Комплексная характеристика рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) фауны Северного Кавказа

Размещено на http://www.allbest.ru

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ГОУ ВПО «СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

МЕДИКОБИОЛОГОХИМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА ЗООЛОГИИ

Курсовая работа на тему:

«Комплексная характеристика рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) фауны Северного Кавказа»

Содержание

Введение

Глава I. История изучения рукокрылых на Северном Кавказе

Глава II. Общая характеристика и систематика отряда рукокрылых (Chiroptera)

Глава III. Комплексная характеристика рыжей вечерницы (Nyctalus noctula)

3.1. Географическое распространение или типичные места обитания.

3.2. Морфологические признаки.

3.3. Особенности биологии вида.

Глава IV. Экологическое и хозяйственное значение вида.

Заключение.

Литература.

Введение

Актуальность исследования: В связи с малой изученностью вида на Северном Кавказе и отсутствие актуального анализа источников литературы, наше исследование представляется актуальным.

Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры от очень мелких до средних. Рыжая Вечерница является самым обычным и распространенным видом на территории Российской Федерации и является представителем подотряда летучих мышей (Microchiroptera).

Летучие мыши имеют весьма важное значение в природе и жизни человека. Наряду с насекомоядными птицами это один из инструментов, способный регулировать численность насекомых вредителей, один из биологических методов борьбы с ними. С развитием индустрии происходит постепенное сокращение площадей, занятых лесными массивами. Вырубаются многолетние насаждения, где дупла, в которых заселяются летучие мыши дендрофилы. Массовое применение ядохимикатов в лесном и сельском хозяйстве приводит к уменьшению кормовой базы, а часто вместе с насекомыми, которыми питаются рукокрылые, гибнут и сами летучие мыши. Я считаю, что необходимо изучать биологию и экологию представителей этого отряда, в частности Рыжей вечерницы (Nyctalus noctula), на Северном Кавказе, чтобы в дальнейшем мы могли предотвратить их истребление.

Цель исследования: проанализировать исследования и научные работы, посвящённые Рыжей вечернице (Nyctalus noctula) на Северном Кавказе, обобщить данные и составить комплексную характеристику вида.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Провести анализ истории изучения Рыжей вечерницы на Северном Кавказе.

2. Дать комплексную характеристику отряда Рукокрылых.

3. Составить комплексную характеристику Рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) на Северном Кавказе.

4. Сделать выводы на основе проведенного анализа.

5. Изучить литературу по теме «Комплексная характеристика рыжей вечерницы (Nyctalus noctula)».

Материалы и методы: В нашей работе мы использовали методы анализа и обобщения литературных сведений, касающихся исследований Рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) на Северном Кавказе. В качестве материалов исследования мы использовали литературу из библиотек города Ставрополя: Научной библиотеки СГУ, Краевой библиотеки М.Ю.Лермонтова, а так же электронных библиотек: www.elibrary.ru; www.ashipunov.info.

Теоретическая и практическая значимость: Наше исследование проводится впервые, в связи с отсутствием на данный момент актуального анализа литературе посвящённой проблеме изучения Рыжей вечерницы на территории Северного Кавказа.

Глава I. История изучения семейства рукокрылых на Северном Кавказе

СИСТЕМАТИКА РУКОКРЫЛЫХ:

· Подотряд крыланы (летучие собаки или летучие лисицы) Megachiroptera

· Pteropodidae

· Подотряд летучие мыши, Microchiroptera

· Надсемейство Emballonuroidea

· Футлярохвостые (Emballonuridae)

· Надсемейство Rhinopomatoidea

· Мышехвосты (Rhinopomatidae) -- син.: ланцетоносы

· Свиноносые (Craseonycteridae)

· Надсемейство Rhinolophoidea

· Подковоносые (Rhinolophidae)

· Щелемордые (Nycteridae)

· Копьеносые (Megadermatidae) -- син.: ложные вампиры

· Надсемейство Vespertilionoidea

· Гладконосые (Vespertillionidae) -- син.: обыкновенные летучие мыши, или кожановые

· Надсемейство Molossoidea

· Бульдоговые летучие мыши (Molossidae) -- син.: складчатогубые

· Бледные гладконосы (Antrozoidae)

· Надсемейство Nataloidea

· Клейконогие (Natalidae) -- син.: воронкоухие

· Розетконогие (Myzopodidae)

· Присосконогие (Thyropteridae)

· Дымчатые летучие мыши (Furipteridae)

· Надсемейство Noctilionoidea

· Рыбоядные летучие мыши (Noctilionidae) -- син.: зайцегубые

· Футлярокрылые (Mystacinidae)

· Подбородколистые (Mormoopidae)

· Листоносые (Phyllostomatidae)

Отряд рукокрылых раньше группировали вместе с шерстокрылами, тупайеобразными и приматами в надотряд Archonta. По современным взглядам, рукокрылые относятся к надотряду Laurasiatheria.

В конце ХIХ - начале ХХ столетий на Кавказе происходило активное изучение и коллекционирование млекопитающих, в том числе рукокрылых. В книге К.А. Сатунина "Млекопитающие Кавказского края" (1915) обобщены результаты первых исследований и содержатся данные по систематике, морфологии, распространению, экологии 20 видов рукокрылых. В первой половине ХХ века сборами и изучением летучих мышей на Кавказе занимались многие зоологи, благодаря чему список обнаруженных видов увеличился, и Верещагин в книге "Млекопитающие Кавказа (История формирования фауны)" (1959) смог дать картосхемы находок уже для 27 видов. рукокрылый рыжий вечерница обитание

В 70х годах ХХ века в регионе была впервые обнаружена водяная ночница (Myotis daubentonii) (Дуварова 1980). П.П. Стрелков (1983) провел переопределение музейных экземпляров сборного вида усатых ночниц, отделил ночницу Брандта (M. brandtii) от собственно усатой ночницы (M. mystacinus) и очертил распространение обоих видов. В последние годы после специальной всесторонней ревизии усатых ночниц из многих крупнейших музеев мира П. Бенда и К. Цыцулина (Benda, Tsytsulina 2000) установили для Кавказа обитание, помимо усатой, также степной (M. aurascens) и армянской (M. hajastanicus) ночниц.

