Устойчивость растений к недостатку кислорода, стрессу, температуре
Механизмы формирования устойчивости растений. Типы отношений растений к температуре. Особенности проявления стрессовых реакций у растений, вызывающие их факторы. Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву. Устойчивость растений к низким температурам.
| Рубрика | Экология и охрана природы |
| Вид | курсовая работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 04.12.2014 |
| Размер файла | 243,5 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Содержание
- Глава I. Общие представления о стрессе и факторах, вызывающих стресс у растений
- 1.1 Стресс и "триада" Селье
- 1.2 Основные группы факторов, способных вызвать стресс у растений
- 1.3 Особенности проявления стрессовых реакций у растений
- Глава II. Устойчивость к недостатку или отсутствию кислорода
- 2.1 Понятие гипо- и аноксии
- 2.2 Морфолого-анатомические приспособления к корневой гипоксии
- 2.3 Повышение устойчивости к гипо - и аноксии
- Глава III. Механизмы устойчивости растений
- 3.1 Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву
- 3.2 Устойчивость растений к низким температурам
- 3.3 Солеустойчивость
- 3.4 Газоустойчивость
- 3.5 Радиоустойчивость
- 3.6 Устойчивость растений к инфекционным болезням
- Заключение
- Список используемой литературы
Введение
Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня - для северных.
В природе в одном географическом регионе каждый вид растений занимает экологическую нишу, соответствующую его биологическим особенностям. Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней среды.
В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскохозяйственных культур, испытывая действие тех или иных неблагоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования, сложившимся исторически, что отмечал еще К.А. Тимирязев.
Все физиологические и биохимические процессы идут лишь в определенных температурных границах, которые обычно лежат в довольно узких пределах. Фактор тепла имеет большое значение и в географическом распределении растений. Составляя существенную часть климатических условий, он тем самым определяет северные и южные границы ареалов, зональную структуру растительного покрова.
Актуальность темы: данная идея ненова, но актуальность ее остается до сих пор, так как на всем протяжении процесса вегетации, растения подвержены действию высоких и низких температур, засухи, засоления, света высокой интенсивности и других стрессовых факторов внешней среды, что приводит к потере продуктивности за счет ингибирования роста и фотосинтеза растений. Из-за ухудшения экологии и изменений климата эта проблема является особенно актуальной и важно разработать эффективные способы усиления защитных механизмов растений при действии стрессоров различного происхождения, прежде всего абиотических. Часто они обусловлены резкими изменениями температуры, дефицитом влаги, а также светом высокой интенсивности. В частности, заметно возросший уровень УФ-радиации и потепление климата привели к большему изучению влияния на растения УФ-радиации, повышенных температур и света высокой интенсивности, а также их сочетания.
Цель работы: выявить механизмы, обеспечивающие формирование устойчивости растений, и основные типы отношений растений к температуре, а также исследование регуляции стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.
Задачи работы:
1. Определить последствия температурного стресса;
2. Исследовать основные закономерности формирования устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление, тяжелые металлы) в зависимости от интенсивности и продолжительности их действия;
3. Выявить специфическую и неспецифическую составляющие повышения устойчивости растений в ответ на действие неблагоприятных факторов среды абиотической природы на основании изучения характера изменения устойчивости к действию низких и высоких температур, засоления и тяжелых металлов; особенностей некоторых физиолого-биохимических реакций растений на действие разных стресс-факторов;
Глава I. Общие представления о стрессе и факторах, вызывающих стресс у растений
1.1 Стресс и "триада" Селье
Термин стресс (от англ. "stress" - напряжение) был предложен выдающимся канадским ученым-физиологом Гансом Селье в 1936 году для описания реакции организма на любое сильное неблагоприятное воздействие.
В наши дни стрессы стали обычным явлением человеческой жизни. Проблема стресса уже давно вызвала интерес у людей. Но еще больший интерес вызвало то, что стресс может возникать не только в организме животного.
Если первоначально стрессовая реакция рассматривалась как атрибут высших организмов, имеющих нейрогуморальную систему, то последующее развитие теории Селье позволило признать наличие стрессовых реакций у низших животных, а также у растений.
По Селье, стресс - это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме животного под влиянием любых сильных воздействий (стрессоров), включающих перестройку защитных сил организма. Эта перестройка сопровождается увеличением в крови адреналина и других гормонов, мобилизующих обмен веществ. Благодаря энтузиазму и трудам автора, а также его учеников и последователей, теория стресса перешла из области медицины в биологию. Селье обратил внимание на то, что изменения защитных сил животного и человека при различных заболеваниях обычно сопровождаются увеличением в крови кортикостероидных гормонов, мобилизирующих обмен веществ. При этом организм, несмотря на изменение своего состояния, приобретает способность сохранять относительную стабильность внутренней среды. Эта реакция была им оценена как адаптивная и названа генерализованным адаптационным синдромом. Согласно Селье, способность к адаптации является наиболее характерной чертой жизни, и приспособление всегда возникает в результате концентрации усилий или напряжение, отсюда и название - стресс.
По Селье кривая ответных реакций на стрессовое воздействие у животных и человека включает три фазы ("триада Селье"): тревоги, адаптации (резистентности) и истощения (рис.1). На протяжении триады формируется неспецифическая резистентность (адаптация), но при увеличении силы эффекта и исчерпании защитных возможностей организма наступает его гибель.
В последние годы жизни Селье ввел понятие эустресс (положительный, стимуляционный стресс) и дистресс - патологический. Граница между ними расплывчата и зависит от дозы воздействия и исходной устойчивости организма.
