Межвидовые взаимодействия: комменсализм

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Моделирование -- это исследование объектов познания на их моделях; построение и изучение моделей реально существующих предметов, процессов или явлений с целью получения объяснений этих явлений, а также для предсказания явлений, интересующих исследователя.

Модели экосистемного уровня представляют собой системы уравнений, в число аргументов которых включены как внутренние перемены состояния, так и внешние факторы воздействия, и целостные свойства экосистем. Они учитывают и роль обратных связей в функционировании систем.

Так, в данной курсовой работе рассматривается моделирование межвидовых взаимоотношений на примере комменсализма. Дается предварительное объяснение и предсказание поведения двух видов популяций, когда один из видов оказывает отрицательное воздействие на другой вид, сам не испытывая существенное обратное влияние.

Курсовая работа состоит из 3 разделов. Первый включает общие сведения о типах межвидовых взаимодействий, а также подробно рассматривается явления комменсализма. Вся теоретическая часть сопровождается примерами биотических отношений между организмами различных видов. Во втором разделе рассматривается качественных метод исследования моделей типа комменсализм. Для этого приводится решение системы дифференциальных уравнений и построение фазовых траекторий (с помощью метода изоклин) и фазового портрета. Третья глава рассматривает динамику численности обеих популяций при изменении конкретных фактов среды.

2. Общесистемный подход к моделированию экологических систем

Методологические основания экологического моделирования лежат в отношении методологии системного моделирования и фундаментальных принципов развития экосистем. Принцип единства формализованного и неформализованного описания (в идеале - всестороннего) экологических процессов и явлений отражает универсальность экологического моделирования - способность единой методикой охватить разнородные, разнокачественные процессы. Принцип единства теории и практики существенен, потому что доказана целесообразность двустороннего подхода к социально экологическому моделированию - построение общей концепции и выход в практическую область. Принцип значимости аксиологических и культурологических факторов вытекает из органической целостности субъекта и объекта экологических проблем.

Признание системного принципа организации природы как предмета экологии обусловило необходимость применения системного подхода как особого направления экологического исследования, сущность которого заключается в изучении всех компонентов системы, в их взаимодействии друг с другом и в развитии (в пространстве и во времени). Конечной целью исследования является построение модели системы, адекватно отражающей саму природную систему. Универсальность метода общесистемного моделирования состоит в способности применения единой методики для описания разнородных и разнокачественных процессов в единстве структурности и иерархичности системно экологических моделей.

Надорганизменные системы (популяции, биоценозы, экосистемы, биосфера), изучаемые экологией, чрезвычайно сложны. В них возникает большое количество взаимосвязей, сила и постоянство которых непрерывно меняются. Одни и те же внешние воздействия нередко приводят к различным, а иногда и к противоположным результатам. Это зависит от состояния, в котором находилась система в момент воздействия. На действие конкретных факторов предвидеть ответные реакции системы можно только через сложный анализ существующих в ней количественных взаимоотношений и закономерностей. Уникальность природных систем, вовлекаемых в крупномасштабные проекты, сильно ограничивает возможности активного экспериментирования с ними. Поэтому широкое распространение в экологии получило моделирование, особенно при изучении и прогнозировании взаимовлияния антропогенной деятельности и окружающей природной среды.

Модели активно и успешно используются в прогнозировании экологического развития, ГИС технологиях, описании медико демографических процессов или распространения загрязнений в окружающей среде, оптимизации хозяйственной деятельности человека и т. п. Из материальных моделей наиболее широко распространены в природопользовании физические модели. Например, при создании крупных проектов, таких, как строительство ГЭС, связанных с изменениями окружающей природной среды. Вначале строятся уменьшенные модели устройств и сооружений, на которых исследуются процессы, происходящие при заранее запрограммированных воздействиях.