На основе молекулярногенетических исследований и анализа ультразвуковых сигналов также дифференцирован виддвойник нетопырякарлика (Pipistrellus pipistrellus) - малый нетопырь (P. pygmaeus). Наличие этого нетопыря на Южном Кавказе впервые констатировано известным специалистом по акустике рукокрылых Германом Лимпенсом, а в мае 2000 г. малый нетопырь был найден и в Азербайджане (Рахматулина, Гасанов 2002). С.В. Газаряном (2004, 2009) впервые обнаружена на Кавказе прудовая ночница (M. dasycneme) и уточнена видовая принадлежность ушанов. Среди последних особи, которых до сих пор относили к серому ушану (Plecotus austriacus), переопределены им как горнокавказские ушаны (P. macrobullaris).

На сегодняшний день число рукокрылых на Кавказе достигает 35 видов 11 родов 4 семейств: Rhinolophidae, Vespertilionidae, Miniopteridae и Molossidae (Yavruyan et al. 2008). Из них все, за исключением ночниц Шауба (M. schaubi) и армянской (M. hajastanicus), отмечены и на территории Большого Кавказа.

Проследить историю формирования фауны рукокрылых Кавказа пока невозможно из-за недостатка имеющихся палеонтологических данных. Так, в палеолитических слоях пещеры Кударо I (Южная Осетия) найдены костные остатки только 6 видов: R. ferrumequinum, R. mehelyi, M. blythii, M. nattereri, Vespertilio murinus, Miniopterus schreibersii (Гаджиев 1980), а в позднеплейстоценовых отложениях пещеры Матузка (предгорья Северного Кавказа) - 17: R. ferrumequinum, M. blythii, M. nattereri, M. brandtii, M. bechsteinii, M. emarginatus, E. serotinus, Vespertilio murinus, Nyctalus noctula, N. leisleri, Barbastella barbastellus, P. auritus, Miniopterus schreibersii, Pipistrellus pipistrellus, P. nathusii, P. kuhlii, Hypsugo savii (Росина, Барышников 2006). Судя по этим находкам, 6 вышеуказанных видов летучих мышей населяли южные склоны уже в голоцене и плейстоцене, а более поздние субфоссильные остатки 17 видов из северной части относятся к современной фауне.

К числу классических мигрантов, образующих скопления в период сезонных перемещений, относятся вечерницы (N. noctula, N. lasiopterus, N. leisleri), нетопырь Натузиуса (P. nathusii) (Рахматулина 1999, 2005; Газарян, Казаков 2002). Характер пребывания редко встречающегося двухцветного кожана (V. murinus) на Кавказе неясен. Редкость его находок, возможно, обусловлена тем, что он, как и другие северопалеарктические виды M. dasycneme, M. brandtii и E. nilssonii, находится здесь на краю ареала. Аналогично, относительная малочисленность южнопалеарктических видов R. euryale, R. mehelyi, R. blasii, E. bottae, Hypsugo savii, E. bobrinskoi и B. leucomelas может объясняется тем же краевым эффектом.

Фауна рукокрылых Большого Кавказа включает представителей четырех зоогеографических комплексов: транспалеарктического (ночницы водяная, усатая, Брандта, прудовая, бурый ушан, рыжая вечерница, нетопырь Сави, двухцветный кожан, северный кожанок, поздний кожан), переднеазиатскосредиземноморского (все подковоносы, ночницы остроухая, Наттерера, степная и трехцветная, горнокавказский ушан, нетопырь Куля, обыкновенный длиннокрыл, широкоухий складчатогуб), европейского (ночница Бехштейна, европейская широкоушка, гигантская и малая вечерницы, нетопыри малый, карлик, Натузиуса) и туранского (азиатская широкоушка, кожанок Бобринского, пустынный кожан) (Рахматулина, в печати).

Среди хироптерофауны исследуемой области большинство составляют представители переднеазиатского и средиземноморского комплекса (сухо и теплолюбивые), на долю которых на северных склонах приходится 38.7% (12 видов), на южных - 41.4% (тоже 12 видов). Палеарктические виды (широко распространенные мезофилы) на северном склоне составляют 32.2% (10 видов), на южном - 27.6% (8 видов). Европейских (лесных) представителей оказалось соответственно 22.6% и 24.1% (по 7 видов), туранских (пустынных и полупустынных) - 6.5% и 6.9% (по 2 вида) (Rakhmatulina 1996, Рахматулина 2005).

В настоящее время происходит увеличение ареалов ряда видов. Новые находки за последние годы свидетельствуют о продвижении к северу таких типичных сухо и теплолюбивых летучих мышей, как нетопырь Куля и южный подковонос, а к югу - мезофильных ночниц Бехштейна и водяной. Находки ночницы Брандта на северных склонах Большого Кавказа и в Ленкоранском районе Азербайджана говорят о возможности обитания этого бореального лесного вида и на южных склонах Большого Кавказа. Следует также ожидать встречи в азербайджанской части этой территории и гигантской вечерницы, которую мы наблюдали в полете в предгорьях Шекинского района. Не исключено также обнаружение на южных склонах широкоухого складчатогуба, отмеченного на противоположных участках северных склонов. Аналогичные скальные обнажения с вертикальными трещинами - типичные местообитания этого редкого вида - имеются в горах северовосточного Азербайджана.

Глава II. Общая характеристика и систематика отряда рукокрылых (Chiroptera)

Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры тела от 3 до 40 сантиметров, размах крыльев от 18 до 150 сантиметров, вес от 4 до 900 граммов.

Тело рукокрылых сплющено дорзовентрально. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги пальцев (кроме первого, который свободен) чрезмерно удлиненны; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка. Положение задних конечностей необычно: бёдра развёрнуты под прямым углом к телу и в одной плоскости с ним, глени направлены назад и в стороны. Ушные раковины относительно большие, хорошо развитые. У большинства видов имеется козелок вертикально стоящий кожный вырост, отходящий от переднего края слухового отверстия. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключённый в межрёберную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящих от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется кожистая своеобразная лопасть эпиблема. Приведён пример внешнего вида Вечерницы.

Волосяной покров на теле хорошо развит: крыловая и обычно межбедренная перепонки покрыты очень редкими и тонкими волосками и поэтому кажутся голыми. Окраска обычно неяркая, преобладают бурые и серые тона.

