Синантропизация растений в промышленной зоне

В устранении неблагоприятного действия синглетного кислорода основное значение имеют соединения, способные тушить возбужденные (в основном триплетные) состояния пигментов. Среди них наиболее эффективны каротиноиды, содержащие 11 сопряженных двойных связей. Действие каротиноидов настолько эффективно, что практически каждое столкновение с триплетами возбужденного пигмента или О2* приводит к их полной дезактивации.

Таким образом, одним из механизмов адаптации растений к меняющейся напряженности факторов городской среды является изменение активности (или содержания) ряда ферментативных и неферментативных компонентов антиоксидантной защиты и ПФО на всех этапах онтогенетического развития.

Повышение содержания каротиноидов и уменьшение количества аскорбиновой кислоты. Это рассматривается как естественный механизм защиты от антропогенного загрязнения, направленный на сохранение чувствительных к отрицательным воздействиям внутриклеточных компонентов.

Характер изменения активности ферментативных и неферментативных компонентов АОС и ПФО растений при воздействии антропогенных загрязнителей (активация ПО и ПФО, повышенное содержание каротиноидов и пониженное содержание аскорбиновой кислоты) может определять степень адаптационных способностей растений и позволяет выделить зоны с разным уровнем загрязнения. Это, в свою очередь, вносит определенный вклад в расшифровку механизмов экологической устойчивости растений в урбофитоценозах и дает возможность оценки комплексного воздействия различных факторов, а также прогнозировать последствия такого воздействия.

3.2 Нарушения митотической активности

Важным прикладным аспектом применения цитогенетических показателей древесных растений является осуществление цитогенетического мониторинга состояния окружающей среды с их использованием, т.к. древесные растения в качестве тест-объектов обладают рядом преимуществ:

1) являются многолетниками, что позволяет проводить лонгитюдные исследования;

2) широко представлены в защитных лесонасаждениях около промышленных предприятий;

3) в 10 - 12 раз более радиочувствительны, чем травянистые (радиочувствительность (LD50) сосны обыкновенной приближается к таковой человека), что позволяет допустить возможность экстраполяции результатов, полученных на древесных растениях, на человека.

Знание реакций ядерного аппарата древесных растений на антропогенное загрязнение позволит разработать теоретические основы такого мониторинга. Основная ценность цитогенетического мониторинга загрязнения окружающей среды состоит в получении сведений о том, будет ли среда генотоксична для человека

Работы по изучению суточной ритмики цитогенетических показателей (патологических митозов, ядрышковых характеристик) у лиственных древесных растений практически не известны. Ранее на ряде видов травянистых было показано, что митотическая активность в пролиферирующих тканях подвержена изменениям в течение 24 часов. Исследований суточной динамики патологических митозов и ядрышковых характеристик вообще не проводилось, хотя эти параметры также подвержены подобного рода изменениям. В научных периодических изданиях описания цитогенетических показателей древесных растений приводятся без указания сроков фиксации материала, соответственно, не учитывается факт колебаний величин изучаемых параметров в течение дня, что не позволяет провести корректного сравнения результатов, полученных разными авторами, между собой и зачастую приводит к ошибочным заключениям о характере наблюдаемых явлений.[23.]

3.2.1 Изменение митотической активности на примере березы повислой

В условиях антропогенного загрязнения происходил сдвиг пиков встречаемости остаточных ядрышек в корневой меристеме проростков семян березы повислой. Вероятно, появление остаточного ядрышка в митозе является механизмом, поддерживающим высокий уровень митотической активности. Пикам соответствует спад ядрышковой активности (уменьшалась доля клеток с высокоактивными ядрышками типа «кора-сердцевина» и возрастала доля клеток с умеренноактивными ядрышками типа «кора-сердцевина с вакуолью»). Максимум синтетической активности в интерфазных клетках, выражающийся в увеличении площадей поверхности ядрышек различных типов, приходится на час фиксации материала, следующий за пиком митотической активности в утренние часы. Сдвиг ритмов делений коррелировал со сдвигом ядрышковых характеристик. Выявлена сравнительно низкая чувствительность к загрязнителям среды встречаемости клеток с двумя и более ядрышками в ядре по сравнению с показателями доли и площади поверхности ядрышек различных типов.

