Главная База знаний "Allbest" Экология и охрана природы Исследование лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан

Исследование лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан

Характеристика биоразнообразия лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан. Составление систематического списка и таксономичекий обзор лихенобиоты, ее распределение в районе исследования. Приуроченность эпифитных лишайников к породам деревьев.

Рубрика Экология и охрана природы
Вид дипломная работа
Язык русский
Дата добавления 26.11.2014
Размер файла 5,9 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Страница:

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

  • Введение
  • Глава I. Физико-географическая характеристика района исследования
  • I.1 Географический анализ и природа Зилаирского района Республики Башкортостан
  • I.2 Климат
  • I.3 Гидрографическая сеть
  • I.4 Почвы
  • I.5 Растительный мир
  • Глава II. Результаты исследования различных регионов российской федерации
  • II.1 Современные исследования лихенобиоты Урала
  • II.2 Современные исследования лихенобиоты Республики Башкортостан
  • Глава III. Методы и методика исследования
  • III.1 Методы сбора и гербаризации лишайников
  • III.2 Методика определения и классификации лишайников
  • III.3 Статистическая обработка материалов исследования
  • Глава IV. Лихенобиота зилаирского района республики башкортостан в окрестностях деревни дмитриевка
  • IV.1 Систематический список лихенобиоты Зилаирского района
  • IV.2 Пространственное распределение лихенобиоты в районе исследования
  • IV.3 Экологический и географический анализ
  • IV.4 Приуроченность эпифитных лишайников Зилаирского района к определенным породам деревьев
  • Заключение
  • Библиографический список
  • Приложения

Введение

Лишайники представляют довольно большую (около 26000 видов, свыше 400 родов) очень своеобразную группу бесхлорофилльных низших долголетних растений - грибов, находящихся в постоянном симбиозе с водорослями. Эти удивительные организмы с давних времен и до настоящего времени во многом остаются загадкой.

К сожалению, уровень изученности видового состава лишайников России и отдельных регионов остается неудовлетворительным. Хотя в настоящее время интенсивно ведутся исследования лихенобиот отдельных регионов. К ним относятся работы Н.Б. Истоминой, М.А. Магомедова (1994), С.А. Пристяжнюка (1996), С.Э. Будаевой (2002), И.С. Жданова, Т.А. Дудоревой, Н.В. Малышевой, Е.Э. Мучник (2003), С.Н. Плюснина (2005), О.С. Меркуловой (2006) и др.

Изучение и сохранение биологического разнообразия в отдельных регионах и в глобальном масштабе - важнейшая проблема современной науки. Во флоре Республики Башкортостан лишайники играют значительную роль, они являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем - лесных и степных сообществ, в том числе антропогенно изменённых. Несмотря на это, в области лихенологии Башкортостан является слабо изученным регионом. Сведения о лишайниках Республики Башкортостан можно встретить в работах Рябковой К.А., Нифоновой М.Г. (1997), Байтеряковой П.С. (1999), Журавлевой С.Е., Широких П.С. (2004), Р.Г. Миннуллиной (2006), Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. (2007).

Актуальность работы. На сегодняшний день лихенобиота Зилаирского района Республики Башкортостан мало исследована и практически нет литературных сведений по данной теме.

Целью дипломной работы является характеристика биоразнообразия лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан.

В связи с чем были сформулированы следующие задачи:

1. Составить систематический список и провести таксономичекий обзор лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан.

2. Определить пространственное распределение лихенобиоты в районе исследования.

3. Провести экологический и географический анализ лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан.

4. Определить приуроченность эпифитных лишайников к различным породам деревьев.

Работа содержит сведения о видовом составе лихенобиоты, полученные в результате четырехлетних исследований, которые проводились на территории Зилаирского района с лета 2006 по весну 2009 года включительно.

Сборы проводились в 4 пунктах Зилаирского района Республики Башкортостан. В результате обработки собранных образцов выявлено 60 видов лишайников из 30 родов, 12 семейств, 4 порядков.

Цель и задачи работы определи ее структуру. Она состоит из введения, четырех глав, заключения, 5 таблиц, списка литературы и приложения.

Публикации. По теме дипломной работы имеется публикация: Воробьева Н.А. Лихенобиота Зилаирского района Республики Башкортостан // Молодежь. Прогресс. Наука: Сб. матер.1-й межвуз. науч. - практ. конф. молодых ученых - Стерлитамак: СГПА, 2009, в печати.

Выражаем благодарность к. б. н., старшему преподавателю кафедры общей биологии Плюснину С.Н. за помощь в выполнении работы.

лихенобиота эпифитный лишайник дерево

Глава I. Физико-географическая характеристика района исследования

I.1 Географический анализ и природа Зилаирского района Республики Башкортостан

Зилаирский район Республики Башкортостан расположен в южной части Башкирского Урала. Граничит с Бурзянским районом на севере, с Баймакским на востоке, с Хайбуллинским на юго-востоке, с Зианчуринским на юго-западе, с Кугарчинским на западе. Образован в 1930 году. Районный центр село Зилаир, находится в 410 км от города Уфы и в 135 км от железнодорожной станции Сибай.

Рельеф Зилаирского района сформировался в результате длительного взаимодействия эндогенных (глубинных, внутренних) и экзогенных (внешних) процессов. Он представляет собой типичное плоскогорье (Южно-Уральское плоскогорье), глубоко расчлененное густой сетью каньонообразных долин, имеющих уклон на запад и юго-запад. Средняя высота плоскогорья 450-550 м, его северо-восточная часть более приподнята (до 650-750 м). В состав плоскогорья входит Зилаирское плато и прилегающие к нему южные отроги хребта Уралтау с меридиональным отрезком реки Сакмара. В рельефе Зилаирского плато сочетаются широкие волнисто-увалистые междуречья и глубокие (до 150-200 м) речные долины. Рельеф на востоке выровнен, а на западе имеет грядовой характер; сложен преимущественно осадочно-вулканогенными породами. Территория расчленена овражно-балочной сетью. Характерны плоскостной смыв, речная эрозия, дефляция и карст.