Физическая трактовка стресса совершенно иная, чем медицинская. В соответствии с законом движения Ньютона, любая сила всегда сопровождается противосилой. Две силы, названные действием и реакцией, являются частями неразделимого целого, известного как стресс. Тело находится в состоянии напряжения, когда подвержено стрессу. Величина стресса - это сила на единицу площади тела, приводящая к изменению его формы или размера. Величина напряжения определяется изменением размера тела (или объема). В физическом понимании стресс - это сила, действующая на тело и вызывающая обратимые или необратимые изменения его размеров, а в биологическом - это внешний фактор, действующий на организм, вызывающий любые физические, химические и др., обратимые (эластичное напряжение) или необратимые (пластичное напряжение) изменения в нем. Поэтому стресс может быть определен как любой фактор окружающей среды, способный индуцировать потенциально вредное напряжение у живых организмов.
1.2 Основные группы факторов, способных вызвать стресс у растений
Понятие стресс перенесено в физиологию растений и существует направление - стресс-физиология растений. Наблюдаемый при стрессе комплекс метаболических перестроек у растений назван фитострессом.
В фитофизиологии термин "стресс" используется в двух разных аспектах. В одних случаях "стресс" служит синонимом слову "воздействие" (стрессовое воздействие, стрессовый фактор, стрессовые нагрузки, индуцированный стресс и т.д.), если стресс отражает количественную сторону раздражителя. В других случаях, когда, например, говорят о водном, солевом или окислительном стрессе, то под стрессом понимают целый комплекс ответных неспецифических и специфических изменений.
Способность к защите от действия неблагоприятных факторов среды - обязательное свойство любого живого организма, включая высшие растения. Эта функция появилась одновременно с возникновением первых живых организмов и в ходе дальнейшей эволюции развивалась и совершенствовалась.
На каждой стадии развития способность растений к приспособлению к неблагоприятным условиям (низкая температура, засуха, засоление почвы и т.д.) выражена в разной степени. Эта способность растений связана с глубоким изменением обмена и определяется быстротой и глубиной его изменения без нарушения согласованности между отдельными функциями, благодаря чему не нарушается единство организма и среды. Это, в конечном счете, и определяет жизнедеятельность организма и его выносливость.
Для высших растений характерен активный путь адаптации к неблагоприятным факторам среды, например, к неблагоприятным условиям водного режима. Благодаря целому комплексу гидрорегулирующих приспособлений, проявляющихся на любой стадии онтогенеза и отличающихся автоматизмом и динамичностью действия, растения способны противостоять иссушающему действию факторов внешней среды. К таким приспособлениям, всегда направленным на усиление поглощения и снижение испарения воды, относятся усиленный рост корневой системы, возрастание водоудерживающей способности, закрывание устьиц и др.
Активное избирательное отношение растительного организма к неблагоприятным, стрессовым условиям внешней среды выражается в его способности к саморегуляции, оптимизации протекающих в нем процессов, а также к приспособлению их к факторам внешней среды, с которыми организм находится в непрерывном взаимодействии на протяжении всего онтогенеза. Сюда относится устойчивость к недостатку или избытку воды, низким и высоким температурам, недостатку кислорода, засолению и загазованности среды, ионизирующему излучению, инфекциям и др. Эти неблагоприятные факторы в последнее время часто называют стрессорами, а реакцию организма на любые отклонения от нормы - стрессом.
Вопрос о природе защитных реакций, которые растение способно противопоставить гибельному влиянию перечисленных выше факторов и которые позволяют организму сохранить нормальный ход процессов развития, включая и функцию самовоспроизведения, изучается на протяжении многих десятилетий.
По происхождению и характеру действия все экологические факторы подразделяют на группу абиотических (факторы неживой среды) и группу биотических (связанных с влиянием живых существ). Это разделение условно, поскольку многие абиотические факторы испытывают сильное влияние жизнедеятельности живых организмов.
По ряду экологических классификаций абиотические факторы делят на:
1. Климатические - свет, тепло, воздух (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность почвы, влажность воздуха).
2. Эдафические (или почвенно-грунтовые) - механический и химический состав почв, их физические свойства и т.д.
3. Топографические условия рельефа.
Эта классификация абиотических факторов относится в основном к наземным растениям. На водные растения влияет иной комплекс факторов, определяемый свойствами воды как среды обитания; например для них весьма существенны факторы гидрофизические и гидрохимические.
Биотические факторы:
1. Фитогенные - влияние растений - сообитателей как прямое (механические контакты, симбиоз, паразитизм, поселение эпифитов), так и косвенное (фитогенные изменения среды обитания для растений);
2. Зоогенные - влияние животных (поедание, вытаптывание и прочие механические воздействия, опыление, распространение зачатков, косвенное влияние на среду).
В группу биотических факторов входит и влияние на растения микроорганизмов (микробогенные факторы) и грибов (микогенные факторы).
Сильно действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение или даже привести к гибели, называют стрессовым фактором или стрессором. Если повреждающее действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то происходит его гибель.
В этом случае можно говорить об экстремальном факторе. Интенсивность или доза стрессора, вызывающая гибель организма, называется летальной и характеризуется ЛД50, т.е. интенсивностью действующего фактора, при котором погибает половина растений.
Факторы, способные вызвать стресс у растений, можно разделить на 3 группы (рис. 2):
Рис. 2. Классификация факторов, способных вызвать стресс у растений
К физическим стрессорам относятся: высокая и низкая температура, освещенность, недостаток или избыток влаги, повышенный уровень радиации, механические воздействия. Среди химических факторов, способных вызвать стресс, наиболее распространенными являются: соли, ксенобиотики (газы, пестициды, промышленные отходы, тяжелые металлы). Биологические стрессоры, как правило, представлены возбудителями болезней: грибами, бактериями, вирусами и т.д. Не все растения в равной степени страдают от неблагоприятных условий среды. Одни оказываются в отношении того или иного фактора более устойчивыми, другие - менее устойчивыми. В связи с этим различают морозоустойчивые, зимоустойчивые, засухоустойчивые, жароустойчивые, солеустойчивые культуры и сорта.
