Синантропизация растений в промышленной зоне

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Уральский государственный педагогический университет»

Географо-биологический факультет

Кафедра экологии и экологического образования

Курсовая работа

Синантропизация растений в промышленной зоне

Студентки

2 курса 205 группы

Лушниковой Е.А.

Научный руководитель,

Таршис Г.И.

Екатеринбург 2010-04-21

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ СИНАНТРОПНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ГЛАВА 2. СИНАНТРОПИЗАЦИЯ НАУРАЛЕ

2.1 Общая оценка

2.2 Синантропизация на территории Ильменского заповедника

2.3 Синантропизация на территории Джабык-Карагайского бора

ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКАЯ СТОРОНА ПРОЦЕССОВ СИНАНТРОПИЗАЦИИ

3.1 Адаптационные процессы в растительных организмах связанные с синантропизацией

3.2 Нарушения митотической активности

3.2.1 Изменение митотической активности на примере березы повислой

3.2.2 Изменение митотической активности на примере дуба черешчатого

3.2.3 Общие механизмы генетической адаптации к стрессовым условиям

3.3 Влияние ионов металлов на растения

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сокращения

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Человек с момента его появления на Земле оказывал и продолжает оказывать все нарастающее влияние на процесс формирования растительного покрова. Сейчас уже почти нет экосистем и растительных сообществ, не испытавших на себе антропогенных воздействий.

Проблема состоит в том, что работ, в которых бы рассматривались особенности физиологических процессов на разных этапах онтогенеза растений при воздействии антропогенных факторов городской среды, очень мало, хотя без физиологической оценки отдельных этапов онтогенеза невозможно в полной мере представить себе общую картину протекания процессов роста и развития растений в целом и построения структуры популяции в урбофитоценозах.

Поэтому актуальным становится изучение закономерностей процессов синантропизации естественной растительности, формирования синантропных флор и становления антропогенных растительных сообществ, в связи с возрастающим влиянием антропогенного фактора на природу, в том числе на ее растительный компонент Это обусловлено, с одной стороны, масштабным воздействием на экосистемы, с другой - широким использованием растений для озеленения городов, создания промышленно-парковых зон (леса являются своеобразными фильтрами, задерживающими пыль и вредные соединения; после аварии на Чернобыльской АЭС они стали ловушкой для радионуклидов). В связи с этим возникает задача создания насаждений, устойчивых к стрессовым влияниям, обусловленным действием загрязнителей различной природы. Ее решение заключается в выявлении молекулярно-клеточных механизмов обеспечения резистентности растений к неблагоприятным факторам и отборе соответствующих генотипов.

Исходя из вышесказанного, можно утвеждать, что синантропизация флоры представляет собой важную проблему, стоящую перед специалистами в области генетики, цитологии, экологии и смежных наук.

Главной целью данной работы является, пользуясь различными источниками информации, осветить проблемы процесса синантропизации растений на разных уровнях организации.

Задачи: осветить общие понятия процесса синантропизации; ознакомиться с особенностями синантропизации на Урале; описать процессы которые, в ходе синантропизации, происходят на генетическом и микроуровнях.Для этого необходимо: пользуясь различными источниками, собрать достаточный обьем информации касающейся наиболее актуальных проблем современной экологической физиологии растений и исследований структурного и функционального разнообразия растений, произрастающих в условиях экологического стресса в урбофитоценозах; изучить собранный матерьял; сделать выводы относительно влияния синантропизации на экологию растений.

Предметом данной работы являются процессы синантропизации растений на разных этапах организации.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ СИНАНТРОПНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

синантропизация растение митотический

Синантропизацию определяют как процесс адаптации растительного мира к условиям среды, видоизмененным или созданным в результате деятельности человека, а также как изменение цитогенетических характеристик растений и закономерности этих изменений под действием различных экзогенных и эндогенных факторов.[20.]

Однако степень влияния человека, степень изменения флоры под этим воздействием различны. По этому признаку можно различать следующие категории экосистем и растительных сообществ: естественные (натуральные), почти естественные (квазинатуральные), полуестественные (семинатуральные) и культивированные. Также следует обратить внимание на то, что экосистемы, которые мы привыкли считать естественными, и предлагаем охранять в национальных парках, заповедниках и других резерватах фактически не являются таковыми (поскольку они затронуты влиянием человека); предлагается их назвать «естественными, сформировавшимися при участии человека экосистемами» [5.].

Многообразные проявления антропогенного воздействия на растительный покров сводятся к трем основным формам:

1) полное уничтожение растительного покрова;

2) создание культурных фитоценозов на месте естественной растительности;

3) синантропизация растительного покрова.

В последнее время все больше усиливается интерес к исследованию процессов синантропизации естественной растительности, формированию синантропных флор и закономерностям становления антропогенной растительности.

Сравнительно редко только одна причина играет решающую роль в процессе исчезновения вида с большой территории. Напротив, несколько причин обычно действуют вместе и, возможно, при этом усиливают друг друга. Одной из главных причин является прямое разрушение жизненного пространства существования вида: это застройка территорий, распашка степей и лугов, вырубка лесов. Но наиболее опасным было и остается землеустройство, которое уничтожает естественные местообитания на огромных площадях. К этой же причине примыкает добыча полезных ископаемых, создание искусственных водоемов, которое приводит к изменению гидрологического режима водоема ниже плотины.

Необходимо отметить, что отрицательное воздействие антропогенных факторов на вид может иметь сложный, опосредованный характер. Например, в связи с загрязнением атмосферы и почв промышленными выбросами, пестицидами резко уменьшается количество насекомых-опылителей, что приводит к затруднению семенного размножения многих видов.

Основные причины обеднения флоры и вымирания видов растений могут быть сведены к следующим группам:

1) Прямое воздействие. Сюда относится: а) истребление отдельных видов путем заготовки лекарственного сырья, выкапывания и пересадки диких растений в сады, сбор букетов, коллекционирование растений; б) воздействие человека на растительные сообщества или некоторые их компоненты путем полного разрушения растительного покрова при создании домов, дорог, вырубки леса и т.д.

