Модель гетеротрофной сукцессии в культуре сенного настоя

Применение методов биоиндикации и биотестирования с целью мониторинга окружающей среды. Использование простейших гетеротрофов, получаемых в культуре сенного настоя, для оценки токсичности загрязненной нефтепродуктами воды. Построение сукцессионного ряда.

Рубрика Экология и охрана природы
Вид дипломная работа
Язык русский
Дата добавления 06.07.2012
Размер файла 6,7 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Хотя в рассматриваемой области накоплен богатый фактический материал, в биологической науке до сих пор отсутствует единая концепция, описывающая биотестирование на инфузориях. Определения основных используемых терминов не получили точных и исчерпывающих формулировок, недостаточно изучена культура инфузорий, как система, по реакции которой производится оценка объекта внешней среды, не выявлены закономерности её реакции на неблагоприятные воздействия, не сформулированы принципы выбора тест-организмов. Как следствие, отсутствуют единые методы подготовки проб и культуры инфузорий как тест-системы к проведению анализа.

Недостаточность теоретического описания биотестирования на инфузориях влечёт за собой разнообразные проблемы в практическом воплощении конкретных методик. Тест-организмы зачастую подбираются без учета их биологических особенностей, инфузории культивируют на нестандартных средах и в произвольных условиях, во многих методиках процесс подготовки тест-системы к анализу отсутствует как таковой, уровень чувствительности наблюдаемых тест-реакций далеко не всегда соответствует поставленным задачам, используемые для оценки степени проявления тест-реакции критерии в ряде случаев имеют малую информативность по сравнению с альтернативными. Всё это приводит к огрублению результатов, неверной их интерпретации, снижению объективности выводов, а зачастую и к дискредитации биотестирования, как метода научного исследования.

По этим причинам в настоящее время особую важность приобретает вопрос о комплексном подходе к биотестированию. В первую очередь необходим глубокий теоретический анализ этой группы методов. Создание единой концепции оценки свойств объектов окружающей среды по реакции культуры инфузорий должно способствовать развитию, стандартизации и унификации уже разработанных методов, а также созданию новых, более совершенных.

Таким образом, можно заключить, что исследования в указанной области являются актуальными и имеют важное теоретическое и прикладное значение.

В первую очередь внимание исследователей привлекли те виды свободноживущих инфузорий, которые имеют в своем жизненном цикле стадию покоя и способны образовывать цисты покоя. Особый интерес в этом отношении представляют почвенные виды инфузорий. Один из них, Colpoda steinii, был выбран в качестве тест-организма. Среди признаков, присущих прочим инфузориям, данный вид обладает рядом уникальных свойств. Способность образовывать цисты покоя, устойчивые к высушиванию, и быстрый переход от стадии покоя к активной жизнедеятельности позволяют получать на основе культуры Colpoda steinii удобный в использовании сухой препарат-диагностикум с длительным сроком годности. А отсутствие стадии конъюгации в жизненном цикле и фазы старения в клональном цикле, специфика процесса деления макронуклеуса, в результате которого генетический материал, в отличие от большинства инфузорий, точно распределяется между дочерними вегетативными ядрами, а также тетраплоидность макронуклеуса на постцистной стадии жизненного цикла определяют относительное генетическое постоянство лабораторных штаммов данной инфузории и однородность её культуры, полученной путём индуцированного проращивания цист покоя.

Принцип, лежащий в основе биотестирования как процесса преобразования материального потока в информационный, представлен в виде схемы, показанной на рис. 6.

Процесс постановки биологического теста начинается с того, что исследуемый образец переводят в состояние, удобное для проведения эксперимента, т. е. получают действующую форму, после чего осуществляют ее контакт с тест-системой.

Рис. 6. Принципиальная схема биотестирования (по Виноходову, 2007)

На тест-систему действует три группы факторов. Первая группа объединяет факторы исследуемого образца. К ним, например, относятся токсичные вещества, которые содержатся в исследуемом объекте. Воздействие факторов этой группы и подлежит оценке в процессе биотестирования, то есть является целевым. Вторая группа факторов объединяет различные посторонние воздействия и “шумовые” помехи. Это могут быть изменения температуры, освещения и прочих условий, которые сказываются на состоянии тест-системы. Эти факторы не всегда удается учитывать и устранять, тем не менее, необходимо стремиться к минимизации их воздействия. К третьей группе факторов относятся разнообразные воздействия, которые наносят на тест-систему намеренно с целью регулирования её чувствительности. Эти воздействия играют роль физиологической нагрузки, и их применение может повысить чувствительность тест-систем на один-два порядка.

В результате действия всех этих факторов тест-объекты и вся тест-система в целом претерпевают некоторую деформацию, что проявляется в изменении состояния тест-системы и появлении ряда реакций на различных уровнях её функционирования. Эти реакции различаются по чувствительности, скорости проявления, лёгкости наблюдения и другим параметрам. Одну или несколько из этих реакций выбирают в качестве тест-реакции. Этот термин определяется следующим образом.

Тест-реакция - это одна из закономерно возникающих ответных реакций тест-системы на воздействие комплекса внешних факторов, выбранная для анализа состояния этой тест-системы.

Для корректной постановки и адекватной интерпретации результатов биологического теста необходимо создавать тест-системы определённого состава и перед использованием приводить их в строго нормированное начальное состояние.

Говоря о составе тест-системы, в первую очередь необходимо упомянуть её небиологическую составляющую - среду, в которой распределены тест-объекты. Её химический состав оказывает заметное влияние на чувствительность организмов к внешним воздействиям. Одни вещества, такие как белки, антиоксиданты, гумины и некоторые микроэлементы могут оказывать протекторное действие на клетки в процессе интоксикации. Другие, например, поверхностно-активные вещества и некоторые органические растворители даже в незначительных концентрациях, напротив, способны многократно усиливать воздействие токсичных веществ на живые объекты. По этой причине Виноходов считает, что тест-системы должны включать лишь те среды, которые готовят на основе растворов с известным и постоянным химическим составом.

