Впервые термин «сукцессия» был предложен Г. Каулсоном в 1898 г.

Теория сукцессии изначально разрабатывалась геоботаниками. Клементс заложил основы этой науки. По Клеметсу, сукцессия - процесс, в течение которого один и тот же участок земной поверхности последовательно занимается различными растительными сообществами. Единицей сукцессии является серия, заключающая растительные сообщества, последовательно развивающиеся на данном участке, от пионерной, или инициальной стадии через сукцессионные стадии к конечному климаксу.

Также по Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов:

1) возникновение незанятого жизнью участка;

2) миграция на него различных организмов или их зачатков;

3) приживание их на данном участке;

4) конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов;

5) преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

Хотя термины, введённые Клементсом, широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме, в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотической средой.

По предложению В.Н.Сукачева (1954) различают по два типа автогенных и аллогенных сукцессий.

Автогенные сукцессии разделяются на сингенез и эндоэкогенез.

При сингенезе изменения происходят под влиянием взаимоотношений между видами сообщества, дифференциации экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания. Основная роль сингенеза отмечается для начальных стадий и для очень быстрых по масштабу времени сукцессий. Сингенетические изменения необратимы и постепенны, могут проявляться как на первичных, так и на вторичных местообитаниях, протекать по типу прогрессивной и, реже, регрессивной сукцессии. Это природный процесс, но его "пусковым механизмом" могут быть и антропогенные факторы. Примерами сингенеза могут служить первые стадии зарастания новых субстратов и восстановление растительности на нарушенных человеком территориях.

Эндоэкогенез - это изменение сообщества путём изменения условий среды, сукцессия в классическом (узком) смысле. Примером может служить формирование почвы на скалах.

Оба типа сукцессий тесно связаны. Условия среды изменяются и при сингенезе, но значимость этих изменений по сравнению с взаимоотношениями организмов мала. При эндоэкогенезе взаимоотношения между организмами также оказывают определённое влияние на изменение системы в целом, но оно слабее влияния биотической трансформации среды обитания.

Аллогенные сукцессии разделяются на гейтогенез и гологенез.

Гейтогенез - локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта) аллогенные смены. Это сравнительно быстрая по масштабу времени сукцессия (что, естественно, связано с её локальностью), вызываемая чаще всего антропогенными факторами. Необратимый характер гейтогенеза может наблюдаться, как правило, в экологически ранимых ландшафтах экстремальных условий среды. Регрессивный гейтогенез называется ретрогрессией. Примером локальных внешних воздействий, приводящих к гейтогенезу, может служить хозяйственная деятельность человека - пастбищная дигрессия.

Гологенез - это изменения целых ландшафтов с более или менее параллельным изменением сообществ и экосистем. Природный гологенез - процесс масштаба тысячелетий, антропогенный протекает значительно быстрее. Природный гологенез всегда постоянен и необратим, но последствия антропогенного гологенеза могут оказаться обратимыми. Примером можно считать изменение растительности в процессе развития форм рельефа под влиянием строительства водохранилищ.

Наиболее часто термин «сукцессия» используют для смен, происходящих в сообществах. Чтобы разобраться в многообразии возможных смен, предложено много классификаций на разных логических основаниях: по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные), по обратимости (обратимые и необратимые), по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные), по происхождению (первичные и вторичные), по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные), по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные), по антропогенности (антропогенные и природные), по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные). По мнению А.П. Шенникова (1964), подобные классификации - это «классификации смен по их причинам». В действительности, как указывает С.М. Разумовский (1999), одни из данных классификаций - это классификации «причин, но не смен», поскольку одно дело причина, вызвавшая процесс, а совсем другое - сам процесс. Связь тут далека от однозначной функциональной. Нередко такие классификации делают на основе произвольно выбранных показателей, которые могут меняться во время сукцессии.

Варминг (1901) в своей работе «Борьба между растительными сообществами» пишет: «Каждое небольшое изменение в жизненных условиях тотчас же нарушает устойчивое до сих пор равновесие, т.е. вызывает немедленно перемещение и изменение во взаимоотношениях групп».