2) Косвенное воздействие. Влияние человека на экосистемы и растительные сообщества путем преобразования местообитаний в связи с загрязнением воздуха, воды и почвы токсическими веществами, осушением болот, орошением, лесными пожарами, выпасом скота, сенокошением, внесением удобрений и т.д.

Рядом исследователей отмечается, что косвенное влияние в настоящее время наиболее разрушительный фактор в связи с его интенсивностью, продолжительностью действия и территориальной протяженностью его влияния. [21.]

Степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды характеризуется экологической валентностью. Степень приспособляемости живого организма вытекает также из принципа лимитирующего фактора.

Экологическая валентность, или пластичность вида, это его способность заселять различные местообитания. Виды-синантропы обладают большей пластичностью, чем коренные виды. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. Виды с низкой экологической валентностью, или стенотопные виды (от греч. stenos - узкий, topos - место), способны выносить лишь ограниченные изменения экологических факторов. Виды с широкой экологической валентностью, или эвритопные виды (от греч. eurys - широкий), способны заселять различные местообитания и переносить широкую амплитуду колебаний экологических факторов. Такие виды легче расселяются по территории, выживают и размножаются в различных условиях, чаще всего имеют более широкую область распространения. .[7.]

Существует ряд взаимодополняющих определений синантропизации. Синантропизация растительного покрова - часть общих изменений, происходящих на Земном шаре в результате деятельности человека и приводящие к замещению эндемичных компонентов космополитными (космополитизация), аухтохтонных - аллохтонными (аллохтонизация), стенотопных -эвритопными (эвритопизация). В конечном счете, происходит постоянная замена первичных экосистем, обусловленных взаимодействием эндо- и экзогенных факторов, вторичными, обусловленными главным образом экзогенными факторами. В ходе синантропизации возрастает роль вторичных замещающих сообществ, многочисленных стадий регенерации коренных сообществ, начальных стадий сукцессии на обнаженном субстрате, увеличивается миграция видов, появляется возможность образования гибридов между географически удаленными таксонами[21.]. Совокупность видов синантропных растений, по сути, не является флорой, так как не имеет единой территории, не является исторически сложившимся целостным объектом.[20.]

К эволюционным последствиям процесса синантропизации относят:

1) уменьшение генетической разнородности отдельных видов;

2) раздробление популяций растений и их возрастающая изоляция;

3) интрогрессивная гибридизация между ранее разобщенными таксонами;

4) появление эндемиков техногенных субстратов и загрязненных мест.

Последствиями процесса синантропизации является также замена коренных растительных сообществ производными и синантропными, замещение эндемичных растений космополитными, стенотопных -эвритопными, а так же конвергенция растительных сообществ. Все это приводит, в конечном счете, к всеобщему обеднению и унификации растительного мира, уменьшению стабильности и продуктивности растительного покрова [5.].

Антропогенное воздействие на флору приводит к тому, что адвентивные виды повсюду приходят на смену аборигенным, а сообщества синантропных растений сменяют естественные.

Все синантропные виды делят на антропофиты и апофиты. Термином «антропофиты» обозначили растения, поселяющиеся на искусственных местообитаниях без какой-либо помощи человека. Они подразделяются на пять категорий: археофиты -занесенные еще в доисторическое время вместе с культурными растениями (главным образом полевые сорняки); неофиты - занесенные в недалеком прошлом, но в настоящее время уже не связанные с местом своего первоначального появления, и произрастающие в естественных растительных сообществах: эргазиофиты - виды, дичавшие из культуры и нередко вне ее существующие в течение длительного времени; эпойкофиты - переселившиеся в искусственные местообитания и связанные с местами своего первоначального появления; эфемеры -временные, случайно занесенные, неспособные удержаться в новой для них области.

Есть и другие оригинальные классификации предложил. Кроме типов местообитания, учтены биологические и агрофитоценотические особенности антропофитов. По способности антропофитов расселяться по различным местообитаниям исследователь различает агриофиты - поселяющиеся по естественным местообитаниям, хомофиты - расселяющиеся по рудеральным местообитаниям и анрофиты - расселяющиеся по полям. Хомофиты делятся на эфимерофиты и эпойкофиты, агрофиты на агрохимофиты (приспособившиеся к засорению почвы и зимуют в ней) и тамеиохимофиты (приспособившиеся к засорению зерна культурных растений и зимуют в закромах).

Существующие системы терминологии являются большей частью неудовлетворительными. При группировании антропофитов можно основываться на различных принципах. Важнейшими из них являются три: время иммиграции, способ иммиграции и степень натурализации. При этом каждый из принципов дает независимые друг от Друга группы, которые не должны смешиваться между собой. Чтобы избежать путаницы были предложены три независимые друг от друга системы. По степени натурализации заносные растения делятся на агриофиты, эфемерофиты, эпекофиты и эргазиофиты.

По времени иммиграции - на археофиты и неофиты. По способу иммиграции на аколутофиты (виды, которым представилась возможность для расселения только после изменения растительного покрова человеком, но которые в остальном расселяются с помощью собственных сил), ксенофиты и эргазиофигофиты.

По способам заноса адвентивные виды подразделяются на 3 основные группы. Аколютофиты - виды, расширяющие свой ареал благодаря собственным свойствам и способам расселения; ксенофиты - виды, случайно попавшие на исследуемую территорию в результате хозяйственной деятельности человека; эргазиофигофиты -культивируемые виды, впоследствии перешедшие на местообитания вне культуры.

В наиболее совершенной и детальной классификации синантропных растений

местные виды (апофиты) подразделяются на постоянно закрепившихся в созданных или измененных человеком местобитаниях (эуапофиты), внедрившихся временно (эфемерные апофиты), пришедших из культур (экиофиты). Пришлые виды (антропофиты) делятся на постоянно закрепившихся (метафиты) и не закрепившихся (диафиты). Метафиты по времени проникновения делятся на археофитов (внедрились ранее XVI века н.э.) и кенофитов (после XVI века н.э.). Археофиты в свою очередь могут быть индуцированными (адвентивные археофиты), созданными человеком (антропогенные археофиты) и выжившими только в созданных человеком местообитаниях (резистентные археофиты). Диафиты делятся на внедрившихся временно (эфемерофиты) и пришедших из культур (эргазиофигофиты).

