Основи екології

З майже 500 тис. видів рослин нашої планети людина використовує о низько 23 тис. видів. Серед них близько 6 тис. видів -- культурні рослини. З останніх у країнах СНД найпоширеніші 250 видів. До групи польових культур входить близько 90 найважливіших видів рослин, які забезпечують людей необхідними продуктами харчування, кормами для тварин і сировиною для технічної переробки. Серед квіткових рослин їстів-ІІ\ налічується 2897 видів. З найпоширеніших 1500 видів харчових, технічних і лікарських культурних рослин М. І. Вавилов виділив 1000 найповніших, які займають 90 % площі, що обробляється.

В Україні практичну цінність для задоволення потреб людини мають 65 % видів її флори. До них належать кормові -- близько 1000, дикорослі їстівні -- 150, ефіроолійні -- 400, вітаміноносні -- 200, медоносні -- 500, дубильні -- 100, фарбувальні -- 150, волокнисті -- 50 та лікарські -- 800 видів.

Населення планети споживає 8,7 млрд т органічної речовини, виробленої сільським господарством. Біомаса земної кулі разом з гумусом і органічними рештками становить 5500 млрд т. Щорічне виробництво органічної речовини еквівалентне 1,5 * 1017 кДж енергії, з якої на частку рослинних продуктів припадає 89 %.

Земляни вирощують понад 80 видів головних сільськогосподарських культур. У світовому виробництві продуктів харчування 60 % припадає на частку зернових культур, з яких понад 40 % -- рис і пшениця. Злакові забезпечують майже 50 % білка в раціоні харчування. Рис є основною їжею більш як 2 млрд чоловік і його виробництво в 1975 р. становило 325 млн т, пшениці 360 і кукурудзи -- 293 млн т. Щороку вирощується понад 300 млн т картоплі та 125 млн т бобових (гороху, сої, арахісу).

У 1989 р. в колишньому СРСР було вироблено: зерна -- 211,1; цукрових буряків -- 97,5; картоплі -- 72,0; овочів -- 33,5; плодів і ягід -- 9,9; винограду -- 4,9 млн т. Середня врожайність зерна в країні становила 18,8 ц/га. Вироблено 20,0 млн т м'яса, 108,1 млн т молока і 84,6 млрд шт. яєць. Поголів'я свійських тварин становило: великої рогатої худоби -- 119,6; свиней -- 78,1; овець і кіз -- 147,5 млн голів.

Україна в 1990 р. виробляла зернових і зернобобових культур -- 38,7 млн т, цукрових буряків -- 36,3; картоплі -- 14,5; м'яса -- 4,0; молока -- 22,4; цукру-піску -- 3,5 млн т; виловлювала риби і добувала морепродуктів 0,9 млн т та виготовляла 380,8 тис. т тваринного масла. В 1994 р. в країні було 21,6 млн голів великої рогатої худоби, 15,3 млн свиней і 6,9 млн овець.

Для задоволення харчового раціону людині щороку потрібно близько 4 млн кДж (~1 млн ккал) в енергетичному еквіваленті. В світі лише кілька країн (Австралія, Канада, Нова Зеландія, США і ПАР) забезпечують населення продуктами харчування власного виробництва. Нині примара голоду нависла над багатьма країнами Азії, Африки та Латинської Америки. Щороку від голоду помирає понад 20 млн чоловік, близько 800 млн -- голодує. Майже половина населення Землі неповноцінне (без тваринних білків) харчується. Щоб прогодувати 6,5 млрд населення, треба збільшити врожайність полів удвічі, що цілком можливо, виходячи з порівняння середніх і рекордних урожаїв. Так, для пшениці середній урожай становить -- 20,85 ц/га, рекордний -- 145,26 ц/га, для картоплі -- відповідно 266,8 і 941,5, для рису -- 25 і 144 ц/га. З наведеного прикладу можна зробити висновок, що за рахунок інтенсифікації сільського господарства виробництво продуктів харчування можна збільшити за певних умов у 3--4 рази.

До раціону людини входять продукти тваринництва (м'ясо, молоко та ін.). Для відгодівлі тварин згодовують 33--40 % рослинного фуражного зерна. Нині на кожного жителя планети припадає в середньому одна велика свійська тварина і один птах, які споживають у 5 разів більше їжі (в основному зерна), ніж людина. Трансформація біомаси з рослинної на тваринну зменшує її кількість у 10 разів, що потребує значного збільшення продуктивності від агросистем у разі введення значної частки продуктів тваринництва в раціон харчування. Отже, слід самообмежити себе в споживанні продуктів тваринництва і віддавати перевагу продуктам рослинництва.

Світові ресурси продовольства поповнюються продуктами Світового океану та інших водойм. Займаючи площу, що становить 71 % поверхні Землі, він сьогодні постачає 2 % продуктів (риба, ракоподібні, ссавці, криль та деякі рослини -- ламінарія). В 1970--1990 рр. вилов риби в світі стабілізувався і становить 75 млн т за рік. Підраховано, що річний приріст риби в океані становить 230--250 млн т. З цієї кількості можна виловлювати близько 120 млн т. Важливим резервом поповнення ресурсів продовольства є аквакультура -- розведення риби в ставках, особливо вирощування мідій, устриць. Мідії мають смачне м'ясо з повноцінним білком. У Франції вихід м'яса мідій на 1 га водойм становить 200--250 т за рік, тоді як з корів отримують 0,3 т, а розведенням курей -- 2т живої маси. Крім того, аквакультура економічно вигідніша. Тому в Україні на березі Чорного моря варто вирощувати мідії у більших масштабах, про що свідчить досвід впровадження цього методу під Одесою та в Криму. За рахунок аквакультури внесок океану в забезпечення людини їжею може збільшитися до 5 %.

Наприкінці XX ст. відкрився ще один шлях поповнення ресурсів продовольчих продуктів -- застосування біотехнологій. Біотехнологія -- це мікробіологічний синтез за допомогою бактерій білка та інших органічних речовин на основі відходів сільського господарства, деревини чи нафтопродуктів. Бактеріальний синтез дає змогу отримати білки з повним складом амінокислот. Особливо важливими є висока швидкість розмноження бактерій -- вони дають потомство кожні ЗО хв. З однієї клітини за 5 год утворюється тисяча нових. Так, при вирощуванні кормових дріжджів з 1 м3 об'єму апарата за добу можна одержати ЗО кг білка. Це еквівалентно кількості білка, яку можуть дати 100 корів за той самий час. Складність цієї проблеми полягає в традиції поглядів людей на продукти харчування. Уже створено штучну чорну ікру, лососину, м'ясо, курячий та м'ясний бульйони, мармелад тощо. Навчилися робити штучні ароматизатори з будь-яким запахом (часнику, цибулі, шинки, м'ясного бульйону, банана та ін.). В Японії, США та Англії вже зараз випікають «зелений хліб» з добавкою порошку з морських водоростей, який дуже корисний для здоров'я.