Устойчивость к неблагоприятным факторам среды определяется способностью растения сохранять такой ход физиологических процессов, который не вызывает существенного нарушения в их согласованности. Растения несут в себе способность успешно осуществлять жизнедеятельность в определенной норме колебаний внешней среды. Всякое отклонение от допустимого предела приводит к изменению физиологической деятельности растения, согласованность между отдельными процессами при этом нарушается и, как следствие этого, выявляется та или иная степень страдания. Оно тем больше, чем сильнее отклонение. Чувствительность растений к этим отклонениям в онтогенезе неодинакова, т.к. выносливость к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям определяется стадийным состоянием растения.
Наиболее распространенными неблагоприятными для растений факторами являются засуха, высокие и низкие температуры (экстремальные для растений), избыток воды и солей в почве, недостаток кислорода (гипоксия), очень высокая или низкая освещенность, присутствие в атмосфере вредных веществ, ультрафиолетовая радиация, ионы тяжелых металлов.
1.3 Особенности проявления стрессовых реакций у растений
Перенос теории стресса в том виде, как это изложено выше, на растительные объекты кажется на первый взгляд дискуссионным. У растений нет ни нервной системы, ни тех гормонов, которые участвую в стрессовых реакциях у животных. Однако если рассматривать не частности, а суть теории стресса, как неспецифической реакции клетки и организма в целом на экстремальные воздействия, то этот вопрос в физиологии растений заслуживает самого пристального внимания, хотя и требует определенных корректив.
При сопоставлении фаз триады у растений и животных наибольшее сомнение возникало в идентичности первой фазы. Судя по доминирующим в ней реакциям, она не могла быть названа фазой тревоги. Ее называют первичной индуктивной стрессовой реакцией. Вторая фаза - фаза адаптации и третья - истощения ресурсов надежности.
Что происходит во время первой фазы у растений? Увеличивается проницаемость мембран в результате изменения молекулярного состава их компонентов. Это приводит к обратимому выходу ионов калия из клетки и входу ионов кальция из клеточной стенки, вакуоли, ЭПР, митохондрий. Происходит деполяризация мембран. Увеличение проницаемости мембран и торможение H+-АТФ-азы ведут к закислению цитоплазмы. Снижение рН цитоплазмы способствует активации гидролаз, большинство которых имеет оптимум рН в кислой среде. В результате усиливаются процессы распада полимеров.
Тормозится синтез белка, изменяется конформация белковых молекул. Происходит дезинтеграция полисом, информационные РНК "дострессовых" белков гидролизируются или взаимодействуют с особыми белками, образуя "стрессовые гранулы" в цитоплазме. Тормозятся процессы транскрипции и репликации. Вместе с тем на этом этапе происходят экспрессия репрессированных генов и синтез ряда стрессовых белков. Активируется сборка элементов цитоскелета, что приводит к увеличению вязкости цитоплазмы. Тормозится интенсивность фотосинтеза вследствие изменений структуры белков и липидов тилакоидных мембран. Дыхание вначале активируется, однако затем ингибируется, как и фотосинтез, снижается уровень АТФ. Имеются данные о перераспределении углерода из СО2, усвоенного в процессе фотосинтеза: уменьшается включение метки в высокополимерные соединения (белки, крахмал) и сахарозу и увеличивается включение в аланин, малат, аспартат. Активируются свободно-радикальные процессы.
В этот период преобладающими становятся процессы катаболизма, т.е. накапливаются продукты распада. Их роль многообразна:
1. Во-первых, они могут играть роль корректирующего фактора, поскольку в ходе деструкции обеспечивается устранение полимеров с ошибочной или нарушенной структурой.
2. Во-вторых, мономерные соединения могут служить субстратом для синтеза стрессовых белков, фитогормонов и др.
растение устойчивость стресс температура
3. В-третьих, мономеры используются в качестве субстратов дыхания, с чем связывают их энергетическую роль.
4. В-четвертых, такие мономеры, как моно - и олигосахариды, аминокислоты, прежде всего пролин, бетаин, связывают воду, что особенно важно для сохранения внутриклеточной воды при повышении проницаемости мембран и облегчении выхода воды из клетки.
5. Имеется информация о том, что продукты деградации белков и липидов обладают свойствами активаторов и ингибиторов процессов метаболизма, оказывая влияние на рост и морфогенез растений.
В 1991 г. академиком Тарчевским выдвинута концепция о сигнальных свойствах олигомерных промежуточных продуктов катаболизма, реализуемых путем воздействия на транскрипцию, трансляцию или на активность ранее образованных молекул ферментов. Эти так называемые стрессовые метаболиты, подобно гормонам животных, оказываются способны выполнять регуляторную функцию в последующей перестройке обмена клеток и организма в целом на новый режим в экстремальных условиях существования.
В первую фазу стресса происходят сдвиг и в гормональном балансе. Возрастает интенсивность синтеза этилена и ингибиторов роста - абсцизовой и жасмоновой кислот. Количество гормонов, стимулирующих рост и развитие - ауксина, цитокинина, гиббереллинов, значительно уменьшается. Это ведет к торможению деления и роста клеток, а также роста всего растения. Таким образом, на первом этапе триады Селье у растений, в отличие от животных, происходит н активация, а торможение гормонального обмена.