Существуют классификации в которых адвентивные растения делятся на эфимеро(идо)фиты,

колонофиты (виды натурализовавшиеся, но из мест своего заноса не распространяющиеся), эпекофиты - активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям.

Таким образом, обзор классификаций адвентивной флоры, показал, что в систематизации антропофитов нет единых принципов; многие ученые в основу классификационных построений стараются положить одновременно несколько принципов, порой исключающих друг друга. В большинстве работ используются общие предложения.

Адвентивные виды или неофиты в процессе заноса на новую территорию проходят несколько стадий:

1) занос диаспор и появление первых особей,

2) прочное поселение на урбанизированных территориях,

3) поселение в менее урбанизированных территориях,

4) освоение совершенно ненарушенных биотопов.

Каждый из последующих этапов представляет большие трудности для адвентивных видов, чем предыдущий, и на каждом последующем этапе число видов сокращается.

Неофиты, по отношению к местным компонентам сообщества можно подразделить на следующие категории:

1) обогащающие - проникая в растительные сообщества и закрепляясь в них, они пополняют флористический состав, не вызывая выпадение исходных видов;

2) компенсирующие - они проникают в растительное сообщество, из состава которых уже выпали исходные виды под влиянием выпаса, рубок и т.д.

3) замещающие - внедряясь в сообщество, вытесняют из него местные виды;

4) редуцирующие - массово размножаясь и образуя собственные синузии, постепенно вызывают уменьшение численности особей доминирующих видов;

5) эдификаторные - неофит приобретает в сообществе значение эдификатора, оттесняя с этих позиций местный эдификаторный вид. В настоящее время существует большое количество исследований, посвященных изучению флоры городов и антропогенных преобразований флоры как отдельных регионов, так и разных типов естественных растительных сообществ. Идет стремительное сокращение растительных ресурсов, особенно за счет неконтролируемого сбора населением лекарственных и декоративных растений. Отмечено исчезновение редких, эндемичных и реликтовых видов (живокость пунцовая, дрок донский и др.). Кроме того, важным фактором антропогенного воздействия на растительность является рекреационная нагрузка . [20.]

ГЛАВА 2. СИНАНТРОПИЗАЦИЯ НА УРАЛЕ

2.1 Общая оценка

Первым, кто поднял вопрос синантропизации на Урале был Горчаковский. Этому вопросу он посвятил значительную долю своих работ. Его последователями было проведено изучение таксономических и экологических особенностей синантропной флоры Среднего Урала. Объектом этого исследования стала флора техногенных субстратов, железных дорог, шоссейных дорог, а также сегетальная флора. Было показано, что синантропная флора Среднего Урала отличается низким таксономическим разнообразием, высоким содержанием монотипных родов. Важнейшие составные части синантропной флоры - рудеральная и сегетальная - резко отличаются по многим параметрам: по уровню видового богатства, по составу видов и по биоморфологической структуре. Проведена оценка фитоценотической активности синантропных видов. Большинство синантропных растений Среднего Урала относятся к апофитам, а антропофиты в большинстве своем происходят из средиземноморской, ирано-туранской и североамериканской областей. [22.]

В ходе полевых исследований на территории Висимского заповедника обнаружено 6 новых видов, не отмечавшихся раньше на территории данного резервата: Calla palustris L, Juncus alpino-articulatus Chaix., Rumex longifolius DC, Alchemilla subcrenata Bus., Alchemilla rigescens Juz., Epilobium ciliatum Rafin., все виды за исключением первого входят в состав синантропной флоры. Материалы исследований могут быть использованы для разработки основ мониторинга и прогноза состояния растительного покрова заповедных территории разного ранга. .[20.]

В еловых лесах Высокогорных Татр под влиянием вытаптывания несколько изменился видовой состав, увеличилась доля заносных видов, но особенно заметно уменьшилась биомасса как высших растений, так и мохообразных. Также происходит изменение общего проективного покрытия, нарушение поверхности почвы, увеличение эрозии. Травяные ценозы сосняков обладают различной устойчивостью и способностью приспосабливаться к вытаптыванию. Наиболее чувствительными являются сосняки лишайниковые, наиболее устойчивыми - сосняки кисличные.

На основании анализа 355 геоботанических описаний, выполненных на территории шести районов Предуралья Республики Башкортостан, проведена оценка синантропизации флоры и растительности овражно-балочной системы. В результате исследований показано, что низкой толерантностью по отношению к процессам синантропизации отличаются сообщества ветландов, тогда как луговые сообщества более устойчивые к проникновению синантропных видов.

При изучении антропогенной трансформации разных типов степных сообществ было показано, что наиболее существенные изменения степной растительности связаны с выпасом скота. Однако, по сравнению с луговой степная растительность более устойчива по отношению к выпасу. Но и в степях пастбищная деградация приводит к уменьшению разнообразия степных сообществ, упрощению их флористического состава, доминированию в них синантропных видов, снижению урожайности. При полном изъятии степной растительности из хозяйственного использования происходит мезофитизация степных сообществ и зарастание их кустарниками.

При значительной пастбищной эксплуатации лугов происходит деградация, в ходе которой наблюдается упрощение структуры луговых сообществ, конвергенция луговых сообществ, когда все их разнообразие сводится к нескольким ассоциациям и снижение урожайности. Подобные изменения наблюдаются и при рекреационных нагрузках. [22.]

2.2 Синантропизация на территории Ильменского заповедника

По своему физико-географическому положению, по природным богатствам Ильменский заповедник уникален. Территория заповедника общей площадью 303 км2 включает вытянутую в меридиональном направлении систему Ильменских гор со средними высотами 400-450 м и высшей точкой 7+7 м н.у.м. Он включает в себя одну из крайних восточных горных цепей Южного Урала и прилегающий к ней небольшой участок предгорной равнины Зауралья.