На экологически чистой территории пики встречаемости патологических митозов в клетках апикальной меристемы березы повислой приходились на 2, 6, 10 и 20 часов. Выявлено совпадение пиков митотической активности и встречаемости патологических митозов. На антропогенно загрязненных территориях в корневой меристеме проростков березы повислой происходило увеличение частоты и расширение спектра патологических митозов по сравнению с контролем на фоне высокой изменчивости исследуемого показателя в течение суток; обнаружен сдвиг пиков встречаемости патологических митозов в вечерние часы. Последнее необходимо учитывать при оценке загрязнения окружающей среды по уровню патологических митозов, так как анализ материала, зафиксированного однократно в течение суток (в одно и то же время), может неадекватно отразить общую картину

Выявлено, что на опытных площадях происходило изменение суточных ритмов цитогенетических показателей семенного потомства березы повислой по сравнению с таковыми на экологически чистой территории. Предполагается, что это является следствием адаптации меристематической ткани к стрессовым условиям.

В норме для берёзы повислой характерна 1 пара хромосом с вторичными перетяжками. На опытных территориях отмечено присутствие клеток с 3, 4, 5 ядрышками в ядре. Это свидетельствует об активации латентных ядрышкообразующих районов хромосом, что способствует обеспечению клеток необходимым количеством продукции ядрышек в условиях подавления синтетической активности загрязнителями среды.

Таким образом, показано, что вследствие антропогенного загрязнения происходили изменения цитогенетического гомеостаза семенного потомства берёзы повислой по сравнению с контролем, при этом степень изменчивости цитогенетических характеристик семенного потомства берёзы повислой отражала уровень антропогенной нагрузки и позволила сделать заключение о сопоставимости уровней загрязнения в исследованных районах города. [23.]

3.2.2 Изменение митотической активности на примере дуба черешчатого

У дуба черешчатого встречаемость клеток с двумя ядрышками в ядре подвержена значительной индивидуальной и суточной изменчивости. Этот показатель не обнаруживал корреляционных связей с другими цитогенетическими характеристиками.

У отдельных проростков дуба черешчатого в нестрессовых условиях обнаружено остаточное ядрышко на стадии метафазы, анафазы, телофазы митоза. В 1995 г. остаточное ядрышко наблюдалось только в вечерние и ночные часы (22-4 ч), а в 1996 г. - в течение суток с максимумом в вечерние, ночные и утренние часы (22-8 ч). Появление остаточного ядрышка преимущественно в ночные и вечерние часы является компенсаторным механизмом, поддерживающим максимальный уровень митотической активности.

В течение суток в апикальной меристеме корня дуба выявлено 4 пика встречаемости патологий митоза. Они приходились в 1995 г. на 8, 12, 16 и 22 часа, в 1996 г. - на 8, 12, 18 и 22 часа. Совпадение по времени и величине максимумов и минимумов количества нарушений митоза в течение суток в разные годы свидетельствует о значительной канализованности процессов, влияющих на образование патологий, и их связи с биохимическими реакциями, протекающими в апикальной меристеме и обусловливающими морфогенетические процессы. Суточная динамика встречаемости патологий митоза, подсчитанных без учета профаз, повторяет ход кривой динамики патологий митоза, определенных с учетом этой стадии. Спектр нарушений митоза у дуба был представлен отставанием хромосом в метакинезе и анафазе, мостами, агглютинациями, «редкими» патологиями (частичная деспирализация хроматина, асимметричный митоз, однополюсный митоз, трехполюсный митоз).

У семенного потомства материнских деревьев дуба черешчатого, подвергшихся радиоактивному облучению, в отдаленные сроки после воздействия радиации наблюдалось изменение цитогенетических показателей: митотической активности (этот показатель подвержен сильным колебаниям в зависимости от погоды), времени прохождения клетками стадий митоза, что обусловлено нарушениями процессов цитотомии и образования веретена деления. Несмотря на нормализацию радиационного фона, у семенного потомства наблюдалась повышенная репаративная активность в клетках меристемы, о чем свидетельствует увеличение доли мостов в спектре нарушений по сравнению с отставаниями хромосом в метакинезе и анафазе. Активировались «спящие» ядрышкообразующие районы. В отдельные годы повышался уровень патологических митозов. Данные изменения согласуются с концепцией о волновой кинетике мутационного процесса у растений в отдаленные сроки после радиоактивного облучения. Все это, на наш взгляд, свидетельствует о нецелесообразности применения семенного потомства дуба черешчатого из районов, подвергшихся радиоактивному загрязнению, для целей лесовосстановления или же использование его должно проводиться с большой осторожностью (после проверки цитогенетических показателей), т.к. такой семенной материал может ухудшить качество лесонасаждений