Район находится в пределах Уральской складчатой области и сложен в основном осадочными, в меньшей степени метаморфическими и магматическими породами рифея, раннего и среднего палеозоя. Рыхлые покровные отложения относительно маломощны и имеют палеозойский возраст. На территории района прослеживаются в меридиональном направлении крупные геолого-структурные зоны Южного Урала (с запада на восток): Зилаирский синклинорий, Уралтауский антиклинорий, зона Главного Уральского разлома, Вознесенско-Присакмарская синклинальная зона. Первые две зоны в геоморфологическом отношении соответствуют Южно-Уральскому плоскогорью, последние внутригорному понижению между хребтами Уралтау и Ирендык. Зилаирский синклинорий (или мегасинклинорий) слагает всю западную, преобладающую по площади, часть района. Восточная граница синклинория проходит в меридиональном направлении в 5 км от села Зилаир. Это обширный тектонический прогиб, сложенный слабометаморфизованными глинистыми и обломочными осадочными отложениями зилаирской серии (поздний девон - ранний карбон), смятыми в складки в позднем палеозое. Уралтауский антиклинорий пространственно соответствует хребту Уралтау, сложен метаморфизованными и метаморфическими породами. Возраст первичных осадочных и вулканогенных пород считался допалеозойским (рифейским и вендским), но в последнее время на основе конодонтовых находок развиваются представления об их палеозойском возрасте (вплоть до силурийского). Внутреннее строение Уралтауской зоны осложнено многочисленными разрывными и складчатыми структурами. Зона Главного Уральского разлома проходит меридионально по левобережью реки Сакмара и представлена пластинами серпентинитов, вулканогенных и осадочных пород ордовика, силура и девона, надвинутыми на Уралтауские толщи.

Полезные ископаемые представлены месторождениями глины (Зилаирское), песка отощителя (Юлдыбаевское), суглинка (Верхне-Салимовское), камня строительного (Искужинское). Выявлены месторождения жильного кварца (Новотроицкое), марганца (Зилаирское), медного колчедана (Гумеровское), мелкие месторождения россыпного золота (Зилаирский район. Энциклопедия, 2000).

I.2 Климат

Климат континентальный, недостаточно увлажненный. Самый холодный месяц январь, минимальная температура воздуха от 35°С до 41°С, в отдельные годы до - 42-44°С, абсолютный минимум, начиная с 1936 года, составляет - 46,9°С (наблюдался зимой 1950-51 гг.). Самый жаркий месяц июль (максимальная температура воздуха от +30°С до +35°С).

Осадки выпадают неравномерно: наибольшее количество в мае, июне, июле; наименьшее в феврале. Больше всего осадков выпадает в летнее время (377-383 мм). За холодный период выпадает 118-147 мм. Среднегодовая сумма осадков составляет 587 мм. Однако по годам количество осадков подвергнуто сильным колебаниям: от 324-354 мм до 709-838 мм (в 1990 году 1044 мм).

Снежный покров устанавливается с 20 октября и держится до 20 апреля. Средняя высота снежного покрова 69 см. В зависимости от характера рельефа и наличия естественной защиты распределение снежного покрова происходит неравномерно. Наиболее всхолмленные и возвышенные участки обычно оголены, поэтому на таких элементах рельефа проводят снегозадержание.

Весенние заморозки прекращаются в основном в 3-й декаде мая 1-й декаде июня, в отдельные годы во 2-й декаде июня. Первые осенние заморозки наступают преимущественно в 1-й и 2-й декадах сентября, в отдельные годы в 3-й декаде августа. Безморозный период составляет в среднем 90-100 дней.

Летом и зимой преобладают восточные, юго-восточные, южные, юго-западные ветры. Самый большой процент суховейных ветров приходится на май-июнь. Метели составляют 10-15% от всего количества ветров на зимнее время и бывают чаще в феврале-марте при южных ветрах.

По условиям влагообеспеченности район находится в пределах области среднего увлажнения, где вероятность засушливых лет составляет 13% (Энциклопедия "Башкортостан", 1996).

I.3 Гидрографическая сеть

Основу гидрографической сети Зилаирского района составляют реки Баракал, Большой Ик, Большой Сурень, Зилаир, Касмарка, Крепостной Зилаир - притоки Сакмары, Бузавлык - приток Таналыка, Кана, Куркатау - притоки Белой (Агидели). Речные долины глубоко врезаны (до 300-350 м), склоны к ним крутые, нередко обрывистые.

На территории района имеется большое количество мелких ручьев, общим для которых является их значительная протяженность, глубокий врез долины. Реки имеют преимущественно снеговое и подземное питание.

Основной паводок бывает весной после снеготаяния и обычно интенсивного освобождения рек ото льда. При весеннем половодье часть пойм подвергается кратковременному затоплению. Но затопление отмечается не каждый год. Половодье начинается обычно во второй декаде апреля и характеризуется быстрым подъемом уровня воды. Спад воды продолжается до июня. Ледостав начинается в начале ноября.

Озер на территории района нет. Имеются созданные для нужд народного хозяйства искусственные водоемы (пруды): Воскресенский, Зилаирский, Кананикольский, Салимовский, Юлдыбаевский, Ямансазский (Зилаирский район. Энциклопедия, 2000).

I.4 Почвы

Почвенный покров территории района разнообразен. Для горно-лесной зоны характерно преобладание почв серого лесного типа, для степной (восточная и юго-восточная части района) преобладание почв черноземного типа. По подтипам почвы распределяются следующим образом: светло-серые лесные (0,2%), серые лесные (16,5%), темно-серые лесные (21,7%), серые лесные неполноразвитые (9,6%), черноземы оподзоленные (9,4%), черноземы выщелоченные (5,1%), черноземы типичные (7,1%), черноземы типичные карбонатные (3,1%), черноземы типичные остаточнокарбонатные (0,2%), черноземы обыкновенные (4,7%), черноземы неполноразвитые (14,8%), пойменные почвы (1,8%), почвы овражно-балочного комплекса (2,7%), выходы горных пород (3,1%) (Энциклопедия "Башкортостан", 1996).

