Микростациальное распределение насекомых в среднетаежных лесах Койгородского района республики Коми

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«СЫКТЫВКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ХИМИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ

КУРСОВАЯ РАБОТА

Микростациальное распределение насекомых в среднетаежных лесах Койгородского района республики Коми

Научный руководитель:

к.б.н., доцент Колесникова А.А.

Исполнитель:

Студентка 244 группы Рыжко О.

Сыктывкар, 2010

ВВЕДЕНИЕ

1. Обзор литературы

1.1 Местообитания насекомых в среднетаежных лесах

1.1.1 Почва как местообитание насекомых

1.1.2 Гниющая древесина как местообитание насекомых

1.1.3 Дереворазлагающие грибы как местообитание насекомых

1.2 Особенности энтомокомплексов в среднетаежных лесах

1.2.1 Представленность насекомых

1.2.2 Комплексы насекомых - педобионтов

1.2.3 Комплексы насекомых - ксилобионтов

1.2.4 Комплексы насекомых - мицетобионтов

2. Район исследования

2.1 Физико-географические условия Койгородского района

2.2 Характеристика исследуемых участков

3. Материал и методы исследования насекомых в лесных биоценозах

3.1 Учет почвообитающих насекомых

3.2 Учет ксилобионтных насекомых

3.3 Учет мицетобионтных насекомых

3.4 Статистические методы обработки данных

4. Результаты исследования

4.1 Состав и структура энтомокомплексов в лесных биоценозах

4.1.1 Комплексы насекомых - педобионтов

4.1.2 Комплексы насекомых - ксилобионтов

4.1.3 Комплексы насекомых - мицетобионтов

4.2 Численность насекомых в лесных биоценозах

4.2.1 Комплексы насекомых - педобионтов

4.2.2 Комплексы насекомых - ксилобионтов

4.2.3 Комплексы насекомых - мицетобионтов

Заключение

Выводы

Литература

ВВЕДЕНИЕ

Лесной биоценоз - это сообщество деревьев, кустарников, травянистой растительности, почвы, животных и других организмов, которые находятся в постоянной взаимосвязи. Одним из важнейших компонентов лесных биоценозов являются почва, гниющая древесина и дереворазрушающие грибы. Закономерности эволюции лесных сообществ насекомых сформулированы следующим образом. Переход насекомых, изначально входивших в состав сапрофильного комплекса, в новые среды обитания сопровождался модификацией примитивных пищевых связей типа сапрофагии в мицетофагию. На основе пищевых связей насекомых с грибами происходило формирование гетеротрофного блока в подстилке и почве. В процессе освоения древесины трофические связи с грибами у многих насекомых модифицировались в симбиотические. На основе разнообразных взаимоотношений насекомых с грибами сформировалось мицетофильное сообщество. Одним из самых молодых в его составе оказался комплекс насекомых - обитателей плодовых тел грибов (Красуцкий, 2005).

Насекомые в среднетаежных лесах Республики Коми обладают высоким видовым и экологическим разнообразием, заселяют различные местообитания. Несмотря на множество фаунистических работ (Колесникова, 2005; Татаринова и др., 2007; Таскаева, Долгин, 2008) комплексные экологические исследования насекомых в регионе находятся на начальном этапе своего развития. Поэтому почва, гниющая древесина и дереворазлагающие грибы как местообитания насекомых на данный момент времени изучены недостаточно. Более глубокое изучение этих систем должно привести к расширению знаний о динамике численности и структуры комплексов насекомых, данных микростаций и о биоценотической роли конкретных видов, к открытию новых для науки видов, к выявлению и определению численности насекомых - вредителей лесов. Последнее должно быть приоритетной целью, так как результаты подобных работ будут учтены в организации и ведении лесопатологического обследования и мониторинга.

Цель данной работы состоит в том, чтобы определить микростациальное распределение насекомых в среднетаежных лесах Койгородского района Республики Коми. В соответствии с целью были поставлены задачи:

1. определить состав и структуру энтомокомплексов подстилки, древесины и дереворазлагающих грибов в лесах;

2. выявить доминантные виды насекомых среди педо-, ксило- и мицетобионтов;

3. оценить численность энтомокомплексов подстилки, древесины и дереворазлагающих грибов в лесах.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Местообитания насекомых в среднетаежных лесах

Насекомые в среднетаежных лесах населяют разнообразные местообитания или микростации. Энтомологическая фауна в лесах формировалась под влиянием лесной среды, которая очень неоднородна. Даже на сравнительно небольшой площади в лесу встречаются многочисленные варианты микроклимата, неоднородны лесная подстилка и почва, различен видовой состав древесной и травянистой растительности.

Подпологовая среда леса меняется в зависимости от изменения отдельных элементов насаждений: состава древесных и кустарниковых пород, их сомкнутости кронами, возрастной структуры насаждения, его происхождения и бонитета. Насекомые тонко реагируют на изменение лесной среды, которая определяет их распространение в лесах. Тип леса характеризует в конечном итоге специфику местообитания, а следовательно, и условия для существования каждого организма, входящего составной частью в общий комплекс. В пределах типа леса условия жизни все же неоднородны. Эта неоднородность связана с изменениями подпологовой среды. Поэтому для каждого вида насекомого обычно выделяют его излюбленные местообитания, получившие в экологии название стаций. Стацией может быть весь тип леса или какая-то часть его, представленная конкретным насаждением. Стация всегда характеризуется определенным режимом подпологовой среды, который отвечает всей сумме факторов, необходимых для жизни популяции данного вида. При этом на разных фазах развития насекомого требования к условиям подпологовой среды могут меняться, что обусловливает динамичность насекомых в лесу, их постоянные перемещения и мозаичность распределения в насаждениях. Знание стациального распределения отдельных видов лесных насекомых дает возможность их быстро обнаружить, вести постоянные наблюдения за их численностью и управлять ею путем лесохозяйственных мероприятий, изменяющих среду обитания.