Имитационное моделирование широко используется при исследовании экосистем, и особенно биосферы, т. е. там, где учитывается множество разнохарактерных структурных компонентов экосистемы и многофункциональное их поведение. При этом для построения удовлетворительной модели в виде структурной схемы не нужно необъятного количества информации об огромном множестве переменных.

Структурные схемы являются разновидностью графических моделей. Графические модели раскрывают зависимость между процессами также в виде таблицы, диаграммы или графика. В качестве научной основы природопользования используется модель геосистемы (географической системы). Эта модель применяется в природопользовании для прогнозирования, а также с целью управления природопользованием посредством воздействия на один компонент для получения положительного эффекта от другого. Природная геосистема рассматривается обычно как сравнительно простая географическая модель, описывающая саморегулирующуюся систему. Целостность такой системы поддерживается взаимосвязью природных компонентов.

3. Классификация межвидовых взаимодействий

Живые организмы не могут существовать сами по себе. Они связаны воедино разнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д. Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу и выделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или "эксплуатируют" другие виды. Выделяют несколько типов межвидовых отношений.

Конкуренция

Конкурентные отношения возникают между организмами, стремящимися получить один и тот же ресурс: пищу, место для размножения, укрытие и т.д. Конкуренция может быть пассивной и активной. Под пассивной формой понимают использование ресурса, необходимого обоим видам. При активной конкуренции один вид, так или иначе - например, выделением химических веществ - антибиотиков, фитонцидов, - подавляет развитие другого.

Организмы, сходные по морфологии, ведущие одинаковый образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, - эта закономерность получила название закона Гаузе или принципа конкурентного исключения. Близкие по экологии виды постоянно мешали бы друг другу, и в конце концов один из видов оказался бы вытеснен более конкурентоспособным соперником. Вытеснение одного вида другим нетрудно получить в упрощенных лабораторных условиях, известно несколько примеров и в природе.

Кроме того, в естественной обстановке виды со сходными потребностями избегают конкуренции благодаря различиям в местообитании, суточной и сезонной активности, предпочитаемой пище.

Иногда удается пронаблюдать картину экологического смещения признаков - родственные виды в местах совместного обитания различаются больше, чем на территориях, где встречается только либо один, либо другой вид.

Хищничество и паразитизм

Взаимоотношения хищничества и паразитизма приносят пользу одному из видов (хищнику и паразиту) и оказываются вредными для второго (жертвы и хозяина). С экологической точки зрения они сходны, и часто трудно четко провести границу. Например, насекомые типа наездников нередко, подобно хищникам, уничтожают добычу целиком, вместе с тем по темпам размножения и специфичности хозяина они напоминают паразитов. В то же время крайние варианты - крупный хищник и мелкий внутренний паразит хорошо различимы.

Системы хищник-жертва и паразит-хозяин постоянно эволюционируют. Паразитам и хищникам не выгодно полностью уничтожать популяции хозяев и жертв, поэтому длительная совместная эволюция приводит к тому, что влияние на жертв и хозяев становится умеренным, наибольший вред наносят новые паразиты и хищники. Характерный пример - наиболее опасны для человека новые, впервые завезенные возбудители заболеваний. Как правило, хищник вначале убивает свою добычу, а затем поедает ее. Но прежде он должен поймать жертву, и для этого у него есть специальные приспособления.

У хищников обычно хорошо развиты нервная система и органы чувств, позволяющие обнаружить и распознать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи.

Однако и у жертв в процессе эволюции появляются разнообразные защитные свойства: выросты на теле, шипы, колючки, панцири, покровительственная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Взаимодействие между хищниками и их жертвами приводит к тому, что эволюция тех и других происходит сопряженно. Хищники совершенствуют способы нападения, жертвы - защиты.

Связь хищника с определенным видом жертвы может быть более или менее тесной. Среди хищников есть и узкие "специалисты", и охотники широкого профиля. И специализация, и универсальность в питании имеют свои преимущества. "Специалист" оказывается в выигрыше при условии, что излюбленная жертва многочисленна, доступна и предсказуема. "Универсал" хуже приспособлен к добыванию определенной добычи, зато он может легче переключаться на объекты охоты.

