, які в грудних гангліях таргана й сарани розташовуються дорсально. Водночас мембрана центрально розташованих тіл нейронів (а таких, як відомо, в гангліях переважна більшість) електрично невозбудимі,

В даний час ще важко сказати, яка функціональна роль дорсально розташованих нейронів з електрично збудливою мембраною клітинних тел. Мабуть, ці нейрони ідентичні раніше виявленим в нашій лабораторії Плотникової (19696) ефекторним нейронам з кількома симетричними аксонами, що йдуть в різні пари соматичних нервів. Можна думати, що такі нейрони виконують і організмі комахи регулюючу (Плотникова, 19096) або, як вважають Гроссман та ін (Groflsman el aJ., 1972), гальмівну функцію. Відповідь на це питання можуть дати лише подальші нейрофізіологічні дослідження.

Електрична активність нейронів нейтральної нервової системи, За допомогою внутріклітинних відведень було показано, що величина потенціалів спокою клітинних тіл центральних нейронів комах досягає 50 -70 верб. Потенціали дії в сомі переважної більшості нейронів центральної нервової системи не реєструються. Тому найбільший інтерес для дослідження представляє область розгалужень відростків нейронів комах в нейропіля.

На жаль, мала товщина дендритів і аксонів комах (від десятих часток мікрона до декількох мікрон) ускладнювала до останнього часу реєстрацію електричної активності цих утворень за допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів. Однак важливі відомості про характер імпульсної активності в нормі, а також на тлі різних впливів, як і про синаптичних зв'язках центральних нейронів, вдалося отримати за допомогою позаклітинних відведень. Такого роду дослідження, піонером яких слід вважати Редера (Roeder, 1948), були виконані в наступні роки за допомогою мікроелектродів на нейронах гангліїв личинок бабок, дорослої сарани, цикад, тарганів, гусениць, цвіркунів і ряду інших комах.

Крок вперед у вивченні механізмів синаптичної передачі у комах був зроблений у зв'язку з використанням внутрішньоклітинних мікроелектродів. Було показано, що нейрони комах, як і нейрони хребетних, активуються збудливими постсинаптическими потенціалами, а гальмуються гальмівними постсинаптическими потенціалами, причому як за формою, так і за амплітудою постсинаптические потенціали у комах і хребетних тварин є аналогічними. Про характер електричної активності в нейронах Крилової апарату польового цвіркуна при генерації і гальмуванні ритму польоту комахи, а також про потенціалах дії, зареєстрованих при внутрішньоклітинному відведенні в нейропіля азіатської сарани (спонтанно нерозряджаються одиниця).

Так, потенціали дії у волокнах нейропіля американського таргана досягали всього 2-5 мв при потенціалах спокою 20-50 мв, а в нейропіля польового цвіркуна - 5-40 мв при потенціалах спокою 20-40 мв; перевищення було відсутнє. Амплітуда потенціалів дії в нейропіля пустельній і азіатської сарани в ряді випадків досягала 40 - 50 мв. Однак перевищення також не спостерігалося. Нарешті, в нейропіля пустельної сарани реєстрували потенціали дії, що становлять всього 3-25 мв (при потенціалах спокою, що досягали 50-56 мв), а - в нейропіля гангліїв будинкового цвіркуна потенціали дії, рівні 12.4 + 4.05 мв (при потенціалах спокою 37.7 +5.5 мв).

У цій роботі, виходячи з гістологічних і фізіологічних даних, Хойл представив цікаву уніфіковану модель мотонейрона, яка, мабуть, може бути поширена і на інтернейрони комах. Хойл обгрунтовано вважає, що місцем ініціації імпульсів в нейроні комахи є область аксона поблизу виходу останнього з нейропіля. Внутрішньоклітинні реєстрації в цій частині нейрона крайнє рідкісні і нестабільні через дуже малого діаметру волокна. Практично відведення можуть бути здійснені в наступних частинах нейрона: 1) у аксоні, після виходу (або при виході) його нейропіля; 2) у мозковому розгалуженні («нейропілярном сегменті», по Хойлу), 3) в сомі нейрона.

Із зони ініціації імпульс йде по товщають аксону на периферію - ортодромной і в глиб нейропіля (по истонченной частини аксона) - антидромний. Антидромний імпульс поширюється електротонічеські і швидко згасає у зв'язку з малою товщиною (і, отже, великим опором) провідних шляхів в нейропіля. У результаті в області мозкового розгалуження в залежності від того, наскільки близька зона регістрації до місця ініціацій імпульсу, можуть бути відводяться потенціали дії більшою чи меншою амплітуди, яка, однак, ніколи не буде перевищувати величини потенціалу спокою. І лише в аксоні після виходу його з Нейропен я можуть бути зареєстровані «повноцінні» потенціали дії з перевищенням. Навпаки, в сомі нейрона із зазначених вище причин реєструються тільки потенціали спокою.