Изменения, происходящие при сукцессиях, обусловлены изменениями во взаимоотношениях видов растений, а они связаны с различиями в отношении видов к «экологическим факторам... и с разнообразием биологических особенностей жизненных форм».

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии - климаксового сообщества, или климакса. Термин "климакс" был предложен американскими исследователями Г. Уитфордом и Г. Каулесом в 1901 г. Одум определил тенденции, которые следует ожидать в процессе сукцессии экосистем (Одум, 1975), которые представлены в таблице 1.

Существуют три гипотезы достижения климакса.

Гипотеза моноклимакса Клементса (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Миркин, 1985; Дедю, 1990) - признание возможности существования в каждой природной зоне одного устойчивого климаксового состояния вне зависимости от того, где бы ни начиналась сукцессия. Гипотеза была предложена Клементсом в 1904 г.

Сущность гипотезы моноклимакса Клементса сводится к четырём положениям (три первых Уиттекер (1974) считал обязательными):

1) устойчивость;

2) конвергенция (сближение признаков сообщества в ходе сукцессии);

3) превалирование (преобладание этих климаксов по площади);

4) аналогии климаксового сообщества организму (факультативное).

Кроме основных климаксов, Клементс допускал также существование большого числа вспомогательных климаксов - отклонений под воздействием того или иного существенного в территории фактора: субклимакс («задержавшаяся» сукцессионная стадия), дисклимакс (нарушенный климакс), постклимакс (климакс более высокой по уровню организации жизненной формы), преклимакс (обратный постклимаксу). Все климаксы одного района объединялись Клементсом в панклимакс (высшая синтаксономическая единица - климакс-формация).

Таблица 1. Сравнение развивающихся и зрелых систем (по Одуму, 1975)

Гипотеза моноклимакса с момента появления подвергалась критике, так как три основных её положения оказались несопряженными, и потому ей на смену пришли представления о поликлимаксе. Таким образом, гипотеза моноклимакса сегодня представляет чисто исторический интерес. Однако в монографии Разумовского (1981) автор «возвращается» к этим представлениям в связи с отстаиванием представлений о дискретности растительного покрова.

Гипотеза поликлимакса Нихолса-Тенсли (Уиттекер, 1980) - признание существования в одном климатическом районе нескольких климаксов, различающихся эдафически. На территории с одинаковым климатом может образовываться несколько климакс-формаций, что и составляет суть гипотезы. Представления о поликлимаксе были развиты путём критики концепции моноклимакса американским ботаником Нихолсом (1917) и английским экологом Тенсли (1920).

Гипотеза климакс-мозаики Уиттекера (Дедю, 1990) - признание наличия непрерывно варьирующих под воздействием эдафических факторов климаксом в однородной в климатическом отношений территории; климакс в каждой точке признается индивидуальным и трактуется как мозаика видовых популяций, совмещённых условиями среды.

Ниже представлена схема, иллюстрирующая гипотезы достижения климакса (рис. 1).

Рис. 1. Гипотезы достижения климакса (по Дедю, 1990)

Подразделение сукцессий на автотрофные и гетеротрофные имеет в своём основании идею о том, что отношение первичной продукции (Р) к дыханию (R) в ходе сукцессии «приближается к единице (равновесию)» (Одум, 1986).

Автотрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с сообществ, у которых:

P/R>1, (1)

гетеротрофные -

P/R<1, (2)

при этом в гетеротрофной сукцессии «стационарного состояния достичь невозможно» (Одум, 1986).