Завдяки значним успіхам генетики, селекції, новим агробіотехнологіям, захистові рослин від шкідників і хвороб стало можливим вирощування швидкоростучих рослин з підвищеним коефіцієнтом засвоєння сонячної енергії. Це відкриває нові, небачені до цього, можливості отримання відновлювальних енергоносіїв (біопалива) та іншої технічної сировини. Фахівці вважають, що в майбутньому розв'язати продовольчу проблему

дозволять успіхи в генній інженерії, внаслідок чого будуть створені високопродуктивні, стійкі проти хвороб, шкідників і несприятливих факторів навколишнього середовища сорти рослин та породи тварин (трансгенні організми). Нині площі під трансгенними рослинами розширюються стрімкими темпами. В 1999 р. вони займали 40 млн га. На початку XXI ст. очікується подвоєння посівних площ, які займатимуть трансгенні культури

3.10 ГЕНЕТИЧНИЙ ФОНД ТА НАДБАННЯ ЛЮДСЬКОГО ІНТЕЛЕКТУ

Сукупність видів рослин і тварин Землі становить генетичний фонд. Рослинний світ планети утворює фітосферу (грец. рЬіІоп -- рослинна сфера), до якої входить приблизно 500 тис. видів рослин. До складу основних груп рослин належить таке число видів: Бактерії Синьозелені водорості Діатомові водорості Жовто-зелені водорості Бурі водорості Червоні водорості Пірофітові водорості Золотисті водорості Зелені водорості Інші водорості Гриби Лишайники Мохоподібні Судинні спорові Голонасінні Покритонасінні

До складу фауни входить близько 1,5 млн видів, у тому числі: комах -- 1 млн, джгутикових -- 8000, інфузорій -- 6000, губок -- 5000, коралів -- 6100, нематод -- 10 000, моховаток -- 2700, черевоногих молюсків -- 9000 двостулкових молюсків -- 15 000, ракоподібних -- 25 000, павукоподібних -- 35 000, риб -- 20 000, земноводних і плазунів -- 6000, птахів -- 8590, ссавців -- 4000--4500 та багато інших.

Щільність генетичного різноманіття України, за оцінками європейських експертів (АІІаз Ріога Еигораеае, 1999), коливається від 23 до 430 умовних одиниць (вищий рівень інтервалу властивий гірським районам Карпат і Криму). Порівняно з деякими країнами-сусідами таксономічне ядро біорізноманіття нашої країни має чимало переваг (табл. 3.5) і зумовлює певну відповідальність щодо збереження його.

Таблиця 3.5. Максимальні показники біорізноманіття України і її сусідів (кількість видів, Аіаіз §оп. 2003)

За даними Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, вищих і нижчих рослин в Україні налічується понад 10000 природних видів, із них 4500 видів вищих судинних рослин, 4000 -- водоростей, близько 1000 -- лишайників, 800 -- мохів. Судинні рослини поділяють на дерева (76 видів), кущі, напівкущі, напівкущики (278), трав'янисті полікарпіки (2856) і монокарпіки (1313 видів).

Рослинний і тваринний світ є дзеркалом, в якому відбивається ставлення людини до природи. Всі елементи живої речовини біосфери тісно пов'язані між собою трофічними ланцюгами (мережею). Зміни в природі впливають на життєздатність, екологію та поширення окремих рослин і тварин. Екологічна рівновага в глобальній екосистемі -- біосфері забезпечується біологічним розмаїттям. Зникнення будь-якого виду в біогеоценозі руйнує усталені віками зв'язки між окремими видами та іншими компонентами біогеоценозу (мікроорганізмами, комахами тощо). В природі кожний вид організмів відіграє певну і тільки йому властиву роль. Зникнення одного виду автоматично призводить до зникнення багатьох інших, об'єднаних спільним трофічним ланцюгом. Тому слід дбайливо оберігати генетичний фонд нашої планети.

Одним з найголовніших ресурсів людства є його розум. Сумарна маса мозку людства нині становить приблизно 9 млн т. Можливості розуму безмежні, і тому треба розумно розпоряджатися цим багатством. Плоди його діяльності слід спрямовувати на служіння людям і користь усій нашій біосфері. Вже нині людське суспільство має величезні здобутки в галузі науки і техніки. Людина змогла розгадати таємниці мікро- і макросвіту, подолати сили гравітації Землі і вирватися в безмежні далі космічного простору. Вона неодноразово побувала на поверхні Місяця, запустила космічні апарати на деякі планети Сонячної системи і до Сонця; навчилася перетворювати хімічні елементи; використовує в господарстві величезні запаси атомної енергії; побудувала автоматично керовані штучні екосистеми, які функціонують і в Космосі.

Досягнення людського інтелекту слід спрямовувати не на війни за життєвий простір, не на підкорення народів, а на забезпечення гармонійного співіснування з біосферою, стійкої динамічної екологічної та біологічної рівноваги, підвищення добробуту людей та оптимальних умов існування природи.

Опрацювавши цей розділ, ви повинні вміти:

- знати класифікацію природних ресурсів;

- пояснити сучасні тенденції споживання природних ресурсів;

- обґрунтувати сучасний стан забезпеченості людського суспільства природними ресурсами;

- виходячи з тенденцій сучасного споживання природних ресурсів, скласти перспективний прогноз їх споживання в світі; в країні;

- проаналізувати сучасний стан задоволення потреб населення України в природних ресурсах;

- скласти перспективний прогноз споживання природних ресурсів в Україні.

Запитання і завдання для самостійної роботи

Як класифікують природні ресурси?

Дайте визначення, що таке відновні й невідновні природні ресурси
і чим вони відрізняються.

Що таке вичерпні й невичерпні природні ресурси і чим вони відрізняються?

Схарактеризуйте воду як природний ресурс.

Знаючи сучасні витрати води в країні на одного мешканця (приблизно 150 л на одну добу), визначить річну потребу населення України в прісній воді.

Схарактеризуйте атмосферне повітря як природний ресурс.

Яка життєва потреба людини в атмосферному повітрі, якщо середня тривалість життя людини становить 63 роки?

На спалювання палива в усьому світі витрачається приблизно 10 млрд т кисню. Скільки палива спалюється щороку в усьому світі, якщо це паливо -- кам'яне вугілля?