Для многоклеточных внутренних паразитов характерна редукция (исчезновение) одних органов - пищеварительной системы, конечностей, органов чувств и усложнение других - половой системы, органов прикрепления к поверхности тела или внутренним органам хозяина. С развитием приспособлений к паразитизму возрастает специализация паразита, сужается круг его хозяев.

Часто жизненный цикл паразита чрезвычайно сложен и связан не с одним, а с несколькими хозяевами, зачастую принадлежащими к разным систематическим группам. Паразитический образ жизни может быть свойственен только определенным стадиям жизненного цикла. Например, у наездников паразитами являются только личинки, у комаров - взрослое насекомое. Более того, у комаров паразитический образ жизни ведут только самки.

Социальным паразитизмом называют взаимоотношение между организмами, когда один вид "эксплуатирует" другой, но не использует его в качестве пищи. Примером таких отношений является гнездовой паразитизм: некоторые птицы перекладывают бремя воспитания своего потомства на другие виды пернатых.

Комменсализм

Под комменсализмом понимают отношения между видами, при которых один вид получает пользу от другого, не принося ему при этом вреда.

Так, например, многие неподвижные организмы - растения и прикрепленные животные выступают в роли комменсалов для активно перемещающихся видов, используя их в качестве бесплатного транспорта.

Развитие более тесных взаимоотношений между участниками приводит к тому, что комменсализм превращается в паразитизм или мутуализм.

Мутуализм

Мутуализм - взаимовыгодные отношения между организмами. Иногда тесные взаимоотношения, приносящие пользу обоим участникам, обозначают термином симбиоз. Чаще, однако, симбиозом называют различные формы совместного существования (греч. symbiosis - совместная жизнь) и подразделяют его на паразитизм, комменсализм и мутуализм. Взаимодействия типа мутуализма часто характерны для видов с очень разными потребностями, они удачно дополняют друг друга.

Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.

Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.

Вступление в мутуалистические отношения может расширять экологические возможности вида-участника. Так, грибы, не вошедшие в состав лишайника (симбиотического организма, состоящего из гриба и водоросли), занимают ограниченный диапазон местообитаний, либо являясь паразитами растений или животных, либо разлагая отмершую органику. Объединение с водорослью открывает перед грибом новые возможности по выбору субстрата и климатических условий.

Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.

комменсализм моделирование межвидовый экологический

4. Биотические взаимоотношения типа комменсализм

Комменсализм, сосуществование двух разных организмов, полезное для одного из них (комменсала) и безразличное для другого (хозяина). Если комменсал обитает во внутренних органах (или полостях) хозяина, то говорят об эндокомменсализме, если же он встречается только на поверхности тела хозяина, то такую форму взаимоотношений называют эктокомменсализмом или эпикомменсализмом. Подобно паразитизму и симбиозу, комменсализм обычно связан с добыванием пищи или поиском необходимого укрытия. Провести строгое различие между комменсализмом и паразитизмом или комменсализмом и симбиозом порой нелегко. Например, многие обитающие в кишечнике человека простейшие, такие, как Endamoeba coli, Iodamoeba butschlii, Dientamoeba fragilis, Enteromonas hominis и некоторые другие, не являются для хозяина патогенными (вызывающими заболевание). Хотя иногда их и называют «нейтральными паразитами», они не приносят хозяину ни вреда, ни пользы, но зато сами извлекают из этого сожительства немалую выгоду и поэтому должны называться комменсалами (точнее - эндокомменсалами). Однако в некоторых случаях организмы, традиционно относимые к комменсалам, могут стать патогенными. Пример тому - кишечная палочка (Escherichia coli), которая обитает в кишечнике человека как комменсал, но в определенных условиях оказывается болезнетворной. Нередко бывает и так, что организм, выступающий как комменсал или «нейтральный паразит» по отношению к одному хозяину, оказывается настоящим паразитом (патогеном) по отношению к другому.