Представление о том, что:

P/R=1, (3)

- это состояние равновесия, является экстраполяцией представлений экологов, изучавших некоторые наземные экосистемы, на всю биосферу. Каждое сообщество при этом отождествляют с закрытой системой, основным, если не единственным, источником энергии в котором является фотосинтез входящих в состав сообщества растений. Между тем любое сообщество - открытое, что особенно относится к водным сообществам, где доля аллохтонного органического вещества, энергию которого использует сообщество, достигает 100%. У водных сообществ за пределами фитали (за исключением сообществ хемобиоса) вообще нет первичной продукции. Нередко и в пределах фитали первичная продукция очень незначительна, например, во многих сообществах рыхлых грунтов. Такие сообщества находятся в состоянии равновесия миллионы лет. Поэтому соотношение первичной продукции и дыхания как показатель устойчивости применительно к ним оказывается совершенно неинформативным. Теория, применимая лишь к ограниченному числу объектов, не может претендовать на роль общей. Чтобы не менять теорию, такие сообщества часто объявляют неполноценными. Странно считать сообщества, населяющие больше половины поверхности Земли, неполноценными. Если придерживаться представлений, описанных Одумом, то придётся отнести к первичным продуцентам любой низший трофический уровень, поставляющий энергию в сообщество, в том числе и потребителей детрита, хотя это и кажется непривычным. Более того, если начать копать глубже, то принятая в настоящее время практика не вполне последовательна. Сейчас к первичным продуцентам относят «автотрофные организмы, в основном зелёные растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ» (Одум, 1986), т. е. получающие энергию для жизнедеятельности и синтеза нового органического вещества за счёт любых источников, кроме окисления другого органического вещества. При таком определении вестиментиферы чёрных курильщиков, использующие энергию окисления восстановленных соединений металлов, являются автотрофами (хемоавтотрофами). Тот же вид, живущий на трупе кита или затопленном сухогрузе, использующий энергию окисления органического вещества, становится уже гетеротрофом. В любом случае отношение P/R и деление сукцессий на автотрофные и гетеротрофные имеют ограниченное применение. Классический пример гетеротрофной сукцессии - динамика простейших в сенном настое (Woodruff, 1912) - в действительности является нормальным процессом потребления органики редуцентами.

1.2 Гетеротрофные сукцессии

Таблица 2. Появление различных классов простейших в настое

В этом исследовании есть 2 пробирки, отличающиеся по видовому составу (6,67%). Первоначально в настое развивались бактерии, после обнаружены простейшие, первичные простейшие были замещены Mastigophora. Эти простейшие жгутиковые часто встречаются в воде с высоким содержанием кислорода, но с низким уровнем органических веществ. Sarcodina были обнаружены в воде с низким содержанием кислорода, но с высоким уровнем органических веществ с рН в диапазоне от 6,89 до 7,27 (Kudo, 1966). Для климаксного сообщества в этой последовательности простейших является Sarcodina включают Naegleria sp., потому что этот вид устойчив в широком диапазоне рН (7,20 - 7,84) и высокой концентрации органических соединений.

Изучение культуры, проведенное Eddy в начале ХХ века (Eddy, 1912) показало такие же результаты с теми же организмами. Существует разница с Eddy на стадии развития инфузорий. В работах Shamaporn Nivasaputra и Thapana Chontananarth (2007) были получены только ресничные простейшие в 8 ёмкостях из 28 ёмкостей, подъём и спад их численности произошёл очень быстро (3 дня). На рис. 4 и 5 представлены результаты исследования Shamaporn Nivasaputra и Thapana Chontananarth.

Количество простейших (10³шт. /40 см³)

Рис. 4 Общая численность инфузорий

Рис. 5. Среднее количество Sarcodina

- фиксируют скорость происходящих изменений;

- вскрывают тенденции развития природной среды;

- указывают пути и места скоплений в экологических системах различного рода загрязнений и ядов, возможные пути их попадания в пищу человека;

- позволяют судить о степени вредности любых синтезируемых человеком веществ для живой природы и для него самого, причем дают возможность контролировать их действие.

В качестве биоиндикаторов могут быть использованы представители всех «царств» живой природы. Для биоиндикации не пригодны организмы, поврежденные болезнями, вредителями и паразитами. Идеальный биологический индикатор должен удовлетворять ряду требований:

- быть типичным для данных условий;

- иметь высокую численность в исследуемом экотопе;

- обитать в данном месте в течение ряда лет, что даёт возможность проследить динамику загрязнения;

- использоваться в естественных условиях его существования;

- иметь короткий период онтогенеза, чтобы была возможность отслеживания влияния фактора на последующие поколения.