Які енергетичні ресурси ви знаєте?

Обґрунтуйте, чому людство планети було змушене подвоювати споживання енергії останнім часом упродовж 10 років, тоді як у недалекому минулому це подвоєння відбувалося впродовж 20 років?

Як людство задовольнятиме власні енергетичні потреби в майбутньому?

Що називають рудною і нерудною мінеральною сировиною?

Дайте визначення «індексу використання резервів» та обчисліть його для викопного палива, залізних руд.

Схарактеризуйте ґрунти як природний ресурс.

Які типи ґрунтів ви знаєте? Чим визначається їх якість?

Скільки вуглекислого газу виділяє садова ділянка площею 0,6 га за добу?

Схарактеризуйте клімат як природний ресурс.

Схарактеризуйте простір для життя як природний ресурс.

Нині в Україні проживає 47 млн населення. Яка буде густота населення, якщо кількість населення подвоїться? Скільки буде потрібно викопного палива, якщо його витрати збережуться на сучасному рівні?

Які види продовольства споживає населення України?

Які добові витрати населення України (47 млн чоловік) у найважливіших видах продукції, якщо ці витрати збережуться на рівні 1993 р.?

Чи може нині Україна задовольнити свої потреби в продуктах харчування ?

Схарактеризуйте генетичний фонд та надбання людського інтелекту як природні ресурси.

Яка ділянка лісу потрібна, щоб переробити за допомогою фотосинтезу весь вуглекислий газ, який видихає населення України; населення всієї планети?

Яка маса оксиду карбону (IV) перетворюється на зелені рослини, якщо на один моль поглиненого вуглецю витрачається 477,7 кДж енергії?

Скільки сонячної енергії поглинає суша?

Розділ 4. Тема 4. Основні поняття і закони загальної екології

4.1 ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ

Вплив середовища на організми зазвичай оцінюють через окремі фактори. Поняття умов екологія замінила поняттям фактора. Екологічний фактор -- це будь-який нерозчленований далі елемент середовища, здатний прямо чи опосередковано впливати на живі організми хоча б упродовж однієї з фаз їх індивідуального розвитку. Фактори поділяють на три групи: абіотичні (або фізико-хімічні), біотичні та антропогенні. До абіотичних належать кліматичні, атмосферні, ґрунтові (едафічні), геоморфологічні (орографічні), гідрологічні та ін. До біотичних належать фактори живої природи -- вплив одних організмів або їх співтовариств на інші. Ці впливи можуть бути з боку рослин (фітогенні), тварин (зоогенні), мікроорганізмів, грибів тощо. Антропогенні -- це фактори людської діяльності. Серед них розрізняють фактори прямого впливу на організми (наприклад, промисел) і опосередкованого -- вплив на місце проживання (наприклад, забруднення середовища, знищення рослинного покриву, будівництво гребель на ріках тощо).

Визначення екологічного фактора характеризується такими ознаками:

- не розчленованість певного елемента середовища. Наприклад, глибину водойми не можна розглядати як екологічний фактор, тому що глибина впливає на мешканців водойми не безпосередньо, а через збільшення тиску, зменшення освітлення, зниження температури, збільшення солоності, зменшення вмісту кисню тощо. Саме температура, солоність, вміст кисню, освітленість, тиск та інші виступають як екологічні фактори
водойми, що впливають безпосередньо на живі організми;

- дія екологічних факторів може бути не прямою, а опосередкованою, тобто в цьому разі вони діють через численні причинно-наслідкові зв'язки.

Розрізняють десять груп екологічних факторів (загальна кількість -- близько 60), об'єднаних за певним показником: за часом -- фактори часу (еволюційний, історичний, діючий), періодичності (періодичний і неперіодичний); за середовищем виникнення (атмосферні, водні, геоморфологічні, фізіологічні, генетичні, екосистемні); первинні та вторинні, за походженням (космічні, біотичні, абіотичні, природно-антропогенні, техногенні, антропогенні); за характером (інформаційні, фізичні, хімічні, енергетичні, термічні, біогенні, кліматичні, комплексні); за спектром впливу (вибіркової чи загальної дії); за умовами дії; за об'єктом впливу (летальні, екстремальні, обмежувальні, мутагенні, занепокоєння).

Прояв впливу факторів виражається у зміні життєдіяльності організмів. Це призводить до зміни чисельності популяції. При цьому слід зазначити такі закономірності:

- за певних значень фактора складаються найсприятливіші умови для життєдіяльності організмів. Такі умови називають оптимальними, а відповідні значення фактора -- оптимумом (рис. 4.1);

- чим більше значення фактора відхиляється від оптимальних, тим сильніше пригнічується життєдіяльність особин. У зв'язку з цим виділяють зону їх нормальної життєдіяльності;

- діапазон значень фактора, за межами якого нормальна життєдіяльність особин стає неможливою, називають межею витривалості. Розрізняють верхню і нижню межі витривалості. Діапазон значень фактора, за межами якого організм почувається пригнічено, називають зоною пригнічення (песимуму).

Діапазон значень оптимуму й песимуму є критерієм для визначення екологічної валентності (екологічної толерантності; лат. «толеранція» -- терпіння) -- здатності організму пристосовуватися до змін умов середовища. Кількісно вона охоплює діапазон від нижнього песимуму (екологічний мінімум на шкалі фактора) до верхнього песимуму (екологічний максимум). У цьому полягає суть закону екологічної валентності (екологічної толерантності), сформульованого В. Шелфордом (1913): діапазон значень зміни фактора верхнього й нижнього песимумів, за яких організми здатні пристосуватися до змін умов середовища, визначають межу витривалості. Екологічна валентність різних видів може значно різнитися. Так, північні олені витримують коливання температури повітря від -55 до +20.. .+30 °С, а тропічні корали гинуть уже в разі зміни температури на 5--6 °С.

За екологічною валентністю організми поділяють на стено- та евробіонти. Стенобіонти (грец. «стенос» -- вузький та «біос» -- життя) -- організми, що можуть жити за дуже незначної зміни факторів середовища (температури, кислотності, вологості, солоності тощо). До стенобіонтів належать орхідеї, далекосхідний рябчик, форель та ін. Еврибіонти (грец. «еурі» -- широкий) -- організми, що можуть жити за значних змін факторів середовища (колорадський жук, пацюки, вовки, таргани, очерет тощо). Серед стено- та еврибіонтів залежно від конкретного фактора організми поділяють на стенотермні та евритермні (за реакцією на температуру), стеногалінні та евригалінні (за реакцією на солоність води), стенофоти та еврифоти (за реакцією на освітлення) тощо.