I.5 Растительный мир

Территория района характеризуется значительной облесенностью. Растительность разнообразна и представлена горными вариантами растительности бореально-лесной, широколиственно-лесной и лесостепной зон.

Бореально-лесная зона на рассматриваемой территории представлена лиственично-сосновыми лесами с вкраплениями широколиственных лесов центральной части Зилаирского плато.

Широколиственная лесная зона представлена в юго-западной части Зилаирского плато районом широколиственных лесов из липы, ильма, клена остролистного и дуба, которые покрывают верхние и средние части склонов сыртов, а также их плоские вершины. Среди лесов разбросаны вторичные крупнотравные и разнотравно-вейниковые луга.

Восточная часть Зилаирского плато входит в лесостепную зону (Присакмарская лесостепь). Растительный покров здесь образуют березовые и осиновые леса в сочетании с остепненными лугами.

Луга в Зилаирском районе имеют преимущественно вторичный характер и формируются на месте вырубленных лесов при регулярном сенокошении и выпасе скота. На лесных полянах, опушках преобладает разнотравье. Значительную его часть составляют герань луговая, дудник, бубенчик лилиелистный. До 10% массы травостоя составляют бобовые - клевер луговой и средний, горошек мышиный, чина гороховидная и лесная. Злаков 10-15% (при умеренном выпасе до 50%): овсяница луговая, ежа сборная, вейник наземный и тростниковидный, а в более сухих местах - мятлик узколистный, тимофеевка степная, типчак (Миркин, Наумова, Мулдашев и др., 2004).

Таким образом, в Зилаирском районе рельеф представляет собой типичное плоскогорье, глубоко расчлененное густой сетью каньонообразных речных долин. Климат района континентальный, недостаточно увлажненный. Основу гидрографической сети района исследования составляют реки Большой Ик, Большой Сурень и Зилаир. Для горно-лесной зоны характерно преобладание почв серого лесного типа. Преобладающими типами растительности являются лиственично-сосновыми и широколиственные леса из липы, дуба и березы, которые покрывают верхние и средниечасти склонов сыртов, а также их плоские вершины.

Глава II. Результаты исследования различных регионов российской федерации

Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Сейчас известно более 20 000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

В настоящее время лихенология (лат. лишайник) - наука о лишайниках - изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников.

II.1 Современные исследования лихенобиоты Урала

Большое внимание уделяется изучение лихенобиоты Урала. Многие лихенологи в своих исследованиях освещают вопрос о лихенобиотах Полярного, Среднего и Южного Урала.

Так Плюсин провел работу по исследованию разнообразия макролишайников хребта Оченырд (Плюсин, 2005). В данной работе излагаются основные результаты обследования биоты макролишайников хребта Оченырд.

Для данной территории хребта характерен низкогорный рельеф с варьированием высотных отметок от 300 до 800 м над уровнем моря. На территории хребта можно увидеть все стадии выветривания массивов горных пород. Климатические условия на Полярном Урале очень суровые. Среднегодовая температура - 7°С. Лето холодное и короткое: среднеиюльская температура +9°С, продолжительность безморозного периода 50 дней. Осадков выпадает достаточно много - годовая сумма составляет 730 мм, из них в виде снега - 230 мм. Почвенный покров слабо развит и совершенно неплодородный.

В ходе исследований было обнаружено 129 видов макролишайников. Основу лихенофлоры составляют семейства Parmeliaceae (37 видов), Cladoniaceae (33), Stereocaulaceae (16) и Peltigeraceae (16). По нескольку видов отмечено в семействах Umbilicariaceae (8), Alectoriaceae (4) и Physciaceae (4). Наиболее богаты видами роды Cladonia (33), Stereocaulon (15), Peltigera (14) и Umbilicaria (8). Из пармелиевых наибольшим видовым разнообразием обладают роды Melanelia (8) и Cetraria (7).

Среди эколого-субстартных групп в лихенофлоре хр. Оченырд преобладают эпигейные лишайники (79 видов), за ними стоят эпилиты (40) и эпифиты (10). Из жизненных форм наибольшим числом видов представлены листоватые лишайники (67), кустистых лишайников - 58, чешуйчатых - четыре вида. Из групп, выделенных по преобладающему способу размножения, наибольшая доля приходится на лишайники, репродуцирующиеся путем фрагментации талломов (55), размножающихся аскоспорами - 48 видов, соредиями и изидиями - 26. По составу географических элементов флора макролишайников имеет ярко выраженный горно-тундровый характер, поскольку большинство видов относится к аркто-альпийской фракции (39); бореальных видов - 34, монтанных - 28, мультизональных - 20, гипоаркто-монтанных - 7.

Помимо изучения лихенофлоры в районе хребта Оченырд были проведены подробные геоботанические исследования пятнистых кустарничковых тундр (преобладающей растительной ассоциации), в ходе которых наряду с другими показателями растительного покрова учитывался видовой состав и структура лишайниковых синузий. Проективное покрытие растительности в кустарничковых тундрах варьирует от 60 до 80 %. Проективное покрытие лишайников в напочвенном покрове горных кустарничковых тундр варьирует от 10 до 50 %. Наряду с этим проективное покрытие лишайников и их видовое разнообразие демонстрируют отрицательную корреляцию средней силы: коэффициент корреляции - 0,49.