1.2 Почва как местообитание насекомых

Для многих групп насекомых почва исторически является той промежуточной средой, с помощью которой осуществлялся переход от водного к наземному образу жизни. Обитание животных в почвенной среде определяется следующими условиями:

1. Общие физические свойства.

Плотность почвы (d_v) - это масса (m) единицы объема (v) абсолютно сухой почвы, взятой в естественном сложении, и выраженная в граммах на кубический сантиметр:

d_v=m\v

От плотности почвы зависят поглощение влаги, воздухообмен в почве, жизнедеятельность организмов и развитие корневых систем растений.

Пористость (или скважность) почвы -- это суммарный объем всех пор между частицами твердой фазы почвы. Чем структурнее почва, тем больше общая пористость. Размеры пор, в совокупности образующих общую пористость почвы, варьируют от тончайших капилляров до более крупных промежутков, которые не обладают капиллярными свойствами. Поэтому наряду с общей пористостью различают еще капиллярную и некапиллярную пористость почвы. Капиллярная пористость характерна для ненарушенных суглинистых почв, а некапиллярная -- для структурных и рыхлых почв. Поры бывают заполнены водой или воздухом. Капиллярные поры обеспечивают водоудерживающую способность почвы, от них зависит запас доступной для растений влаги. Некапиллярные поры увеличивают водопроницаемость и воздухообмен. Устойчивый запас влаги в почве при одновременном хорошем воздухообмене создается в том случае, когда некапиллярная пористость составляет 55...65 % общей пористости. Пористость почвы обеспечивает передвижение воды в почве, водопроницаемость и водоподъемную способность, влагоемкость и воздухоемкость. От пористости в значительной степени зависит плодородие почв.

2. Водные свойства почв

Водопроницаемость -- способность почвы пропускать через себя определенное количество воды. Почвы считаются хорошо проницаемыми, когда вода в течение первого часа проникает в почву на глубину до 15 см.

Влагоемкость -- способность почвы удерживать определенное количество воды. Количество воды, удерживаемое почвой, неодинаково и зависит от гранулометрического состава, содержания гумуса, состава солей и поглощенных катионов. Высокая влагоемкость характерна для глинистых почв, богатых коллоидами, и для почв с высоким содержанием гумуса. Почвы, содержащие известь, хлориды и нитраты, имеют высокую влагоемкость. Самая низкая влагоемкость характерна для песчаных малогумусных почв.

В зависимости от сил, которые удерживают воду в почве, различают максимально-молекулярную, капиллярную, наименьшую (предельную полевую) и полную влагоемкость.

Испаряющая способность -- еще одно важное свойство почвы. Восходящий подъем характерен не только для капиллярно-подпертой влаги, связанной с грунтовой водой, но и для капиллярно-подвешенной. Глинистые и суглинистые бесструктурные почвы, в которых преобладают капиллярные поры, теряют много воды на испарение. Испарение влаги возрастает с увеличением скорости ветра, сухости воздуха и его температуры. Южные склоны теряют больше воды, чем северные.

3. Воздушный режим почв.

В почвенном воздухе по сравнению с атмосферным меньше кислорода и больше диоксида углерода. В атмосферном воздухе содержание азота составляет 78 % (по объему), кислорода - 21, диоксида углерода - 0.03, а в почвенном воздухе азота - 78-80, кислорода - 5-20, диоксида углерода 0.1-15 %. Состав атмосферного воздуха довольно постоянный, а в почвенном воздухе содержание О₂ и СО₂ может сильно колебаться. Почвенный воздух находится в трех состояниях: свободном, адсорбированном и растворенном. Свободный воздух находится в крупных порах почвы. Эти поры обеспечивают постоянную аэрацию почвы, наибольшую подвижность и доступность воздуха. В тонких капиллярах подвижность воздуха падает по мере уменьшения их диаметра. Адсорбированный почвенный воздух удерживается поверхностью твердых частиц почвы. Газы адсорбируются в зависимости от свойств молекул в такой последовательности: азот < кислород < диоксид углерода < аммиак. Сухие почвы содержат наибольшее количество адсорбированного воздуха. Растворенный почвенный воздух состоит из газов, имеющих различную растворимость в воде. Хорошо растворяются аммиак, сероводород, диоксид углерода. Растворимость кислорода небольшая, но он поддерживает окислительные свойства почвенного раствора.

Воздухоемкость -- способность почвы содержать определенное количество воздуха. Воздухоемкость зависит от пористости и влажности почвы. Чем больше пористость, тем выше воздухоемкость. С увеличением влажности почвы уменьшается воздухоемкость, а при полном насыщении всех пор водой присутствует только растворенный воздух.

Воздухопроницаемость -- способность почвы пропускать через себя воздух. Она зависит от гранулометрического состава, структуры почвы и объема пор между агрегатами. Чем больше воздухопроницаемость, тем лучше газообмен и выше содержание кислорода в почвенном воздухе.

Газообмен почвенного воздуха с атмосферным происходит под действием ветра, диффузии, изменения температуры и давления, а гакже в результате изменения количества влаги в почве при выпадении осадков, орошении и испарении.