Во второй фазе триады Селье - фазе адаптации - у растений на основании изменений, произошедших во время первой фазы, включаются главные механизмы адаптации. Они характеризуются снижением активности гидролитических и катаболических реакций и усилением процессов синтеза. При этом образовавшиеся в начале воздействия продукты распада способствуют "готовности" обмена к перестройке. Так, накопленный пролин взаимодействует с поверхностными гидрофильными остатками белков и увеличивает их растворимость, защищая от денатурации. В результате клетка удерживает больше воды, что повышает жизнеспособность растений в условиях засухи, засоления, высокой температуры. Осмофильными свойствами обладает также осмотин. Продукты деградации гемицеллюлоз, пектиновых веществ - олигогликозиды индуцируют синтез фитоалексинов, выполняющих защитную функцию при инфекционном поражении растений. Образующиеся при распаде органических азотистых соединений полиамины способствуют снижению проницаемости мембран, ингибированию протеазной активности, снижению процессов перекисного окисления липидов, регуляции рН.
Происходит стабилизация мембран, в результате чего восстанавливается ионный транспорт. Повышаются активность функционирования митохондрий, хлоропластов и уровень энергообеспечения. Снижается генерация активных форм кислорода. Возрастает роль компенсаторных шунтовых механизмов, например, усиливается активность пентозофосфатного пути дыхания.
Что происходит на уровне целого организма? Механизмы адаптации, свойственные клетке, дополняются новыми реакциями. Они основываются на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества и построены по принципу аттрагирующих центров. Такой механизм позволяет растению формировать в условиях стресса минимальное количество генеративных органов, которые могут быть обеспечены необходимыми веществами для созревания. Благодаря переброске питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые - верхние.
На популяционном уровне адаптация выражается в сохранении только тех индивидуумов, которые обладают широким диапазоном реакций на экстремальный фактор и, оказавшись генетически более успешными, способны дать потомство. В стрессовую реакцию включается естественный отбор, в результате которого появляются более приспособленные организмы и новые виды.
В период третьей фазы (фазы истощения) в условиях возрастания силы эффекта и постепенного исчерпания возможностей защиты организма также доминируют неспецифические реакции. При действии различных агентов разрушаются клеточные структуры. Наблюдается деструкция ядра, в хлоропластах происходит распад гран, в митохондриях уменьшается количество крист. Появляются дополнительные вакуоли, где обезвреживаются токсические вещества, образующиеся в результате изменений обмена в стрессовых условиях. Нарушение ультраструктуры основных энергетических генераторов - митохондрий и хлоропластов приводит к энергетическому истощению клетки, это влечет за собой сдвиги физико-химического состояния цитоплазмы. Эти сдвиги свидетельствуют о сильных, часто необратимых повреждениях клетки.
Некоторые исследователи предлагают дополнить триаду Селье еще одной фазой - назвав ее фазой регенерации (реституции), наступление которой возможно после удаления стрессора. Однако данный этап не может быть повторением второй фазы, поскольку к этому времени организм оказывается слишком ослабленным.
Необходимо отметить, что обычно стрессоры действуют не по одному, а в комплексе. Так, повышенная температура и интенсивная инсоляция сопровождаются засухой; при затоплении проявляется не только кислородная недостаточность, но и интоксикация ядовитыми соединениями; низкой температуре сопутствует слабая освещенность и избыток влаги и т.д.
К стрессу нельзя отнести такие обычные ритмические сдвиги метаболизма, как изменение скорости фотосинтеза, дыхания или транспирации при смене режимов освещения или других условий. Не относятся к стрессу и метаболические сдвиги во время цветения или плодоношения, а также при старении, хотя изменения обмена веществ в конце онтогенеза очень напоминают отмечающиеся при стрессе.
Глава II. Устойчивость к недостатку или отсутствию кислорода
2.1 Понятие гипо- и аноксии
Способность организмов переносить условия гипо- и аноксии, т.е. временный дефицит или отсутствие кислорода, широко распространена в природе, но на растениях изучена меньше, чем у животных. При затоплении или заболачивании почвы воздух вытесняется из нее водой. Диффузия его в воде происходит примерно в 10000 раз медленнее, чем в газовой среде. Так, в торфяно-болотных почвах количество кислорода составляет менее 1%, в глине на дне прудов 0.035%, а ниже грунтовых вод падает до нуля. Наиболее часто в условиях дефицита кислорода оказываются озимые хлеба, а также соя, рис, хлопчатник, некоторые древесные растения.
Явления гипоксии и аноксии имеют много общего, т.к. при гипоксии и некоторые ткани испытывают недостаток кислорода, особенно в активно функционирующих органах. Например, для нормальной жизнедеятельности кончиков корней необходимо не менее 20% кислорода в среде. Однако у разных по устойчивости к гипо- и аноксии растений могут быть неодинаковые потребности в кислороде. Согласно мнению итальянских ученых Бертании Бромбилла, в корнях риса переход на анаэробный тип обмена начинается при содержании кислорода 5-10%, а у менее приспособленной к дефициту кислорода пшеницы - при концентрациях более 10%. Полностью на анаэробный режим растения переключаются при 1% -ном содержании кислорода в среде. Своеобразие потребностей в кислороде характерно и для разных процессов обмена веществ. Так, рост корней тормозится обычно при более высоком содержании кислорода, чем дыхание.
Вместе с тем при гипоксии, в отличие от аноксии, отключаются только системы, обладающие низким с родством к кислороду. При малом содержании кислорода способ на насыщаться только цитохромоксидаза. В отличие от нее флавиновые ферменты обладают низким с родством к кислороду, они требуют 118 для активации значительно более высокого парциального давления кислорода в среде.