Таким образом, в результате лихенологических исследований в районе хр. Оченырд на Полярном Урале было обнаружено 129 видов макролишайников. Наибольшим количеством видов представлены семейства пармелиевых, кладониевых, стереокаулоновых, пельтигеровых и умбиликариевых. Специфику исследованной лихенофлоре по сравнению с более южными горными и равнинными тундрами придают эпилитные пармелиевые и стереокаулоновые лишайники. Лихенофлора хребта отличается высокой долей аркто-альпийских и монтанных видов и низким процентом бореальных. Листоватые лишайники преобладают над кустистыми; среди субстратных групп доминируют эпигейные виды, которых в два раза больше, чем эпилитных, и в восемь раз больше, чем эпифитных. Наиболее значимую ценотическую роль в сложении напочвенного покрова пятнистых кустарничковых тундр, преобладающих на территории хребта, играют пармелиевые и кладониевые.

Меркулова О.С. провела исследование лихенофлоры стерной зоны Южного Урала и прилегающих территорий (Меркулова, 2006). Исследованиями охвачены Южный Урал и прилегающие к нему Восточно-Европейской равнины и Тургайской стволовой страны в пределах степной зоны. Территориально, район исследования занимает Оренбургскую область, юго-западную и юго-восточную части Башкирии и юг Челябинской области.

Конспект лишайников степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий содержит сведения о 336 видах, 2 подвидах, 5 вариациях и 1 форме, относящихся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Впервые для изученной территории приводится 290 видов, для Южного Урала - 104, для Урала - 47 и для России - 4.

Основу лихенофлоры - 77,3% от всего видового состава - составляют таксоны из порядка Lecanorales (241 вид из 100 родов и 38 семейств), что характерно для большинства региональных флор умеренных областей Голарктики. Следующими по видовому богатству идут порядки Teloschis tales - 34 вида (10,1%), Verrucariales - 20 видов (5,9%), Peltigerales - 13 (3,7%), Arthoniales и Lichinales - по 5 видов (1,5%).

Самым крупным в видовом и родовом отношении является семейство Parmeliaceae (19 родов, 47 видов, 14%). Второе лидирующее место занимает семейство Physciaceae (36 видов, 10,7%) с 10 родами. Значительный вклад в формирование лихенофлоры вносят семейства Teloschistaceae (35 видов, 10,4%), Lecanoraceae (34 вида, 10,1%), Cladoniaceae (24 вида, 7,4%).

Высокое положение в составе флоры семейств Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae и Physciaceae сближает ее с бореальными флорами Голарктики. В то же время значительное участие семейств Acarosporaceae и Hymeneliaceae подчеркивает ее близость с флорами восточных районов Средиземноморья. К специфическим чертам можно отнести большой удельный вес семейств Collemataceae, Teloschistaceae, Verrucariaceae, что характерно для флор аридных районов Голарктики.

Таким образом, во флористическом спектре лишайников изученного региона сочетаются черты, характерные для аридных, средиземноморских и бореальных лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность лихенофлоры региона, в определенной степени соответствующей его географическому положению.

В спектре ведущих родов проявляется экотонный характер лихенофлоры. Примерно в равной степени в регионе представлены такие крупные роды, как Cladonia (24 вида, 7,1%), Lecanora (22 вида, 6,5%) и Caloplaca (21 вид, 6,2%), отражающие связь с лесными районами Бореального подцарства Голарктики и аридным Древнесредиземноморским. К последнему также относятся такие крупные роды, как Acarospora, Aspicida и Verrucaria.

Для флоры южноуральского степного региона по отношению к субстрату выделены 13 экологических групп лишайников. Во флоре региона доминируют эпилитные лишайники. Практически все облигатные эпилитные лишайники встречаются только в степных экотопах. Абсолютное большинство таксонов являются четко выраженными ксерофитами. Второй по количеству видов группой во флоре региона являются эпифитные лишайники, которые составляют 70 видов (20,8%). По отношению к фактору влажности основная масса облигатных эпифитных лишайников является мезофитами (43 вида, 87,8%), поскольку они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ. Эпигейные лишайники представлены 43 видами. Основная масса облигатных эпигейных лишайников приурочена к сухим сосновым борам (28 видов, 8,3%), где они выступают в качестве содоминантов растительного покрова, и к степным экотопам (15 видов, 4,4%).

На территории Оренбургской области были обнаружены лишайники из Красной Книги РФ, которые требуют срочных мер по их сохранению: Cetraria steppae, Lobaria pulmonaria и Leptogium burnetiae.

II.2 Современные исследования лихенобиоты Республики Башкортостан

Журавлева С.Е. в статье "Современное состояние изученности лихенобиоты в Республике Башкортостан" (Журавлева, 2004) указывает, что лихенобиота до сих пор остается слабо изученным звеном региональных флор (Журавлева, 2004). Территория России в лихенологическом отношении пока исследована неравномерно, фактически "белым пятном" в изучении лихенобиоты оставалась и территория Республики Башкортостан, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ландшафтного разнообразия.

Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.

Первые сведения о лишайниках связаны с работами Геоги, Палласа, Фалька, Лессинга, в которых упоминается несколько видов лишайников.

Одной из первых современных лихенологических сводок стала работа А.Е. Селивановой-Городковой (Селиванова-Городкова, 1965) для территории Башкирского заповедника, в которой указаны 105 видов лишайников и их приуроченность к определенным субстратам. Данные о лихенобиоте в литературе по сей день фрагментарны (Рябкова, Нифонтова, 1990; Рябкова, 1998; Байтерякова, 1999; Байтерякова, 2002; Журавлева, 1999, 2000, 2001, 2002).

В настоящее время активно проводится изучение лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны. В природном парке "Мурадымовское ущелье" отмечено 48 видов лишайников (Журавлева, 2001). В работах Н.С. Байтеряковой по Южно-Уральскому природному заповелнику выявлено 169 видов лишайников (Байтерякова, 2002). Лихенобиота заповедника "Шульган-Таш" насчитывает 186 видов лишайников (Жигунов, Журавлева, 2001, 2003). На территории водоохранных лесов Павловского водохранилища выявлено до 179 видов лишайников (Журавлева, Мартьянова, 2003).