Воздушный режим почв включает все процессы поступления воздуха в почву, передвижения, изменения состава и газообмена почвенного воздуха с атмосферным.

4. Тепловой режим

Совокупность явлений поступления, переноса, аккумуляции и отдачи тепла называется тепловым режимом почвы. Количество лучистой энергии, поступающей в почву, зависит от географического положения территории, а также от свойств верхних слоев почвы -- окраски, гранулометрического состава, содержания влаги, структуры и других физических свойств.

Теплопоглотительная способность характеризуется показателем альбедо - количеством солнечной радиации, отраженным поверхностью почвы и выраженным в процентах к солнечной радиации, достигающей поверхности почвы. Чем меньше альбедо, тем больше солнечного тепла поглощает почва. Темные почвы с высоким содержанием гумуса поглощают больше тепла, чем светлоокращенные, влажные - больше, чем сухие.

Теплоемкость - свойство почвы поглощать определенное количество тепла. Теплоемкость почвы зависит от минералогического и гранулометрического состава, содержания гумуса, влажности, пористости и воздухоемкости. Чем влажнее почва, тем больше тепла требуется для ее нагревания. Песчаные почвы теплее глинистых и суглинистых. У них низкая влагоемкость, а из-за плохой испаряющей способности они слабее охлаждаются.

Теплопроводность - способность почвы проводить тепло. Тепло в почве передается через твердые частицы, а также через воду и воздух. Наименьшей теплопроводностью обладают воздух и гумус, несколько лучшей - вода, наибольшей - минеральная часть почвы. Чем больше в почве гумуса и пор, заполненных воздухом, тем меньше она проводит тепла, тем дольше удерживается в почве солнечная энергия.

Тепловой режим почв формируется под влиянием потока солнечной радиации и условий увлажнения. Показателем теплового режима служит температура почвы. Она зависит от климата, рельефа, свойств почвы, растительного и снежного покрова. Различные элементы рельефа получают неодинаковое количество тепла. Самые теплые - южные склоны, затем следуют западные, восточные, а наиболее холодные - северные. Растительный покров уменьшает нагревание почвы в летний период, а в холодное время года способствует накоплению снега и сохранению тепла. Снежный покров предохраняет почву от воздействия низких температур воздуха.

Большое значение имеет температурный фактор; как правило, в умеренном климате с повышением температуры почвы уменьшается ее влажность и, таким образом, ход температуры и влажность являются взаимосвязанными величинами. Преобладающее влияние температуры на глубину залегания насекомых в условиях умеренного климата находит отражение в сезонных вертикальных миграциях почвенных личинок (Гиляров, 1949).

5. Химический состав

рН среды - фактор, имеющий значение в воде и не оказывающий непосредственного влияния на большинство наземных открыто живущих организмов, непосредственно воздействует на почвенное население. Почвенная вода в зависимости от ионного состава растворимых соединений может иметь нейтральную, кислую или щелочную реакцию. Кислая реакция особенно характерна для почв богатых гумусом, образующимся в условиях повышенной влажности и недостаточной аэрации.

Концентрация солей - фактор химизма почв, серьезно влияющий на почвенное население, определяется в значительной мере проницаемостью кутикулы. Нечувствительность почвенных насекомых к тем концентрациям, которые обычно наблюдаются в большинстве почв, позволяет в большинстве случаев не считаться с этим фактором. Только при очень высоких концентрациях солей в почве (например на солончаках) этот фактор резко проявляет свое влияние на почвенное население, элиминируя многие формы. Для общей характеристики почвы как среды обитания важно отметить только, что почвенные животные приходят в постоянное соприкосновение поверхностью своего тела с растворами солей - момент сближающий условия существования в почве с условиями водного обитания. При этом концентрация солей в почве постоянно подвергается колебаниям, повышаясь при высыхании, уменьшаясь после выпадения осадков (Гиляров, 1949).

1.3 Гниющая древесина как местообитание насекомых

Еще в прошлом веке, рассуждая о ценности леса, говорили лишь о важных породах деревьев и о ценных промысловых видах животных. Но в настоящее время представления о лесе изменились. Например, считается, что видовое разнообразие и функциональная активность насекомых повышается в старовозрастных лесах с обилием гниющей древесины. Поэтому этот субстрат представляет собой одно из важных местообитаний насекомых. Часто упавшие естественным образом деревья служат местом поселения многих насекомых. Сама по себе гниющая древесина не является аморфным субстратом, а представлена в лесу несколькими формами (Niemela, Renvall, 1994):

1. Единичные старые деревья.

Естественному лесу присуще наличие единичных сосен, елей и осин, которым удалось дожить до максимального возраста, присущего этим деревьям. На этих древних деревьях поселяется целая группа орагнизмов, в том числе насекомых.

2. Усохшие на корню деревья.

Бывает, что сосна медленно усыхает на корню и в таком виде эффективно противостоит гниению и дереворазлагающим грибам. Большая часть ствола такого дерева представляет сердцевину, а поверхность ствола сильно уплотнена. Поверхность его быстро высыхает и поэтому древесина суше, чем у дерева, умершего с корой. На стоячем усохшем дереве совсем немного дереворазлагающих грибов и, упав, такое дерево тоже долго не гниет. С уменьшением числа упавших усохших сосен исчезают и виды, приспособившиеся разлагать именно их.

3. Угнетенные деревья.