Одни растения погибают при переувлажнении очень быстро, другие способны существовать в условиях не только дефицита, но и отсутствия кислорода.
Вред от затопления, даже временного, заключается прежде всего в том, что нарушается аэрация почвы, исчезает кислород, увеличивается концентрация СО2. В результате в клетках прекращается транспорт электронов и окислительное фосфорилирование, не происходят реакции цикла Кребса, а идут лишь гликолиз, спиртовое и молочно-кислое брожение. В результате из каждой молекулы гексозы образуется лишь 2, а не 36 молекул АТФ. Растение испытывает дефицит энергии для поддержания метаболических процессов. Одновременно накапливаются продукты неполного окисления дыхательного субстрата - органические кислоты и спирты. Они увеличивают проницаемость клеточных мембран, из клеток выделяются водорастворимые вещества, нарушается гомеостаз.
Аккумуляция лактата при остром дефиците кислорода способствует закислению внутриклеточной среды, а недостаток АТФ и нарушение работы Н+-АТФ-азы сопровождается интенсивным выходом протонов из вакуоли. Падение величины рН цитоплазмы называют клеточным ацитозом. Когда он наступает, происходят необратимые нарушения метаболизма и гибель клеток. Уменьшение количества АТФ приводит к ухудшению поглощения солей, следовательно, в клетки поступает меньше воды. Недостаточно эффективное поглощение корнями минеральных элементов и их слабый транспорт в побеги сопровождается реутилизацией азота, фосфора и калия из более старых листьев в более молодые. Следствием этого является быстрое старение и гибель закончивших рост листьев. Недостаточное поглощение минеральных элементов, особенно азота, приводит к тому, что на болотах встречается много насекомоядных растений. Дефицит воды и минеральных элементов становится причиной торможения роста, снижения водного потенциала листьев и их увядания. Уменьшается интенсивность транспирации и газообмена.
Кроме прямого, недостаток кислорода оказывает на корни и косвенное влияние. В этих условиях в почве прекращается нормальные окислительные процессы, вызываемые деятельностью аэробных бактерий, и развиваются анаэробные процессы, при этом накапливаются СО2, органические кислоты и другие вещества, многие из которых очень вредны для корней, поэтому их называют болотными токсинами. Корни начинают отмирать. Загнивание корней при затоплении ведет к гибели побегов.
2.2 Морфолого-анатомические приспособления к корневой гипоксии
При ограничении доступа кислорода к корням в результате затопления или переувлажнения растения пытаются сохранить необходимый для выживания уровень его в тканях. Этому способствуют разнообразные морфолого-анатомические и физиологические приспособления.
В условиях ограниченной аэрации отмечаются определенные морфологические изменения корней. Они укорачиваются, утолщаются, не образуют достаточного количества корневых волосков. Некоторые виды растений способны переносить периоды затопления благодаря поверхностной корневой системе или развивающимися дополнительными корнями, когда основные погибают при погружении в воду.
Для представителей болотной флоры типичны также глубокие структурные изменения в анатомическом строении тканей - образование непрерывной системы воздухоносных полостей (аэренхимы), по которой воздух идет от надземных частей растений к корням. Возникновение аэренхимы при ограничении доступа кислорода к корням происходит не только у водных растений, но и мезофитов: кукурузы, ячменя, пшеницы. Увеличение объемов воздухоносных полостей наблюдается в дополнительно образующихся адвентивных корнях. У видов, устойчивых к недостатку кислорода, полости межклетников гораздо больше, чем у неустойчивых.
Гидрофиты наиболее приспособлены к жизни в условиях затопления. Наличие воздухоносной ткани помогает поступлению атмосферного кислорода в органы, расположенные в воде. Кроме того, кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, расширяясь при нагревании листьев солнечными лучами, накачивается по этим полостям в корни и поддерживает их дыхание. Аэренхима позволяет листьям этих растений плавать. У гидрофитов не развивается механическая ткань. Отсутствие механических тканей компенсируется плавучестью отдельных органов, например, листьев. У погруженных в воду растений на поверхности не образуются кутин и суберин, благодаря чему они могут поглощать питательные вещества всей поверхностью дополнительно к тому, что поглощает корневая система. У погруженных в воду листьев отсутствует транспирация, а у плавающих она интенсивна. Восходящий ток воды поддерживается у этих растений благодаря корневому давлению и выделению воды через гидатоды - водяные устьица. Эти растения не выносят даже небольшого обезвоживания.
Некоторые тропические болотные и прибрежные виды имеют дыхательные корни (пневматофоры), которые растут вертикально вверх и поднимаются над поверхностью почвы. Корневые чечевички у них настолько мелкие, что пропускают только воздух, но не воду. Вовремя прилива, когда пневматофоры полностью покрываются водой, кислород, содержащийся в межклетниках, расходуется на дыхание, а СО2 улетучивается; создается пониженное давление. Как только при отливе корни появляются над водой, в них начинает засасываться воздух. Таким образом, в пневматофорах происходит периодическое изменение содержания кислорода, синхронное ритму приливов и отливов. При отливе содержание кислорода почти равно 20%, а во время прилива падает до 10% и ниже.
Из культурных растений лишь очень немногие способны расти на переувлажненных почвах. Важнейшим из таких растений является рис. Первичная кора корня и стебля дифференцируется у риса в аэренхиму. По ее межклетникам происходит транспорт кислорода во все ткани. В воздушные полости корней риса кислород непрерывно поступает из надземных органов, в том числе это может быть и кислород, образующийся при фотосинтезе. Днем, когда идет фотосинтез, содержание кислорода в воздушных полостях листьев всегда больше, чем в атмосфере. Благодаря передвигающемуся из листьев воздуху в воздушных полостях корней поддерживается высокая концентрация кислорода. Некоторая часть кислорода диффундирует из корня в почву и, очевидно, способствует улучшению почвенных условий, участвуя, например, в окислении токсичных веществ.