Правильный подбор тест-организма является не менее важным, чем использование стандартной питательной среды. В экспериментах Виноходов (2007) использовал инфузорий четырёх видов: Colpoda steinii, Paramecium caudatum, Tetrahymena pyriformis и Stylonychia mytilus. Существенные морфологические и физиологические различия этих организмов обуславливают разнообразие сфер их использования в биологической практике. И, хотя до настоящего времени не сделано обоснованного выбора универсального тест-объекта, идеально пригодного для любых методик биотестирования (более того, существует мнение, что таковой не может быть найден в принципе), анализ индивидуальных особенностей перечисленных инфузорий, а также сравнение их чувствительности к ряду токсичных веществ позволили учёным сформулировать общие требования, которым должны отвечать инфузории, рассматриваемые в качестве кандидатов на роль тест-организмов. Они таковы:

- идентификация вплоть до вида и штамма (клона);

- возможность обеспечения постоянства генетических и физиологических характеристик штамма (клона);

- простота культивирования; высокая чувствительность к основным поллютантам;

- наличие легко наблюдаемых тест-реакций.

При подборе вида инфузории для каких-либо специфических биологических тестов могут быть составлены и другие дополнительные требования, но указанные выше сохраняют своё значение.

Помимо вопроса о составе тест-системы, существенное значение имеет проблема нормирования её начального состояния, которое зависит от физиологического состояния тест-объектов, входящих в неё, то есть от фазы роста культуры и стадии жизненного цикла каждой отдельной инфузории. Эти два параметра должны подвергаться стандартизации. В экспериментах Виноходов показал, что чувствительность культуры Colpoda steinii, находящейся на постцистной стадии развития, к мертиолату почти вдвое выше, чем в фазе экспоненциального роста. В то же время, по данным ряда авторов, чувствительность инфузорий Tetrahymena pyriformis, не имеющих в жизненном цикле стадии цисты покоя, в экспоненциальной фазе роста выше, чем в стационарной. Таким образом, можно заключить, что оптимальным для постановки биологического теста состоянием культуры инфузорий, с точки зрения чувствительности ответной реакции, является постцистная стадия жизненного цикла у цистобразующих видов и фаза экспоненциального роста у инфузорий, которые не имеют стадии цисты покоя.

Нормирование тест-системы по стадии жизненного цикла, входящих в её состав инфузорий, может быть осуществлено с использованием разнообразных методов синхронизации. Как правило, применяют синхронизацию с помощью серии температурных шоков. Этот метод имеет высокую эффективность, но его практическое использование затруднено вследствие трудоёмкости и значительных временных затрат на его проведение. Поэтому, хотя в ряде специальных биологических тестов шоковую синхронизацию продолжают применять, при проведении масштабного биотестирования от неё рекомендуют воздерживаться. Существует также иной метод синхронизации. Он относится к группе механических или селективных методов и заключается в том, что заранее подготовленные цисты покоя инфузории Colpoda steinii подвергают индуцированному эксцистированию. Данный способ достаточно эффективен и весьма прост в использовании, его пригодность в практическом применении служит весомым аргументом при выборе тест-организма для постановки биологического теста.

В результате вышеописанных манипуляций получали синхронизированную культуру инфузорий, но оценку степени её синхронизированности проводили не по общепринятому методу, который заключается в наблюдении за процессом единовременного деления клеток культуры, а исходя из степени чувствительности клеток к токсичным веществам. Полученный индекс синхронизированности показывает, во сколько раз время гибели 100% клеток инфузорий превышает время гибели 50% клеток, и может служить характеристикой генетической и физиологической однородности тест-системы. На постцистной стадии жизненного цикла культуры Colpoda steinii его величина составляла 1,07. Это означает, что время, в течение которого погибают все клетки в культуре, превышает время гибели половины из них на 7%.

Таким образом, проблема нормирования первоначального состояния тест-систем, используемых в биотестировании, может быть решена с помощью регулирования двух параметров - фазы роста культуры и стадии жизненного цикла клеток, входящих в её состав.

В своих исследованиях Виноходов изучал две тест-реакции. Первая из них, тест-реакция гибели, была подробно исследована на модели инфузории Colpoda steinii. В качестве тест-критерия для оценки степени проявления этой тест-реакции можно регистрировать либо количество погибших особей за определённый промежуток времени, либо время, за которое погибает определённая часть задействованных в опыте животных. Поскольку при работе с инфузориями Colpoda steinii используют весьма значительное количество клеток, а также вследствие высокой степени синхронизированности культуры этой инфузории на постцистной стадии жизненного цикла, применяли второй из этих тест-критериев.

Была исследована реакция инфузорий на мертиолат, бутанол, глутаровый альдегид, фенол, о-толуидин, фенилгидразин сульфат, 2,4-Д, гексахлоран, хлорофос, метафос, этафос, а также на неорганические соли, содержащие катионы Cd2+, Cu2+, Hg2+, Pb2+ и Zn2+. Во всех изученных случаях зависимость времени гибели клеток инфузории от концентрации вызывающего эту гибель токсичного вещества ("концентрация - время") имела характерный вид. Обобщенные кривые, описывающие этот процесс, показаны на рис. 7.

Рис. 7. Обобщённые кривые "концентрация - время" (по Виноходову, 2007): 1 - кривая для ЛЭ50; 2 - кривая для ЛЭ100

Сравнение чувствительности к токсичным веществам тест-реакции гибели Colpoda steinii и высших животных показывает, что инфузории реагируют на концентрации на один-два порядка ниже, чем теплокровные. Об этом наглядно свидетельствуют материалы таблицы 3. В последней графе указана концентрация токсичного вещества в экстракте исследуемого корма при соотношении экстрагента и навески пробы корма 5:1, полноте экстракции 100% и содержании токсина в пробе в количестве, приводящем к гибели 50% подопытных теплокровных животных, считая условно, что животное съедает в сутки количество корма, эквивалентное 10% своего веса.

Таблица 3. Оценка чувствительности тест-реакции гибели инфузории Colpoda steinii к токсичным веществам в сравнении с теплокровными животными (по Виноходову, 2007)

Из материалов таблицы видно, что чувствительность данного тест-объекта к изученным токсичным веществам выше, чем у теплокровных животных. Таким образом, тест-реакция гибели инфузории Colpoda steinii может быть использована для анализа объектов внешней среды в области острой токсичности.