Выявление редких видов и установление видового состава лишайников охраняемых территорий позволили дать рекомендации по включению 12 видов лишайников в официальный справочник о состоянии редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мохообразных, водорослей, лишайников и грибов (Красная книга РБ, 2002).

В ходе исследований лихенобиоты РБ было установлено 19 новых видов лишайников для территории республики, Южного Урала и Урала в целом (Журавлева, Урбанавичюс, 2003).

Помимо выявления видового состава лишайников на территории республики одним из приоритетных направлений исследований лихенобиоты является изучение сообществ эпифитных лишайников в старовозрастных лесах и построение эколого-флористической классификации эпифитных сообществ Lobaria pulmonaria (Журавлева и др., 2003). Изучение распространения сообществ с Lobaria pulmonaria может сыграть положительную роль в развитии системы мониторинга загрязнения окружающей среды и дать более полную экологическую оценку состояния экосистем как в Республике Башкортостан, так и на Южном Урале в целом. Кроме этого, начаты исследования по определению основных тенденций антропогенной трансформации лихенобиоты урбанизированных территорий на примере г. Уфы. Проводится лихеноиндикационное картирование и оценка экологического состояния территории города методами лихеноиндикации (Журавлева, 2003). По собранным материалам создан научно-справочный гербарий лишайников РБ (более 6 тыс. образцов).

По данным С.Е. Журавлевой можно сделать вывод, что лихенобиота Республики Башкортостан, несмотря на многочисленные труды лихенологов, находится на стадии изучения.

Журавлева С.Е. и Широких П.С. при поддержке института биологии УНЦ РАН, Башгосуниверситета, изучили лихенобиоту лесов южной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (Журавлева, Широких, 2004). В основу работы положены результаты обработки сборов лишайников, обнаруженных в процессе геоботанических исследований горно-лесной зоны южной части территории Южно-Уральского государственного природного заповедника, проведенных в 2003 году. Древесные породы были представлены следующими видами: Acer platonoides, Alnus incana, Betula pubescens, Larix sibirica, Padus avium, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus glabra, Ulmus laevis. Собрано более 1000 образцов лишайников с различных типов субстратов: почвы, камней, валежника, коры и ветвей деревьев.

По предварительным результатам видовое разнообразие лишайников лесных фитоценозов представлено 156 видами, которые принадлежат к 48 родам и 23 семействам. К ведущим семействам по количеству видов относятся семейства Cladoniaceae (42) и Parmeliaceae (35). Наиболее крупными являются роды Cladonia (43), Usnea (11) и Bryoria (6).

Подавляющее большинство видов лишайников представляют группу эпифитов (140). Эпигейные лишайники широко представлены только в сосновых лесах. К ним относятся многие виды родов Cladonia и Peltigera. Виды с широкой экологической амплитудой (Hypogymia physodes, Vulpicida pinastri, Parmelia sulcata, Evernia mesomorpha) и виды рода Parmeliopsis встречены с высоким обилием на стволах различных пород деревьев и на различных субстратах (валежник, валуны) во всех описанных лесах. В кленовниках и ельниках отмечены локалитеты редких видов лишайников: Heterodermia speciosa, Cetrelia cetrarioides, Nephroma bellium, Evernia prunastri, Hypogymnia tubulosa и Bryoria nadvornikiana.

Из лишайников, внесенных в Красные книги России и Республики Башкортостан, обнаружено шесть видов: Evernia divaricata (L.) Ach., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane & Thell, Usnea florida (L.) Wigg. Emend. Clerc. и Usnea lapponica Ras.

Выявлена взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса. В ельниках и кленовниках видовой состав эпифитных лишайников более насыщен видами, занесенными в Красную книгу РБ, беднее он представлен в сосняках и пихтарниках, полностью отсутствуют виды лишайников, подлежащие охране в уремниках (Журавлева, Широких, 2004).

Журавлева С.Е. в статье "Эпифитные макролишайники национального парка "Башкирия" приводит результаты лихенологических исследований ФГУ "Национальный парк "Башкирия" (Журавлева, 2007).

В основу работы положены исследования лихенобиоты по сборам геоботанических описаний, выполненные сотрудниками Института биологии Мартыненко В.Б., Широких П.С., а также сотрудниками Национального парка "Башкирия" Султангареевой Л.А., Арбузовой Е.Н. во время экспедиций 2004 - 2005. гг. Коллекция образцов лишайников хранится в гербарном фонде Института биологии Уфимского НЦ РАН.

Национальный парк представляет собой массивы широколиственных липово-кленово-дубово-снытевых лесов на стыке со степными зонами. Основными лесообразующими породами являются Тilа cordata - 55,6 %, Quercus rоbur - 10,23 %, Асеr platanoides - 8,8 %, Betula pendula - 10,46 %, Populus tremula - 10,5 %, Picea obovata и Piпus sуlvеstris - 2,6 % (Хисаева, 2005).

Сборами охвачены различные типы лесов парка: пойменные липово-вязовые и леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долинам рек Белая и Нугyш - мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: кора и ветки деревьев Alnus incana, Тiliа cordata, Асеr platanoides, Ulmus laevis, Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus robur.

На территории парка по геоботаническим сборам обнаружено 52 вида лишайников из 28 родов. Наиболее разнообразно представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae, такое распределение семейств типично для широколиственных лесов.

Широкораспространненые виды лишайников Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid., Cladonia coniocraea (Fцrkе) Spreng., Eveгnia mesomorpha Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Vulpicida pinastri (Scop.) J. - Е. Mattsson et М. J. Lai отмечены на всех типах форофитов с высоким процентом проективного покрытия и входят в группу эпифитных и эпиксильных лишайников, имеющих мультизональное распространение.

Эпифитные виды, имеющие также широкий ареал распространения: Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold., Pseudeveгnia jurfuracea (L.) Zopf, Usnea hirta (L.) F. H. Wlgg. собраны с высоким обилием в сосновых и еловых типах лесных сообществ.