Последствия исчезновения старых и усохших на корню деревьев понять легко. Меньше известно о том, что даже тонкие стволы угнетенных елей служат средой обитания для определенных организмов. При выборочных рубках удаляются такие проигравшие в борьбе за существование ели, которые остались в подлеске. Умершие в тени других деревьев, они формируют отдельную экологическую нишу. На таком угнетенном дереве годовые кольца тонкие, много смолы, а ветви опали. Отмерев, слабые деревца быстро падают, обычно еще покрытые корой. Тонкие и без ветвей, эти жерди покрываются мхом и остаются очень сырыми. В летний зной они, однако, основательно высыхают, к чему насекомые должны приспособиться.

4. Стволы, долгое время лежащие на земле.

За десятилетия физические свойства массивного валежа изменяются. Ствол тесно прижимается к земле, что влияет на состояние влажности. На поверхности нарастает слой мха, препятствующий высыханию. Первые дереворазлагающие грибы изменяют химический состав ствола.

5. Пни, появившиеся естественным образом.

Пни, появившиеся в результате рубок, обычно принадлежат цельным здоровым деревьям, их корни крепко сидят в земле, а ствола над землей остается мало. Естественным образом пни в лесу возникают в результате бурь. Древесина таких пней, как правило, в центре подгнившая, остатков ствола много, а трещины проникают глубоко в корень. Такие местообитания пригодны для многих групп насекомых. Мертвая древесина в лесу увлажняется, главным образом, атмосферными осадками и почвенно-грунтовой влагой. Влажность древесины зависит от влажности и температуры окружающего воздуха: чем больше влажность воздуха, тем больше влаги поглощает древесина, но не выше 29-31% (Косолапов, 2008). Гниющая древесина в лесу, обладая различной влажностью, прочностью, скважностью, является местом концентрации многих насекомых.

1.4 Дереворазлагающие грибы как местообитание насекомых

Дереворазлагающие грибы, как и трухлявые, пни, колоды деревьев, ветки, шишки, муравейники, заброшенные норы, гнезда, представляют собой микростацию в рамках отдельных лесных биоценозов. Дереворазлагающие грибы являются одной из ключевых групп для сохранения многих видов насекомых в старых ненарушенных лесах (Niemela, Renvall, 1994; Siitonen, 1994). Большинство дереворазлагающих грибов на территории Республики Коми представлены трутовыми грибами (табл. 1).

Отмерший ствол дерева или гниющая древесина являются не только субстратом для этих грибов, но и для различного рода беспозвоночных, микроорганизмов и других живых существ. Как правило, видовой состав насекомых, которые заселяют гниющую древесину, зависит не только от породы дерева, но и от его главных деструкторов, в роли которых выступают трутовые грибы. В плодовых телах и грибнице трутовых грибов можно найти многих насекомых, которые приспособились для жизни в таких условиях. Одни поедают споровый порошок, другие сами плодовые тела грибов, третьи, являясь хищниками, питаются первыми двумя. После отмирания плодового тела трутовика, может произойти смена видового разнообразия насекомых, и там будут развиваться совершенно другие виды. При этом стоит отметить, что многие насекомые проявляют четкую зависимость от вида гриба, разлагающего древесину.

Таблица 1

Распределение дереворазрушающих грибов подзоны средней тайги Республики Коми по трофическим группам (по Косолапову, 2008)

Трофические группы	Число видов
Сапротрофы
	На валежной древесине	318
	На сухостойной древесине	60
	На погребенной в почве древесине и корнях	7
	На подстилке и гумифицированных остатках древесины	22
	На стеблях травянистых растений	6
	На плодовых телах макромицетов	10
	На почве	34
Биотрофы
	Патогены на деревьях и кустарниках	11
	Факультативные биотрофы	3
	Факультативные сапротрофы	24
Симбиотрофы
	Микоризообразователи	20

На единичных старых деревьях обычны грибы Phellinus pini и Phellinus populicola, разлагающие ствол, Phaeolus schweinitzii и Опniа tomentosa, разлагающие комель и корни. Такие виды грибов зависимы от единичных старых деревьев и не зависят от микроклимата старого леса. Это очевидно, так как их можно обнаружить и на старых деревьях в парках. На усохших деревьях встречаются грибы Amyloporia xantha, Antrodia sinuosa, Antrodia albobrunnea и Postia lateritia. На угнетенных деревьях специализируются Phellinus viticola, Anomoporia bombycina и многие виды Corticiaceae. Грибы, поселяющиеся на крупных, поросших мхом стволах, часто являются медленно растущими, как Skeletocutis lenis, Phellinus nigrolimitatus и Skeletocutis stellae. На естественных пнях обычен Postia guttulata (Niemela, Renvall, 1994).

Плодовые тела трутовых грибов подразделяют по продолжительности существования на три основные категории: однолетние или развивающиеся в течение одного вегетационного периода, однолетние зимующие или способные перезимовать и возобновить споруляцию в следующем сезоне и многолетние. У Fomes fomentarius, встречающегося повсеместно на сухостойных стволах, валеже и пнях березы, осины, ивы и ольхи, плодовое тело многолетнее, твердое, копытообразное с широким основанием. У Fomitopsis pinicola, произрастающего на валежных стволах, пнях, сухостое, растущих хвойных и лиственных деревьях, плодовое тело многолетнее, очень изменчиво по форме, окраске и величине, первоначально подушковидное, со временем копытообразное, от пробковой до деревянистой консистенции. У однолетнего Pyptoporus betulinus, растущего на валеже и сухостое стволов березы, шляпки округлые, приплюснуто- копытообразные, мясисто-пробковые (Косолапов, 2008).