На территории заповедника преобладают сосновые, лиственично-сосновые и березовые леса южнотаежного типа. Видовой состав высших сосудистых растений включает 857 видов, из них около 200 видов мхов и лишайников. В списки Красной книги СССР 1978 г. внесен 31 вид растений, 14 видов насекомых, 8 видов птиц. Отмечено 22 вида эндемичных и более 50 видов реликтовых растений.

Растительность и животный мир заповедника характеризуют формации и сообщества, типичные для лесного и отчасти лесостепного ландшафтов. К ним относится уникальные для заповедника растительные сообщества со степной растительностью на серпентинитовых сопках, лиственичные леса, сосновые мертвопокровные лишайниковые леса, зеленомошные леса, а также моховые болота с рямовой сосной. Лесами покрыто около 80% территории заповедника.

На сравнительно небольшой площади заповедника обнаружено около 250 минералов - от обычных, до редчайших. Уникальность Ильменского комплекса объясняется разнообразием слагающих его горных пород и прорезающих их сетью пегматитовых жил, часть которых вскрыта небольшими горными выработками (конями). Всего копей на территории заповедника около 400.

Гидрология заповедника представлена 30 озерами, 40 речками, и многочисленными болотами. В озерах обитает 1+ видов рыб и более 550 видов других животных.

Территория заповедника окружена кольцом, состоящим из рекреационных зон. крупных промышленных предприятий городов Миасс: Чебаргуль, Карабаш, а также ряда сел, деревень, поселков, окаю 78% границы заповедника проходит через населенные пункты.

Увеличение плотности населения (более 20 чел на кв. км), граничное соприкосновение с территорией соседних охотхозяйств, расширение зон отдыха, садоводческих товариществ и общая сложная социально-экономическая ситуация в регионе приводят к возрастанию антропогенного воздействия на заповедник.

Постоянное присутствие людей у границ заповедника, шумовая нагрузка шоссейной и железной дороги, которые проходят через заповедник в его южной части и вдоль западной и восточной границы, существование действующих карьеров вблизи заповедника, рубка леса вдоль границ оказывают большое влияние на условия обитания и динамику численности видов. Роль антропогенных факторов (пожары, рубки, выпас скота/браконьерство) в формировании современного растительного покрова заповедника отмечалась исследователями в течение семидесяти лет. Ведущие специалисты заповедника провели экспертную оценку состояния и процессов формирования природной системы территории заповедника. В результате анкетирования выявлено 6 основных воздействий, которые являются одновременно угрозой на будущее: Лесные пожары; Интегральное антропогенное воздействие (или фактор беспокойства: посещение людьми территории, железная дорога, автомобильные дороги, авиалинии, линии электропередач, проходящие по территории); Браконьерство (сбор дикоросов, охота, рыбалка, сбор образцов минералов); Вырубка леса; Снижение биоразнообразия за счет антропогенного влияния на изменение состава животного и растительного мира; Промышленное загрязнение воды, воздуха; почвы.

Виды влияния приведены в порядке убывания силы воздействия и степени угрозы.

Таким образом, угроза антропогенного воздействия на природный комплекс заповедника осталась актуальной сегодня и прогноз специалистов на будущее неутешителен.

Уже сегодня исследования воздействий антропогенных факторов на изменение травяно-кустарничкового яруса в основных, характерных для территории заповедника типах леса показали изменение состава и структуры травяного покрова по мере усиления воздействия человека. При этом лесные растения в местах нагрузки постепенно исчезают из травостоя и появляются нетипичные (лесолуговые, лесостепные, неморальные, сорные).

В связи с антропогенным воздействием существенно сокращаются ареалы естественных фитоценозов, формируются площади вторичных иногда необратимых, малоценных лесных сообществ. На смену коренным микрогруппировкам приходят производные, где господствует лесолуговые и лесостепные растения. При исследовании синантропизации растительного покрова заповедника изучались отдельные растительные сообщества и их комплексы в зоне наиболее интенсивного воздействия человека. К числу определяющих антропогенных факторов в условиях заповедного режима относится воздействие человека на экспериментальных базах и кордонах лесников. Естественная растительность здесь в значительной степени унифицирована или заменена синантропными видами (рис.1).

Унифицированная растительность вокруг кордонов представлена, как правило, 7-13 видами, разнообразие нарушенных сообществ 15-20. Они располагаются плотным кольцом вокруг непосредственного очага антропогенного воздействия.

В 1991 г. проводились работы по оценке общего состояния окружающей среды г Миасса и Ильменского заповедника. Помимо съемки снегового покрова были проведены почвенная геохимическая и гидрохимическая съемки. Площадь съемки составила 800 км2. Результаты анализов показали, что повышенное содержание пыли охватывает значительную часть Ильменского заповедника. Спектральный анализ показал содержание 28 химических элементов. На территории заповедника выделены 3 зоны, характеризующиеся сильной степенью загрязнения. Первая зона занимает центральную часть территории и вытянута в северо-восточном направлении. Основными загрязнителями здесь являются кадмий, медь, цинк, свинец, реже молибден, мышьяк, сурьма, висмут. Вторая зона приурочена к западной части акватории оз. Тургояк. Основные элементы - загрязнители: медь, кадмий, свинец, цинк, висмут, олово. Третья зона охватывает центральную и восточную часть Ильменского заповедника. Элементы-загрязнители: медь, кадмий, свинец, молибден, цинк, мышьяк.

Наиболее химически загрязненные участки снега выявлены в центральной части территории южнее озера Б.Миассово.

Зона повышенного загрязнения почв определена в районе поселков Тыелга, Новоандреевка и к западу от них. Основными загрязнителями почв являются: кадмий, железо, алюминий, свинец, цинк, кобальт, никель.

Главным источником сернистых соединений и их кислот, выбрасываемых в атмосферу района, является Карабашский медеплавильный комбинат, основной фактор загрязнения окружающей среды элементами медь, цинк, свинец, кадмий, кобальт.

Максимальное загрязнение поверхностных вод установлено на севере заповедника от озера Таткуль и охватывает озеро Б.Ишкуль и далее. Главными элементами- загрязнителями поверхностных вод являются: железо, кобальт, кадмий, свинец, цинк, никель.