Сопоставление чувствительности тест-реакции хемотаксиса инфузории Paramecium caudatum со стандартными характеристиками токсичных веществ (таблица 4) показывает, что данная тест-реакция может быть использована для оценки объектов окружающей среды при работе с концентрациями некоторых токсичных веществ, приближающихся к области предельно допустимых концентраций.

В процессе экспериментов обе тест-реакции показали постоянные уровни чувствительности к изученным токсичным веществам, высокую экспрессность, информативность и удобство в использовании, что даёт основания к рекомендации их для практического применения.

Таблица 4. Оценка чувствительности тест-реакции хемотаксиса инфузории Paramecium caudatum к токсичным веществам в сравнении с гигиеническими параметрами (по Виноходову, 2007)

Для оценки качества морских вод 5-18‰, сточных вод морского происхождения, растворенных в морской воде загрязняющих веществ, водных экстрактов донных осадков предложен метод биотестирования с использованием инфузорий Euplotes patella, основанный на определении выживаемости и динамики численности инфузорий в тестируемых средах. Метод предложен Петросяном и Дятловым (Петросян, Дятлов, 2000).

Е. patella lemani присущи характерные морфологические особенности семейства: тело плоское, эллиптическое; боковые цирры немногочисленны; поперечные и фронтовентральные цирры сильно развиты, хорошо заметны; ротовые реснички выступающие, тянутся более чем на половину длины тела.

По данным Петросяна и Дятлова (Петросян, Дятлов, 2000), допустимый диапазон солёности в эксперименте, длившемся 60 суток, - 5-18‰. Однако Корлис (Corlis, 1979) признал представителей рода Euplotes космополитами. Можно предположить, что этот вид может адаптироваться к широкому диапазону солёности, в том числе выдерживать полное опреснение.

Метод биотестирования с использованием инфузорий Е. patella lemani основан на определении выживаемости тест-объекта в тестируемой среде, а также сравнении скорости роста культуры в тестируемых и контрольных средах. Кратковременное биотестирование (до 24 ч) по показателю смертности инфузорий позволяет определить наличие острого токсического действия тестируемой среды. Длительное биотестирование (96 ч) по показателям роста культур позволяет обнаружить хроническое токсическое действие тестируемой среды.

В биотестировании использовали 5-7-дневную культуру инфузорий в логарифмической фазе роста. Эксперименты проводили при комнатной температуре и естественном освещении. Лабораторным контролем служили фильтрованная, стерилизованная и аэрированная морская вода из чистых районов моря. Эта же вода служила средой культивирования инфузорий. Использование аптечной соли для приготовления морской воды нежелательно. Подготовку тестируемых проб воды, сточных вод, донных осадков и растворов загрязняющих веществ проводили в соответствии с общепринятыми методиками. Длительность экспериментов и регистрируемые показатели определялись токсичностью среды.

Если тестируемая проба оказывает острое токсическое действие на тест-объекты в течение 24 ч, то на лабораторной культуре инфузорий выполняют хронический тест в течение 96 ч. Хронический эксперимент проводят в трехкратной повторности.

Проведение массовых анализов различных природных сред с использованием морских инфузорий предполагает не только точное следование правилам содержания культур, процедуре биотестирования подготовки проб к анализу, но и периодическую калибровку тест-функций самих культур. Инфузории, представляющие более или менее однородную лабораторную популяцию и используемые в экспериментальной работе, нуждаются в постоянной калибровке относительно стандартных токсических веществ. Для калибровки наиболее часто используют бихромат калия.

2. Материалы и методы

2.1 Приготовление сенного настоя

гетеротроф сенной настой сукцессионный

Для получения культуры Protozoa использовалась несколько изменённая методика получения сенного настоя по Плонскому (Плонский, 1997). По аналогии были приготовлены 3 различных типа настоя: капустный, сенной и на банановых шкурках. Ниже приводится методика получения сенного настоя.

В 500 мл воды добавлено 10 г сена и прокипячено в течение 20 минут, охлаждено до комнатной температуры, профильтровано через фильтровальную бумагу и доведено до объёма 1000 мл.

Для приготовления настоя использовалось сено различного состава, купленное в зоомагазине. После образования бактериальной плёнки в настой добавлялась почва или аквариумная вода. Почва приобреталась в цветочном магазине или набиралась на улице (склон, расположенный недалеко от ММБИ). Аквариумная вода была получена из аквариума с рыбами, находящегося в биоцентре кафедры «Биология».

Чтобы предотвратить высыхание настоя, в ёмкости периодически добавлялась отстоянная водопроводная вода. В дневное время обеспечивалось хорошее освещение, температура помещения поддерживалась в диапазоне 19-24 оС.

В качестве подкормки использовали небольшое количество кипячёного молока (около 30 капель) или сухие дрожжи. Подкормка вводилась аккуратно с помощью пипетки, после чего содержимое ёмкости перемешивали.

Идентификацию простейших проводили под микроскопом на предметном стекле или в чашке Петри при увеличении: об. 40, ок. 10. Подсчёт проводили в чашке Петри при увеличении: ок. 10, об. 20. Объём пробы составлял 4 мл. Инфузории и другие организмы подсчитывались по 10 полям зрения, затем находили среднеарифметическое значение.

Для выявления таксономической принадлежности обнаруженных организмов использовались следующие определители: определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) (под редакцией Кутиковой Л.А., Старобогатова Я.И.), определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (под редакцией Цалолихина С.Я.).

Приведённые в дипломе фотографии выполнены автором дипломной работы.

Исследования проводились в течение трёх лет, в период с 2009 по 2011 гг. Всего было получено 8 сенных настоев, 1 настой листьев капусты и 1 корок банана.

2.2 Подготовка опыта на нефтепродукты

Проба воды, загрязнённая нефтепродуктами (НП), была отобрана у бетонной стены ОАО «Мурманская судоверфь». В лаборатории морскую воду отделили от сгустков тяжелых НП. Затем в пробу добавили отстоянную водопроводную воду. Через 1 сутки в полученном водном экстракте определили содержание НП. Определение проводилось методом бумажной хроматографии. Диапазон измеряемых концентраций - от 0,5 до 35 мг/л. Для биотестирования использовали рабочий раствор исходной концентрации НП, а также разведённый раствор в соотношении 1:2 и 1:3. Опыты проводили в 3-х кратной повторности. В чашках Петри в равных пропорциях смешивали сенной настой, содержащий 10 экземпляров брюхоресничной инфузории Oxytricha sp. и водный раствор НП разных концентраций. Объём пробы составил 10 мл. Просмотр проб проводили через 5 мин., 10 мин., 20 мин., 30 мин. при увеличении: об.10х, ок.10х, об.40х, ок.10х. Наблюдения сопровождалось видеозаписью или фотографированием.