В изучаемой зоне обнаружен редкий и нуждающийся в охране вид лишайника, занесенный в Красиую книгу РСФСР (1988) и включенный в Красную книгу Республики Башкортостан (2002), Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. - уязвимый вид, приуроченный к редким растительным сообществам. Лимитирующими факторами для этого вида является лесохозяйственная деятельность человека, сведение старовозрастных ненарушенных лесов, атмосферное загрязнение.

В ходе выполнения проекта РФФИ "Систематика и география малоизученных родов лишайников семейств Clavariaceae, Physciaceae, Tricholomataceae в России" в июне 2007 года Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. проведено лихенологическое обследование территории Национального парка "Башкирия" вдоль его северной границы в долине реки Нугyш, с целью сбора материалов для изучения лишайников семейства Physciaceae; попутно проведено лихенофлористическое исследование посещенных кварталов нацпарка (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007).

Основное внимание во время полевых работ уделялялось изучению фисциевых лишайников, в связи с чем максимально полно обследовались приемлемые для них местообитания - скальные обнажения известняков и стволы широколиственных пород деревьев в прибрежных лесах и на горных склонах. В местах концентрации большого числа лишайников прочих семейств, особенно содержащих сине-зеленый фотобионт, сделаны массовые сборы для последующей обработки.

В результате предварительного определения коллекции лишайников (как в полевых условиях при сборе лишайников, так и в камеральных - при разборке материала) было выявлено 114 видов лишайников (относящихся к 56 родам и 27 семействам), из них 17 видов ранее не публиковались для лихенофлоры Башкортостана.

Впервые для территории Национального парка выявлен вид Leptogium burnetiae С. W. Dodge, занесенный в Красные книги России (категория 3) и Республики Башкортостан (категория 0) на замшелых скалах на левом берегу р. Куперля около памятника природы "Карстовый мост" и на замшелом стволе вяза в широколиственном лесу на склоне Кургашлинской горы.

Обнаружены новые местообитания краснокнижного вида Lobaria pulmonaria (С.) Hoffm. - довольно часто на замшелых стволах лип в широколиственных лесах в долине реки Нугуш. Вид занесен в Красную книгу РФ (категория 2) и в Красную книгу Республики Башкортостан (категория 2).

Среди выявленного видового состава преобладают представители семейства Physciaceae Zahlbr., хотя в целом в любой лихенофлоре ведущим по числу видов всегда является семейство Раmeliaсеае Zenker, что в данном случае объясняется целенаправленным изучением фисциевых лишайников. Также среди новых для Башкортостана видов почти треть приходится на долю фисциевых.

Преобладание ненарушенных и мало нарушенных ландшафтов, сохранившихся старовозрастных лесов на территории Национального парка, в целом значительное разнообразие природных условий должны обуславливать высокое разнообразие и лихенофлоры. Предварительно авторы оценивают богатство состава флоры лишайников территории парка приблизительно в 300 видов.

По двум данным статьям, характеризующим лихенобиоту национального парка "Башкирия", можно сделать следующие выводы:

1. Наиболее разонообразно на территории национального парка представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae и Cladoniaceae.

2. В результате предварительного определения коллекции лишайников было выделено 114 видов, из них 17 - новые для лихенобиоты Башкортостана.

3. По предварительным оценкам лихенобиота территории парка насчитывает примерно 300 видов.

4. Для полноценного выявления видового разнообразия лишайников необходимы специальные целенаправленные работы по инвентаризации лихенобиоты национального парка.

Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. разработали материалы к изучению лихенофлоры заповедника "Шульган-Таш" (Журавлева, Жигунов, 2000).

В основу работы положена коллекция лишайников, собранная авторами при проведении исследований флоры лишайников во время экспедиций 1999-2000 годов. Кроме того, были привлечены сборы лишайников, собранные при проведении геоботанического обследования заповедника А.И. Соломещем, А.А. Мулдашевым, В.Б. Мартыненко, С.Н. Мартьяновой, выполненные в 1999-2000 гг. и хранящиеся в гербарном фонде Института биологии УНЦ РАН.

Государственный природный заповедник "Шульган-Таш" образован на месте Прибельского филиала Башкирского государственного заповедника (Гордиюк, 2000). Он находится в западной части Бурзянского административного района Республики Башкортостан, с северо-запада граничит с Ишимбайским административным районом, с запада - Мелеузовским районом. Заповедник расположен узкой полосой между двух рек - Белая и Нугуш. Общая площадь заповедной территории составляет 22,5 тыс. га. Район заповедника характеризуется климатическими контрастами. Температурный режим резко меняется в зависимости от форм рельефа.

Заповедник представляет собой массив старовозрастных лесов с включением лесных полян и участков типичных и петрофитных вариантов луговых степей. Основными лесообразующими породами являютсям Tilia cordata, Quercus robur, Acer platonoides, Ulmus glabra, Pinus sylvestris, Betula pendula, Populus tremula, Alnus incana, Picea obovata.

В лихенологическом отношении территория заповедника изучена слабо. Сборами охвачены различные типы местообитаний территории заповедника: пойменные мезофитные черемухово-ольховые, липово-вязовые и сосново-березовые леса, кроме того, обследованы леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долине реки Белая - мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: почва, каменистые осыпи, скальные известковые обнажения, кора и ветки деревьев.

Авторы статьи разработали предварительный список видов лишайников заповедника, который насчитывает 92 таксона лишайников, из них 13 таксонов впервые приводятся для территории Республики Башкортостан.

Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. в стетье "Новые находки лишайников в заповеднике "Шульган - Таш" приводят новые данные о лихенобиоте заповедника (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2007).

Целью данной работы было изучение семейства Physciaceae; попутно было проведено лихенологическое исследование посещенных кварталов заповедника.