Сформировавшийся трутовый гриб состоит из мицелия и плодового тела. Мицелий или вегетативное тело гриба развивается и функционирует в древесине живых и мертвых деревьев, на корнях, стволах, пнях, валеже, реже на ветвях деревьев и кустарников. Плодовые тела формируются на поверхности субстрата и варьируют по размерам. По форме плодовые тела трутовых грибов разделяют на следующие: распростертые, распростерто-отогнутые, сидячие плоские, шпателевидные, полуподушковидные, копытовидные, черепитчато-расположенные, с центральной или боковой ножкой и др. Плодовые тела трутовых грибов бывают разнообразной консистенции: воскообразные, войлочные, кожистые, мясистые, пробковатые, деревянистые. Существует также множество переходных форм между ними. Покровная ткань шляпки бывает гладкой или голой, но чаще она шероховатая или покрыта густыми или редкими, мягкими или жесткими волосками или щетинками, чешуйками, которые увеличивают защитные свойства и способны задерживать воду. Под покровной тканью плодового тела находится бесплодная ткань (трама), механическая прочность которой, обусловливается наличием гиф с уплощенными стенками, неодинаково размещенных в плодовых телах различных видов грибов. Гименофор (плодущая часть) расположен обычно снизу шляпки, чаще всего трубчатый по форме, состоящий из более или менее длинных, сплошных или однослойных трубочек, плотно сросшихся боками (Бондарцев, 1953; Цилюрик, Шевченко, 1989; Ryvarden, Gilbertson, 1993).

1.2 Особенности энтомокомплексов в среднетаежных лесах

1.2.1 Представленность насекомых

В лесах насчитывается несколько тысяч видов организмов, зависящих от разлагающейся древесины, или сапрофитов. Сапрофиты используют в пищу гниющую древесину или растущие на ней грибы, либо являются хищниками или паразитами других, живущих на мертвой древесине, видов. На разлагающейся древесине обитают многие насекомые. Вместе с другими организмами они образуют сложное сообщество, задачей которого является высвобождение заключенных в дереве питательных веществ и углерода для их дальнейшего использования растениями. Кроме того, разные части дерева формируют разные микростации: на ветвях, стволе и корнях, на коре и в древесине, на грибнице и плодовых телах живут виды, приспособившиеся именно к ним (Сиитонен, 1994).

Жесткокрылые (Coleoptera) - самая богатая видами группа сапрофитов. В Финляндии насчитывается более 800 живущих на гниющей древесине видов. В подзоне средней тайги Республики Коми зарегистрировано 110 видов насекомых -- вредителей древесных пород: 52 вида щелкунов, 380 видов коротконадкрылых жуков, 183 вида ксилофильных жуков. Жуки живут на суше и в воде, где встречаются в различных микростациях. Многие жуки обитают в верхних слоях почвы, причём личинка и куколка проводят там всю жизнь, а имаго хоть не надолго выходят на поверхность. Часто взрослые особи населяют плодовые тела грибов. У большинства личинок и имаго питание сходное, однако, отмечены виды жуков, у которых хищные личинки и растительноядные имаго. Есть также паразиты и хищники, питающиеся другими насекомыми.

Жужелицы - сравнительно широко распространённая и многочисленная группа насекомых. В мировой фауне насчитывается примерно 24 000 видов жуков этого семейства. На территории России отмечено 2300 видов (Крыжановский, 1983), в Республике Коми зарегистрировано 200 видов (Крылова, 1996; Медведев и др, 2001; Седых, 1974). Жуки этого семейства многочисленны в лесных биоценозах, и по видовому и количественному составу среди других семейств отряда жесткокрылых насекомых уступают только стафилинидам (Хотько,1978, Крылова 1972). По предпочтению местообитаний они делятся на три большие группы: мезофилов, гигрофилов и фитофилов (Darlington, 1943). При этом, в фазе личинки большинство жужелиц более влаголюбивы, чем в имагинальной стадии. К мезофилам относятся жужелицы следующих родов: Carabus, Pterostichus, Calathus, Amara, Ophonus, Harpalus, Cychrus, Notiophilus, обитающие на поверхности почвы, а также некоторые Calosoma и Agonum. К гигрофилам, связанным с берегами водоемов различного типа, относятся: немногие жуки рода Carabus, почти все Elaphrini, Nebria, Loricera, ряд видов Bembidion, Chlaenius, Asaphidion, многие Pterostichus, Agonum, Oodes. К фитофилам относятся жужелицы, у которых имаго, а иногда и личинки, живут и питаются на деревьях, кустарниках и крупных травянистых растениях. Это некоторые жужелицы рода Calosoma. Некоторые виды рода Agonum живут под корой деревьев, где поедают личинок жуков - обитателей подкорного пространства (Silfverberg, 1992). По характеру питания жужелиц можно разделить на три основные группы: хищников (зоофагов), растительноядньгх (фитофагов) и обладающих смешанным питанием (миксофагов). В пищевом режиме многих миксофагов преобладает животная пища, поэтому эти виды включены в группу миксозоофагов. К ним относятся представители рода Calathus и др. При этом личинки этих жужелиц обычно более плотоядны, чем имаго. У миксофитофагов растительная пища в рационе преобладает над животной. Настоящими фитофагами являются жужелицы рр. Zabrus, Ophonus. Однако, преобладающим и, по-видимому, первичным типом питания у жужелиц является хищничество. Хищники представлены такими крупными родами, как Carabus, Calosoma, Cychrus, Bembidion и др. Как и другие насекомые, жужелицы в цепях питания выступают в роли консументов. Однако жуки не только перерабатывают первичную или вторичную продукцию, но и сами являются добычей для других животных. Жужелицы почти везде принадлежат к преимущественно массовым, нередко ландшафтным животным. Широкая встречаемость представителей данной группы в наземных экосистемах обусловлена напочвенным образом жизни и полифагией, что определяет их распространение не столько от пищевого фактора, сколько от всей совокупности биотических и абиотических факторов, характерных для того или иного региона или климатической зоны (Чернов, 1978). В связи с этим, жужелицы часто являются превосходными индикаторами состояния экосистем и при этом легче поддаются сбору и определению, чем другие компоненты мезофауны (Гиляров, 1965). Жужелицы имеют важное хозяйственное значение. Они истребляют вредителей сельского хозяйства, а также клещей - переносчиков опасных заболеваний человека и животных (Крылова, 1974). Ряд видов имеет эпидемиологическое значение как переносчики некоторых болезней (Хотько, 1978).