Критерием острой и хронической токсичности является статистически достоверное различие с контролем или снижение численности инфузорий на 50% и 25% по сравнению с контролем в течение 24-х и 96-часовой и более экспозиции соответственно (Временное методическое руководство…, 2002).

В качестве тест-объекта была использована брюхоресничная инфузория Oxytricha sp.

В начале опыта определили концентрацию НП в рабочем растворе методом бумажной хроматографии. Она составила 5,0 мг/л, что превышает норматив для рыбохозяйственных водоёмов в 100 раз.

Работа выполнена в рамках ГБ НИР «Разработка методов биоиндикации и биотестирования загрязнения пресноводных водоёмов и их применение в условиях Кольского полуострова», № темы 4.32/10, №ГР 01201002677.

3. Результаты и обсуждение

3.1 Получение культуры сенного настоя

Опыт 1.

17.11.2009 г. был приготовлен сенной настой, в который после появления бактериальной плёнки (19.11.2009) добавили 50 г сухой земли, купленной в цветочном магазине и воду из Семёновского озера (20.11.2009). 24.11.2009 были замечены признаки заплесневения, 25.11.2009 проведён первый подсчёт организмов (Colpoda steini). 27.11.2009 замечены Oxytricha sp., 1.12.2009 - коловратки Dissotrocha sp., 7.12.2009 появились представители Amoeba sp., 9.12.2009 - плоские черви рода Stenostomum и 12.12.2009 впервые обнаружены Nematoda sp.

Вывод: анализ полученных результатов позволил установить следующий сукцессионный ряд организмов:

бактерии > жгутиконосцы > равноресничные инфузории > брюхоресничные инфузории > коловратки > голые амёбы > ресничные черви > нематоды.

Последовательность появления видов простейших и их количественная характеристика показаны на гистограмме (рис. 8).

Необходимо отметить, что состояние экосистемы достаточно динамично. Мы наблюдаем постоянную смену одних организмов другими, причём один и тот же вид может исчезнуть, появиться и снова пропасть. Численность организмов в сенном настое уменьшается в обратном порядке установленного ряда.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 8. Динамика смены первых организмов в сенном настое

Опыт 2.

17.11.2009 по схожей методике был приготовлен настой на капустных листьях. Однако даже при наличии бактериальной плёнки и небольшого плесневого налёта (что аналогично опыту 1), простейшие не наблюдались, и 25.11.2009 опыт был прекращён.

Опыт 3.

26.12.2009 был приготовлен сенной настой с использованием того же сена, что и в опыте 1, куда сразу же было добавлено 4 мл из существующего настоя с большим количеством цист и одним представителем Oxytricha sp. Уже 12.01.2010 в настое наблюдались Colpoda steini и Oxytricha sp., у поверхности и на стенках скопилась слизь. Вероятно, слизь являлась питательной средой для простейших и бактерий. 13.01.2010 уже обнаружены Stenostomum sp., Nematoda sp. и Dissotrocha sp.

Вывод: сукцессионный ряд сходен с представленным в опыте 1, однако имеются некоторые расхождения. Так, в опыте не присутствовали представители рода Amoeba. Организмы сменяют друг друга в следующем порядке:

бактерии > жгутиконосцы > равноресничные инфузории > брюхоресничные инфузории > коловратки > ресничные черви > нематоды.

Опыт 4.

4.10.2010 по аналогии с опытом 1 был приготовлен сенной настой, куда после образования бактериальной плёнки добавили сухую землю в количестве около 50 г, взятую на склоне около ММБИ.

Вывод: сукцессионный ряд представлен следующей последовательностью:

бактерии > жгутиконосцы > равноресничные инфузории > брюхоресничные инфузории > коловратки.

Вероятно, ресничные черви и нематоды не были обнаружены из-за небольших сроков проведения опыта.

Динамика изменения численности инфузорий представлена на рис. 9.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 9. Среднее чисто особей на одно поле зрения микроскопа

Опыт. 5.

4.10.2010 поставлен опыт, аналогичный опыту 4, после образования бактериальной плёнки добавлена сухая земля (50 г) и вода из аквариума.

Вывод: аналогично опыту 4.

Опыт 6.

4.10.2010 по схожей методике был приготовлен настой на банановых корках. Однако наблюдалась картина, аналогичная опыту 2. Впоследствии опыт был прекращён.

Опыт 7.

06.09.2011 по аналогии с опытом 1 был приготовлен сенной настой, в который 12.09.2011 добавили 20 г сухой почвы. 14.09.2011 в настое появились единичные Colpoda steinii, 30.09.2011 впервые обнаружены Euplotes sp., 13.10.2011 появились коловратки рода Adineta и Amoeba, инфузории рода Paramecium найдены 24.11.2011.

За время проведения опыта проведено 2 подкормки кипячёным молоком: 5.11.2011 и 30.12.2011.

Вывод: в ходе опыта прослеживается следующий сукцессионный ряд:

бактерии > жгутиконосцы > равноресничные инфузории > брюхоресничные инфузории > коловратки > саркодовые > брюхоресничные черви.

Динамика численности организмов представлена на рис. 10.

В отличие от предыдущих опытов, в данном варианте сенного настоя впервые появились и долгое время присутствовали в настое раковинные амёбы, солнечники и гастротрихи. Их численность была невысокой, но достаточно стабильной. Эти представители беспозвоночных являются типичными почвенными организмами.

Рис. 10. Динамика численности организмов сенного настоя (с добавлением почвы)

Опыт 8.

06.09.2011 был приготовлен аналогичный опыту 7 сенной настой с добавлением почвы. Colpoda steinii были обнаружены 14.09.2011, 19.09.2011 были обнаружены инфузории Euplotes sp., 5.10.2011 появились Adineta sp., представители Amoeba впервые замечены 13.10.2011, инфузории Paramecium обнаружены 24.11.2011.