В скелете характерны, хорошо развиты ключицы и наличие небольшого киля на грудине. У большинства видов для укрепления плечевого сустава развивается дополнительное сочленение между лопаткой и плечевой костью. Малая берцовая и локтевая кости сильно редуцированы.

Швы черепа рано исчезают и у взрослых животных трудно различимы. В передней части крыши носового отдела имеется различно развитая носовая вырезка. Для большинства групп рукокрылых характерно недоразвитие, а иногда и отсутствие межчелюстных костей, вследствие чего твёрдое нёбо у большинства групп имеет спереди глубокую передненёбную вырезку.

В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки (особенно верхние) большие, типичные для хищных форм. Коренные зубы делятся на три естественные группы: малые предкоренные (переднекоренные) praemolares мелкие, одновершинные, конические, каждый с единственным корнем; число их варьируется и имеет большое значение в распознавании родов и видов. От много губчатых задних коренных зубов molars (M и m) они отделены характерными для рукокрылых большими пред коренными (перед некоренными) praemolares prominantes, вершины которых почти достигают уровня вершины клыков; каждый снабжен двумя корнями. Зубы остро губчатого типа. Молочные резко отличаются от постоянных. Зубная формула выглядит так:

I 21/31, C 1/1, P 31/32, M 31/31 = 38 20

Все виды европейской фауны питаются насекомыми, которых схватывают и поедают на лету. В связи с характером пищи, содержащей твёрдые хитиновые образования, эпителий пищевода ороговевает. Желудок простой или двойной. Кишечник необычайно короткий (лишь в 1,5 4 раза превышает длину тела), слепая кишка мала или отсутствует. Характерна крайняя бедность кишечной флоры. Кость полового члена обычно имеется. Форма матки разнообразная. Поверхность головного мозга гладкая, обонятельные доли сильно редуцированны, мозжечок не закрыт полушариями.

Для каждого вида рукокрылых характерен свой рацион питания, в который входят в определённых порциях разные группы членистоногих. Существуют и разные стратегии добычи корма: одни ловят насекомых на лету, другие собирают с субстрата. Почти у всех летучих мышей в питании преобладают насекомые отрядов: двукрылые и чешуекрылые. Многие летучие мыши (водяная ночница, нетопырь карлик, лесной нетопырь, малая вечерница, северный кожанок, двухцветный кожан) охотятся над водой в скоплениях мелких насекомых. У крупных: рыжей вечерницы и позднего кожана большую долю питания составляют насекомые с жёсткими покровами майские жуки, навозники афодии, настоящие навозники. В пище усатой ночницы, ночницы Наттерера, водяной ночницы, бурого ушана много не летающих или активных днём членистоногих свидетельство собирательной стратегии кормодобывания. Усатой ночницей и длинноухой ночницей наиболее часто поедаются комары долгоножки (Tipulidae), а ночницей Наттерера мухи (Brachycera). Длинноухие ночницы, ночницы Наттерера и бурые ушаны поедают так же пауков сенокосцев (Opiliones). Все летучие мыши отдают предпочтение более крупным объектам питания, насекомые длиной менее 3мм почти полностью ими игнорируются. В рационе питания доминируют имагинальные стадии насекомых. Лишь у ушанов и нетопырей единично встречаются гусеницы совок и пядениц, а у позднего кожана наземные брюхоногие моллюски.

Установлено предпочтение летучими мышами определённых мест обитания, в частности, просек и прудов, а также внутренних и внешних экотонов лесных массивов. Реже всего посещают рукокрылые хвойные леса, невысокая активность зарегистрирована над пастбищами, кустарниковыми пустошами и в смешанных лесах. Различия в использовании летучими мышами разных типов мест обитания связаны с уровнями разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах. Систематическое обследование летних мест обитания также позволило отметить одну особенность в поведении летучих мышей тесное соответствие пролётных маршрутов линейным элементам ландшафта: тропам, зелёным изгородям, аллеям, каналам. Мелкие виды (водяная и прудовая ночница, ночница Наттерера нетопырь карлик, лесной нетопырь, бурый ушан) всегда придерживаются линейных элементов ландшафта и практически никогда не пересекают открытые пространства, в то время как более крупные виды (поздний кожан, рыжая вечерница) ведут себя более независимо от линейных элементов ландшафта.

Летучие мыши питаются сумеречными и ночными насекомыми, не доступными для рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих, ведущих дневной образ жизни. В полосе умеренного климата летучие мыши выступают как один из сильнейших регуляторов численности ночных и сумеречных насекомых. Под действием высоко развитого инстинкта стадности эти животные стремятся к объединению друг с другом и при наличие благоприятных условий, скапливаются до предела, который возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения каждый вид занимает убежище и поедает насекомых соответственно его специализации. Отличаясь по видовому составу пищи, по времени и продолжительности, по районам и вертикальным зонам кормёжки, летучие мыши на протяжении всей тёмной половины суток действуют на всех участках и во всех вертикальных зонах. Уничтожая при этом не какую то ничтожную часть ночных и сумеречных насекомых, а сводя их численность до минимума, необходимого для поддержания их популяции. Если корма в данном районе становится мало, летучие мыши изменяют место кормёжки или даже перекочёвывают в другие более кормные места. Роль рукокрылых в природе и для человека очень важна.

Но летучие мыши являются не только полезными животными, но и опасными, так как являются хранителями и переносчиками бешенства и других инфекционных и гельминтных заболеваний. Внутренние паразиты рукокрылых изучены сравнительно плохо. У некоторых видов изредка в крови обнаруживаются спирохеты и трипанозомы. Паразитические черви как плоские, так и круглые встречаются довольно часто. Среди летучих мышей отмечены эпизоотии различных заболеваний. Большое практическое значение имеют эпизоотии бешенства среди вампиров и других кровососущих видов рукокрылых, распространённых в Южной и Северной Америке. Участие рукокрылых в распространении бешенства в районах мира, где нет вампиров, до последнего времени ставилось под сомнение, хотя сообщалось о выделении вируса бешенства и родственных ему вирусов от рукокрылых в Европе, Азии и Африке. В последние годы число диагностируемых случаев бешенства у некровососущих летучих мышей увеличилось. Хотя по сравнению с американскими рукокрылыми в Европе, Азии и Африке летучие мыши не имеют эпидемиологического значения и роль их в распространении бешенства минимальна, очевидна необходимость проведения прививок против бешенства после укусов летучих мышей и соблюдения мер предосторожности при работе или случайном контакте с этими животными.