Коротконадкрылые жуки насчитывают в мировой фауне около 25000 видов, лишь малая часть от этой цифры - около 320 видов зарегистрировано в Республике Коми (Колесникова, 2007). Тем не менее, это семейство является одним из наиболее представленных в фауне жесткокрылых региона. Большинство стафилинид - очень подвижные насекомые, ведущие скрытный образ жизни в полостях верхнего слоя почвы и прилегающих к ней субстратов, в основном в гниющих веществах растительного и животного происхождения. Стафилиниды исключительно наземная группа жуков, но связанная с местообитаниями с повышенным или достаточным увлажнением. Эти жуки встречаются практически во всех заселенных насекомыми ландшафтах Земли. Будучи гигрофилами и лишь отчасти мезофилами, имаго стафилинид, тем не менее, распределяются в достаточно широком диапазоне условий. Некоторые виды почти постоянно обитают и питаются на растениях, что требует от них значительной устойчивости к дефициту влаги и способности легко двигаться вверх и вниз по вертикальным, часто гладким и качающимся поверхностям. Другие обитают в почве, в условиях постоянного избыточного увлажнения, и должны обладать способностью к рытью или к пролезанию в узкие скважины. Большинство форм занимает промежуточное положение, обитая в гниющих растительных остатках, навозе и, в особенности, в лесной подстилке. Условно по типу питания среди стафилинид можно выделить несколько трофических групп: зоофаги, фитофаги, сапрофаги, мицетофаги. Из перечисленных выше групп преобладают хищники, заметную долю составляют мицетофаги и сапрофаги. Фитофагия характерна лишь для относительно небольшого числа видов. У большинства стафилинид имаго и личинки в основном обитают в одних и тех же местообитаниях и имеют сходный тип питания. Хищные стафилиниды питаются разнообразными беспозвоночными: личинками и имаго насекомых (Diptera, Coleoptera, личинками Lepidoptera и др.), а также Collembola, Acarina, Araneae, Oligochaeta, Nematoda и др. (Лобкова, Яковлев, 1989). Мицетофагия значительно менее распространена среди стафилинид, чем хищничество. Многие стафилиниды обитают в подстилке, богатой разлогающимися веществами, которые представляют удобный субстрат для разных групп грибов. Виды стафилинид, питающиеся растительными остатками, часто в большом количестве поглощают прорастающие здесь грибы, которые являются для них источником белка. Среди стафилинид-мицетофагов большинство являются микрофагами, т.е. питаются скоплениями грибных спор, но некоторые, макрофаги, питаются более крупными грибными образованиями, такими как, плотные скопления гифов в плодовых телах шляпочных грибов. С плодовыми телами шляпочных грибов, особенно находящихся на начальных стадиях гниения, связан богатый по числу видов комплекс стафилинид. Однако следует иметь в виду, что обычно только немногие из них являются истинными мицетофагами. Большинство же являются хищниками и, хоть и привлекаются запахом грибного плодового тела, питаются в нем другими беспозвоночными. Мицетофагия встречается в разных подсемействах стафилинид. Очень характерным примером специализированного мицетофага являются крупные ярко окрашенные жуки рода Oxyporus (Oxyporinae), которые обычны на шляпочных грибах в лесной зоне России. Сапрофагия распространена среди стафилинид не столь широко, как хищничество, и вообще изучена слабо. Порой ее трудно отделить от мицетофагии, так как гниющие органические вещества, как правило, инфицированы грибами, и поэтому не ясно, какой компонент (или оба) важен для стафилинид. Сапрофагия наиболее характерна для стафилинид из Oxyteline-группы. Стафилиниды, отличаясь высоким видовым богатством в лесных биоценозах, являются перспективной группой насекомых в биоиндикационных исследованиях. Они обладают большим видовым и экологическим разнообразием, выносливостью к антропогенным воздействием, высокими миграционными способностями и легко реагируют на изменения условий среды (Богач, 1988; Bohac, 1999).