…… Выявлены следующие типы цитогенетических реакций исследованных видов в стрессовых условиях:

1) изменение циркадных ритмов митотической активности, патологических митозов, ядрышковых показателей, которые обеспечивают нормальный морфогенез ткани;

2) повышение или понижение митотической активности по сравнению с контрольными значениями,

3) задержка прохождения клетками стадий митоза,

4) рост числа и расширение спектра патологических митозов,

5) изменение частоты встречаемости остаточных ядрышек в митозе,

6) варьирование ядрышковых характеристик в интерфазных клетках (изменение площадей поверхности одиночных ядрышек, пределов изменчивости суммарной площади поверхности ядрышек в клетках с парными гомоморфными ядрышками; увеличение разницы между размерами «большого» и «маленького» ядрышек в клетках с гетероморфными парными ядрышками, а также изменение частоты встречаемости ядрышек различных типов и уровня клеток с двумя и более ядрышками в ядре). [24.]

3.2.3 Общие механизмы генетической адаптации к стрессовым условиям

1) Усиление репаративных процессов в клетках меристемы (цитологическим признаком этого явления может служить увеличение встречаемости в спектре нарушений митоза мостов по сравнению с нарушениями, связанными с отставанием хромосом при расхождении к полюсам и потерей хромосом в митозе) и пролонгирование отдельных стадий митоза.

2) повышение числа ядрышкообразующих районов (в тканях появляется большое количество клеток с двумя и более ядрышками в ядре), активация транскрипции ранее работавших ядрышковых организаторов (увеличение размеров и появление высокоактивных типов ядрышек, нарастание ядрышкового гетероморфизма) и появление остаточного ядрышка в метафазе, анафазе, телофазе митоза, обусловленное пуфингом рибосомальных генов на этих стадиях.

3) возрастание числа делящихся клеток (при увеличении числа клеток с нарушениями митоза) и изменение времени прохождения клетками стадий митоза.

Механизмы адаптации лиственных древесных к стрессовым условиям: а) усиление репаративных процессов в клетках меристемы и запуск механизмов проверки целостности генетического материала; б) увеличение числа ядрышкообразующих районов, активация транскрипции ранее работавших ядрышкообразующих районов и появление остаточного ядрышка в метафазе, анафазе, телофазе митоза; в) возрастание числа делящихся клеток при увеличении числа клеток с нарушениями митоза. [23.]

3.3 Влияние ионов металлов на растения

Исследования особенностей аккумуляции тяжелых металлов древесными растениями связаны с необходимостью оценки биосферных и средостабилизирующих функций древесных, выполняющих роль фитофильтра на пути распространения поллютантов в окружающей среде. Древесные растения поглощают и нейтрализуют часть атмосферных поллютантов, задерживают пылевые частицы, сохраняя прилегающие территории от пагубного воздействия экотоксикантов.

Взаимодействие растений с металлами, которые находятся в атмосфере и почвогрунтах, с одной стороны, обеспечивает миграцию элементов в пищевых цепях, при том, что эти элементы являются необходимыми составными компонентами растений; с другой стороны - происходит перераспределение избытков некоторых элементов, в основном техногенного происхождения, в биосфере. Способность растений концентрировать в своих органах и тканях часть промышленных эксгалатов используется человеком уже многие десятилетия.

Особенности перераспределения металлов в системе "почва-растения" позволяют сделать вывод, что аккумулирующая способность древесных растений во многом зависит от условий произрастания и способности растений препятствовать проникновению металлов внутрь организма

Показано, что насаждения березы бородавчатой и лиственницы Сукачева по сравнению с насаждениями сосны обыкновенной обладают наибольшей способностью к аккумуляции техногенных металлов.

Накопление металлов растениями, несомненно, определяет их средостабилизирующую и биосферную функции. Однако основы устойчивости и адаптивного потенциала растений в условиях техногенеза во многом остаются неизученными. Полученные данные о морфофизиологических изменениях в древесных растениях в техногенных условиях позволяли сделать заключение об отсутствии специфических реакций растений на различных уровнях организации - молекулярном, физиологическом, клеточном и тканевом.