В кишечнике любого животного содержится большое количество разных организмов. Некоторые из кишечных бактерий, ранее относимых к комменсалам, могут быть полезными для хозяина, например тем, что синтезируют витамины группы В, часть из которых может им усваиваться. Поэтому такие бактерии должны рассматриваться как симбионты, а не комменсалы. Известны и противоположные ситуации, когда организмы, считавшиеся симбионтами, на самом деле оказывались комменсалами. Предполагалось, в частности, что некоторые инфузории (Entodinium, Epidinium, Diplodinium), встречающиеся в громадных количествах в рубце и других отделах желудка жвачных, помогают хозяину расщеплять клетчатку и растительные белки, перемешивать перевариваемую пищу, а также контролировать численность бактерий и грибов. Однако позднее было показано, что переваривание указанных веществ у жвачных (крупного рогатого скота, овец, антилоп) обеспечивается другими микроорганизмами.

Чрезвычайно широко распространен эктокомменсализм. Примером его может быть обитание бактерий на поверхности кожи человека или же некоторых простейших (инфузорий Hypotricha, Chontricha, Peritricha, и представителей класса сосущих инфузорий Suctoria) на поверхности тела многих беспозвоночных (гидры, различных губок, ракообразных и кольчатых червей), а также позвоночных (рыб, амфибий). Хозяин используется этими видами только как место обитания; никакой пользы от них он не получает.

Другую форму комменсализма демонстрируют некоторые бактерии. Так, если один вид бактерий не может использовать какой-то потенциально питательный материал, а другой вид бактерий расщепляет этот материал, образуя вещества, которые способен потреблять первый, то первый вид будет расти как комменсал второго. В этом случае комменсализм представлен в своем буквальном смысле - как «сотрапезничество» (лат. com - вместе, mensa - стол, трапеза).

4.1 Примеры комменсализма

Эпифит Бегемот и цапля

Под комменсализмом понимают отношения между видами, при которых один вид получает пользу от другого, не принося ему при этом вреда.

Клещи на теле мертвоедов Лиса с репейником на шерсти и карапузика

В открытом океане крупных морских животных (акул, дельфинов, черепах) часто сопровождают рыбы лоцманы. При больших скоростях, развиваемых акулой или дельфином, образуется так называемый слой трения, примыкающий непосредственно к поверхности тела этих животных. Лоцманы, попадая в этот слой, движутся с той же скоростью, не затрачивая больших усилий, и кормятся остатками пищи животных, которых они сопровождают, а также их экскрементами и паразитами. Близость к крупным хищникам защищает лоцманов от нападения. Сами акулы лоцманов не трогают. Очевидно, что пользу от совместного обитания получают главным образом лоцманы. Такие отношения между видами называются нахлебничеством. Оно может принимать разные формы. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи.

Актиния и рыба Усоногие раки

5. Математическое моделирование комменсализма

5.1 Построение задачи

Комменсализм между двумя видами, можно описать следующей системой уравнений

где, х₁, х₂ - численности популяций первого и второго вида соответственно;

r₁, r₂ - коэффициенты прироста численности популяций первого и второго вида соответственно;

К₁, К₂ - емкости среды для каждого из видов;

Р, Q, или - скорости изменения популяций;

a₂₁ - коэффициент взаимодействия популяций между собой.

Первое уравнение описывает развитие первого вида в рамках логической модели Ферхюльста: учитывается внутривидовая емкость среды. Во втором уравнении также учитывается межвидовая конкуренция, однако, положительное влияние первого вида повышает емкость среды второго вида.

5.2 Аналитическое решение

Определим стационарные точки системы уравнений, которые являются алгебраическими решениями

Стационарные точки - это точки равновесия, определяемые из условия:

Система уравнений (2) имеет четыре пары корней:

Если эти особые точки устойчивы, то величины х₁ и х₂ будут стремится к этим точкам. Если особые точки не устойчивы, то численности популяций х₁ и х₂ будут удаляться от этих точек.