Фауна жуков-щелкунов Республики Коми включает 52 из примерно 600 обитающих на территории России видов. Ее основу (68 %) составляют широко распространенные в Палеарктике бореальные и температные виды, которые имеют европейско-сибирские ареалы. Прочие виды щелкунов имеют циркумглобальные, урало-сибирские и европейские типы ареалов. По своему происхождению элатеридофауна региона является аллохтонной, т.е. формирование ее шло исключительно путем вселения видов с прилегающих территорий Европы и Сибири после отступления последнего ледника. Тело жуков щелкунов вытянутое, более или менее плоское, размеры от 1 до 30 мм. Переднегрудь снабжена отростком, складывающимся в углубление на среднегруди. Щелкуны населяют самые различные биотопы: леса и луга различного состава, обычны на вырубках опушках, полях. В лесных биоценозах встречаются как типично лесные, так лугово-лесные, лугово-болотно-лесные и болотно-лесные виды. Большей частью щелкуны, а тем более их взрослые особи - травоядные насекомые (Каталог …, 2002). Однако в почве и подстилке редко можно встретить имаго, тогда как для личинок щелкунов (проволочников), почва, лесная подстилка и разрушающаяся древесина являются самым подходящим для жизни субстратом. Именно проволочники принимают участие в почвообразовании и минерализации органических остатков. Некоторые личинки щелкунов, склонные к хищничеству, приносят пользу в ограничении численности вредных насекомых. Однако значительное число проволочников приносит вред растениям, питаясь ими (Крылова, 1972; Седых, 1974).

У личинок двукрылых покровы легко пропускают влагу, что делает их весьма уязвимыми к высыханию. Поэтому для своего развития они требуют влажную среду (Производительные силы..., 1953). В лесах отряд Diptera представлен следующими семейсвами: Chyronomidae, Dolichopodidae, Bibionidae, Rhagionidae. Личинки семейства Rhagionidae - хищники, обитают во влажной, богатой органическими остатками почве, среди опавшей листвы, в отмершей древесине, реже в проточной воде. Личинки комаров - толстоножек (Bibionidae) обитают в почве, в гниющей древесине и пнях, или в почве среди живых корней растений. Живут гнездами до 100-200 экз. Питаясь опавшими листьями и хвоей, играют огромную роль в накоплении гумуса в почве. Личинки и куколки комаров-звонцов (Chironomidae) обитают в воде и сырой почве. Строят домики - трубки в илу, на камнях, растениях, минируют стебли и листья, или живут свободно. Питаются водорослями, детритом, бактериями, некоторые хищничают, немногие паразитируют. Некоторые личинки имеют ярко-красную окраску из-за гемоглобина в их гемолимфе. Личинки семейства Dolichopodidae в большом числе встречаются в почве, в песке по берегам, в ходах короедов. Хищники, но встречаются и растительноядные виды, которые живут в стеблях околоводных однодольных растений.

1.2.2 Комплексы насекомых - педобионтов

Животные, обитающие в почве, по-разному используют ее. Насекомые, обитающие в почве, дышат кислородом воздуха и относятся к геоатмобионтам. Они различаются по размерам, а потому включены в две размерно-функциональные группы почвенной фауны. К микрофауне (размеры от 0.1 до 1.0 мм) относятся ногохвостки (Collembola). К мезофауне (размеры более 1.0 мм) в среднетаежных лесах относятся жесткокрылые (Coleoptera) и двукрылые (Diptera).

По степени связи с почвой педобионтов подразделяют на три группы:

1. Геобионты - животные, вся жизнь которых проходит в почве;

2. Геофилы - животные, часть жизненного цикла которых связана с почвой;

3. Геоксены - животные, связанные с почвой случайно или используют ее в качестве убежища.

В пределах разных систематических групп насекомых выделяют разнообразные жизненные формы, основными из них являются обитатели подстилки, полупочвенные и глубоко почвенные виды. По характеру питания среди почвообитающих насекомых выделяют зоо-, сапро- и фитофагов. Все педобионты выработали разнообразные приспособления к обитанию в почве как во внешнем строении, так и во внутреннем. Насекомые передвигаются по естественным скважинам, и сами прокладывают ходы. Движение мелких животных в скважинах не отличается от движения по поверхности субстрата. Недостатком образа жизни скважников является их высокая чувствительность к высыханию субстрата, зависимость от физических свойств почвы. В плотных и каменистых почвах их численность невелика. Подобный способ передвижения характерен для мелких членистоногих. Ходы прокладываются либо путем раздвигания почвенных частиц (личинки двукрылых), либо путем измельчения почвы (личинки жесткокрылых). Насекомые второй группы часто имеют приспособления для отгребания почвы. Морфофизиологическими приспособлениями к обитанию в почве являются: потеря пигмента и зрения у глубокопочвенных обитателей; отсутствие эпикутикулы либо присутствие ее на отдельных участках тела; разнообразные варианты наружно-внутреннего оплодотворения у ряда обитателей. Экологические приспособления проявляются в выборе наиболее подходящих условий для обитания. Выбор мест обитания осуществляется посредством вертикальных миграций по почвенному профилю, смены стаций обитания.

В почве лесных биоценозов на разных стадиях развития встречаются следующие семейства жуков: жужелицы, стафилиниды, щелкуны, долгоносики, мягкотелки.

Жужелицы (Carabidae) - сравнительно широко распространённая и многочисленная группа насекомых. Жуки этого семейства многочисленны в лесных биоценозах, и по видовому и количественному составу среди других семейств отряда жесткокрылых насекомых уступают только стафилинидам (Хотько,1978, Крылова, 1972). Жужелицы почти везде принадлежат к преимущественно массовым, нередко ландшафтным животным.

Коротконадкрылые жуки (Staphylinidae) насчитывают в мировой фауне около 25000 видов, лишь малая часть от этой цифры - около 350 видов зарегистрировано в Республике Коми (Колесникова, 2002). Тем не менее, это семейство является одним из наиболее представленных в почвенной фауне региона.