За время проведения опыта было осуществлено 2 подкормки кипячёным молоком: 5.11.2011 и 30.12.2011.

Вывод: сукцессионный спектр данного опыта аналогичен полученному в опыте 7, но претерпевает некоторые изменения:

бактерии > жгутиконосцы > равноресничные инфузории > брюхоресничные инфузории > солнечники > коловратки > голые амёбы > брюхоресничные черви.

Динамика численности представлена на рис. 11.

Рис. 11. Динамика численности организмов в сенном настое (с добавлением почвы)

Опыт 9.

06.09.2011 был приготовлен аналогичный опыту 1 сенной настой, в который 12.09.2011 было добавлено 20 мл воды из аквариума. 14.09.2011 появились первые Colpoda steinii, 4.10.2011 - Euplotes sp., 18.10.2011 - Paramecium caudatum. 25.10.2011 наблюдались Amoeba, 15.12.2011 представители рода Adineta, 11.01.2012 обнаружены ресничные черви рода Stenostomum, 18.01.2012 - Nematoda sp.

Вывод: сукцессионный ряд вышеописанного настоя можно представить следующим образом:

бактерии > жгутиконосцы > равноресничные инфузории > брюхоресничные инфузории > голые амёбы > коловратки > ресничные черви > нематоды.

Динамика численности представлена на рис. 12.

Как видно из рисунка, в сенном настое с добавлением только воды из аквариума из саркодовых присутствовали только голые амёбы, а также было отмечено появление ресничных червей рода Stenostomum и нематод. Черви были обнаружены в настое через 5 месяцев после начала опыта, и на протяжении всего времени численность их была стабильной. Нематоды после появления вскоре исчезли.

Рис. 12. Динамика численности организмов в сенном настое (с добавлением воды из аквариума)

Опыт 10.

06.09.2011 был приготовлен сенной настой, аналогичный опыту 9 с добавлением воды из аквариума. 14.09.2011 обнаружены первые Colpoda steinii, 18.10.2011 одновременно наблюдались Euplotes sp. и Paramecium caudatum, 13.01.2012 появились Stenostomum sp. и 18.01.2012 - Adineta sp.

Вывод: сукцессионный ряд представлен следующей последовательностью:

бактерии > жгутиконосцы > равноресничные инфузории > брюхоресничные инфузории > коловратки > ресничные черви.

Динамика численности представлена на рис. 13.

Таким образом, результаты наблюдений за сенными настоями с добавлением аквариумной воды (опыты 9 и 10) были аналогичны.

Рис. 13. Динамика численности организмов в сенном настое (с добавлением воды из аквариума)

3.2 Краткая характеристика классов встречающихся организмов

3.2.1 Ресничные инфузории (Ciliata)

Ресничные инфузории или Ciliata - класс типа инфузорий (Ciliophora), типа простейших.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Ресничные инфузории характеризуются, главным образом, присутствием мерцательных ресничек, покрывающих сплошь всё тело или сгруппированных на определённых участках тела, затем присутствием ротового и заднепроходного отверстия (отсутствующих лишь у весьма немногих форм) и, по крайней мере, двух ядер, различных по величине, строению и функции. Это микроскопические организмы от 0,03-1 мм в длину, но встречаются формы, видимые и невооруженным глазом и достигающие 4 мм в длину.

Не менее разнообразна и форма тела ресничных инфузорий, обладающих, в отличие от других простейших, постоянством очертаний: наиболее просто организованные (примитивные) виды являются одноосными, будучи шаровидной, эллипсоидной или продолговато-цилиндрической формы, с расположенными на противоположных полюсах тела ротовым и заднепроходным отверстиями; другие вследствие перенесения рта на брюшную сторону являются билатерально-симметричными, тогда как третьи, и это громадное большинство ресничных инфузорий, представляются вполне асимметричными.

Реснички, составляющие характерную принадлежность ресничных инфузорий, суть эктоплазматические образования, которые дифференцировались при уплотнении протоплазмы на её поверхности как постоянные непреходящие отростки. Они имеют вид тонких, совершенно однородных и прозрачных нитей, обыкновенно заострённых к концу, и служат не только для передвижения ресничных инфузорий, но и для привлечения добычи. Реснички сидят обыкновенно на маленьких возвышениях, или папиллах, эктоплазмы и расположены продольными рядами, обусловливающими так называемую полосатость тела. Они сидят или в неглубоких бороздках, или прямо на поверхности тела, причём у примитивных форм ряды ресничек идут меридионально и лишь у немногих винтообразно от переднего к заднему полюсу тела. При перемещении ротового отверстия на брюшную сторону у более высокоорганизованных инфузорий ресничные полоски на спинной стороне и на обоих боках сохраняют своё меридиональное расположение, тогда как на брюшной стороне медианные ресничные полоски доходят лишь до нижнего края ротового отверстия, или перистомы, и упираются в него, а боковые огибают рот и сталкиваются под углом между собою в передней части тела. Вообще распределение ресничек по поверхности тела находится в тесной связи с положением и устройством рта и его придатков, равно как и с другими наружными и внутренними органами, обусловливающими степень высоты организации ресничных инфузорий.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Как общее правило можно выставить, что ресничный покров, одевающий равномерно всё тело примитивных ресничных инфузорий, претерпевает редукцию у высших форм. Эта редукция выражается в простейшем случае в исчезновении ресничек на заднем или на переднем полюсе тела, или на обоих одновременно, так что вместо равномерно одевающего всё тело ресничного покрова появляется один или несколько поясков или даже один венчик или спираль ресничек. У других ресничных инфузорий (Hypotricha) при перемещении рта на брюшную сторону ресничный покров ограничивается лишь брюшной поверхностью тела, тогда как спинная сторона является совершенно лишённой ресничек или снабжённой небольшими щетинками. Одновременно и в связи с редукцией ресничного покрова вместо ресничек появляются более сложные эктоплазматические образования, которые дифференцируются морфологически: одни - для передвижения, другие - для привлечения пищи, третьи - для защиты и т. д. К таким эктоплазматическим образованиям принадлежат: мерцательные пластинки и перепонки, щетинки, щупальцевидные отростки, крючья и шиповидные отростки.