Серед сукупності різних факторів виділяють лімітуючі, тобто такі, значення (рівень, доза) яких наближається до межі витривалості організму (значення фактора менше або більше від оптимуму). Поняття лімітуючого фактора започатковане законами мінімуму Лібіха (1840) і толерантності Шелфорда. Найчастіше лімітуючими факторами є температура, світло, тиск, біогенні речовини тощо.

Правило Лібіха, або закон обмежувального фактора (правило мінімуму), має таке тлумачення: в комплексі факторів сильніше діє той, який ближче до межі витривалості.

Правило взаємодії факторів полягає в тому, що одні фактори можуть підсилювати або пом'якшувати силу дії інших факторів. Наприклад, надлишок теплоти може будь-якою мірою пом'якшувати зниження вологості повітря. Проте це не означає, що фактори можуть взаємозамінятися.

Закон лімітуючого фактора лежить в основі теоретичного обґрунтування величини гранично допустимої концентрації (ГДК) або дози (ГДД) забрудників. Цілком зрозуміло, що стосовно забруднювальних речовин нижня межа толерантності не має значення, а верхня не повинна збільшуватися ні за яких умов. Тому ті порогові значення фактора, за яких в організмі ще не відбувається жодних необоротних патологічних змін, які встановлюють експериментально, і слід приймати як ГДК (ГДД).

Потрібно брати до уваги закон рівнозначності умов життя: всі природні умови середовища, необхідні для життя, відіграють рівнозначні ролі. З нього випливає закон сукупної дії екологічних факторів. В природі екологічні фактори діють комплексно. Це треба пам'ятати, оцінюючи вплив хімічних забрудників, коли «сумаційний» ефект (на негативну дію однієї речовини накладається негативна дія інших, а до цього додається вплив стресової ситуації, шумів, різних фізичних полів -- радіаційного, теплового, гравітаційного чи електромагнітного) дуже змінює умовні значення ГДК, наведені в довідниках.

Екологічні фактори на рівні особини, популяції, виду, екосистеми впливають по-різному. На рівні особин абіотичні фактори впливають насамперед на поведінку тварин, змінюють трофічні відносини з середовищем і характер метаболізму, діють на здатність розмножуватися і плодючість, значною мірою визначають розвиток, швидкість росту і тривалість життя тварин і рослин. На рівні популяції абіотичні фактори діють на такі параметри, як народжуваність, смертність, середня тривалість життя особини, швидкість зростання популяції та її розміри. Останні визначають характер динаміки чисельності популяції і просторовий розподіл особин у ній. На рівні виду абіотичні умови середовища проживання нерідко виступають як фактори, що визначають і обмежують географічне поширення.

Температурні умови можуть зумовити географічну мінливість видів. Німецький фізіолог Карл Бергман (1847) встановив: теплокровним тваринам зі сталою і притому високою температурою тіла в жаркому кліматі корисно випромінювати, а в холодному, навпаки, утримувати теплоту (правило Бергмана).

Друге морфолого-географічне правило, або правило Аллена, може бути сформульоване так: у теплокровних тварин у напрямі до тропіків спостерігається подовження хвостів, вух, дзьобів, парних кінцівок і різного роду наростів -- чубів, ріжків, комірців тощо. Це правило поширюється на підвиди одного виду або на близькоспоріднені види.

Різниця в значеннях вологості на різних ділянках поверхні Землі позначається не лише на характері поширення тварин і рослин, а й на забарвленні хребетних тварин, про що говорить правило Глогера: колір хребетних тварин, що проживають у країнах з вологим кліматом, як правило, темніший і яскравіший, ніж у географічних популяцій тих самих видів, поширених у країнах із сухим кліматом.

На рівні екосистеми будь-який абіотичний фактор, що впливає на окремий вид, який входить до складу екосистеми, впливатиме і на саму екосистему, на її визначальні властивості. Дія абіотичних факторів може призвести до загибелі особин, що зумовить зменшення густоти популяцій, які входять до складу екосистеми. Це в кінцевому підсумку позначиться на видовому різноманітті, просторовому розподілі видів в екосистемі, на характері їх взаємодії один з одним.

Біотичні фактори поділяють на дві групи: внутрішньовидові та міжвидові взаємодії. Під внутрішньовидовими, або гомотипічними, реакціями розуміють взаємодію між особинами одного виду. Ефект групи -- це вплив групи як такої і числа особин у групі на поведінку, фізіологію, розвиток і розмноження їх, зумовлений сприйняттям присутності особин свого виду за допомогою органів чуття. Ефект маси, на відміну від ефекту групи, не пов'язаний зі сприйняттям особинами одного виду присутності одна одної.

До гомотипічних реакцій крім групового і масового ефектів належить ще одна форма взаємодії між особинами одного виду -- внутрішньовидова конкуренція -- боротьба за можливість вижити, для чого необхідна енергія, яку отримують рослини у вигляді сонячного світла, а тварини у вигляді

різної поживи. Тому в боротьбі за оволодіння джерелами енергії відбувається напружена конкуренція, виникає суперництво між особинами одного виду. Відносно всіх видів конкуренції існує правило: чим більше збігаються потреби конкурентів, тим жорстокіша конкуренція (правило конкурентної боротьби). Отже, основним результатом внутрішньовидової конкуренції є дивергенція особин, що завершується формуванням популяцій.

Розрізняють дві основні форми конкуренції -- пряму і побічну. Пряма конкуренція, або інтерференція, здійснюється прямим впливом однієї особини на іншу, наприклад, унаслідок агресивних зіткнень між тваринами або виділення токсинів (алелопатія) рослинами та мікроорганізмами. Побічна конкуренція не передбачає безпосередньої взаємодії між особинами. Вона відбувається опосередковано -- внаслідок споживання різними тваринами одного й того самого ресурсу, який обов'язково має бути обмеженим. Тому таку конкуренцію зазвичай називають експлуатаційною.

Міжвидові, або гетеротипічні, реакції-- це взаємодії між особинами різних видів. Дві популяції або впливають, або не впливають одна на одну. Якщо вплив є, він може бути сприятливим чи несприятливим. Якщо вплив між двома популяціями несприятливий, то взаємовідносини між ними мають характер конкуренції. Якщо дві популяції не впливають одна на одну, то спостерігається нейтралізм -- випадок, який не становить особливого екологічного інтересу. Відносини, які мають взаємну користь, відносять до мутуалізму, якщо об'єднання двох популяцій облігатне (сторони не можуть існувати одна без одної). В такому разі говорять про симбіоз, а популяції називають симбіонтами. При співробітництві обидві популяції утворюють співтовариство. Воно не є обов'язковим, оскільки кожний вид може існувати ізольовано, проте життя в співтоваристві приносить користь обом.