Все рукокрылые ночные или сумеречные животные.

Ведущим органом чувств является слух. Ориентация в пространстве и обнаружение добычи осуществляется благодаря восприятию отражённых ультразвуковых сигналов (эхо локация). Издают они ультразвуковые сигналы независимо от слышимых звуков и независимо от акта дыхания (как при вдохе, так и при выдохе). Диапазон слышимости очень широкий от 12 до 100000 Гц колебаний в секунду, продолжительность сигнала от 0,2 до 100мс. Это указывает на исключительно высокую остроту слуха, тогда как зрение у большинства развито слабо, так что летучие мыши видят плохо не зависимо от времени суток. Были проведены опыты в 1793 году аббатом Ладзаре Спалланцани, собрал на рассвете летучих мышей и принёс к себе в дом и там их выпустил, от потолка к полу были натянуты тонкие нити. Выпуская каждую мышь, Спалланцани заклеивал её глаза воском. Но ни одна слепая мышь не задела нитку. Швейцарский натуралист Шарль Жюрин узнал об опытах Спалланцани, и он их повторил. Тогда Шарль Жюрин заткнул их уши воском. Результат был неожиданным: летучие мыши перестали различать окружающие предметы, стали натыкаться на стены, точно слепые. Звук, как известно это колебательные движения, распространяющиеся волнообразно в упругой среде. Человеческое ухо слышит лишь звуки с частотой колебания от 16 до 20 килогерц. Более высокочастотные акустические колебания уже ультразвук, нам не слышный. Ультразвуками летучие мыши «ощупывая» окрестности, наполняют окружающее их пространством, сокращенное мраком, до самых ближайших обозримых глазом предметов. В гортани летучей мыши в виде своеобразных струн натянуты голосовые связки, которые, вибрируя, производят звук. Гортань по своему устройству напоминает свисток. Выдыхаемый из лёгких воздух вихрем проносится через неё, возникает «свист» очень высокой частоты. Летучая мышь может периодически задерживать поток воздуха. Давление, проносящееся через гортань, воздуха вдвое больше, чем в паровом котле. В гортани летучей мыши возбуждаются кратковременные звуковые колебания ультразвуковые импульсы. В секунду следует от 5 до 60, а у некоторых от 10 до 100 импульсов. Каждый импульс длится две пять тысячных долей секунды (у подковоносов пять десять сотых секунды). Краткость звукового сигнала очень важный физический фактор. Лишь благодаря ему возможна точная эхо локация, то есть ориентировка с помощью ультразвуков. По промежутку времени между концом посылаемого сигнала и первыми звуками вернувшегося эха летучая мышь получает представление о расстоянии до предмета, отразившего звук. Поэтому звуковой импульс так краток. Опыты показали, что перед стартом летучая мышь издаёт лишь пять десять ультразвуковых импульсов. В полёте учащают до тридцати. С приближением к препятствию ультразвуковые импульсы следуют ещё быстрее до 50 60 раз в секунду.

Эхолокатор летучей мыши очень точный навигационный прибор он в состоянии запеленговать предмет диаметром всего 0,1 миллиметра.

Сначала думали, что природными эхолотами обладают только мелкие насекомоядные летучие мыши вроде ночниц и нетопырей, а крупные летающие лисицы и собаки, питающиеся фруктами в тропических лесах, их будто лишены, однако доказано что все летучие мыши наделены эхолотами. В полёте роузеттусы всё время щёлкают языком. Звук прорывается наружу в углах рта, которые у роузеттуса всегда приоткрыты.

В последнее время исследователи выделяют в основном три типа природных сонаров: шепчущий, скандирующий, стрекочущий или частотно модулирующий.

Шепчущие летучие мыши обитают в тропиках Америки. Многие из них питаются фруктами, но ловят так же и насекомых на листьях растений. Их эхолотирующие сигналы очень короткие и очень тихие щелчки. Каждый звук длится тысячную долю секунды и очень слаб. Обычно их эхолот работает на частотах 150 килогерц.

Скандируют подковоносы. Подковоносами они названы за наросты на морде, в виде кожистых подков двойным кольцом, окружающим ноздри и рот. Наросты это своего рода мегафон, направляющий звуковые сигналы узким пучком в ту сторону, куда смотрит летучая мышь. Ультразвуки подковоносы посылают в пространство, не через рот, а через нос.

Американская бурая ночница начинает своё стрекотание звуком с частотой около 90 килогерц, а заканчивает его в 45 килогерц.

Частотно модулирующий эхолот и у летучих мышей рыболовов, пробив толщу вод, их стрекотание отражается от плавательного пузыря рыб, и его эхо возвращается к рыболову.

В странах с умеренным климатом рукокрылые совершают сезонные перелёты, миграции, а в подходящих убежищах впадают в зимнюю спячку. Температура тела летучей мыши вне периода активности зависит от температуры окружающей среды и может изменяться от 7,5є до + 48,5є. Большинство летучих мышей обладает развитым общественным инстинктом и селится колониями. При незначительных общих размерах, продолжительность жизни велика, некоторые особи доживают до 1520 лет.

В широтах с умеренным климатом ежегодно бывает лишь одна генерация, но бывают исключения, например у бульдоговых летучих мышей бывает три выводка в год. Период спаривания растянут с осени до весны, сперматозоиды после коитуса сохраняются в половых путях самок всю зиму. Овуляция и оплодотворение происходят весной. Самка рожает одного или двух детёнышей. Но бывают так же и исключения такие как, волосатохвостые гладконосы у них рождается до четырёх детёнышей, но известны случаи рождения пятерых детёнышей.

Изменчивость и морфизм можно охарактеризовать следующим образом. Развитие молодняка протекает очень быстро. На третью шестую неделю жизни молодые особи уже достигают размеров родителей, сохраняя отличие лишь в более тёмной и тусклой окраске ювенального меха и в хрящевых образованьях на концах длинных костей (пястных, фаланг). После первой (ювенальной) линьки, которая заканчивается в возрасте одного двух месяцев, молодая особь уже и по окраске теряет отличие от взрослой особи. Индивидуальная изменчивость незначительна, большинство признаков поразительно устойчивы. Сезонные морфизмы проявляются лишь в характере (высоте, шелковистости) меха и в тоне или в цвете его окраски. Географическая изменчивость (окраски и размеров) у многих видов отчётлива. Половой диморфизм совсем не выражен или выражен, но очень слабо. Не редок полиморфизм окраски.