В результате предварительной обработки коллекции лишайников было определено 127 видов лишайников, относящихся к 60 родам и 29 семействам; из них 51 вид, 18 родов и 10 семейств впервые приводятся для лихенобиоты заповедника.

Флора лишайников заповедника "Шульган-Таш" оценивается авторами как богатая и разнообразная; исходя только из собственных данных, авторы допускают произрастание на его территории до 300-350 видов лишайников. Основное разнообразие лишайников заповедника (более 60 % от состава от состава флоры, что оценивается на основании изучения лишайников во многих заповедниках России) должно быть представлено накипными видами.

В районе Пятилистника (первая петля) на правом берегу р. Нугуш (территория, предполагаемая к расширению заповедника) на скалах южной экспозиции был собран новый для России вид лишайника Placynthium hungaricum Gyeln.

Нами был проведен сравнительный анализ лихенобиот Урала и Республики Башкортостан (см. прил.1, табл.1).

В приложении 1 представлена сравнительная характеристика лихенобиот Урала и Республики Башкортостан. Анализируется состав лихенобиот степной зоны Южного Урала (по Меркуловой, 2006), хребта Оченырд (по Плюснину, 2005), Южно-Уральского государственного природного заповедника (по Журавлевой, Широких, 2004), национального парка "Башкирия" (по Журавлевой, 2007; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007), заповедник "Шульган-Таш" (по Журавлевой, Жигунову, 2000; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007) и Зилаирского района.

Анализируемые районы находятся в разных широтных и климатических зонах: в степной зоне, на Полярном Урале (хребет Оченырд), горно-лесной зоне (Южно-Уральский государственный природный заповедник, национальный парк "Башкирия" и заповедник "Шульган-Таш") и горно-лесостепной (Зилаирский район).

Сравнение лихенобиот данных территорий было проведено по следующим показателям: количество видов, родов, семейств; преобладающие семейства, роды, жизненная форма, экологическая группа; виды-космополиты и редкие виды.

По таксономическому разнообразию (количество видов, родов и семейств) лидирует степная зона Южного Урала - 336 видов из 108 родов и 41 семейства. Это объясняется обширностью исследованной территории (Оренбургская область, юго-западная и юго-восточная части Башкирии и юг Челябинской области). На втором месте по таксономическому разнообразию (156 видов из 48 родов и 23 семейств) находится Южно-Уральский государственный природный заповедник, что объясняется разнообразием условий для обитания лишайников на его территории. Следующие по видовому разнообразию хребет Оченырд (129 видов из 14 семейств), заповедник "Шульган-Таш" (127 видов из 60 родов и 29 семейств) и национальный парк "Башкирия" (114 видов из 56 родов и 27 семейств). Самое меньшее таксономическое разнообразие отмечено в Зилаирском районе, что можно объяснить малой территорией исследования.

По преобладающим семействам наиболее сходны лихенобиоты национального парка "Башкирия", заповедника "Шульган-Таш" и Зилаирского района. Это объясняется сходством природно-климатических условий этих регионов - они находятся на небольшом удалении друг от друга в горной местности. Во всех анализируемых районах, кроме Южно-Уральского государственного природного заповедника, преобладающим семейством является Parmeliaceae. Такое распределение семейств типично для широколиственных лесов (Журавлева, 2007). В Южно-Уральском государственном природном заповеднике преобладает семейство Cladoniaceae, что объясняется большей долей эпигейных и эпилитных лишайников.

Преобладающим родом во всех анализируемых районах является Cladonia. Это можно объснить тем, что данный род включает в себя большое количество видов, обитающих на различных субстратах. Преобладание других родов связано с наличием благоприятных условий для произрастания тех или иных лишайников.

Преобладающей жизненной формой лишайников хребта Оченырд, национального парка "Башкирия", заповедника "Шульган-Таш" и Зилаирского района является листоватая. Причем во всех этих районах исследования, кроме хребта Оченырд, преобладают эпифитные лишайники. Преобладание на хребте Оченырд эпигейных лишайников связано со скудностью его древесного покрова. В степной зоне Южного Урала преобладают накипные эпилитные лишайники. Причем большинство из них встречаются только в степной зоне на известковых породах. Абсолютное большинство из них являются четко выраженными ксерофитами (Меркулова, 2006).

Виды-космополиты для всех 4-х анализируемых участкав Республики Башкортостан практически не отличаются. Различия между видовым составом лишайников-космополитов и редких лишайников Урала и Республики Башкортостан объясняются различием природно-климатических условий этих регионов. Всего один редкий вид (Usnea lapponica) отмечен в Зилаирском районе. Это объясняется небольшой территорией исследования и значительной антропогенной нагрузкой, так как данная территория не имеет статуса особо охраняемой.

В целом, можно сделать вывод о значительных различиях лихенофлор разных широтных и климатических поясов.

Таким образом, изучив материалы по лихенобиоте Республики Башкортостан, мы сделали следующие выводы:

· В целом, лихенобиота Республики Башкортостан изучена слабо, но в последние десятилетия начали проводиться интенсивные работы по изучению лихенофлор разных районов и городов РБ и лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны.

· Наибольшее разнообразие лихенобиоты отмечено в заповеднике "Шульган - Таш" (186 видов).

· Ведущими семействами в лихенобиоте Республики Башкортостан являются семейства Cladoniaceae и Parmeliaceae, наиболее крупными родами - Cladonia, Usnea и Brioria.

· В лихенобиоте преобладают эпифитные листоватые лишайники.

· Выявляется взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса.

· Разрабатываются материалы для развития системы мониторинга окружающей среды и сети охраняемых природных территорий Республики Башкортостан (Журавлева, Жигунов, 2000).

Глава III. Методы и методика исследования

Целью данной работы является характеристика лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан и экологических закономерностей ее формирования.

Сбор первичного материала осуществлялся с лета 2006 года по весну 2009 года.

Методика проведения исследования включает в себя 3 этапа:

1. Сбор и гербаризация лишайников.