Из надземной части наибольшую роль в снабжении корневой системы кислородом играют листья. Для нормального существования гигрофитов в среде обитания важны не только морфолого-анатомические особенности, но и метаболические адаптации листьев к поглощению дополнительного кислорода и транспорта его в корни. У неустойчивых к гипоксии растений приобретение листьями функции передачи кислорода корням служит кратковременным приспособлением. У древесных растений, сбрасывающих листья в условиях умеренного климата на 6-7 месяцев в году, снабжение корней атмосферным кислородом осуществляется не только через листья, но и чечевички ветвей. В той или иной степени используются и внутренние запасы кислорода. Например, у лобелии имеются огромные вместилища газов, откуда воздух транспортируется по растению.
У растений мезофитов аэренхима в норме отсутствует. Она формируется в основании стебля и во вновь развивающихся корнях в ответ на недостаток в тканях кислорода. Формирование этой ткани в стебле вызывает этилен, который обычно образуется из 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК). В кончиках корней гипоксия стимулирует активность двух ферментов АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы. АЦК - синтаза обеспечивает образование предшественника этилена - АЦК (1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты), которая в свою очередь окисляется до этилена АЦК - оксидазой. Образование этилена является сигналом для гибели клеток первичной коры корня и стебля, вместо них образуются полости, используемые для транспорта кислорода и надземных органов в корневую систему. Помимо этилена в запуске гибели клеток участвуют ионы кальция. Этот процесс называют апоптозом или программируемой смертью клеток. Биологический смысл его состоит в том, чтобы ценой гибели части клеток спасти жизнь всего организма.
В случае сильной гипоксии в корнях образуется лишь АЦК, которая поднимается с пасокой в листья, где и превращается в этилен. Причина заключается в том, что в отличие от АЦК - синтазы, АЦК - оксидаза не образуется в анаэробных условиях.
У растений, растущих в условиях переувлажнения, корневая система располагается в поверхностных слоях почвы, ее масса и поглощающая поверхность могут уменьшиться на 50% и более из-за плохого развития корней второго порядка и корневых волосков. Это также влияет на поглощение веществ и поступление воды.
Выживаемость некоторых растений, например сахарного тростника, при затоплении связывают с их способностью образовывать придаточные корни на узлах, расположенных выше уровня воды. Образование придаточных корней также стимулирует этилен. Эти корни снабжают побеги цитокининами.
Конечным результатом недостаточного снабжения водой надземных органов может быть формирование ксероморфной структуры, как при засухе.
2.3 Повышение устойчивости к гипо - и аноксии
Все изменения в клетках растений связаны с гормональным балансом. При аноксии, как и при других воздействиях, уровень стимуляторов роста растений (ИУК, ГБ, ЦК) падает, а ингибиторов (АБК, этилена, жасмоновой кислоты) возрастает.
Накопление АБК происходит и при корневой гипоксии, но в большей мере при аноксии. АБК подавляет синтез м-РНК аэробных белков и индуцирует работу генов, кодирующих анаэробные белки. У приспособленных растений первоначальное повышение количества АБК сменяется его снижением в результате интенсивного выделения в окружающую среду, что рассматривается как приспособление для снятия торможения обмена веществ в анаэробных условиях. Происходит также перераспределение АБК по органам растений: у риса ее становится меньше в колеоптилях и больше в листьях и корнях, что хорошо согласуется с прекращением роста последних.
Содержание этилена увеличивается при корневой гипоксии, причем в большей степени у неустойчивых растений. Этилен избирательно подавляет синтез нуклеиновых кислот в апексе побегов, усиливая его в субапикальной зоне и отделительном слое. Он способствует дезинтеграции микротрубочек и останавливает деление и растяжение клеток. В результате не происходит удлинение стеблей и листьев большинства наземных растений.
Легко диффундируя по растению, этилен вызывает эпинастию черешков листьев, неравномерно стимулируя растяжение их клеток. Это ведет к опадению листьев и ускоряет старение тканей.
Роль ауксинов в анаэробном росте колеоптилей риса пока не определена. Ауксин, вероятно, действует не только на ростовые процессы. Сам по себе или совместно с этиленом он регулирует формирование придаточных корней, аэренхимы.
Содержание цитокинина при анаэробном воздействии может снижаться или не меняться, а в корнях даже повышаться, возможно, вследствие торможения его ксилемного транспорта. Данные об изменении содержания гиббереллинов также неоднозначны и различаются в зависимости от органа растения, а также степени его приспособленности. Так, в побегах риса и устойчивого вида щавеля уровень гиббереллинов увеличивается при затоплении, тогда как у чувствительного к гипоксии вида он не меняется. У томатов затопление вызывает снижение уровня гиббереллинов в надземной части прекращение их ксилемного транспорта.
Таким образом, в условиях гипо- и аноксии происходят комплексные изменения гормонального баланса, которые приводят либо к адаптации, либо к гибели растения.
Глава III. Механизмы устойчивости растений
3.1 Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву
Около трети поверхности суши испытывает дефицит влаги (годовое количество осадков 250 - 500 мм), а половина этой площади крайне засушлива (годовые осадки ниже 250 мм и испаряемость более 1000 мм). Для развития растений существенно, чтобы осадки относительно равномерно распределялись во время периодов активного роста. Однако в районах неустойчивого увлажнения часто бывают засушливые периоды именно в летние месяцы.