Изучение влияния металлов на содержание пигментов в листьях тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) показало, что сумма хлорофиллов и каротиноидов к концу эксперимента в опытных образцах снижается (в случае ионов К+, Са2+, Mg2+ и Рb2+), увеличивается (ионы Ва2+ и Zn2+) и не изменяется (ионы Na+, Mn2+ и Си2+) по сравнению с контрольными. При действии на растения ионов металлов изменяется соотношение пигментов. Известно, что основным из фотосинтетических пигментов растений является хлорофилл А. При уменьшении содержания хлорофилла А в листьях происходит увеличение доли вспомогательных пигментов - хлорофилла В или каротиноидов, что может рассматриваться как адаптивная реакция ассимиляционного аппарата растений тополя бальзамического на избыток ионов металлов в растительном субстрате.

Установлено, что изменения в соотношении различных пигментов в листьях опытных растений в результате действия ионов К+ в длительном эксперименте выглядит следующим образом: снижается доля хлорофилла А и каротиноидов и резко увеличивается количество хлорофилла В, затем отмечается значительное снижение доли хлорофилла В при увеличивающемся количестве каротиноидов, к концу эксперимента соотношение пигментов несколько отличается от контрольного - возрастает доля каротиноидов при снижении доли хлорофиллов в листьях. Ионы Na+ и Са2+ в целом обуславливают сходный характер изменений соотношения отдельных пигментов за исключением 12- и 24-х суток эксперимента, когда доля хлорофилла В значительно возрастает по отношению к хлорофиллу А и каротиноидам при действии Са2+. Действие ионов Mg2+ характеризуется довольно резкими изменениями в соотношении отдельных пигментов в листьях тополя бальзамического на протяжении всего эксперимента. Следует отметить, что к концу эксперимента доля хлорофилла А в листьях опытных растений по сравнению с контролем снижается.

При действии Ва2+, Zn2+ и Рb2+ происходят скачкообразные изменения содержания пигментов в листьях тополя бальзамического. Показано, что большую часть эксперимента количество хлорофилла А в листьях опытных растений было меньше относительно контрольных образцов. К концу эксперимента отмечается снижение доли хлорофилла А при увеличении долей хлорофилла В и каротиноидов в листьях опытных растений относительно контрольных образцов.

Ионы Мn2+ и Сu2+ оказывают угнетающее действие на пигментный комплекс листьев тополя бальзамического в первой половине эксперимента, что выражается в снижении относительного количества хлорофилла А и увеличении доли второстепенных пигментов; во второй половине эксперимента доля хлорофилла А по сравнению с другими пигментами увеличивается относительно контроля (в отличие от других металлов). При этом доля хлорофилла В и каротиноидов снижается.

Ионы металлов оказывают различное влияние на дыхание листьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.). Исследования в этом направлении позволили выделить несколько типов ответных реакций, выражающихся в изменении дыхания листьев: 1) после воздействия металлов (до 9-х суток) дыхание листьев опытных растений тополя резко снижается относительно контроля, затем отмечается увеличение дыхания (15-е сутки), повторное резкое снижение (24-е сутки) и нормализация дыхания к концу эксперимента - для ионов Ва2+, Mg2+ и Рb2+; 2) сразу после обработки растений значение дыхания листьев резко снижается, затем наблюдается увеличение, после чего отмечается повторное незначительное снижение и нормализация дыхания - для ионов К+ и Сu2+; 3) вначале происходит увеличение, затем резкое снижение, а на 15-е сутки нормализация дыхания листьев опытных растений - для ионов Na+ и Мn2+ и 4) ионы металлов не оказывают значительного влияния на дыхание листьев, происходят лишь незначительные изменения дыхания опытных растений в ходе эксперимента для ионов Zn2+.

По характеру изменений дыхания листьев тополя Са2+ можно отнести к первой группе. Однако в отличие от бария, магния и свинца, отнесенных к этой группе, при действии Са2+ не происходит нормализации дыхания листьев опытных растений к концу эксперимента.