Громадное большинство ресничных инфузорий является одиночными, и лишь немногие образуют колонии.

Некоторые ресничные инфузории находятся в постоянном движении, тогда как другие нередко приостанавливаются и лежат неподвижно более или менее продолжительное время, а третьи ведут неподвижный образ жизни и только при наступлении конъюгации или образовании новых колоний временно переходят в свободноподвижное состояние. Различные движения обусловливаются, главным образом, пищей; так, например, хищники, находясь в непрестанной погоне за добычей, плавают безостановочно, тогда как инфузории, питающиеся бактериями, нередко подолгу лежат неподвижно на одном месте, заглатывая бактерии. Большинство ресничных инфузорий движется равномерно и одинаково искусно и быстро вперёд и назад, причем движения сопровождаются большей частью вращением тела вокруг продольной оси. Hypotricha, снабжённые крючьями и щетинками на брюшной стороне, очень искусно и быстро бегают при помощи этих приспособлений по различным предметам, а также и цепляются ими.

Размещено на http://www.allbest.ru/

По характеру питания инфузории чрезвычайно разнообразны. Большое число их питается бактериями, некоторые «предпочитают» одноклеточные водоросли. Существуют немногие растительноядные виды с ограниченным числом пищевых объектов. Например, одна из пресноводных инфузорий (Nassulla ornata) питается только нитчатыми сине-зелеными водорослями, которые она скручивает спиралями в эндоплазме.

Рацион инфузорий-хищников разнообразен. Некоторые охотятся за добычей, которая порой больше их самих. Например, дидинии (Didinium) питаются значительно более крупными туфельками (Paramecium). Они поражают добычу хоботком, а затем засасывают её, раздуваясь при этом, как шар.

Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Образ жизни их разнообразен. Часть инфузорий - планктонные организмы, пресноводные и морские. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т. п. Очень богат видами, относящимися к разным отрядам, экологический комплекс инфузорий, населяющий толщу прибрежного морского песка (псаммофильная фауна). Кроме свободноплавающих инфузорий в пресной и морской воде существуют многочисленные виды (отряд кругоресничных), прикрепляющиеся к субстрату несократимыми или сократимыми стебельками. Нередко эти сидячие инфузории поселяются на подвижных объектах- моллюсках, насекомых, ракообразных.

Размещено на http://www.allbest.ru/

В настоящее время доказано, что некоторые мелкие виды инфузорий (Colpoda), жгутиконосцы и очень мелкие амёбы могут жить в почве как в активном состоянии, так и в состоянии цист. Исследования показывают, что фауна простейших играет немаловажную роль в жизни почвы. Сложные взаимоотношения устанавливаются между фауной простейших и бактериальной почвенной флорой. Бактерии служат пищей для простейших. Однако простейшие не только поедают их, но и выделяют некоторые вещества, стимулирующие размножение бактерий (особенно азотфиксирующих). Показано, что в ряде случаев простейшие способствуют повышению плодородия, особенно южных хорошо увлажняемых почв (например, в зоне культуры хлопчатника).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Ресничные инфузории размножаются бесполым и половым путем: первый заключается в делении и почковании и происходит в свободноподвижном или покоящемся (инцистированном) состоянии, последний наступает время от времени и называется конъюгацией.

Кроме конъюгации у инфузорий существуют и другие формы реорганизации ядерного аппарата, связанные с резорбцией старого и образованием нового макронуклеуса. Одна из них, наблюдаемая довольно часто и имеющая место у широко встречающегося вида инфузории туфелек Paramecium aurelia,- автогамия. В отношении судьбы и поведения ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации в том, что при автогамии не происходит временного объединения двух особей и все процессы протекают в пределах одной особи. Автогамия - это процесс самооплодотворения, когда сливаются вновь только что разделившихся два сестринских ядра.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Опыты показывают, что длина периода бесполого размножения у инфузорий при разных условиях варьирует. Голодание, действие некоторых солей ускоряют наступление конъюгации, обильное и разнообразное питание задерживает её. Но всё же для большинства видов периодическая реорганизация ядерного аппарата необходима. При отсутствии её инфузории впадают в депрессию и погибают. По-видимому, сложное ядро - макронуклеус требует обновления. Существуют, однако, некоторые виды инфузорий, которые при оптимальных условиях культуры могут размножаться бесполым путем неограниченно долгое время. Кроме обновления макронуклеуса половой процесс у инфузорий, как и у всех организмов, имеет большое значение как источник повышения наследственной изменчивости, дающий материал для естественного отбора.

Класс ресничных инфузорий включает 36 семейств, около 160 родов и свыше 450 видов. До последнего времени их подразделяли, по предложению Штейна, на 4 отряда: Holotricha, Heterotricha, Hypotricha и Peritricha. На основании новейших исследований инфузории подразделяются на группы Aspirotricha и Spirotricha.

В наших опытах мы определили следующие роды и виды: Colpoda steinii (рис. 17), Colpoda colpidiopsis, Stylonichia sp. (рис. 18), Euplotes sp. (рис. 15), Paramecium caudatum (рис. 16), Paramecium bursaria, Vorticella sp. (рис. 14), Oxytricha sp.(рис. 19). Некоторые виды инфузорий, встречающихся в культуре сенного настоя, мы не сочти необходимым определять, так как эти животные встречались единично и быстро исчезали.

3.2.2 Саркодовые (Sarcodina)

Организмы, имеющие непостоянную форму тела. Обладают изменчивыми по форме выростами клетки, называемыми псевдоподиями (ложноножками), сохраняющимися в течение всего или большей части жизненного цикла.

Главная масса саркодовых - обитатели морей. Наряду с морскими видами имеется немало пресноводных, почвенных и небольшое число паразитов. В пределах класса различается 3 подкласса: корненожки (Rhizopoda), лучевики (Radiolaria) и солнечники (Heliozoa).

Корненожки (Rhizopoda) характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями и отсутствием дифференцировки цитоплазматического тела на более или менее постоянные зоны. В подклассе Rhizopoda различают 3 отряда:

- амёбы (Amoebina);

- раковинные корненожки (Testacea);

- фораминиферы (Foraminifera).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Амёбы (Amoebina). Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишённые скелета. Большинство амёб - обитатели пресных вод. Некоторые виды живут в море, а также в почве. Небольшое число - паразиты.