Ответная реакция биоиндикатора на определённое физическое или химическое воздействие должна быть четко выражена, т.е. специфична, легко регистрироваться визуально или с помощью приборов.

При выборе индикатора необходимо принимать во внимание соображения экономии и учитывать характер использования тех или иных организмов. Например, широко распространенные на исследуемой территории и не занесённые в «Красную книгу».

Стрессовое воздействие среды можно оценивать по эффективности биохимических реакций, уровню ферментативной активности и накоплению определенных продуктов обмена. Изменения содержания в организме определённых биохимических соединений (например, терпеноидов), показателей базовых биохимических процессов (например, концентрации хлорофилла у фотосинтезирующих растений) и структуры ДНК в результате биохимических реакций (например, при оксидантном стрессе) могут обеспечить необходимую информацию о реакции организма в ответ на стрессовое воздействие.

1.5.2 Морфологический подход

В условиях техногенного воздействия на природные экосистемы снижение численности популяций происходит в значительной мере за счёт эмбриональной и личиночной смертности. Эмбрионы и личинки - наиболее чувствительные к повреждающим факторам фазы жизненного цикла гидробионтов. Воздействие на организм стрессирующих факторов приводит к отклонениям от нормального строения различных морфологических признаков. В московских и подмосковных водоёмах за последние 20 лет катастрофически возрос процент уродливых личинок лягушек и жаб. Отмечено появление рыб с нарушениями эмбрионального морфогенеза, т.е. с различными аномалиями (асимметрия тела и т.д.). В пригородных водоёмах и малых реках, по данным гидробиологического мониторинга, исчезли многие виды гидробионтов. Процессы воспроизведения организмов - это сложная цепь взаимообусловленных событий, любое из звеньев которой может быть нарушено воздействием токсичной среды.

Для диагностики воздействия загрязнений на морфологические характеристики применяются методы оценки флуктуирующей асимметрии.

Симметрия как вид согласованности отдельных частей живых организмов имеет общебиологическое значение. При работе с биологическими объектами в настоящее время используется классификация асимметрий (нарушения симметрии) по Л. Ван Валену (Van Valen, 1962), согласно которой они подразделяются на три типа:

1) направленная асимметрия, когда какая-то структура развита на одной стороне больше, чем на другой (сердце млекопитающих);

2) антиасимметрия - большее развитие структуры на одной из сторон (правша и левша в популяции человека);

3) флуктуирующая асимметрия - незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии.

Флуктуирующая асимметрия является результатом неспособности организмов развиваться по точно определенному плану. Различия между сторонами не являются генетически детерминированными и не имеют адаптивного значения. Выступая в качестве меры стабильности развития, флуктуирующая асимметрия характеризует состояние морфогенетического гомеостаза - способности организма к формированию генетически детерминированного фенотипа при минимальном уровне онтогенетических нарушений. Таким образом, флуктуирующая асимметрия может быть охарактеризована как одно из наиболее обычных и доступных для анализа проявлений случайной изменчивости развития.

Возможность использования асимметрии в биоиндикации показана многими авторами, которые убедительно доказали на примере различных видов растений и животных, что величина асимметрии реагирует на различные стрессоры антропогенного характера и может являться мерой нарушения развития организма. Флуктуирующая асимметрия - это один из общих онтогенетических показателей, характеризующий стабильность индивидуального развития, дающий оценку состояния природных популяций и зависящий от состояния среды. Величина флуктуирующей асимметрии и её зависимость от определенных факторов может быть определена лишь на популяционном уровне. Кроме того, В. М. Захаровым показано, что флуктуирующая асимметрия является практически единственной формой фенотипической изменчивости с известной причиной обусловленности.