У випадку коменсалізму популяції одного виду співтовариства (коменсал) мають користь із співжиття, а популяції іншого виду (хазяїн) не мають жодної вигоди. Відносини між коменсалами і хазяїнами характеризуються взаємною терпимістю. Аменсалізм -- тип відносин, за яких одна популяція (аменсал) потерпає від пригнічення росту і розмноження, а друга (інгібітор) таких випробувань не зазнає. Аменсалізм спостерігається тільки у бактерій, грибів і рослин.

Хижацтвом називають таку взаємодію між популяціями, за якої одна з них, несприятливо впливаючи на іншу, дістає вигоду від цієї взаємодії. Хижак вбиває жертву і з'їдає її повністю або частково (винятком є ящірки, які залишають хижаку хвіст, і рослини, в яких травоїдні, наприклад, колорадський жук, об'їдають тільки листки). Паразитизм є, по суті, хижацтвом, проте хазяїн, як правило, не гине відразу, а деякий час використовується паразитом. А відтак, паразитизм можна розглядати як особливу форму хижацтва.

Вирішальне значення в природі має міжвидова конкуренція, оскільки вона більшою мірою, ніж інші гетеротипічні реакції, визначає роль видів в екосистемах. Міжвидова конкуренція -- це така взаємодія, коли два види суперничають через одні й ті самі джерела існування -- поживу, життєвий простір тощо. Причому вона виникає в тих випадках, якщо використання джерела ресурсів одним видом призводить до обмеженого використання його іншим.

Внутрішньовидова конкуренція сильніша від міжвидової, однак правило конкуренції поширюється на останню. Конкуренція між двома видами тим сильніша, чим ближчі їхні потреби. Два види з цілком однаковими потребами не можуть існувати разом: один з них через деякий час обов'язково буде витіснений (принцип конкурентного витіснення, або принцип Гаузе). Узагальненням конкурентної боротьби в екосистемах є закон максимізації енергії, сформульований Г. і Ю. Одумами та доповнений М. Реймерсом: у конкуренції з іншими системами зберігається та з них, яка найбільше сприяє надходженню енергії та інформації і використовує максимальну їх кількість найефективніше.

4.2 ЕКОЛОГІЧНА СИСТЕМА

Основною функціональною одиницею біосфери є екологічна система (екосистема), до складу якої входять живі організми та абіотичне середовище. Причому кожна з цих частин впливають одна на одну та обмінюються речовиною і енергією. Екосистема -- єдиний природний або природно-антропогенний комплекс, утворений живими організмами та середовищем їх існування, в якому живі й неживі компоненти поєднані між собою причинно-наслідковими зв'язками, обміном речовин та розподілом потоку енергії.

Р. Дажо (1975) дав математичне визначення екосистеми: екосистема (Е) дорівнює сумі біотопу (Бпї) і біоценозу (Бз), тобто Е-Бт + Бз. Однак з таким математичним описом не можна погодитися, тому що Бт Ф Е -- Бз і Бз * Е -- Бт, оскільки в математичному виразі екосистеми (Е) не відображено обміну речовин та енергії, які випливають з визначення. А тому визначення екосистеми краще подати як функцію біоценозу, біотоп

та обміну речовин (Р), енергії (Ея) та інших екологічних факторів (А. К. Запольський):

Структуру біоценозу складають продуценти -- виробники живої органічної речовини, консументи (рослино- та м'ясоїдні тварини) -- споживачі органічних речовин і редуценти -- перетворювачі органічних речовин на прості мінеральні сполуки. Продуценти -- автотрофні (хемо- та фототрофні) організми, що продукують органічну речовину з неорганічної. Продуценти є первинною ланкою ланцюгів живлення. Консументи -- організми (їх сукупність), які споживають органічну речовину, створену продуцентами або перетворену консументами нижчих рівнів екологічної піраміди. Розрізняють консументи першого порядку (травоїдні), другого і вищих порядків (хижаки, паразити тощо). Редуценти -- організми (переважно бактерії, гриби), які в процесі життєдіяльності перетворюють, розкладають органічні рештки на неорганічні речовини. Редуценти -- заключна ланка ланцюгів живлення.

Залежно від способу добування і використання поживних речовин усі організми поділяють на авто- і гетеротрофи. Автотрофи -- організми, що самостійно забезпечують себе їжею. Вони здатні утворювати органічні речовини з неорганічних за допомогою сонячного світла (фотосинтез) або енергії хімічних реакцій (хемосинтез). До автотрофів належать рослини та деякі бактерії. Гетеротрофи -- організми, що живляться готовими органічними речовинами. Вони, на відміну від автотрофів, синтезують необхідні для їхнього життя речовини з готових органічних сполук. До гетеротрофів належать тварини, людина, деякі вищі паразитичні рослини, гриби та багато мікроорганізмів.

Основною структурною одиницею в системі живих організмів є вид. Вид (біологічний) -- сукупність організмів зі спорідненими морфологічними ознаками, які можуть схрещуватися один з одним і мають спільний генофонд. Види мають морфологічні, фізіолого-біохімічні, еколого-географічні (біогеографічні) та генетичні характеристики. Вид підпорядкований роду і поділяється на підвиди і популяції. Популяція -- сукупність особин одного виду з однаковим генофондом, яка живе на спільній території впродовж багатьох поколінь.

У природі види рослин і тварин розподіляються не випадково, а завжди утворюють певні, порівняно сталі комплекси (угруповання) -- біоценози. Біоценоз (грец. «біос» -- життя та «койнос» -- загальний) -- стала система живих організмів, які населяють більш-менш однорідну ділянку суші чи води і пов'язані між собою. Стійкою екологічною системою є біогеоценоз (грец. «біос» -- життя, «гео» -- земля та «койнос» -- загальний). Біогеоценоз -- однорідна ділянка суходолу чи водної поверхні з певним складом живих (біоценоз) та неживих (приземний шар атмосфери, ґрунт, вода, сонячна енергія) компонентів, що динамічно взаємодіють між собою в процесі обміну речовин та енергії. Біогеоценоз є більш загальним поняттям і його складовими є біотоп і біоценоз. Біотоп--ділянка суходолу чи водойми з однотипними умовами рельєфу, клімату та інших абіотичних факторів, яку займає певний біоценоз. Біотоп -- неорганічний компонент біогеоценозу. Отже, біоценоз -- спільнота живих організмів, що мешкають у межах одного біотопу.