Запропонована Хойлом модель нейрона комахи не може бути на даному етапі досліджень ні підтверджена, ні спростована.

На закінчення отого розділу необхідно зазначити, що у комах не можна виключити можливості існування нейронів не з одним, а з декількома пунктами генерації нервового імпульсу (Hughes, 1965). Такі нейрони виявлені, зокрема, в ганггліях черевної нервової ланцюжка інших членистоногих - ракоподібних (Kennedy, Mellon, 1964). На жаль, будь-які фактичні дані про наявність у комах такого роду нейронів в даний час повністю відсутні.

4. Рецепція й поведінка комах

Рецептор - елементарний орган почуттів, утворений сенсорними нейроном або нейронами і допоміжними структурами. Налаштований на сприйняття адекватних подразнень, він забезпечує взаємодію їх носіїв зі специфічними білковими молекулами на плазматичній мембрані нейрона. В результаті цих взаємодій її проникність змінюється і виникають іонні потоки призводять до деполяризації мембрани, реєстрованої як постійно наростаючий рецепторний потенціал. Останній сприяє утворенню імпульсів збудження і їх поширенню у відповідні нервові центри. Таким чином, рецептор трансформує енергію дратівної стимулу в нервові імпульси, частоти яких відповідають силі роздратування.

Малоклітинна і мініатюрні рецептори комах відрізняються винятковою чутливістю і стійкістю до перешкод, надійністю і економічністю роботи. За багатьма параметрами вони перевершують вимірювальні прилади високої точності. Так, одні з них, сприймаючи леткі сполуки в зникаюче малих концентраціях, служать»лічильниками»окремих молекул, а інші реєструють поодинокі фотони або коливання субстрату з амплітудою, рівною радіусу атома водню.

Для комах характерні первинні рецептори, нейрони яких не тільки сприймають енергію стимулу, а й самі генерують і передають нервові імпульси. У цьому відношенні вони протиставляються вторинним рецепторам хребетних тварин, утвореним двома нейронами: сприймачем роздратування і передавальним виникає в нім збудження через синаптичну щілину на нейрон, що генерує імпульси в центральну нервову систему.

Після проведеної первинної обробки, кодування і передачі інформації її подальший аналіз, а потім і синтез цілісного образу подразника відбуваються в нервових центрах, які разом з органами почуттів і провідними шляхами об'єднуються в аналізатори.

У комах виявлено не менше дев'яти аналізаторів: зоровий, нюховий, смаковий, слуховий, тактильний, руховий, гравітаційний, вісцеральний і температурний. Є відомості про здатність комах реєструвати зміни вологості та електромагнітного поля, але відповідні нервові центри ще не досліджені. Тим часом перерахованого набору сприйманих відчуттів відповідають лише чотири класи рецепторів: механо-, термо-, хемо - і фоторецептори. Пояснення цьому невідповідності можна знайти в тому, що, наприклад, відмінності смакових і нюхових стимулів визначаються лише тим середовищем - рідкої або газоподібної, в якій сприймаються їх носії, а протиставлення тактильних, рухових, гравітаційних відчуттів або відчуттів звукових хвиль і стану внутрішніх органів (висцеральное почуття) зводяться до відмінностей в механічних подразненнях сенсорного нейрона.

Механорецепція.

Опис механорецепторов доречно почати з найпростішого з них - осязательного волоска, іменованого тріхоідної сенсілли. Розташований на покривах, в сочленовной резіліновой мембрані, він пов'язаний з дендритом сенсорного нейрона, закінчення якого (перетворена вія) одягнене кутику - лярні чехликом - сколопсом. Цей волосок настільки пружний, що будь-яке його відхилення відразу передається мембрані і, деформуючи сколопс, генерує рецепторний потенціал. Зазвичай сенсілли такого типу групуються в місцях найбільш частих контактів з механічними подразниками і диференціюються як органи дотику і ветрочувствітельние волоски. Останні, як правило, більш тонкі й рухливі.

При стимуляції тріхоідної сенсіли поступово наростаючий рецепторний потенціал досягає порогового значення і збуджує незгасаючі нервові імпульси. Їх частоти визначаються силою впливу на рецептор. За сприйняттям впливу тонічним сенсілли протиставляються фазові. При сприйнятті фазовими сенсілли високі значення рецепторного потенціалу та частот відзначаються тільки на початку впливу і при тривалому подразненні придушуються, при сприйнятті тонічними - зберігаються незмінними весь час, поки діє подразник.