Передвигаясь, амёбы наталкиваются на различные мелкие объекты: одноклеточные водоросли, клетки бактерий, частицы органического детрита, мелких простейших и т. п. Если объект достаточно мал, амёба обтекает его со всех сторон и он вместе с небольшим количеством жидкости оказывается внутри цитоплазмы простейшего. Таким образом в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли. Для Amoeba proteus, например, пищей служат другие мелкие простейшие и одноклеточные водоросли. Описанный способ заглатывания оформленной пищи при посредстве псевдоподий называется фагоцитозом.

Многие виды свободноживущих амёб (особенно те, которые живут в почве) способны при наступлении неблагоприятных условий (например, подсыхании) инцистироваться. При этом амёба втягивает псевдоподии, округляется и выделяет вокруг себя прочную двойную оболочку белковой природы. В таком неактивном состоянии амёбы могут сохраняться долгое время (месяцами), а затем вновь переходить к активной жизни.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Амёбам свойственно бесполое размножение, осуществляемое путём деления надвое. Этот процесс начинается с митотического деления ядра. Наблюдения авторов, считающих, что ядра амёб делятся путем амитоза, оказались ошибочными. На теле появляется легкий перехват, постепенно врезающийся в тело простейшего и перешнуровывающий её на две дочерние особи. В период деления прием пищи обычно прекращается.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Раковинные амёбы (Testacea). Представители этого отряда отличаются от амёб защитной раковиной, одевающей тело. Раковина Testacea обычно имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии, имеющие у разных видов неодинаковую форму и длину. Раковина у одних форм представляет тонкий слой плотного органического вещества, у других она образуется посторонними частицами (песчинки и т. п.), склеенными выделениями цитоплазмы.

Размножение раковинных амёб совершается, как и у представителей предыдущего отряда, делением надвое, причём одна из половин выходит наружу через устье и окружается новой раковиной.

Раковинные корненожки распространены в пресных водах, встречаются преимущественно среди прибрежной растительности, на дне вблизи берега. Значительное число видов Testacea живёт в торфяных болотах.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Солнечники (Heliozoa). К солнечникам относятся всего несколько десятков видов пресноводных и морских простейших. От радиолярий они отличаются отсутствием центральной капсулы. Тело, чаще всего шаровидное, распадается на широкую зону эктоплазмы и эндоплазму. Имеются многочисленные радиально расположенные аксоподии. В эндоплазме одно или несколько ядер. В эктоплазме пресноводных видов есть редко сокращающиеся пульсирующие вакуоли. Большинство видов лишено минерального скелета. Некоторые морские солнечники имеют решётчатый сферический скелет из кремнезема. Бесполое размножение путём деления. У некоторых видов описан половой процесс.

Виды, встречающиеся в сенных настоях: Amoeba proteus (рис. 20), Difflugia sp. (рис. 21), Actinophrys sol. (рис. 22, рис. 23).

3.2.3 Гастротрихи (Gastrotricha)

Мелкие, едва достигающие 1 -1,5 мм животные, вытянутой в длину, червеобразной формы. Брюшная сторона тела покрыта ресничками, служащими для передвижения животного по субстрату; по этому признаку Gastrotricha напоминают турбеллярий. Встречаются как в морях, так и в пресных водах. В настоящее время известно около 160 видов Gastrotricha.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Организация брюхоресничных червей относительно проста и свидетельствует о принадлежности к низшим червям. У пресноводных форм передний конец тела большей частью слегка обособлен в виде головного участка. Задний конец вытягивается в два хвостика, или вилку, с открывающимися на них клейкими железами. На конце тела имеются своеобразные «клеевые железы» грушевидной формы, открывающиеся на вершине особых трубчатых придатков, по расположению и строению напоминающие кожные железы прямокишечных турбеллярий (отряд Rhabdocoela).

Небольшая группа Gastrotricha представляет интерес благодаря той связи, которую она позволяет установить между турбелляриями и некоторыми группами Nemathelminthes. О близости Gastrotricha и Turbellaria говорят наличие на некоторых частях тела мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный аппарат и строение половой системы.

С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата части ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных с нематодами.

Все встречающиеся гастротрихи принадлежат к отряду Chaetonotida (рис. 24). Мы не смогли определить этих червей до рода.

3.2.4 Коловратки (Rotatoria)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Коловратки - низшие первичнополостные животные, широко распространённые во всевозможных водных средах. Форма тела коловраток чрезвычайно разнообразна, что связано с образом жизни. Длина тела самки обычно не превышает 100-200 мкм, самцы, если встречаются, заметно мельче самок. Форма тела сильно варьирует. В редких случаях (Trochosphaera) тело шаровидное, тогда как у громадного большинства оно продолговатое и разделяется на три участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний, ножной. Нога может и отсутствовать.

Головной отдел мало обособлен от туловищного, а внутренне и вовсе не отделен от него. Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот, позади рта - второй венчик ресниц, более мелких. Совокупность обоих венчиков образует характерный для Rotatoria коловращательный аппарат. Реснички его находятся в постоянном мерцании, чем и обусловливают движение животного в воде, его плавание. Одновременно с этим движением ресничек в воде вызывается водоворот, привлекающий мелкие пищевые частицы ко рту коловратки.

Размещено на http://www.allbest.ru/

За исходную форму коловращательного аппарата всех Rotatoria в настоящее время принимают слабо дифференцированный аппарат семейства Notommatidae. У этих коловраток вместо двух венчиков мощных ресниц на брюшной стороне переднего полюса тела имеется сплошная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот. Такой мерцательный аппарат примитивных коловраток напоминает ресничный покров многих Gastrotricha.

При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втягиваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться.