Рукокрылые являются одной из процветающих групп млекопитающих. Общее направление эволюции отряда шло по пути овладения воздушным пространством, то есть совершенствование лётных способностей. Вероятно, рукокрылые берут своё начало от примитивных древесных насекомоядных. Предков Chiroptera принято представлять млекопитающими типа современного шерстокрыла, обладавшими первоначально приспособлениями к планирующему полёту, на основе которых путём эволюции их потомки перешли к активному полёту.

Крылья ящеров птеродактилей натянуты были помимо плеча и предплечья на очень длинном мизинце. У рукокрылых перепонку крыла поддерживают кости четырёх очень длинных пальцев рук. Третий палец равен обычно длине головы, тела плюс ноги. Лишь конец первого, то есть большого, пальца свободен, выступает из переднего края перепонки и снабжён острым когтем. У большинства крыланов свободен и крохотный коготь второго пальца. Пальцы задних конечностей с когтями и от перепонки свободны, ими, отдыхая днём или в зимней спячке, цепляются за ветки или другие предметы. На мускулы, приводящие крылья в движение, приходится лишь 7% веса животного (у птиц в среднем 17%). Однако на грудине у рукокрылых вздымается небольшой подобный, птичьему киль, к которому крепятся главные из этих мышц.

В отряде рукокрылых приблизительно 1000 видов, что составляет ј часть всех млекопитающих. Возраст самых древних из найденных ископаемых представителей рукокрылых, правда, уже высокоспециализированных, 50 млн. лет.

Распространение отряда охватывает весь земной шар до полярных границ древесной растительности. Рукокрылыми не заселены только Крайний Север, Антарктика и некоторые океанические острова. Наиболее многочисленны и разнообразны рукокрылые в тропических и субтропических областях.

Отряд рукокрылых делится на два обособленных подотряда:

1. Крыланы (Megachiroptera) плодоядные формы от мелкого до сравнительно крупного (размах крыльев до 1,5 метров) размера, с примитивными чертами организации. Около 150 видов крыланов объединяются в одно семейство Pteropidae.

2. Летучие мыши (Microchiroptera) животные небольшого размера. В основной массе насекомоядные, реже плодоядные, хищные и кровососущие формы с более специализированной организацией. Ареал подотряда совпадает с ареалом всего отряда. Около 800 видов летучих мышей группируются в 16 современных семейств.

В Европейской части материка встречаются представители только этого подотряда. Они насчитывают 34 вида и принадлежат к 3 семействам:

1. Подковоносые летучие мыши. Rhinolophidae.

2. Бульдоговые летучие мыши. Molossidae.

3. Обыкновенные летучие мыши. Vespertilionidae.

Летучие мыши имеют весьма важное значение в природе и жизни человека. Наряду с насекомоядными птицами это один из инструментов, способный регулировать численность насекомых вредителей, один из биологических методов борьбы с ними. С развитием индустрии происходит постепенное сокращение площадей, занятых лесными массивами. Вырубаются многолетние насаждения, где дупла, в которых заселяются летучие мыши дендрофилы. Массовое применение ядохимикатов в лесном и сельском хозяйстве приводит к уменьшению кормовой базы, а часто вместе с насекомыми, которыми питаются рукокрылые, гибнут и сами летучие мыши.

Глава III. Комплексная характеристика рыжей вечерницы (Nyctalus noctula)

НАУЧНОЕ НАЗВАНИЕ: Nyctalus noctula (Schreber, 1774)

ТРИВИАЛЬНЫЕ НАЗВАНИЯ: Вечерница рыжая, кожан ранний

СИНОНИМЫ: proterus Kuhl, 1818; lardarius Mueller, 1776; altivolans White, 1789; magnus Berkenhout, 1789; major Leach, 1816 nom. nud.; rufescens Brehm, 1829; labiatus Hodgson, 1835; palustris Crespon, 1844; minima Fatio, 1869; princeps Ognev, Worobyev, 1923; mecklenburzevi Kuzyakin, 1934; montanus Kishida, 1934 non BarrettHamilton, 1906; motoyoshii Kuroda, 1934; lebanoticus Harrison, 1962.

3.1 Географическое распространение или типичные места обитания

МЕСТО ОБИТАНИЯ: Населяет различные ландшафты от пустынь до умеренных смешанных лесов, не избегая антропогенных угодий. В горах до 2500м над уровнем моря. Основные убежища - дупла деревьев и постройки человека.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ: Рыжая Вечерница является самым обычным и распространенным видом на территории Российской Федерации, однако, для Пермской области это достаточно редкий вид, встречающийся только в летний период в Кишертском и Уинском районах. Распространение от севера Западной Европы, Средиземноморья и Ближнего Востока до Урала и Гималаев, возможно, также Японии, Индокитае, Африки. Встречается на территории Дарвинского заповедника, однако численность ее там невелика (Заповедники СССР, 1988). Были найдены на территории МологоШекснинского междуречия до его затопления (Новиков и др., 1970).

Как уже было упомянуто, на территории России рыжая вечерница распространена широко, наибольших размеров популяция Nyctalus Noctula достигает на Северном Кавказе, где является типичным видом населенных пунктов, лесных насаждений и их естественных аналогов. В горной части региона встречается до субальпийского пояса включительно.

МИГРАЦИИ: В Европейской части бывшего СССР рыжая вечерница является мигрирующим видом, перелетающим на большие расстояния -- до 750км. Из восточной части черноземного центра (Воронежская область) рыжие вечерницы летят на зимовку на Кавказ и в Крым.

На северовостоке ареала совершает сезонные миграции до 1600км, впадая на зиму в оцепенение. Зимует также в дуплах и постройках человека. Спаривание происходит после окончания лактации или на зимовках. Во время осенних миграций ярко выражен гон, гонные колонии располагаются обычно в дуплах деревьев.

В середине августа 1907 года профессор С. И. Огнев наблюдал осенний перелет рыжей вечерницы в Московской области (Звенигородский район). Массовый перелет рыжей вечерницы на протяжении двух недель, с середины августа до начала сентября, в 1923 году наблюдал профессор А. Н. Формозов в парке степного заповедника Аскания-Нова на юге Украины (Херсонская область). Он сообщал, что кратковременное нашествие летучих мышей во второй половине августа здесь наблюдалось ежегодно.