Особая точка соответствует стационарному состоянию системы. Любая экосистема является открытой, т.е. всегда обменивается энергией, информацией, веществом с окружающей средой.

Изобразим плоскость состояния системы с указанием особых точек:

Любая точка на фазовой плоскости является точкой состояния системы в данный момент времени и называется изображающей точкой. Со временем изображающая точка движется по фазовой плоскости. Эта линия, которая описывает изменение численности видов со временем, называется фазовой траекторией.

Исследование особых точек на устойчивость

Исследуем найденные особые точки на устойчивость.

Устойчивость особых точек определяется корнями характеристического уравнения (квадратичного уравнения)

где, - корни характеристического уравнения.

Найдем величины a, b, c, d

Рассмотрим первую особую точку

Таким образом, для первой особой точки корни характеристического уравнения являются положительными. Эта точка представляет собой «неустойчивый узел».

Рассмотрим вторую особую точку

Таким образом, для второй особой точки корни характеристического уравнения являются положительным и отрицательным. Эта точка представляет собой «седло» - неустойчива.

Рассмотрим третью особую точку

Таким образом, для третьей особой точки корни характеристического уравнения являются положительным и отрицательным. Эта точка представляет собой «седло» - неустойчива.

Рассмотрим четвертую особую точку

Таким образом, для четвертой особой точки корни характеристического уравнения являются отрицательными. Эта точка представляет собой «устойчивый узел».

Координаты этой точки на фазовой плоскости определяют равновесное существование обоих видов со следующей численностью.

Сумму () определяется как эффект комменсализма.

Построение фазового портрета

Построение фазовых траекторий произведем методом изоклин. Определяем изоклины горизонтальных и вертикальных касательных. Для этого приравниваем левые части уравнений системы (1) к нулю:

Из первого уравнения находим изоклину вертикальных касательных:

Х₁=К₁=l₁

Из второго уравнения находим изоклину горизонтальных касательных:

Х₂=К₂+а₂₁х₁=l₂

Изоклины вертикальных и горизонтальных касательных пересекаются между собой и с осями координат в особых точках. Начала фазовых траекторий - это начальные численности популяций. Фазовые кривые стремятся к точкам равновесия (устойчивым узлам).

Фазовый портрет:

5.3 Моделирование комменсализма

Заключение

Курсовая работа посвящена качественному методу исследования динамики отдельных популяций и межвидовых взаимодействий на основе теории дифференциальных уравнений. Следовательно, по выполнению работы построен ряд графиков характеризующих взаимодействие двух видов (в нашем случае - комменсализм). Полученные графики характеризуют влияние факторов сопротивления на динамику численности обеих популяций. Для того чтобы проследить, какое значение имеют отдельные факторы, мы поочередно меняли условие среды обитания видов с помощью изменения коэффициентов и переменных в дифференциальном уравнении. По полученным интегральным кривым построили фазовый портрет.

7. Список использованной литературы

1. http://window.edu.ru/window_catalog/pdf2txt?p_id=34944&p_page=3

2. http://nat.cross-ipk.ru/body/ecology/ecology/chap03_01.htm

3. http://www.zooeco.com/eco-eto/eco-etol15-50-61.html

4. http://www.krugosvet.ru/enc/nauka_i_tehnika/biologiya/KOMMENSALIZM.html

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсед К. Экология. Особи, популяции, сообщества/Пер. с англ. Т.1-2. М.: Мир, 1989. С.478, 667.

6. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: изд-во МГУ, 1990. С.190

7. Одум Ю. Основы экологии/Пер. с англ. М.: Мир, 1975. С. 740

8. Маврищее В.В. Основы экологии. Минск: «Высшая школа», 2003-164с.

Размещено на Allbest.ru