Проведение экологических исследований сотрудниками заповедника озера Б. Миассово показало, что внесение загрязняющих элементов в экосистему озера ведет прежде всего к превышению естественного фонового уровня содержания этих веществ в различных компонентах экосистемы. Установлено накопление тяжелых металлов в организмах и тканях гидробионтов. У семи видов водных растений (гречиха земноводная, камыш озерный, кубышка желтая, рдест блестящий, тростник обыкновенный, уруть колосистая, элодея канадская) зарегистрировано повышенное содержание никеля, хрома, свинца, меди, железа, цинка. Водные растения обладают способностью накапливать в органах тяжелые металлы, ассимилировать микроэлементы из воды и донных отложений. Представителей этой фуппы гидробионтов можно рассматривать, как индикаторов полиметаллического загрязнёния водной среды

Проблема антропогенного воздействия уже сегодня отразилась на природном комплексе заповедника, и зафязнители продолжают накапливаться в почве, воде. Необходимость сохранения генофонда живых организмов и мест их обитания ставит перед заповедником задачи:

Организация мониторинга состояния природного комплекса, контроля содержания вредных веществ в воде, почве, атмосфере;

экономическая оценка и прогноз объемов ущерба наносимого промьшленными предприятиями природному комплексу заповедника;

Сохранение мест обитания популяций животных и растений как естественной формы существования генотипов;

Восстановление границ заповедника в пределах определенных документами 1961 г., а также установление охранной зоны вокруг фаниц заповедника;

проведение мероприятий по ограничению числа голов домашнего скота и соответственно покосов на каждом кордоне, и более жесткой регламентации другой хозяйственной деятельности на территории заповедника[17.].



Рис. 1. Карта-схема синантронных растительных сообществ вокруг кордона Б. Ишкуль

Лесные сообщества:

1. Сосново-березовый костянично-верониково-мятликовый лес (Betula pendula + Pinus sylvestris + Poa angustifolia + Veronica chamaedrys + Rubus saxatilis):

2. Сосново-березовый крапивно-малиновый лес (Betula pendula+Pinus sylvestris + Rubus idaeus + Urtica dioica);

3. Черемухово-березовый злаково-крапивно-снытиевый лес (Betula verucosa + Padus racemosa + Aegopodium podagraria + Urtica dioica + Humidus lupulus + Agrophyron repens + Daetylis glomerata):

4. Черемухово-березовый крапивно-малиново-снытиевый лес (Betula verucosa + Padus racemosa + Aegopodium podagraria + Rubus idaeus + Urtica dioica + Agropyron repens);

5. Сосновый злаково-землянично-орляковый лес (Pinus sylvestris + Tilia cordata +- Padus racemosa + Sorbus aucuparia - Pteridium aquilinum +- Fragaria vesca + Calamagrostis arundinaceae + Elytrigia repens + Lusula pilosa):

Сосновый осоково-мягликовый лес, выпасаемый (Pinus sylvestris - Cotoneaster melanocarpus - Genista tinctoria + Poa angustifolia + Carex sp.)

7. Сосновый злаковый лес, мертвопокровный (Pinus sylvestris + Festuca pratensis + Poa angustifolia + Poa nemoralis + Trifolium repens + Lathyrus vernus);

8. Сосновый подорожниково-землянично-мятликовый лес, выпасаемый (Pinus sylvestris - Poa angustifolia +- Fragaria vesca + Plantago stepposa):

9. Лиственнично-сосновый тимофеево-чиново-типчаково-длинномятликовый лес (Pinus sylvestris + Larix sibirica + Poo angustifolia + Festuca valesiaca + Lathyrus vemus + Festuca pratensis).

Синантропные сообщества (выпасаемые):

10. Мятликово-будрово-земляничное сообщество (Fragaria vesca + Glechoma hederaceo + Plantago major + Poa angustifolia + Poa pratensis):

11. Мятликово-подорожниково-тминово-ползуче-клеверное сообщество (Trifolium repens + Carum carvi + Plantago stepposa + Poa annua + Achillea millefolium);

12. Пустьрниково-малиново-чернобыльниково-мятликово-крапивное сообщество (Urtica dioica + Poaangustifolia + Artemisia vulgaris + Rubus idaeus + Leonurus quinquelobatus)

13. Снытиево-мятлликово-пустырниково-крапивное сообщество {Urtica dioica + Leonurus quinquelobatus + Poa angustifolia + Aegopodium podagraria):

14. Земноводногорцево-незабудково-фавилатово-мокрецовое сообщество (Stellaria bungeana + Geum urbanum + Myosotis palustris + Polygonum amphihium):

15. Крапивно-василистниково-малиновое сообщество (Rubus idaeus + Fragaria vesca + Thalictrum foetidum + Urtica dioica):

16. Дроково-костякично-клеверно-вейниковое сообщество (Calamagrostis arundinacea + Trifolium lupi-naster + Rubus saxatilis + Genista tinctoria + Thalictrum foetidum): -

17. Черноголовково-крапивно-подорожниково-будрово-ползучеклеверное сообщество {Trifolium repens + Glechoma hederacea + Plantago major + Urtica dioica + Achillea millefolium + Prunella vulgaris):

18. Верониково-иодорожниково-узколистномятликовое сообщество (Poa angustifolia + Plantago stepposa + Fragaria vesca + Veronica chamaediys):

19 Щавелево-верониково-будровое сообщество (Glechoma hederacea + Veronica chamaediys + Rumex confertus):

20. Верониково-мятликово-луговоклеверное сообщество (Trifolium pratensis + Poa annua + P.ursulensis + Plantago major + Geum urbanum + Veronica chamaediys). [17.]

2.3 Синантропизация на территории Джабык-Карагайского бора.

Из современного многообразия форм антропогенного воздействия выпас продолжает оставаться наиболее существенным фактором, определяющим состояние степной растительности, веками служившей естественной кормовой базой. В связи с переводом больших площадей в пахотные угодья, резервы для расширения естественных пастбищ практически исчерпываются Одним из таких объектов является Джабык-Карагайский бор.