Выживание растений в условиях солевого стресса, каковым может считаться избыточное содержание катионов в окружающей среде, неизбежно сопряжено с увеличивающимися затратами энергии, высвобождающейся при дыхании. Эта энергия расходуется на поддержание баланса элементов между растением и окружающей средой. Интенсивность дыхания и изменения дыхания растений, таким образом, могут служить интегративными показателями состояния организма в условиях стресса. Установлено, что при действии ионов К+, Na+, Ba2+, Mg2+, Mn2+, Zn2+, Cu2+ и Рb2+ происходит полное восстановление дыхания листьев тополя бальзамического в течение 30 суток. Лишь в случае с Са2+ отмечается 30 %-е снижение дыхания листьев опытных растений.

Обнаружение поливариантности ответных реакций тополя на резкое увеличение концентрации металлов в окружающей среде, выражающейся в изменении дыхания и содержания пигментов фотосинтеза в листьях, позволяет сделать заключение о функционировании комплекса адаптивных механизмов на молекулярно-физиологическом уровне, работа которого направлена на стабилизацию энергетических затрат в условиях стресса. Следует отметить, что полное восстановление дыхания происходит как в случае с высокотоксичными ионами (Рb2+ и Сu2+), так и в случае с ионами макроэлементов (Na+ и К+) и микроэлементов (Mg2+ и Мn2+). Кроме того, механизмы интоксикации высокотоксичных ионов (Рb2+ и Сu2+) сходны с механизмами интоксикации малотоксичных ионов (Mg2+ и К+).

Металлы являются неотъемлемой составной частью природных биогеохимических циклов. Перераспределение металлов происходит за счет процессов выветривания и вымывания горных пород, вулканической деятельности, природных катаклизмов. В результате этих природных явлений нередко формируются природные геохимические аномалии. В последнее столетие интенсивная хозяйственная деятельность человека, связанная с добычей и переработкой полезных ископаемых привела к образованию техногенных геохимических аномалий.

На протяжении многих веков древесные растения приспосабливались к изменениям, которые естественным образом происходили в окружающей среде. Формирование адаптивного комплекса растений к условиям обитания связаны с масштабами этих изменений и скоростью их протекания. В настоящее время антропогенный пресс по интенсивности и своим масштабам нередко превосходит влияние экстремальных природных факторов. На фоне выявления феномена экологической видоспецифичности древесных растений установление факта отсутствия у растений металл-специфических ответных реакций имеет эколого-эволюционное значение, ставшее основой успешного их роста и развития в условиях действия экстремальных природных и техногенных факторов.[12].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенной работы можно сделать вывод, что синантропизация представляет собой многоплановый процесс, формы проявления синантропизации весьма разнообразны. К ним, в частности, относится внедрение в состав растительных сообществ синантропных видов растений, замена естественных коренных растительных сообществ производными и синантропными, уменьшение разнообразия, обеднение состава, упрощение структуры, снижение продуктивности и стабильности растительных сообществ.

В условиях городской среды защитные адаптационные механизмы растений обеспечивают не просто выживание организма, а направлены на реализацию онтогенетической программы при длительном воздействии загрязняющего фактора. Онтогенетическое состояние можно рассматривать как узловой момент развития растений, отличающийся особенностями морфогенеза и определенными соотношениями новообразования и отмирания; в настоящее время выявлена также специфика физиолого-биохимических процессов у особей разной жизненности.

На территории Урала почти не осталось растительных сообществ, не затронутых процессом синантропизации. Внешне изменения могут быть не заметны, но строение фитоценозов сильно нарушено. Происходит упрощение эколого-ценотической структуры растительности, при сравнении с растительностью окружения наблюдается перераспределение экологических групп и жизненных форм вследствие увеличения доли однолетников и синантропных видов растений.

Нельзя забывать и про то,что на растениях держится вся экосистема вцелом, растительность является основой, фундаментом экосистем. Синантропизация является мощным фактором, влияющим на всю экологию вцелом.

Если в ближайшие годы не будет снижено возрастающее воздействие антропогенных факторов, то многие исконные фитоценозы Урала необходимо будет отнести и к группе сообществ, сокращающих свои территории и находящихся на грани исчезновения под влиянием хозяйственной деятельности человека.

Основной причиной синантропизации является разрушительное воздействие человека на природу. Промышленное загрязнение, вырубка, сведение лесов, выпас скота оказывают крайне негативное действие на растительность

Использование и охрана растительных ресурсов взаимосвязаны. Чтобы ресурсы стали неисчерпаемыми, необходимо уже сейчас позаботиться об их охране.