2. Определение и классификация лишайников.

3. Статистическая обработка материалов исследования.

III.1 Методы сбора и гербаризации лишайников

Лишайники собирали в течение почти всего года.

Зимой в средней полосе легко собирать на стволах деревьев эпифитные лишайники, которые выделяются в этот период своей зеленоватой, желтоватой, оранжевой и другой окраской. Особенно хорошо заметны розетки листоватых талломов на стволах во время оттепелей, когда талломы впитывают влагу, набухают и распрямляются. В этот период они даже начинают расти.

При сборе лишайников осматривали специфические места обитания, где можно было ожидать большое обилие и разнообразие лишайников. Это скалы (особенно известняковые), участки сухих лесов, стволы, валежники, пни во влажных лесах, некоторые болота и торфяники.

Для сбора лишайников готовили конверты или пакеты из плотной бумаги величиной 20-25 см на 14-15 см. Лишайники растут медленно, и, чтобы не нанести вред окружающей природе, собирали небольшие образцы. Для избежания поломки таллома лишайников сухие растения слегка сбрызговали водой. Накипные и листоватые лишайники собирали вместе с субстратом (куском горной породы, коры и т.д.), на котором они росли. При сборе кустистых лишайников (в основном из рода кладония) обращали внимание на наличие первичного таллома и собирали подеции вместе с ним. Наличие у лишайников апотециев облегчало точность определения, поэтому при сборе образцов тщательно просматривали все растущие в данном месте лишайники и отобрали, если найдутся, экземпляры, несущие апотеции.

При сборе лишайников использовали лупу (трех-, десятикратную). Это облегчало обнаружение мелких апотециев, изидий и соредий и помогало при сборе и дальнейшем определении накипных лишайников, внешние признаки которых часто хорошо различимы только под лупой.

Перед укладкой в гербарий влажные лишайники высушивали на открытом воздухе, вынув их из пакетов. Высушенные и определенные растения помещали в чистые пакеты вместе с переписанной начисто этикеткой, в которую вносили видовое название лишайника, и в таком виде оставляли для хранения. Этикетку наклеивали сверху на отогнутый край пакета или конверта.

Каждый гербарный образец снабжали этикеткой. Полевая этикетка составлялась на месте сбора и помещалась в пакет вместе с собранным образцом. Записи на ней делали простым карандашом. В этикетке указывали географический пункт, где найдено растение (область, район, город, село и т.д.), растительное сообщество (тип леса, луга, болота и т.д.), субстрат, на котором собран лишайник (кора дерева, валежник, гнилая древесина, почва, скала и т.д.). Для лишайников, растущих на скалах и камнях, указывали горную породу; для лишайников, растущих на стволах и ветвях, - высоту над уровнем земли; для напочвенных лишайников - характер почвы (глинистая, песчаная и т.д.). Отмечали условия освещения. Наконец, указывали номер образца, дату сбора (Окснер, 1989).

III.2 Методика определения и классификации лишайников

Особые затруднения возникали при определении собранных видов. Нами были использованы определители лишайников, а также описание видов и их фотографии в книгах, перечисленных в списке литературы.

Лишайники, описанные в справочниках, в основном можно определить по внешним признакам, для установления которых не требуется значительного увеличения. Поэтому сначала тщательно рассматривали лишайник невооруженным глазом.

При осмотре образца обращали внимание на характер и цвет поверхности таллома, тип ветвления, наличие или отсутствие апотециев.

С помощью трех-, десятикратной лупы устанавливали наличие собственного или талломного края у апотециев, наличие изидий и соредий, цефалодиев, форму филлокладиев и т.д. Определение начинали с установления субстрата, на котором собран определяемый образец. Затем устанавливали тип таллома.

После этого по таблице "Приуроченность лишайников к различным субстратам" определяли круг родов, к которым может быть отнесен данный вид. Следующий этап определения - знакомство с цветными таблицами и описаниями.

Находили описания соответствующего рода и вида в тексте и внимательно сравнивали приведенные в них признаки с признаками определяемого образца. В ряде случаев при определении было необходимо рассмотреть срез таллома или апотеция. Такой срез готовили лезвием безопасной бритвы или опасной бритвой. Срез должен быть как можно более тонким. Его приготовление требует некоторых навыков, но они приобретаются достаточно быстро.

Для определения строения среза (гомеомерный или гетеромерный таллом, леканориновый или лецидеиновый апотеций) было достаточно десятикратной лупы. Для рассматривания срез помещается на стекло. Изображение сравнивали с рисунками, приведенными в книге.

При определении собранных экземпляров лишайников нами были использованы следующие определители:

Голубкова И.С. Определитель лишайников средней полосы: Европейской части СССР. М.; Л., 1966. - 291с.

Окснер А.М. Родина Cladoniaceae лихенофлоры Приуралья // Науч. Записки КДУ. - 1948. - Т. VII, вып. VI, 1948. - С.15-17.

Окснер А.М. Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеев и др. - М.: Наука, 1988. - 316с.

Окснер А.М. Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеев и др. - 2-е Изд.; Наука, - 1989. - 375с.

Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып.1. Пертузариевые, леканоровые, пармелиевые. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1971. - С.412.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.2. Морфология, систематика, географическое распространение. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1974. - 256с.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.3. Кальциевые и гиалентовые. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1975. - 275с.

Goward T., Micune B., Meidinger D. 1994. The Lichens of British Columbia. Part 1 - Foliose and Squamulose Species.181 p.

Goward T. 1999. The Lichens of British Columbia. Part 2 - Fruticose Species.319 p.

Номенклатура таксонов дана согласно современным общепринятым сводкам (Santesson et all, 2004). Сокращенные фамилии авторов названий таксонов даны согласно работе P. M. Kirk, A. E. Ansel (Kirk P. M., Ansel A. E., 1992).

Страница:


Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.

© 2000 — 2023, ООО «Олбест» Все права защищены