Более 120 тыс. га Джабык-Карагайского бора в степной зоне Челябинской области -- явление уникальное

Джабык-Карагайского бора, расположенного на пространствах третичной всхолмленной абразионной платформы, где вдоль Урало-Тобольского водораздела тянется полоса выходов на поверхность гранито-гнейсовых возвышенностей, с которыми связаны участки сосновых лесов и вторичных березняков, формировавших в прошлом крупные массивы [15.]. Травяной покров колков и боров сложен типично степными растениями, причем преобладают сухие остепненные боры и мелкозлаковые сосновые редколесья, мало характерные для островных боров собственно лесостепи [10.]. Поэтому ландшафт этого района часто определяют как «ложную лесостепь». Такие лесные острова являются эдафогенно-пояеными вкраплениями среди зональных степей. И. М. Крашенинников [11.] при обследовании бора в 1927 г. отмечал, что на открытых полянах мы имеем богатые ковыльно-разнотравные степи, в состав которых входят, кроме типично степняков, также многие лугово-степные, скальные и даже некоторые лесные элементы. Сами островные сосновые боры, по-видимому, реликтовые.

Указанные особенности Джабык-Карагайского бора позволяют отнести его к следующим группам редких растительных сообществ [1]:

1) четвертичные реликтовые сообщества (как и островные сосновые боры Казахстана);

2) сообщества на своеобразных субстратах (выходы останцевых гранито-гнейсовых пород);

3) экстразональные сообщества в местах контактов зональных типов растительности.

Если в ближайшие годы не будет снижено возрастающее воздействие антропогенных факторов, то бор необходимо будет отнести и к группе сообществ, сокращающих свои территории и находящихся на грани исчезновения под влиянием хозяйственной деятельности человека[14].

Учитывая, что на границах бора растительность его оказывается наиболее подверженной антропогенным изменениям, для детальных исследований были выбраны периферические участки Парижского лесничества. Почти 20 лет на землях лесничества с мая по ноябрь производится выпас овец Астафьевского совхоза Нагайбакского района. Однако на территории лесничества сохранились обширные остепненные поляны (возникшие, вероятно, на месте распространенных здесь прежде сообществ сухих остепненных сосновых лесов и редколесий в результате воздействия сплошных и выборочных рубок, пожаров и пастьбы скота) с сообществами, близкими к естественным, растительность которых принята за исходную.

На всей территории преобладают чернозем сильновыщелоченный среднегумусный маломощный среднещебенчатый и чернозем неполноразвитый среднегумусный маломощный в комплексе с выходами горных пород от 10 до 25%. Для данного района различными авторами отмечалось богатое разнообразие ассоциаций разнотравно-дерновинно-злаковых, богаторазнотравно-типчаково-ковыльных, ковыльно-разнотравных кустарниковых и каменистых степей [9, 11, 3, 4.]. Бессистемное стравливание выпасных участков свело исходное разнообразие фитоценозов в результате конвергенции растительных сообществ к сходному пастбищному травостою -- однообразным и низкопродуктивным полынно-ковылково-типчаковым, луковично-мятликово-типчаковым и обыкновеннотысячелистниково-типча-ковым ассоциациям.

На участках, растительность которых принята нами за исходную, травяной покров высокорослый (80--100 см) с преобладанием злаков (Stipa capillata, реже S. pennata, S. lessingiana, Calamagrosus epigeios, Koeleria glauca, Phleum phleoides) и богатым ксеро- и мезофитным разнотравьем. Крупные дерновины злаков (диаметром 14--22 см) несколько приподняты, образуя «кочки» высотой от 4 до 10 см. Среди разнотравья много особей с генеративными побегами. Закустаренность караганой (высотой 80--120 см) и более низкорослыми (до 50 см) вишней степной, ракитником русским, шиповником обыкновенным, дроком красильным, спиреей городчатой достигает 80 %. На 100 м2 насчитывается от 35 до 44 видов, из них два-три синантропных с обилием sol. Общее проективное покрытие 95--100 %. Почва покрыта хорошо развитым войлоком из отмерших надземных органов растений[14.].

На I стадии деградации (умеренный выпас) характерен однообразный ковыльник (в основном Stipa capillata) с примесью Festuca valesiaca ssp. sulcata. Уменьшается обилие Tragapogon orientalis, Sedum stepposum, Campanula carvicaria, Aster amellus, Galium verum, Gypsophylla paniculata, Veronica longifolia, Sanguisorba officinalis. Ha 100 м2 -- 29--38 видов, из них 18--26 разнотравья. Синантропных видов с обилием от sol. до sp. до шести. Общее проективное покрытие 40--60 %. Увеличение обилия злаков в составе травостоя делает растительность данных участков аспективно более однообразной по сравнению с «эталонными» участками. Почти исчезает мохово-лишайниковый покров. Степной войлок чаще отсутствует, образуется небольшой (1--2 см) слой ветоши.

На II стадии деградации (интенсивный выпас) наблюдается выпадение из травостоя Stipa pennata, S. capillata уступает позицию доминанту Festuca valesiaca ssp. sulcata, сохраняясь в обилии cop.1-- sp. Характерны микрогруппировки с доминированием некоторых синантропных видов (Polygonum aviculare, Rumex acetosella, Trifolium repens, Vicia cracca, Urtica urens, Erodium cicutarium), вкрапленные в полынно (Artemisia absintium, A. sieversiana)-типчаковые, обыкновенно-тысячелистниково-типчаково-луковичномятликовые ассоциации. Уменьшается диаметр дерновин злаков до 7--11 см. На 100 м2 24--38 видов. Общее проективное покрытие 40--60 %. Появляющиеся оголенные участки почвы покрыты лишь рыхлой подстилкой из отмерших побегов данного вегетационного периода. Аспективно растительность данной стадии отличается комплексностью -- зеленые пятна вейника на общем буром фоне или преобладание в аспекте пятен тысячелистника, полыни или чабреца. Местами обильно разрастается и иногда даже образует бурьянистые заросли чертополох.