Извечные экологические (поддержание естественного физического равновесия в биосфере), климатогенные, биоценотические (создание условий для жизни других организмов), гидрологические (водоохранные, водорегулирующие), почвозащитные, санитарно-гигиенические, рекреационные, культурно-эстетические, научно-просветительные функции растительности во многих случаях более весомы, чем хозяйственные выгоды от нее.

Поэтому очень важно не вносить изменения в первозданный облик природы, т.к. растения являются фундаментом жизни на Земле.

Сокращения

АОС - система антиоксидантной защиты;

АФК - активные формы кислорода;

КАТ - каталаза;

ПО - пероксидаза;

ПФО - полифенолоксидаза;

СОД - супероксиддисмутаза.

Список литературы

1. Васильева В. Д., Воронцова Л. И., Ломакина Г. А., Степанов В. П. Некоторые вопросы охраны редких и исчезающих растительных сообществ.-- В сб.: Охрана редких растений и фитоценозов. М., 1980, с. 5--14.

2. Веселов А.П. Регуляторные принципы формирования ответных реакций при тепловом шоке растений // Вестн. Нижегородского гос. ун-та. Серия Биология. Нижний Новгород: изд-во ННГУ, 2001. С. 69-73.

3. Горчаковский П. Л., Грибова С. А., Исаченко Г. И. и др.Растительность Урала на новой геоботанической карте.-- Ботан. ж., 1975 т. 60, № 10, с. 1385--1400.

4. Горчаковский П. Л. Растительность.-- В кн.: Урал и Приуралье.М.: Наука, 1968, с. 211--261.

5. Горчаковский П. Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли.-- Ботан. ж., 1979, т. 64, с. 1697--1714.

6. Жукова Л.А., Воскресенская О.Л., Грошева Н.П. Морфологические и физиологические особенности онтогенеза календулы лекарственной (Calendula offizinalis L.) в посевах разной плотности // Экология. 1996. Т. 2. С. 104-110.

7. Захаров В.Б., М

амонтов С.Г., Сивоглазов В.И. «Биология: общие закономерности»: Учебник для 10 - 11 кл. общеобразовательных учебных заведений. - М.: Школа-Пресс, 1996. - 625 с.: илл.

8. Зозули н Г. М. О некоторых вопросах фитоценологии в связи с проблемой происхождения растительности северных степей.-- Ботан. ж., 1958, т. 43, № 6, с. 814--827.

9. Игошина К. Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп.-- Ботан. ж., 1961, т. 46, № 2, с. 183--199.

10. Колесников Б. П. Растительность Челябинской области.-- В кн.: Природа Челябинской области. Челябинск: Южно-Урал. кн. изд-во, 1964, с. 135--158.

11. Крашенинников И. М. Геоботанический очерк Троицкого округа Уральской области (материалы экспедиции 1916--1917 года).-- Труды Биол. ин-та и биол. станции Пермского гос. ун-та, Пермь, 1928, т. 2, вып. 1, с. 5--106.

12. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей / Отв. ред. Г.С. Розенберг. - М.: Наука, 2005. - 190 с

13. .Рачковская М.М., Ким Л.О. Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений к условиям промышленного загрязнения // Газоустойчивость растений / Под ред. Николаевского В.С. Новосибирск: Наука, 1980. С. 117-126

14. Сконникова В.В.

В сб. Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 106-121

15. Соловьев Ф. А. Материалы к типологии островных сосновых лесов Притоболья и южной части Челябинской области.-- Труды Ин-та биологии УФАН СССР, Свердловск, 1960, вып. 19, с. 77--96.

16. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. 294 с.

17. Ткачев В. А., Г.В.Губко, Е.В.Коротеева Воздействие антропогенных факторов на территорию Ильменского заповедника // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы Междунар. науч. конф. Жигулевск; Бахилова Поляна, 2002. Т. 2. С. 380-384

18. Фирсова В.П. Пути антропогенного воздействия на почву.-- В кн.: Методологические основы теории преобразования биосферы (Тезисы к Всесоюзному совещанию). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975, с. 197--200.

19. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: изд-во СПбГУ, 2002. 244 с.

20. http://www.lib.ua-ru.net/diss/cont/52578.html

21. http://www.mirrabot.com/work/work_6026.html

22. http://nkama.my1.ru/publ/10-1-0-16

23. http://dibase.ru/article/19102009_kalaevvn/1 Автор: Калаев Владислав Николаевич

Размещено на Allbest.ru