1.5.3 Физиологический подход

Одна из наиболее важных характеристик, высокочувствительная к стрессовому воздействию среды, - энергетика физиологических процессов. Наиболее экономичный энергетический обмен имеет место лишь при строго определённых условиях среды, которые могут быть охарактеризованы как оптимальные. Интенсивность энергетического обмена аэробного организма может быть определена посредством измерения скорости потребления кислорода. При оптимальных условиях организм находится на самом низком энергетическом уровне, при любых негативных изменениях среды обитания потребность в кислороде будет увеличиваться.

Для характеристики энергетического обмена две величины являются фундаментальными: основной обмен и максимальный обмен. Основной обмен отражает минимальный уровень потребления энергии, необходимый для обеспечения нормального функционирования организма при отсутствии каких-либо внешних воздействий. Максимальный обмен соответствует предельному количеству энергии, которое организм способен выработать в случае необходимости. Разность между этими величинами представляет энергетический ресурс адаптации конкретного вида животных, поскольку основной и максимальный уровни обмена являются видоспецифическими величинами.

Другая базовая характеристика, перспективная для оценки стрессовых воздействий, - темп и ритмика ростовых процессов.

Важной характеристикой физиологических процессов является поведенческая активность живых организмов.

В качестве тест-функций применяются физиологические параметры пресноводных беспозвоночных гидробионтов разных уровней филогенеза.

Свойства внешней среды, и в частности гидросферы, проявляются в интенсивности воздействия на организм или популяцию отдельных факторов или их комбинаций. Вещества, поступающие в водоём антропогенным путём, могут оказывать регулирующее, трофическое, токсическое и информативное воздействие на гидробионтов. При незначительных концентрациях в водоёме эти вещества можно выявить, оценивая физиологический статус гомеостатических показателей организма, которые могут изменяться при сдвигах в окружающей среде.

Вопрос о роли поведения в иерархии индикационных показателей состояния окружающей среды поднимали в своих работах такие учёные, как Н.С. Строганов, А.Д. Слоним, Б.А. Флёров, Л.П. Брагинский, Н.А. Тушмалова. Степень отклонения от стандартных поведенческих реакций животных служит одним из первичных, регистрируемых на визуальном уровне сигналов изменений в окружающей среде и, несомненно, может быть отнесена к реакциям «первого ранга».

Наибольший интерес представляют типы поведения, относящиеся к эволюционно-универсальным реакциям, свойственным всем эукариотам, включая человека. К таким феноменам относятся спонтанная двигательная активность как врожденная форма поведения и память - приобретенная форма поведения.

В опытах на инфузориях показателями исходного функционального состояния служили объективно регистрируемые реакции: спонтанная двигательная активность, уровень спонтанных сокращений, уровень пищевой возбудимости, состояние ядерного аппарата. Была продемонстрирована применимость основных физиологических показателей, используемых в опытах на позвоночных животных, для определения функционального состояния организмов, лишённых нервной системы. Исследования поведенческих реакций в ответ на внешнее воздействие проводились на пресноводной гидре Hydra attenuate, имеющей примитивную нервную систему. Оценивались реакции привыкания к раздражителю, при этом критерием выработки привыкания служило сокращение щупалец гидры. В экспериментах на плоских червях планариях Polycelis nigra, Euplanaria gonocephala, Dugesia tigrina (примитивный мозг - зачатки цефализации) были изучены основные реакции гидробионтов на экологически значимые раздражители. В дальнейшем для оценки качества водной среды стал успешно применяться метод выработки условных рефлексов у планарий.

Целостное поведение животных рассматривается как лабильное взаимодействие врождённых и приобретённых элементарных реакций, необходимое для быстрой и эффективной адаптации к условиям среды. Изучение поведения сложно и требует тщательных наблюдений в природе, подкрепленных лабораторными экспериментами. Возникшие на заре эволюции закономерности поведения у простейших сохраняются и у более развитых животных.

Таким образом, поведение является эволюционно обусловленным показателем физиологического состояния животного. На основании изменений в поведенческих феноменах одного вида животных можно прогнозировать нарушения поведения и других видов. Выбор форм поведения для биотестирования определяется их чувствительностью к изменениям, происходящим в окружающей среде.

1.6 Биотестирование с использованием инфузорий