При выпасе овец изменение флористического состава происходит несколько иначе, чем при выпасе крупного рогатого скота, и первая стадия дигрессии характеризуется уменьшением обилия многих видов разнотравья, а не угасанием ковылей, как это должно быть. Даже на сбоях ковыль-волосатик часто входит в число доминирующих видов. На исследованных площадках отмечено снижение жизненности ковылей и выпадение их из травостоя при большом развитии вейника, на что указывает также Г. М. Зозулин [8.].

К III стадии (чрезмерный выпас) отнесены сообщества, возникающие в местах различных типов сбоев, водопоя. Они состоят из 7--18 видов, большинство которых относится к синантропным. Распространяются однолетники: Amaranthus retroflexus, Camelina glabrata, Chenopodium album, Ch. rubrum, Euphrasia tatarica, Malva pusilla. Преобладают быстро отрастающие дерновинные злаки (Festuca valesiaca ssp. sulcata, Helictotrichon desertorum, Koeleria gracilis, Stipa capillata) и низкотравные (до 10 см) розеточные гемикриптофиты (Carex rupestris, Oxytropis spicata, Potentilla orientalis, Pulsatilla patens, P. flavescens, Veronica incana). Обглоданные кустики караганы выделяются оголенными коричневыми побегами; спирея и дрок красильный образуют после отрастания низкорослые подушки. Общее проективное покрытие снижается до 10--30 %.

Неравномерное распределение растительности, кучное и медленное передвижение стада овец, отчуждение растения на высоте 3--5 см от поверхности почвы быстро доводят многие участки пастбища до состояния крайней выбитости и появления голых пятен почвы.

Отмечен ряд общих последствий пастбищной деградации растительности:

1) Происходит обеднение видового состава травянистой растительности. Число видов на 100 м2 уменьшается от 44 до 7. Упрощение и унификация растительности неизбежно сопровождаются снижением ее устойчивости по отношению ко всякого рода воздействиям. [5.]

2) Происходит уменьшение численности особей и понижение жизненности кустарников (Caragana frutex, Spiraea crenata, Genista tinctoria, Cytisus ruthenicus).

3) Увеличивается разреженность растительного покрова. Степень проективного покрытия уменьшается с 90 до 10%. Снижается высота травостоя до 3--5 см, преобладает низкотравье. Упрощается вертикальная структура фитоценозов, часто до двухъярусной: мятлик -- типчак, чабрец -- типчак.

4) Упрощается эколого-ценотическая структура растительности. Увеличивается ксерофитность растительного покрова, сокращается обилие мезофильных видов (Galium verum, Thalictrum minus, Polygonatum officinale и др.). Ксерофитизации растительности способствует и изменение почвы (утаптывание, повышение капиллярности, интенсивное нагревание и потеря воды из-за оголения, вторичное засоление).

5) Снижается продуктивность пастбищ. Травостой обедняется хозяйственно ценными видами, засоряется непоедаемыми, плохо поедаемыми и ядовитыми растениями (Hyoscyamus niger, Carduus crispus, Echinops sphaerocephalum, Eryngium planum, Thymus serpullum). Увеличивается численность эфемеров и однолетников, с разрастанием которых укорачивается период вегетации, что также понижает продуктивность пастбищ.

6) Увеличивается число синантропных видов от 3 до 12 и обилие их от sol. до сор.2. Пастбищная деградация -- одна из форм проявления синантропизации растительного покрова [5.].

Выявленные изменения растительности выпасаемых участков позволяют сделать вывод о том, что большинство пастбищных участков Парижского лесничества находится на последних стадиях деградации.

На площадках, использовавшихся под временные загоны для овец, изменяется экологическая обстановка, возникает определенный микроклимат. Почва, в отличие от растительности,, обладает способностью длительное время «нейтрализовать» неблагоприятные на нее внешние воздействия [18.]. Изучение почвенных профилей и прикопок показало, что исходные эдафические условия нивелируются образующимся напочвенным слоем. Существенно изменяются температурный и водный режимы. Темный цвет напочвенного слоя способствует интенсивному нагреванию в дневные часы, рыхлая его структура -- резкому понижению температуры ночью. Увеличение перепада суточных температур вызывает интенсификацию испарения влаги из верхнего горизонта почвы. Уменьшение запасов влаги на фоне крайне неблагоприятного увлажнения, характерного для степной зоны, препятствует возобновлению растений. Накапливающиеся на овечьих стоянках экскременты -- источник химического и биологического, загрязнения. Избыток удобрений вызывает засоление почвы. Моча животных увеличивает щелочность, вызывая «выгорание» растений. Развиваются эрозионные процессы, усиливающиеся при полном разрушении растительности[14.]. Они препятствуют самовосстановлению травянистых и тем более древесных сообществ. Жесткая экологическая обстановка оказывает заметное влияние на подбор видов в ходе восстановления растительности

ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКАЯ СТОРОНА ПРОЦЕССОВ СИНАНТРОПИЗАЦИИ

3.1 Адаптационные процессы в растительных организмах связанные с синантропизацией

Растения, произрастающие на урбанизированных территориях, испытывают на себе постоянное влияние техногенного загрязнения. Поэтому одним из факторов, определяющих жизнеспособность зеленых насаждений в городских условиях, является их устойчивость к действию фитотоксичных соединений, загрязняющих почву и воздух.

Значительную роль в ответных реакциях растений на неблагоприятные условия среды оказывают окислительно-восстановительные процессы, в частности реакции, протекающие с участием кислородных радикалов [19.]. Образование активных форм кислорода (АФК) - синглетный кислород (О2*), супероксид-радикал (О2Ї), гидроксил-радикал (ОН?) и перекись водорода (Н2О2) ? называемое "окислительным взрывом", является одним из ранних ответов на стрессовое воздействие. Радикалы кислорода и продукты их превращения представляют серьезную угрозу для живого организма, так как могут подавлять активность ферментов, вызывать изменения нуклеиновых кислот, деградацию белков, изменять проницаемость мембран и т.д. [4].

В клетках существует динамическое равновесие между образованием АФК и их ликвидацией, которое осуществляется с помощью многокомпонентной системы антиоксидантной защиты (АОС), состоящей из низко- и высокомолекулярных компонентов. Важнейшими высокомолекулярными антиоксидантами растений, непосредственно обезвреживающими АФК, являются супероксиддисмутаза (СОД), пероксидаза (ПО), каталаза (КАТ). Ферменты-антиоксиданты, обеспечивающие комплексную защиту биополимеров от АФК, расположены в различных клеточных компартментах, имеют разную субстратную специфичность и сродство к активным формам кислорода. [7].