Поняття «біоценоз» -- умовне, оскільки поза середовищем існування організми жити не можуть. Цим поняттям зручно користуватися в процесі вивчення екологічних зв'язків між організмами. Залежно від місцевості, відношення до людської діяльності, ступеня насичення, повноцінності та інших факторів розрізняють біоценози суші, води, природні та антропогенні, насичені й ненасичені, повночленні та неповночленні.

У кожній екосистемі можна виділити такі компоненти: 1) неорганічні речовини (вуглець, азот, вуглекислий газ, вода та ш.), які вступають у коло обіг; 2) органічні речовини (білки, вуглеводи, гумінові речовини, ліпіди та ін.), які об'єднують біотичну та абіотичну частини екосистеми; 3) клімат (температура, вологість, тиск та ін.); продуценти -- автотрофні організми (переважно рослини); консументи -- гетеротрофні організми (переважно тварини); 6) редуценти (деструктори) -- гетеротрофні організми (переважно бактерії та гриби).

Перші три групи -- неживі компоненти, решта становить живу масу (біомасу). Розташування трьох останніх компонентів відносно потоку енергії, що надходить, -- це структура екосистеми (рис. 4.2).

Розсіювання енергії

Рис. 4.2. Структура екосистеми, що включає потік енергії («=> і ->) і два колообіги речовин [твердих (О) і газуватих (->)]; --> -- участь у коло-обігу анаеробних бактерій

Продуценти перетворюють сонячну енергію, вуглекислий газ і воду в процесі фотосинтезу на органічну речовину і кисень, тобто на енергію хімічних зв'язків. Консументи, поїдаючи продуцентів, розривають ці зв'язки. Вивільнена енергія використовується консументами для побудови власного тіла. Редуценти руйнують хімічні зв'язки молекул органічних речовин, які розщеплюються, і будують своє тіло. В результаті вся енергія, яку засвоїли продуценти, використовується на підтримання життя, а частина розсіюється в навколишній простір. Органічні речовини розкладаються на неорганічні і повертаються до продуцентів. Таким чином, структуру екосистеми утворюють три рівні (продуценти, консументи, редуценти) трансформації енергії і два колообіги -- твердих і газоподібних речовин.

Згідно із законом екологічної кореляції, в екосистемі, як і в будь-якій іншій системі, всі види живої речовини і абіотичні екологічні компоненти функціонально відповідають один одному. Випадання однієї частини системи (виду) неминуче призводить до вимикання пов'язаних з нею інших частин екосистеми і функціональних змін.

Виділяють мікроекосистеми (пеньок з грибами, калюжа, ставок), мезо-екосистеми (садова ділянка, ліс, озеро) і макроекосистеми (континент, океан). Глобальною екосистемою є біосфера. Ці екосистеми належать до природних. Крім того, поняття екосистем поширюється і на штучно ствостворені людиною об'єкти. А тому залежно від роду діяльності людини виділяють такі екосистеми, як агроценоз (сади, сільськогосподарські угіддя, тваринницькі ферми тощо), промислові екосистеми (вугільна шахта, металургійний завод, очисні споруди тощо). Всі вони об'єднуються в антропогенні екосистеми.

Екосистеми -- відкриті функціонально цілісні системи, які існують за рахунок надходження з навколишнього середовища енергії та частково речовини і які саморегулюються та самовідтворюються. Проте антропогенні екосистеми, що створені людиною і функціонують за її безпосередньою участю, не здатні саморегулюватися і само відтворюватися. Здатність екосистем до саморегуляції та само підтримання називають гомеостазом. Екосистеми не слід розглядати як щось стале. Система, що зберігає свою стійкість за відносної стабільності зовнішнього середовища, здатна до різних змін унаслідок змін у зовнішньому середовищі і в складі самої екосистеми. Так, у покинутому полі спочатку з'являються багаторічні трави, на зміну яким послідовно приходять чагарники і деревна рослинність.

Зміна екосистем може відбуватися з різних причин. Розрізняють галогенні та автогенні зміни. Алогенні зміни зумовлені впливом геохімічних сил, які діють на екосистему зовні (кліматичні та геологічні фактори: ерозія, утворення осадових порід, пожежі, гороутворення, вулканізм тощо). Автогенні зміни зумовлені дією внутрішньо системних процесів (наприклад, евтрофікація водойм під впливом забруднення). Всі зміни, які відбуваються з екосистемами, підпорядковуються закону оптимальності: ніяка система не може звужуватися або розширюватися до нескінченності. Жоден цілісний організм не може перевищити певні критичні розміри, які забезпечують підтримання його енергетики. Ці розміри залежать від умов живлення та факторів існування. Внаслідок інтенсивного забруднення навколишнього природного середовища спостерігаються швидкі зміни природних екосистем, пов'язані зі зникненням багатьох видів тварин і рослин.

У підтриманні гомеостазу беруть участь не лише організми та продукти їхньої життєдіяльності, а й неорганічна природа. Абіотичні фактори контролюють життєдіяльність організмів. Організми, в свою чергу, різними способами впливають на абіотичне середовище. Життєдіяльність організмів постійно призводить до змін інертних речовин, постачаючи в середовище нові речовини і джерела енергії. Швидкість зміни хімічного складу навколишнього середовища в результаті життєдіяльності організмів, які синтезують і розкладають органічні речовини, на чотири порядки вища, ніж швидкість його зміни під впливом геологічних процесів.

4.3 АНТРОПОГЕННІ І ШТУЧНІ ЕКОСИСТЕМИ

Антропогенні екосистеми є наслідком діяльності людини, спрямованої на задоволення її невпинно зростаючих потреб, насамперед у продуктах харчування. Як відомо, основною властивістю природних систем є здатність до саморозвитку, і насамперед до самовідновлення, хоча б упродовж одного--двох поколінь. Тому деякі науковці вважають, що немає підстав розглядати антропогенні екосистеми, включаючи і агроценози, як біологічні екосистеми. Однак із загальноприйнятого визначення екосистеми випливає, що вони становлять «єдиний природний або природно-антропогенний» комплекс, утворений живими організмами і середовищем їх існування, в якому живі й неживі компоненти поєднані між собою причинно-наслідковими зв'язками, обміном речовин та розподілом потоку енергії». Усе це властиве і антропогенним екосистемам.

Щодо функцій самовідновлення і саморегулювання, то вони також не будуть властиві мікроекосистемам, якщо їх розглядати як системи, ізольовані від навколишнього природного середовища, від біосфери. Якщо розглядати, за сучасними уявленнями, систему (грец. зузіета -- ціле, складене з частин, сполучення) як «множину елементів, що перебувають у відносинах і зв'язках один з одним і утворюють певну цілісність, єдність», антропогенна система відповідає цьому визначенню.