Летучие мыши из Белоруссии и государств Балтии зимуют в Центральной Европе и на Балканах. В 2010 году впервые обнаружены зимующие особи в Среднем Поволжье. Зимует в Закарпатье, Крыму, Кавказе, на юге Казахстана, в Средней Азии, Западной Европе.

Отлет рыжих вечерниц к местам зимовок начинается в конце августа и заканчивается в сентябре. Летят они стаями или поодиночке со скоростью 30 40 км в сутки, не переставая питаться. В основном перелеты совершаются ночью, однако в хорошую погоду вечерницы могут лететь и днем. Иногда летучие мыши летят вместе со стаями насекомоядных птиц, например, ласточек. Весенний перелет у летучих мышей проходит, как и у птиц, в более сжатый срок, чем осенний.

Прилет в места летнего обитания наблюдается с середины апреля до конца мая. Первыми прилетают самки, многие из которых уже беременны, так как спаривание у рыжих вечерниц происходит осенью. Они образуют колонии, поселяясь в дуплах деревьев. Самцы прилетают на места гнездования позже. В первой половине лета они ведут одиночный образ жизни, а во второй также образуют многочисленные колонии. В июне самки приносят двух детенышей, которые уже к концу августа достигают размеров родителей. Осенью первыми в путь отправляются именно подросшие детеныши, что свидетельствует о наличии у них врожденной способности к навигации.

3.2 Морфологические признаки

РАЗМЕРЫ: Масса 1840г, длина тела 60 82мм, длина хвоста 46 54мм, длина предплечья 48 58мм, размах крыльев 32 40см.

ОПИСАНИЕ: Уши короткие и широкие. Окраска спины палеворыжая, коричневобурая, шоколаднокоричневая, рыжеватобуланая, брюхо светлее спины, уши и летательная перепонка - тёмнобурые. Крылья длинные и узкие. Шерсть густая, шелковистая, короткая, с бледными основаниями.

Материалом для исследования основных черт строения черепа молодых Nyctalus Noctula послужили черепа пяти стадий постнатального развития рыжей вечерницы (от новорожденных особей до активно летающих животных, череп которых к этому времени претерпел полную облитерацию межкостных швов). В результате исследования установлено, что череп молодых животных относительно крупный, широкий, небольшой длины, полого выпуклый. В носовом отделе череп высокий и лишь незначительно поднимается по направлению к затылочной кости, достигая максимальной высоты в районе теменных костей. Сагиттального, ламбдоидального и лобного гребней, в отличие от других рукокрылых, нет. Гребневидная височная складка развита слабо, но ширина черепа больше ширины мозговой капсулы. Скуловые дуги широкие. Их максимальный размах превышает ширину черепа. Соответствующие на этой стадии ортогенеза многочисленные отверстия нёбных костей исчезают у взрослых животных. Челюсти анизогнатные.

Длина лицевого черепа составляет приблизительно 30 % длины мозгового черепа. В целом череп состоит из 24 костей, из них 17 парных: боковая затылочная, теменная, межтеменная, височная, верхнечелюстная, резцовая, носовая, лобная, небная, крыловидная, скуловая, барабанная, каменистая, молоточек, наковальня, стремечко, нижнечелюстная. И 7 непарных костей черепа: основная затылочная, основная клиновидная, передняя клиновидная, верхняя затылочная, решетчатая, сошник и подъязычная. Основание черепа - основная клиновидная и передняя крыловидная. Сошник у молодых вечерниц участвует в образовании вторичного нёба в виде ромбовидной вставки. Крыловидная кость по размерам значительно превосходит глазничноклиновидную кость, срастающуюся с передней клиновидной костью. Такое соотношение размеров костей наблюдается также у приматов.

Крыловидная кость хорошо развита и на ранних стадиях ортогенеза принимает участие в формировании оральной части основания черепа, в то время как у других млекопитающих она только покрывает сверху клиновидную кость. Межтеменная кость парная и очень крупная. Носовая кость широкая, сильно укороченная. Слезная кость не обнаружена.

Наличие вырезки крыши носовой капсулы связано, по-видимому, с частичной редукцией резцовой кости и, главным образом, с укороченной носовой костью. Наличие вырезки вторичного неба с полным отсутствием нёбного отростка резцовой кости, не принимающей участия в формировании костного нёба из-за полной редукции нёбного отростка.

Скуловая дуга образована, главным образом, скуловыми отростками верхнечелюстной и височной костей. Скуловая косточка развита слабо и не превышает 1 - 1.3мм. В черепе обнаружен всего один родничок в районе предламбоидного отверстия. Облитерация межкостных швов начинается в межорбитальной области. Первыми срастаются лобная, решетчатая, передняя клиновидная кости и сошник. Они образуют так называемое кольцо, в которое заключена решетчатая кость. Начало срастания костей именно в этой области черепа объясняется увеличением функциональных нагрузок, что связано с переходом молодых особей к питанию насекомыми еще до выхода из укрытия.

Nyctalus Noctula имеет широкие уши, невысокие, толстокожие; внешний край уха в виде широкого отгиба, переходящего в широкую складку, тянущуюся почти до угла рта; 45 тесно расположенных поперечных складок образуют "гармошку"; видимая часть козелка имеет форму шляпки гриба. Между клыком и большим предкоренным зубом верхней челюсти один малый предкоренной зуб. Крыловая перепонка прикрепляется к ноге на уровне голеностопного сустава. Кончик последнего хвостового позвонка выступает за межбедренную перепонку. Эпиблема хорошо развита, четко очерчена, снабжена поперечной перемычкой; шпора доходит до середины кромки межбедренной перепонки. Ступня голая, чуть больше половины длины голени. Крыловая перепонка крепится к голеностопному суставу. Козелок грибовидный.

Длина предплечья Nyctalus Noctula 48 - 58мм. Когда рот рыжей вечерницы раскрыт, из его углов выпирают большие белые железы. Шерсть короткая, прилегающая; корни волос светлые; на спине мех рыжий (у недавно перелинявших зверьков шоколадного цвета), на животе тоном светлее; голые части тела темнокоричневые.