Засуха возникает как результат достаточно длительного отсутствия дождей, сопровождается высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией. Чаще она начинается с атмосферной засухи, характеризующейся низкой относительной влажностью воздуха. При длительном отсутствии дождей к атмосферной засухе добавляется почвенная засуха в связи с уменьшением (исчезновением) доступной для растений воды в почве. Во время суховея (атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром) почвенная засуха может не возникать. В условиях засухи растения испытывают значительный водный дефицит.
Влияние недостатка воды на растение. Недостаток воды в тканях растений создается, когда расход воды при транспирации превышает ее поступление. Водный дефицит может возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефицита, меняя отверстость устьиц. Обычно при завядании листьев водный дефицит их восстанавливается в вечерние и ночные часы (временное завядание). Глубокое завядание наблюдается при отсутствии в почве доступной для растения воды. Это завядание чаще всего приводит растения к гибели.
Характерный признак устойчивого водного дефицита - сохранение его в тканях утром, а также прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в клетках свободной воды, что изменяет гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функционировании белков-ферментов. При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, в частности протеолиз, что ведет к увеличению содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы, отток которых из листьев замедлен. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полирибосомных комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток, облегчаются процессы выхода из них ионов.
В большинстве случаев суммарный фотосинтез при недостатке влаги снижается, хотя иногда на начальных этапах обезвоживания наблюдается некоторое увеличение его интенсивности. Снижение скорости фотосинтеза может быть следствием:
1) недостатка С02 из-за закрывания устьиц,
2) нарушения синтеза хлорофиллов,
3) разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования,
4) изменений в фотохимических реакциях и реакциях восстановления С02,5) нарушения структуры хлоропластов,
6) задержки оттока ассимилятов из листьев при длительном водном дефиците.
При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания (возможно, из-за большого количества субстратов дыхания - cахаров), а затем постепенно снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблюдается или отмечается небольшое усиление. В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале засухи даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом защитных приспособлений: опробковением, суберинизацией экзодермы, ускорением дифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др.
Таким образом, недостаток влаги вызывает значительные и постепенно усиливающиеся изменения большинства физиологических процессов у растений.
Влияние перегрева на физиологические процессы. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. При действии высоких температур (35°С и выше) наблюдаются два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, реже снижение. Возрастание вязкости цитоплазмы замедляет ее движение, но процесс обратим даже при 5-минутном воздействии температуры 51°С. Высокая температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеток для мочевины, глицерина, эозина и других соединений. В результате экзоосмоса веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температурах выше 35°С вновь отмечается рост осмотического давления из-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содержания моносахаров.
Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном дефиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается увеличение содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. Еще одним способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цитоплазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока).
Приспособление растений к засухе. Как уже отмечалось, неблагоприятное действие засухи состоит в том, что растения испытывают недостаток воды или комплексное влияние обезвоживания и перегрева. У растений засушливых местообитаний - ксерофитов - выработались приспособления, позволяющие переносить периоды засухи.
Растения используют три основных способа защиты:
1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания),
2) перенесение высыхания,
3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются приспособления для сохранения воды в клетках. Группа ксерофитов очень разнородна. По способности переносить условия засухи различают следующие их типы (по П.А. Генкелю):
1. Суккуленты (по Н.А. Максимову - ложные ксерофиты) - растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ, молочай). Вода концентрируется в листьях или стеблях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и рост осуществляются медленно. Они плохо переносят обезвоживание. Корневая система распространяется широко, но на небольшую глубину.
2. Несуккулентные виды по уровню транспирации делятся на несколько групп.
а) настоящие ксерофиты (эвксерофиты - полынь, вероника беловойлочная и др.). Растения с небольшими листьями, часто опушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, способны выносить сильное обезвоживание, в клетках высокое осмотическое давление. Корневая система сильно разветвлена, но на небольшой глубине.
б) полуксерофиты (гемиксерофиты - шалфей, резак и др.). Обладают интенсивной транспирацией, которая поддерживается деятельностью глубокой корневой системы, часто
достигающей грунтовых вод. Плохо переносят обезвоживание и атмосферную засуху. Вязкость цитоплазмы у них невелика.
в) стипаксерофиты - степные злаки (ковыль и др.). Приспособлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей, но переносят лишь кратковременный недостаток воды в почве.
г) пойкилоксерофиты (лишайники и др.) не способны регулировать свой водный режим и при значительном обезвоживании впадают в состояние покоя (анабиоз). Способны переносить высыхание.
3. Эфемеры - растения с коротким вегетационным периодом, совпадающим с периодом дождей (способ избегания засухи в засушливых местообитаниях).
Изучая физиологическую природу засухоустойчивости ксерофитов, Н.А. Максимов показал, что эти растения не являются сухолюбивыми: обилие воды в почве способствует их интенсивному росту. Устойчивость к засухе заключается в их способности переносить потерю воды.
Растения-мезофиты также могут приспосабливаться к засухе. Изучение приспособлений листьев к затрудненным условиям водоснабжения (В.Р. Заленский,) показало, что анатомическая структура листьев различных ярусов на одном и том же растении зависит от уровня водоснабжения, освещенности и т.д. Чем выше по стеблю расположен лист, тем мельче его клетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима и т.д. Такого рода закономерности изменений листового аппарата получили название закона Заленского. Было выяснено, что более высоко расположенные листья часто попадают в условия худшего водоснабжения (особенно у высоких растений), но обладают более интенсивной транспи - рацией. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефиците дольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процесс фотосинтеза, а с другой - способствует увеличению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Поскольку сходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название ксероморфной. Следовательно, возникновение ксероморфной структуры листьев - одно из анатомических приспособлений к недостатку воды, так же как заглубление устьиц в ткани листа, опушенность, толстая кутикула, редукция листьев и др.