Зазвичай сенсілли спеціалізуються на певному режимі сприйняття стимулу, але в яйцеклада деяких мух присутні всі три їх типу. Мабуть, це дозволяє їм відрізняти короткочасні і випадкові зіткнення з субстратом при русі від більш тривалих контактів.

Особливо густі скупчення фазотоніческих тріхоїдних сенсілли (волоскові пластинки) в зчленуваннях і на кордонах сегментів реєструють взаємні зміщення і положення останніх. Будучи пропріоцептори (рецепторами власного становища), ці сенсілли нерідко набувають значення рецепторів гравітації і, сприймаючи орієнтацію тіла в гравітаційному полі, сприяють корекції його положення при польоті і плаванні.

Незважаючи на простоту будови, тріхоїдні сенсілли беруть участь у рецепції досить різноманітних механічних стимулів. У цьому відношенні вони протиставляються кампаніформним (дзвоноподібних) сенсілли, що спеціалізуються як пропріоцептори пружних деформацій кутикули при м'язових скороченнях. Морфологічно вони відрізняються від тріхоїдних сенсілли тільки тим, що позбавлені волоска, перетвореного тут в невисокий овальний ковпачок. Розташовуючись по лініях деформацій, вони передають в фазотоніческом режимі сигнали про силу і спрямованості згинань кутикули.

У ще більшій мірою спеціалізовані хордотональние сенсілли - сколопідіі, які поряд з функціями пропріоцепторів нерідко набувають здатність до реєстрації звуків. Дендрит сенсорного нейрона сколопідія утворює тонку, розширену посередині вію. Оточена кутикулярним сколопсом, виділеним обкладочной кліткою, вона простягається за його межі в центральний канал дзвоноподібних шапочки , до якої примикає шапочковая клітина. Численні тонофібрілли цієї клітини сприяють прикріпленню всього комплексу до епікутікуле покривів і при їх розтягуванні переводять роздратування на вію дендрита. Зазвичай сколопідіі групуються в більш-менш складні хордотональние органи. Натягнуті, як струни, вони реєструють найменші деформації і нерідко диференціюються на відносно дрібні тонічні і більші фазові і фазотоніческіе елементи.

Про конкретне призначення механорецепторов можна судити по наступних прикладів. Богомол Mantis religiosa L., помітивши жертву, залишається нерухомим і лише злегка повертає слідом їй голову. Дратуючи при цьому волоскові пластинки в шийному зчленуванні, він легко перебудовує напрямок кидка. Однак вимикання цих рецепторів, не перешкоджаючи стеженню, скорочує точність кидків (прицільність) у кілька разів. Ще більш наочний тарзальной рефлекс, властивий багатьом комахою. Він полягає в наступному. Відрив лапок комахи від опори відразу викликає політ, який припиняється настільки ж швидко при поновленні контакту з субстратом.

Всі ці настільки різноманітні функції здійснюються дотикальними волосками і розвиваються на їх основі більш складними кампаніформнимі і хордотональнимі сенсілли. Подальша спеціалізація останніх як віброрецептори призводить до оформлення вельми чутливих до щонайменших струсів субстрату підколінних органів коників і розташованих в антенах джонстонових органів. Виконуючи роль пропріоцепторів, вони одночасно набувають здатність до сприйняття звуків. На цій підставі їх можна протиставити всім раніше розглянутим контактним механорецепторів, що сприймає механічні стимули лише при безпосередньому контакті з їх носіями як рецептори дистантного дії, що працюють на відстані від джерела стимулу. Тому ми розглянемо їх разом зі спеціалізованими органами слуху, а зараз зупинимося на рецепторах розтягування.

На відміну від інших біполярних сенсорних нейронів мультиполярні нейрони рецепторів розтягування розпластуються своїми численними дендритами по поверхні внутрішніх органів і в порожнині тіла. Реєструючи натяг м'язів, вони генерують імпульси, частота яких зростає при посиленні та прискоренні розтягування. При цьому у відповідні аналізатори передається інформація про силу і швидкості скорочення м'язів. Поряд з реєстрацією стану мускулатури рецептори такого роду повідомляють в нервові центри про перистальтиці кишечника, битті спинного судини, рухах внутрішніх органів і активності вентиляції трахей.

Сприйняття і генерація звуків.

Здатність до сприйняття і генерації звукових хвиль у різних видів комах далеко не однакова. Не обмежуючись сприйняттям сигналів, комахи відповідають своєму партнеру, але набагато частіше безмовно реагують на них специфічними актами поведінки.

Про біологічному значенні акустичної комунікації можна судити по набору виявлених сигналів, серед яких розрізняються заклики, звернені до самок, і їхні відповіді, шлюбні пісні спаровуються особин, звукові сигнали самців, що охороняють обрану територію, і сигнали агресії, попередні поєдинків, сигнали протесту, лиха і тривоги.