Для установления роли зрения в жизни рыжих вечерниц были проведены исследования над самцами и самками различных возрастов, свежепойманных и привыкших к неволе. Суть опыта заключалась в выработке условного рефлекса на подход к черной мишени (с использование в качестве альтернативы белой мишени) с постоянной сменой их местоположения в условиях слабой освещенности и исключения возможности эхолокации. В результате удавалось выработать предпочтение окраски фигуры ее размеру и форме. Была выявлена способность различать резко контрастные фигуры, например круг - треугольник, и неспособность отличить круг от эллипса. Острота зрения у рыжей вечерницы не менее 3 дуги.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ, ВРАГИ, БОЛЕЗНИ: Продолжительность жизни около 12 (в среднем 35) лет. Отрицательное воздействие на вечерниц оказывает вырубка старых дуплистых деревьев, беспокойство самок в период родов и вскармливания молодняка. На зверьках паразитируют клещи, блохи, мухикровососки.

ЧИСЛЕННОСТЬ: Данные о численности фрагментарны.

3.3 Особенности биологии вида

ПИТАНИЕ: Количественные аспекты питания летучих мышей остаются до настоящего времени малоизученными. Московским университетом проводились опыты с середины июня по середину августа в г. Звенигороде. Было проведено более 7200 взвешиваний вечерниц. Кормили зверьков личинками мучного червя, бабочками, жуками, двукрылыми. Учитывая прожорливость зверьков, их кормили дозированное время. В результате выяснилась зависимость изменения массы тела от питания и времени полета. Резкий скачок в снижении массы у накормленных вечерниц наблюдался после 30 минут полета. Неограниченное кормление в лабораторных условиях быстро приводит к ожирению. Вылетая иногда за несколько часов до заката, они носятся вокруг вершин высоких деревьев и так быстро и сольно размахивают крыльями, что их мельканье едва заметно. Иногда, гоняясь за насекомыми, они стрелой летят на неподвижно развёрнутых крыльях, словно катятся по воздуху, иногда камнем падают вниз и тотчас же снова взлетают вверх. Вылетает на охоту сразу после захода солнца. Охотится обычно на большой высоте над кронами деревьев и открытыми пространствами. Питается крупными жуками и другими летающими насекомыми. Полет стремительный, маломаневренный, с резкими бросками и пикированиями. В майские вечера, когда всюду появляются майские жуки, эти вечерницы с писком гоняются за ними и, делая быстрые зигзаги, падают вниз, словно кувыркаются в воздухе. Быстрота полёта и молниеносность поворотов вечерницы таковы, что даже соколчеглок, ловящий ласточек, не может схватить её. Эхолокационные сигналы очень высокой интенсивности в диапазоне 4517 кГц, с максимальной амплитудой около 20 кГц, иногда слышны невооруженным ухом.

ПОТОМСТВО: Выводковые колонии, обычно до нескольких десятков особей, самцы обычно держатся обособленно. Беременность 5070 дней. В выводке 12 детеныша. Лактация около 11,5 месяцев. Живет до 12 (в среднем 35) лет.

СХОДНЫЕ ВИДЫ: От малой вечерницы отличается более крупными (длина предплечья превышает 49 мм), а от гигантской вечерницы более мелкими (длина предплечья не превышает 58 мм) размерами.

Глава IV. Экологическое и хозяйственное значение вида

Летучие мыши, в особенности обитающие в лесной зоне, до сих пор остаются малоизученной группой животных. Труднодоступные убежища, ночной образ жизни являются преградой на пути их активного изучения. Довольно часто сведения об их жизни ограничиваются констатацией наличия или отсутствия того или иного вида в данной местности. Данные о численности, о биоценотических связях рукокрылых скудны.

Исходя из опыта нам представляется наиболее благоприятным периодом учета вечерниц последняя декада июля - первая декада августа. Именно в это время колонии животных наиболее просто обнаружить, так как в это время молодняк становится самостоятельным, но разделения поселений на молодых и старых еще не произошло: колонии наиболее многочисленны, количество “соседских распрей” соответственно увеличивается и характерные звуки вечерниц далеко разносятся по окрестностям. Достаточно подойти к убежищу ко времени вылета на вечернюю охоту чтобы установить численность зверьков. Для более точных сведений (определения пола, возраста, состояния линьки) потребуется сачок из мелкой дели, приставленный к выходу из убежища для отлова животных.

Кроме того, определить численность рыжей вечерницы можно, используя биологическую особенность летучих мышей употреблять наиболее крупных и относительно легкодоступных насекомых (Курсков, 1981, Панютин, 1970, Гриффин, 1961) в энергетически важные периоды жизни. При этом также было оценено их воздействие на генерацию июньского нехруща (Amphimallon solstitialis L. ).

Учет рыжей вечерницы проводился в июне 1986 г. на лугу, окаймленном полосой леса. Лес площадью около 1 км² представлял собой пойменный дубняк с примесью осины, березы и ольхи. Здесь нами было найдено 6 дупел рыжей вечерницы. В них зарегистрировано 40 особей. При наступлении времени вечерней активности вылетающие вечерницы направлялись в сторону луга, где в это время наблюдался массовый лет июньского нехруща (с 11 по 25 июня). Почва задерненных лугов наиболее предпочитаемый биотоп для развития этих насекомых (Маслов и др., 1988). Для подсчета охотящихся зверьков луг разбивался на примерно равные площадки по числу учетчиков (в нашем случае - 5). В определенный момент времени все наблюдатели подсчитывали число животных в границах своего участка.

Для выяснения влияния рукокрылых на июньского нехруща в разных частях луга разбивали 5 площадок размером 1 м² для подсчета числа вылетающих жуков, а затем экстраполировали результаты на всю площадь луга.

В июне у рыжей вечерницы происходят массовые роды и лактация это наиболее энергоемкий период в жизни животного. Вследствие этого зверьки специализируются на наиболее крупной добыче. Вечерницы из близлежащего леса собираются на лугу, где в это время происходит вылет имаго июньского нехруща. Число учтенных вечерниц, охотящихся над лугом - 36. Практически все «население» наблюдается в это время на добыче довольно крупных, достаточно неповоротливых и доступных насекомых. Вечерницы летают почти у самой земли, схватывая взлетающих жуков, время от времени делая стремительные взлеты в погоне за жертвой. При этом был слышен характерный хруст поедаемых жуков. Неиспользованные остатки (головогрудь и элитры) падают на землю.