Биохимические механизмы защиты предотвращают обезвоживание клетки, обеспечивают детоксикацию продуктов распада, способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы. Высокую водоудерживающую способность цитоплазмы в условиях засухи поддерживает накопление низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в виде гидратных оболочек значительные количества воды. Этому помогает также взаимодействие белков с пролином, концентрация которого значительно возрастает в условиях водного стресса, а также увеличение в цитоплазме содержания моносахаров.
Интересным приспособлением, уменьшающим потерю воды через устьица, обладают суккуленты. Благодаря особенностям процесса фотосинтеза в дневные часы в условиях высокой температуры и сухости воздуха пустыни их устьица закрыты, поскольку С02 фиксируется ночью.
Детоксикация избытка образующегося при протеолизе аммиака осуществляется с участием органических кислот, количество которых возрастает в тканях при водном дефиците и высокой температуре. Процессы восстановления после прекращения действия засухи идут успешно, если сохранены от повреждения при недостатке воды и перегреве генетические системы клеток. Защита ДНК от действия засухи состоит в частичном выведении молекулы из активного состояния с помощью ядерных белков и, возможно, как в случае теплового стресса, с участием специальных стрессовых белков. Поэтому изменения количества ДНК обнаруживаются лишь при сильной длительной засухе.
Засуха вызывает существенные перестройки в гормональной системе растений: уменьшается содержание гормонов-активаторов роста - ауксина, цитокинина, гиббереллинов, стимуляторов роста фенольной природы и возрастает уровень абсцизовой кислоты и этилена. Приспособительный характер такого перераспределения очевиден, так как для поддержания роста необходима вода. Поэтому в условиях засухи от быстроты остановки ростовых процессов часто зависит выживание растения. При этом на ранних этапах засухи, по-видимому, главную роль играет стремительное возрастание содержания ингибиторов роста, поскольку даже в условиях сбалансированного водоснабжения клеток срочные реакции закрывания устьиц у растений осуществляются за счет ускоренного увеличения содержания АБК. Пороговые величины водного потенциала, вызывающие увеличение АБК у растений-мезофитов, могут зависеть от степени засухоустойчивости растений: для кукурузы это 0,8 МПа, для сорго - 1 МПа. Содержание гормона в тканях в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой массы в час. Закрывание устьиц уменьшает потерю воды через транспирацию. Кроме того, АБК способствует запасанию гидратной воды в клетке, поскольку активирует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков клетки в условиях засухи. АБК тормозит также синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокинина. Таким образом, увеличение содержания АБК при водном дефиците уменьшает потерю воды через устьица, способствует запасанию гидратной воды белками и переводит обмен веществ клеток в режим "покоя".
Подобные документы
Вода, как экологический фактор и ее значение для растений. Экологические группы наземных растений по отношению к воде: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты. Сравнение адаптаций к засухе у ксерофитов и мезофитов. Адаптационные особенности водных растений.
курсовая работа [2,3 M], добавлен 19.10.2016Разнообразие растений страны. Перечень исчезающих растений на территории России. Главные особенности охраны растений. Национальный парк "Нижняя Кама", Паанаярви. Астраханский государственный заповедник. Зональные и азональные типы растительности.
презентация [72,1 M], добавлен 03.02.2012Биологическая, социальная и экологическая функции растений города. Описание декоративных медоносоных растений, используемых в озеленении городов и поселков и являющихся продуцентами для разнообразного мира насекомых. Особенности их опыления и цветения.
реферат [31,8 K], добавлен 10.02.2011Температура как экологический фактор. Действие температурного стресса на растения: картина повреждения, причины гибели при перегреве, от охлаждения и мороза. Термоустойчивость. Устойчивость протоплазмы. Влияние холода на растения и приспособления к нему.
курсовая работа [84,9 K], добавлен 26.02.2015Признаки устойчивости к стрессу. Воздействие антропогенных стрессоров на морфологическую структуру, на характер распространения растений и динамику популяций беспозвоночных животных. Главные антропогенные загрязнители воздуха. Гербициды, как стрессоры.
контрольная работа [186,8 K], добавлен 05.02.2011Понятие и общая характеристика вечнозеленых растений, их особенности и методы выращивания. Характеристика и основные представители травянистых вечнозеленых растений. Отличительные черты ампельных и вьющихся растений. Водяные растения и суккуленты.
реферат [20,5 K], добавлен 26.02.2009Классификация видов растений по отношению к влажности: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, криофиты, гелиофиты и сциофиты. Представители гидрофитов: тростник, лилия, рдест плавающий. Некоторые солнцелюбивые виды растений: сосна, береза, пшеница.
презентация [11,5 M], добавлен 01.03.2011Токсины и их классификация. Ядовитые животные. Взаимодействие зоотоксинов и организма. Фармакокинетика и фармадинамика. Токсикологическая классификация ядовитых растений. Первая помощь и профилактика при растительных отравлениях. Охрана ядовитых растений.
курсовая работа [96,4 K], добавлен 19.04.2013Основные виды покрытосеменных растений Омской области. Дикорастущие плодово–ягодные растения. Представители редких и исчезающих растений, их биологические особенности и хозяйственное значение. Взаимоотношения растений и животных. Полевые сорные растения.
курсовая работа [40,4 K], добавлен 19.05.2013Среды обитания и экологические факторы. Воздушная и водная среды, растение и тяжелые металлы. Адаптация растений к загрязнению атмосферы. Биотические и абиотические факторы. Влияние температуры и света на растение. Влияние растений на окружающую среду.
реферат [3,5 M], добавлен 19.06.2010