Отже, антропогенні екосистеми -- це єдиний, цілісний природно-антропогенний комплекс, утворений людиною та середовищем її існування, в якому живі й неживі компоненти поєднані причинно-наслідковими зв'язками, обміном речовин та розподілом потоку енергії. Ці системи належать до штучних, у них обмін речовиною та енергією відбувається під впливом людини. А тому вони є відкритими незамкненими системами, які не здатні до самовідновлення та саморегулювання. В антропогенних системах існує рівновага за умови постійного втручання людини.

Залежно від роду діяльності людини антропогенні екосистеми поділяють на промислові (екосистеми металургійного заводу, харчового виробництва та ін.), сільськогосподарські (агроценози, птахофабрики, тваринницькі ферми та ін.), міські екосистеми (екосистеми комунального господарства, житлового будинку та ін.) тощо.

Раніше від інших були створені людиною сільськогосподарські екосистеми з метою забезпечення її потреб у продуктах харчування -- агроценози, тваринницькі ферми тощо. Агроценози (грец. «агрос» -- поле і «ценоз» -- загальний) -- це ценози, що утворюються і підтримуються людиною завдяки розробленій нею системою агротехнічних та агрохімічних заходів. Вони характеризуються видовою бідністю й одноманітністю. Відповідно до закону ґрунтовтоми, поступове зниження природної родючості ґрунтів відбувається через тривале їх використання й порушення природних процесів ґрунтоутворення, а також унаслідок тривалого вирощування монокультур (у результаті накопичення токсичних речовин, що виділяються рослинами, залишками пестицидів та мінеральних добрив). В агроценозах здійснюється антропогенний обмін речовин, який є незамкненим і екологічно недосконалим. На вході в систему є природні ресурси та речовини, продуковані людиною, а на виході -- сільськогосподарські продукти та різні відходи, які не повертаються до цієї системи. Згідно із законом сукупної дії природних факторів (закон Мітчерліха--Тіннемана--Бауле), обсяг урожаю залежить не від окремого, нехай навіть лімітуючого фактора, а від усієї сукупності екологічних факторів одночасно.

В агроценозах регуляторні зв'язки дуже послаблені, що призводить до збільшення кількості шкідників і бур'янів. Тому вони не можуть довго існувати і в них не відновлюється внутрішня рівновага після будь-якого природного чи антропогенного впливу без втручання людини. Проте вони мають високу біопродуктивність одного або кількох видів рослин і тварин, які постачають людству до 90 % продуктів харчування.

Останнім часом розроблені технології штучних екосистем -- екосфери. Вперше (1967) їх почав створювати співробітник Гаванського університету (США) К. Фолсом. Подібні роботи виконуються і в інших країнах. Екосфера -- це замкнений об'єм, який містить морську воду, пісок і певний набір автотрофів (продуценти -- водорості) та гетеротрофів (консументи -- коловертки і редуценти -- бактерії). Технічною проблемою при створенні екосфер є попереднє повне звільнення всіх живих організмів від патогенних інфекцій. Якщо цього не здійснити, то організми швидко гинуть унаслідок низького видового різноманіття в екосфері. Останнє не дає змоги переробити речовини в паралельних трофічних ланцюгах. Джерелом енергії в екосфері є сонячне випромінювання, але в деяких екосферах використовують штучне освітлення. Екосфери є прообразом системи життєзабезпечення космонавтів у тривалих космічних подорожах.

До штучних технічних екосфер можна також віднести виробництва зі штучним кліматом у замкненому заводському приміщенні з працюючими робітниками, підводні човни, космічні кораблі та пілотовані космічні станції. У цих екосферах обмін речовиною та енергією здійснюється за участю людини. Існування таких об'єктів є штучним і нетривалим.

4.4 ЕКОЛОГІЧНА НІША

Місце проживання (біотоп) -- це адреса виду, а екологічна ніша -- це рід його заняття. Екологічна ніша -- діапазон (відповідно до абіотичних та біотичних факторів) умов, за яких живе і відтворює себе популяція. Більш загальним є таке формулювання: екологічна ніша -- це загальна сума всіх вимог організму до умов існування, включаючи простір, який він займає, функціональну роль у співтоваристві (наприклад, трофічний статус) та його толерантність відносно факторів середовища -- температури, вологості, кислотності, складу ґрунту та ін.

Три критерії визначення екологічної ніші можна визначити як просторову, трофічну та багатовимірну ніші. Просторова ніша, або ніша місце-проживання, може бути названа «адресою» організму. Трофічна ніша характеризує особливості живлення і, відповідно, роль організму у співтоваристві, ніби його «професію». Багатовимірна ніша -- це ділянка гіперпростору, вимірами якого є різні екологічні фактори. Вона охоплює діапазони толерантності з кожного фактора.

Розрізняють фундаментальну (потенційну) і реалізовану ніші. У фундаментальній організм займає її за відсутності конкурентів, хижаків та інших ворогів, у якій фізичні умови оптимальні. Реалізована ніша -- фактичний діапазон умов існування організму, який або менший, ніж у фундаментальній ніші, або дорівнює їй. Фундаментальну нішу називають ще пре-конкурентною, а реалізовану -- пост конкурентною.

Два види не можуть займати одну й ту саму екологічну нішу (принцип Гаузе). Цей принцип дав змогу збагнути, що для існування видів у конкурентних співтовариствах необхідні будь-які відмінності їхніх екологічних ніш. Оскільки для кожної з конкуруючих сторін уникнення взаємодії вигідне, конкуренція відіграє роль потужного еволюційного фактора, що призводить до розподілу ніш, спеціалізації видів і виникнення видового різноманіття. Явище розподілу екологічних ніш у результаті міжвидової конкуренції називають екологічною диверсифікацією. Екологічна диверсифікація між існуючими разом видами здебільшого здійснюється за такими параметрами: просторовим розміщенням, раціоном живлення та розподілом активності в часі. Досить одного з перелічених параметрів, аби послабилась чи повністю зникла конкуренція. Екологічна ніша може мати різну ширину за різними вимірами (трофічні зв'язки, просторовий розподіл тощо). Коли два організми різних видів використовують одні й ті самі ресурси, їхні ніші перекриваються. Перекривання може бути повним або частковим. Ніші можуть зовсім не перекриватися (рис. 4.3). Якщо ресурси є в недостатній кількості, то при перекриванні ніш виникає конкуренція. Остання тим інтенсивніша, чим більше це перекривання. Коли ніші повністю розділені, види, що їх населяють, не конкурують один з одним. Якщо екологічні ніші частково збігаються, види співіснують завдяки специфічності їхніх пристосувань (наприклад, особини одного виду займають схованки, недоступні для активнішого конкурента). Якщо ніша одного виду повністю включає в себе нішу іншого виду або ці ніші повністю перекриваються (див. рис. 4.3, а), відбувається конкурентне виключення одного з видів або витіснення домінуючим конкурентом свого суперника на периферію зони пристосування. У природі особини кожного виду є об'єктами одночасно внутрішньовидової і міжвидової конкуренції. У разі посилення внутрішньовидової конкуренції відбувається диференціація виду. Останній займає більшу територію, поширюючись на менш сприятливі ділянки ареалу. Якщо переважає міжвидова конкуренція, то ареал зменшується до території з оптимальними умовами. Одночасно посилюється спеціалізація виду.