За один вечер с луга (площадью 0,07 км²) взлетает около 120000 жуков. Известно, что при содержании в неволе рыжая вечерница за один прием может употребить 30 насекомых. Следовательно, 36 вечерниц уничтожают за один вечер 1080 экземпляров. Если учесть, что лет июньского нехруща продолжается 1415 дней и все это время на него продолжается активная охота, то около полутора тысяч (1,3%) генерации уничтожается рыжей вечерницей.

Таким образом, учет численности рыжих вечерниц можно проводить прямым подсчетом у дупел в третьей декаде июля - первой декаде августа, а также сравнительно простым способом во второй-третьей декаде июня над задерненным лугом во время массового лета июньского нехруща.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ: Лесоводы очень ценят рыжих кожанов, как и других летучих мышей, за то, что они охраняют леса. Кожан очень прожорлив: он может съесть за ночь более 30 майских жуков. Он истребляет так же дубовых листовёрток, шелкопрядов и других лесных вредителе, поедая их в огромном количестве.

Заключение

В результате проведенного теоретического исследования можно сделать следующие выводы:

Проанализировали исследования и научные работы, посвящённые Рыжей вечернице (Nyctalus noctula) на Северном Кавказе, обобщили данные и составили комплексную характеристику вида.

1. Провёл анализ истории изучения Рыжей вечерницы на Северном Кавказе.

2. Дал комплексную характеристику отряда Рукокрылых.

3. Составил комплексную характеристику Рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) на Северном Кавказе.

4. Сделал выводы на основе проведенного анализа.

5. Изучил литературу по теме «Комплексная характеристика рыжей вечерницы (Nyctalus noctula)».

Список литературы

1. Борисенко А.В.1999. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых.- Plecotus et al. 2: 10-19.

2. Бухникашвили А.К., Кандауров А.С., Натрадзе И.М. 2004. Находки рукокрылых в Грузии за последние 140 лет. - Plecotus et al. 7: 41-57.

3. Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.Л., Издво АН СССР, 703 с.

4. Гаджиев Д.В. 1980. Остатки рукокрылых (Chiroptera) из пещеры Кударо I. - В кн.: Кударские пещерные палеолитические остатки в Юго-Осетии. М., Наука: 111-124.

5. Газарян С.В. 2004. Прудовая ночница Myotis dasycneme (Boie, 1825) - новый вид фауны рукокрылых Кавказа. - Plecotus et al. 7: 102-103.

6. Газарян С.В. 2007. Новые находки южного подковоноса Rhinolophus euryale в России. - Plecotus et al. 10: 47-50.

7. Газарян С.В. 2008. Возможности сохранения уязвимых рукокрылых на территории Всемирного Наследия "Западный Кавказ". - В кн.: Перспективы развития ООПТ и туризма на Северном Кавказе. Майкоп, ООО "Качество": 37-45.

8. Газарян С.В. 2009. Распространение Plecotus macrobullaris Kuzyakin, 1965 на Российском Кавказе. - В кн.: Животный мир горных территорий. М., КМК: 259-263.

9. Газарян С.В., Казаков Б.А. 2002. Экология рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) на Северном Кавказе и в Предкавказье. Сообщение 1. Характер пребывания, убежища, колониальность, гонное поведение. - Plecotus et al. pars. spec.: 74-82.

10. Дуварова А.С. 1980. О зимовках рукокрылых Краснодарского края. - В кн.: Рукокрылые (Chiroptera). М., Наука: 70-71.

11. Кузякин А.П. 1950. Летучие мыши. М., Советская Наука, 443 с.

12. Рахматулина И.К. 1999. К пространственному и сезонному распределению редких рукокрылых (Chiroptera) Кавказа. - В кн.: Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М.: 349-375.

13. Рахматулина И.К. 2005. Рукокрылые Азербайджана (Фауна, экология, зоогеография). Баку, Институт Зоологии НАН Азербайджана, 480 с.

14. Рахматулина И.К. Зоогеографический анализ фауны рукокрылых (Chiroptera) Кавказа. - В кн.: Матлы 15-й Международной конференции по изучению рукокрылых. Прага.

15. Рахматулина И.К., Абдурахманова Н.Ю. Новые виды рукокрылых (Mammalia, Chiroptera: Vespertilionidae) в фауне Азербайджана. - В кн.: Доклады НАН Азербайджана. Баку, Элм, 4 с.

16. Росина В.В., Барышников Г.Ф. 2006. Плейстоценовое сообщество рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) палеолитической стоянки Матузка (Северный Кавказ) и особенности его тафономии. - В кн.: Проблемы экологии горных территорий. М., КМК: 164-170.

17. Животный мир Прикамья. - Пермь. 1989.

18. Курсков А.Н. Рукокрылые охотники - М: Лесная промышленность. 1978.

19. Лихотоп Р.И. Остеология черепа рыжей вечерницы // Рукокрылые (морфология, экология, паразиты, охрана). Сборник. Киев. Наук думка. 1988.

20. Рыжая вечерница на Северном Кавказе. // Рукокрылые (морфология, экология, паразиты, охрана). Сборник. Киев. Наук думка. 1988.

21. Хохлова Т.В. Зрение рыжей вечерницы. // Рукокрылые - М. Наука 1980.

22. Сатунин К.А. 1915. Млекопитающие Кавказского края. - Зап. Кав. муз. сер. А, I, 1: 1-410.

23. Стрелков П.П. 1983. Места находок Myotis brandti Eversmann, 1845 и Myotis mystacinus Kuhl, 1819 (Chiroptera, Vespertilionidae) по материалам музеев СССР. - Тр. Зоол. инта АН СССР 119: 38-42.

24. Темботов А.К. 1972. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик, "Эльбрус", 245 с.

25. Benda P., Tsytsulina K.A. 2000. Taxonomic revision of Myotis mystacinus group (Mammalia: Chiroptera) in western Palearctic. - Acta Soc. Zool. Bohem. 64: 331-398.

26. Rakhmatulina I.R. 1996. The bat fauna of the Caucasus and problems of its study. - Myotis 3334: 51-57.

27. Yavruyan E., Rakhmatulina I., Bukhnikashvili A., Kandaurov A., Natradze J., Gazaryan S. 2008. Bat conservation action plan for the Caucasus. Tbilisi, 87 pp.