Туловищный отдел, как правило, определяет внешний вид коловратки. В него легко втягиваются голова и нога в момент опасности. Большинство ползающих форм имеет удлинённое червеобразное, иногда ложносегментированное туловище. У плавающих коловраток обычно туловище вздутое, овальное, колоколовидное, мешковидное или шаровидное. Форма туловища зависит от ригидности покровов. Коловратки с тонкими покровами могут сильно видоизменяться, особенно при гибели, у многих видов покровы столь уплотняются, что туловище превращается в своеобразный панцирь-футляр, куда втягиваются голова и нога. Панцирные коловратки, напоминающие геометрические фигуры (овальные, многоугольные, квадратные), нередко на передних и задних краях, реже на спине туловища, имеют различные более или менее длинные выросты - шипы (чаще у сем. Brachionidae). У немногих коловраток от туловища отходят выросты-придатки: игловидные (Filinia), листовидно-перистые (Polyarthra) или так называемые "конечности" или "руки" (Hexarthra), выполняющие локомоторную функцию.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Ножной отдел тела, или нога, у ряда плавающих коловраток отсутствует. Наоборот, большинство ползающих коловраток и особенно сидячие формы имеют очень длинную, часто ложночленистую и легко сократимую ногу. Длинная нога характерна также для колониальных плавающих коловраток, которые концами ног соединяются в центре шаровидной колонии.

У большинства коловраток нога оканчивается 2 или 4 пальцами, реже - с венчиком ресничек у плавающих форм или тонким стебельком с прикрепительной пластинкой у сидячих.

Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов, и всё предыдущее описание относится именно к ним. Самцы значительно меньше самок и часто заслуживают названия карликовых. Сильная редукция многих органов у самцов объясняется кратковременностью их жизни, которая заканчивается сразу после оплодотворения самки.

Для гетерогенных коловраток характерно чередование двуполого и партеногенетического размножения. Экологическая специфика различных коловраток определяет их сроки развития в природе.

Большинство коловраток живет в пресных водах, причём они делятся на донные и планктонные формы. Донные коловратки большей частью ползают или плавают у дна, но среди них имеется и целый ряд сидящих видов. Последние прикрепляются выделением цементных желез ноги к субстрату, причём нога изменяется в своего рода стебелёк. Большинство сидячих коловраток выделяет вокруг себя защитную трубку из прозрачного студенистого вещества или склеенных вместе в правильные комочки испражнений коловратки, которыми трубки обложены как микроскопическими кирпичами. У типичных планктонных коловраток на теле вырастают различного рода придатки, увеличивающие поверхность животного. У некоторых это длинные неподвижные шипы панциря (Notholca), у других - подвижно сочленённые с телом гребные щетинки (Polyarthra) или это особые, снабженные мышцами и усаженные щетинками выросты самого тела (Pedalion). Пресноводные коловратки играют немаловажную роль как пища различных, более крупных пресноводных организмов. Морских коловраток значительно меньше.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Небольшое количество коловраток приспособилось к жизни на суше, главным образом во влажном мху, среди лишайников и т. п. Некоторые из них (Callidina) охотно поселяются в особых мешочках на слоевище печёночных мхов, в которых долго удерживается вода.

Наземные, а также некоторые водные коловратки способны выдерживать полное высыхание, не погибая. При этом они впадают в анабиотическое состояние (мнимая смерть), но после осторожного смачивания оживают. Оживание коловраток было впервые открыто Левенгуком в 1701 г. и с тех пор многократно исследовалось. При применении ряда предосторожностей смоченные водой коловратки оживают после многолетнего высушивания. Мало того, высушенные коловратки способны в течение 4 ч выдерживать понижение температуры до -270°С (в жидком гелии) и в течение 5 мин повышение температуры до + 100°С.


Подобные документы

  • Использование рыб в качестве биоиндикаторов водной среды. Использование ракообразных, простейших, кишечнополостных, моллюсков, птиц и животных в проведении мониторинга окружающей среды. Результаты исследований воды реки Понуры при помощи дафний.

    научная работа [844,9 K], добавлен 16.05.2014

  • Последствия загрязнения окружающей среды, которые отражаются на растениях. Характеристика биоиндикации и биотестирования. Принципы организации биологического мониторинга. Основные формы отклика живых организмов, области применения биоиндикаторов.

    курсовая работа [65,1 K], добавлен 20.04.2011

  • Особенности использования методов биотестирования и биоиндикации для мониторинга состояния окружающей среды. Контроль качества природных и сточных вод на биоиндикаторе Daphnia magna Strauss. Чувствительность индикатора к различным химическим препаратам.

    дипломная работа [591,6 K], добавлен 06.10.2009

  • Классификация сточных вод и методы их очистки. Качественный и количественный учет водорослей и цианобактерий. Методика определения токсичности воды по показателям кресс-салата (Lepidium sativum L.). Биотетстирование сточных вод МУП "Уфаводоканал".

    дипломная работа [877,5 K], добавлен 06.06.2014

  • Использование геоинформационных систем для создания карт основных параметров окружающей среды в нефтегазовой отрасли с целью выявления масштабов и темпов деградации флоры и фауны. Базовые основы системы мониторинга и комплексной оценки природной среды.

    курсовая работа [1,3 M], добавлен 27.02.2011

  • Изучение выбора места контроля загрязнения и поиска его источника с целью первичной оценки или отбора проб. Отбор проб объектов загрязненной среды (воды, воздуха, почвы, донных отложений, растительности, животного происхождения). Средства контроля почв.

    курсовая работа [53,1 K], добавлен 19.06.2010

  • Методы биоиндикации по водорослям и биотестирования по Lepidium sativum L. Видовой состав водорослей и цианобактерий в сточных водах МУП "Уфаводоканал". Исследование количественного развития водорослей и цианобактерий в загрязненной и очищенной воде.

    дипломная работа [1,5 M], добавлен 09.06.2014

  • Системы охраны окружающей среды (ООС). Основные задачаи системы государственного мониторинга окружающей природной среды и методы их реализации. Кадастры природных ресурсов государства. Эколого - экономическая модель оценки качества окружающей среды.

    курсовая работа [61,1 K], добавлен 17.02.2008

  • Исследование изменения экологической системы, внешней среды. Изучение процесса направленного развития экосистемы. Характерные признаки, виды, типы сукцессии. Причины эволюции экосистем. Перестройка системы биосферы. Закономерности сукцессионного процесса.

    презентация [4,0 M], добавлен 27.10.2014

  • Общее понятие, цели и задачи мониторинга окружающей природной среды по законодательству РФ. Классификация мониторинга в зависимости от типов загрязнения. Система государственных мероприятий, направленных на сохранение и улучшение окружающей среды.

    презентация [1,5 M], добавлен 07.09.2014

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.