4.5 СУКЦЕСІЯ

Сукцесія -- це послідовна зміна біоценозів, що спадкоємно виникають на одній і тій самій території внаслідок природних чи антропогенних факторів. При визначенні сукцесії потрібно враховувати три аспекти:

- сукцесія відбувається під дією співтовариства -- біотичного компонента екосистеми. Діяльність співтовариства спричинює зміни у фізичному середовищі, яке визначає характер сукцесії, її швидкість і межу, якої може досягти розвиток;

- сукцесія -- це впорядкований розвиток екосистеми, пов'язаний зі зміною видової структури та процесами, що відбуваються у співтоваристві;

- завершенням сукцесії є утворення стабільної екосистеми, в якій досягаються максимальна біомаса і максимальна кількість міжвидових взаємодій на одиницю потоку енергії. Розрізняють сукцесії первинні і вторинні. Первинні сукцесії починаються на субстратах, які не зачепило ґрунтоутворення (скельні породи, водойми). При цьому формуються не лише фітоценози, а й ґрунт. Вторинні сукцесії відбуваються на місці сформованих біоценозів після їх порушення внаслідок ерозії, виверження вулканів, посухи, пожеж, вирубування лісів тощо. Сукцесії відбуваються внаслідок зміни умов проростання рослин під дією життєдіяльності організмів (ендоекогенетична сукцесія) або зовнішніх причин, зокрема антропогенної діяльності (екзоекогенетична сукцесія). Зміни одного фітоценозу іншим під час сукцесії складають сукцесійний ряд, завершенням якого є утворення стійкого співтовариства. Це спів товариство перебуває у відносно стійкій рівновазі з середовищем.

До зміни екосистеми призводять висушування боліт, надмірні навантаження на ліси, розорювання земель, забруднення водойм тощо. Антропогенні дії часто призводять до спрощення екосистем. Такі явища називають дигресіями (лат. «дигресіон» -- відхилення). Розрізняють, наприклад, пасовищні, рекреаційні та інші дигресії.

Сукцесії бувають авто- і гетеротрофні. В автотрофних сукцесіях центральною ланкою є рослинний покрив. До гетеротрофних належать сукцесії, що відбуваються в субстратах без живих рослин-продуцентів (беруть участь тварини та мертві рослини). Для сукцесій, особливо первинних, характерні такі ознаки:

- на початкових стадіях малі видове різноманіття, біомаса та продуктивність;

- з розвитком сукцесійного ряду збільшується взаємозв'язок між організмами. Ускладнюються ланцюги та мережі живлення;

- інтенсифікуються процеси коло обігу речовин, енергії та дихання екосистем;

- зменшується кількість вільних екологічних ніш;

- швидкість сукцесійного процесу переважно залежить від тривалості життя організмів, які відіграють в екосистемах головну роль;

- у зрілій стадії клімаксного співтовариства біомаса досягає максимальних значень.

4.6 ТРОФІЧНІ ЛАНЦЮГИ (МЕРЕЖІ)

У природі відбувається безперервний колообіг біогенних речовин, необхідних для життя. Автотрофи за допомогою фотосинтезу створюють органічні речовини, якими живляться гетеротрофи, а редуценти знов їх мінералізують. Таким чином, у процесі еволюційного розвитку життя в екологічних системах склалися певні ланцюги живлення (трофічні; грец. «трофо» -- живлення). Ланцюг живлення (трофічний ланцюг) -- послідовність груп організмів, кожна з яких (ланка ланцюга) є поживою для наступної, тобто поєднана зв'язками їжа -- споживач. На базі трофічних зв'язків виникають ланцюги живлення, що включають групи організмів, у яких одні поїдають інших. До будь-якої екосистеми входить кілька трофічних рівнів або ланок ланцюга. На основі ланцюгів живлення складається екологічна піраміда (рис. 4.4).

Ланцюг живлення, як правило, складається з 2--5 ланок і включає представників продуцентів, консументів і редуцентів:

Перший рівень представлений автотрофними організмами (рослинами) -- продуцентами, другий -- гетеротрофами (тваринами) -- консументів вуглеводів. У розрахунку на один моль поглиненого вуглецю фіксується 477,7 кДж (114 ккал) енергії. В процесі фотосинтезу беруть участь як фотохімічні реакції, так і суто ферментативні (так звані темпові) реакції, а також процеси дифузії, завдяки яким відбувається обмін вуглекислим газом і киснем між рослинами та атмосферним повітрям. Кожний з цих процесів перебуває під впливом внутрішніх та зовнішніх факторів і може обмежувати продуктивність фотосинтезу загалом.

Рослинна маса формується не тільки за рахунок продуктів фотосинтезу. Поряд з вуглецем, киснем і воднем вона містить у середньому 2--4 % азоту (в білкових речовинах-- 15--19 %). Серед біоелементів азот за кількістю його в рослинах посідає четверте місце. Приріст рослинної маси нерідко лімітується кількістю азоту.

Крім світлового живлення рослинам необхідне мінеральне живлення. Вони потребують багато елементів, які або надходять з мінералів, або стають доступними в результаті мінералізації органічної речовини. Всі хімічні елементи поглинаються у формі іонів і включаються в рослинну масу, накопичуючись у клітковому соці. Життєво необхідними і незамінними є основні елементи мінерального живлення, які потрібні у великих кількостях: калій, фосфор, кальцій, магній, сірка, натрій, а також мікроелементи -- залізо, мідь, цинк, манган, молібден, бор і хлор. Крім того, існують елементи, потрібні тільки для деяких груп рослин: алюміній -- для папоротей, силіцій -- для діатомових водоростей, кобальт -- для бобових.