Кроме того, немаловажное значение в регуляции окислительных процессов отводится ферменту полифенолоксидазе (ПФО), хотя этот фермент и не входит в состав АОС [13.]. В этих работах показано, что в стрессовых условиях (при облучении, механическом повреждении, изменении химического состава окружающей среды) активность фенолоксидаз возрастает, что проявляется в образовании химических барьеров, препятствующих дальнейшему распространению АФК.

Возможно, ферменты АОС и ПФО принимают участие в регуляции метаболизма в ходе онтогенеза и имеют особое значение для растений, способствуя их быстрому приспособлению к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Наличие нескольких ферментов, выполняющих одну и ту же каталитическую функцию, - весьма ценное свойство, расширяющее адаптационные возможности организма, что особенно важно для растений, не имеющих стабильной внутренней среды [6.].

При окислительном стрессе ферментативная АОС может становиться неэффективной. Причины этого - быстрая инактивация конститутивного пула ферментов свободными радикалами. В этих условиях повышается значение низкомолекулярных неферментативных антиоксидантов. К ним относятся различные по структуре и химическим свойствам соединения, способные взаимодействовать с кислородными и органическими радикалами и ингибировать протекание свободнорадикальных процессов в клетках. Среди них известны как гидрофобные (витамин А, каротиноиды и др.), так и гидрофильные протекторы (витамин С, фенолы, глутатион и др.). Механизм их действия состоит в том, что они "подставляют себя под удар" реактивных производных кислорода (О2*, О2Ї, ОН*, Н2О2, органические радикалы и т.п.) и, окисляясь, прерывают опасную для клетки цепь реакций. Однако неферментативные низкомолекулярные антиоксиданты являются менее эффективной АОС по сравнению с ферментативной.

В ряде работ показано, что изменение активности АОС наблюдается в ответ на действие неблагоприятных факторов среды, таких как засуха, засоление, действие низкой температуры, повышение концентрации цинка в среде, повышение содержание азота, загрязнение атмосферного воздуха, вирусные инфекции и т.д

Рис.2

На основании большого экспериментального материала, полученного за последние годы, установлено, что универсальной реакцией растительной клетки на экстремальные условия внешней среды является активизация процесса перекисного окисления липидов [2], и поэтому одним из маркеров окислительного стресса растений является уровень содержания пероксидных групп. Анализ пероксидных групп в подземных органах исследованных видов выявил увеличение содержания гидропероксидов по мере загрязнения среды и возрастание количества перекисей в прегенеративном и постгенеративном периодах развития растений с его падением в генеративном периоде.

Среди ферментов АОС особая роль отводится ПО, которая способна реагировать на широкий спектр факторов, приводящих к нарушению гомеостаза АФК у растений. Под влиянием неблагоприятных воздействий среды у этого фермента меняется активность, причем повышение активности происходит параллельно с увеличением степени техногенной нагрузки на растения.

Максимальная активность ПО совпадает с периодом наиболее интенсивных метаболических процессов, происходящих во время цветения и плодоношения растений. Однако причины активации ПО загрязняющими веществами, как и многими экстремальными воздействиями абиогенной и биогенной природы, еще не достаточно ясны. Полагают, что увеличение активности этого фермента при действии стресс-факторов может быть связано с изменением соотношения его форм. Поскольку ПО в растительной клетке находится как в свободном, так и в связанном состоянии, то под влиянием стресса может происходить увеличение фонда свободных форм за счет их перехода из связанного состояния. Вместе с тем, немаловажное значение имеет локализация, экстрагируемость, рН-оптимум комплекса ПО и способность синтеза новых компонентов в экстремальных условиях произрастания. Таким образом, ПО-система, по-видимому, участвует в регуляции метаболизма в ходе онтогенеза исследованных растений и играет важную роль в их быстром приспособлении к изменяющимся условиям среды.

Важная роль в обмене веществ в процессах адаптации организма к стресс-факторам отводится КАТ, которая является одним из самых активных ферментов в растениях.

Изменение активности КАТ во многом связано с биологическими особенностями вида и является до некоторой степени показателем реакции растительного организма на комплекс экологических воздействий [16.]. Большинство растений обладают пониженной активностью КАТ на загрязненных участках произрастания, и чем выше устойчивость вида к загрязняющим веществам, тем более высокая стабильность действия этого фермента, и, наоборот, бульшая степень ингибирования его активности может являться диагностическим признаком слабой устойчивости растений к антропогенным нагрузкам [19.]. Изменения в свойствах фермента могут быть понятны только в контексте общего приспособления всех метаболических реакций клетки к стрессу, т.е. имеют адаптационный характер и дают возможность противостоять неблагоприятным условиям.

Активность ПФО, являющейся одной из терминальных оксидаз растительной клетки, в неблагоприятных и стрессовых условиях среды усиливается, и наряду с ПО участвует в окислении фенольных соединений, которые являются антиоксидантами, и выступают в качестве защитных компонентов растительной клетки [13.]. Поэтому увеличение активности фенолокисляющих ферментов можно рассматривать в качестве одного из индикаторов неустойчивости вида.

Среди неферментативных систем антиоксидантной защиты рассматривается аскорбиновая кислота и каротиноиды, которые способны реагировать с кислородными радикалами и, тем самым, снижать их концентрацию. Загрязненность среды обуславливала снижение ее количества в листьях и корнях. В процессе онтогенеза растений также наблюдалось уменьшение содержания витамина С. Возможно, что различная степень расходования аскорбиновой кислоты в вегетативных органах растений под влиянием загрязняющих веществ обусловлена неодинаковой чувствительностью видов и их онтогенетических групп, разной токсичностью вредных агентов. Поскольку аскорбиновая кислота является ингибитором свободнорадикального окисления, то при действии антропогенных загрязнителей повышается ее расходование на инактивацию свободных радикалов.