Щелкуны (Elateridae) на личиночной стадии обитают в почве, в лесной подстилке и в разрушенной древесине, встречаются в шляпках грибов. Эти жуки и особенно их личинки проволочники имеют большое и разнообразное значение в природе и жизни человека. Как почвенные, так и подстилочные виды проволочников принимают участие в почвообразовании, способствуя минерализации органических остатков (Крылова, 1972).

Долгоносики (Curculionidae) одно из самых крупных семейств жесткокрылых, включающие свыше 40 000 видов в мировой фауне (Жизнь животных, 1984). Жуки с вытянутой головой, образующей головотрубку, и обычно коленчатыми булавовидными усиками. Личинки мясистые, изогнутые, белого цвета, безногие. В лесной подстилке часто встречаются имаго и личинки таких видов как Apion flavipes (Pk.), Apion apricans Hbst., Otiorhynchus nodosus (Mull.), Hylobius piceus (Deg.), Hylobius abietis (L.).

Мягкотелки (Cantharidae). В Республике Коми известно 16 видов (Седых, 1974; Медведев и др., 2001; Каталог ..., 2002), в почве лесных биоценозов встречаются личинки таких родов как Rhagonycha и Malthodes.

Двукрылые (Diptera). В почвенной мезофауне этот отряд представлен личинками семейств Chyronomidae, Dolichopodidae, Bibionidae, Rhagionidae. Наиболее разнообразен состав личинок в хорошо увлажненных и богатых гумусом почвах. Преобладают сапрофаги, ускоряющие разложение лесной подстилки (Крылова, 1972). Двукрылые обладают быстрыми темпами роста и размножения и характеризуются высокой скоростью трансформации энергии пищевого субстрата, которая идет на прирост собственной биомассы.

Ногохвостки (Collembola). Фауна ногохвосток представлена типичными для европейской тайги видами. Наибольшее видовое разнообразие отмечено семействах Isotomidae, Neanuridae, Hypogastruridae и Onychiuridae. В присутствии коллембол в разлагающемся органическом субстрате уменьшается численность грибов и целлюлозоразлагающих микроорганизмов, возрастает численность олигонитрофилов и аммонификаторов, усиливается скорость минерализации азота и повышается количество его доступных форм. Экскременты коллембол, питающихся грибами, представляют собой гумифицированную массу, повышающую питательный статус почвы. Рассчитано, что 20 тыс. особей образуют до 480 мм³ экскрементов в сутки. При плотности популяции в 10 тыс. экз/м² ежегодно формируется до 183 г. экскрементов, что соответствует гумусовому слою мощностью 0,2 мм. Значительная численность, быстрые темпы развития и смена нескольких генераций в годовом жизненном цикле обеспечивают высокий уровень продукции коллембол и определяют их большое значение в потоке энергии через почвенный покров (Евдокимова и др., 2002).

1.2.3 Комплексы насекомых - ксилобионтов

Ксилобионты (от греч. xylon -- срубленное дерево) - организмы, приспособленные к жизни в древесине и частично питающиеся ею. Фауна двукрылых - ксилобионтов представлена 33 видами (семейства зимние комары (Trichoceridae), долгоножки (Tipulidae), лимонииды (Limoniidae), бабочницы (Psychodidae), грибные комары (Mycetophilidae), скатопсиды (Scatopsidae), комары-толстоножки (Bibionidae), бекасницы (Rhagionidae), львинки (Stratiomidae),слепни (Tabanidae), ктыри (Asilidae), лжектыри (Therividae), некоторые виды зеленушек (Dolichopodidae), семейство Otitidae). Их личинки развиваются в гниющей и отмершей древесине, под корой, в лесной подстилке и во влажной трухе в дуплах лиственных деревьев (Седых,1974).

Из жесткокрылых (Coleoptera) к ксилобионтам относятся усачи (Cerambicidae). Они обитают в перестойных хвойных насаждениях, богатых старыми, больными и ослабленными деревьям, заселяют преимущественно гнилые валежины сосен и елей. По особенностям пищевой специализации личинки усачей делятся на 3 экологические группы (табл. 2).

Таблица 2

Приуроченность личинок к определенным кормовым растениям

Тип питания	Род
Олигофаги, развивающиеся, как правило, на деревьях разных родов одного семейства	Асmaeoрs, Аnаstrangaliа, Моnосhamus, Асаnthocinus, некоторые представители рода Saperdа, а также виды Тragosоmа dерsаrium, Аsеmum striatum, Тetropium саstanеum, Iudolia sехmасulatа Саllidium соriасеum, Роgоnосherus fasciculatus и многие другие
Монофаги, заселяющие один вид деревьев или деревья одного рода	Тetropium gracilicorne
Полифаги, развивающиеся на растениях разных семейств	Rhagium mordax, Callidium violaceum, Saperda scalaris, виды из рода Leptura

Первую группу составляют виды, личинки которых развиваются в коре, под корой и в древесине деревьев и кустарников. Таких видов в семействе Cerambycidae абсолютное большинство. Ко второй, гораздо меньшей по числу видов группе относятся жуки, личинки которых живут в стеблях и корнях травянистых растений. Виды усачей, личинки которых развиваются в почве, составляют третью, самую немногочисленную группу.

Группа стафилинид, обитающих под корой деревьев, представлена в среднетаежных лесах Республики Коми 33 видами. Обычно жуки скрываются в ходах короедов, где питаются личинками короедов или поедают других обитателей ходов. Возможно, что жуки рода Phloeonomus могут питаться грибным мицелием. Некоторые виды (Quedius, Atrecus, Xantholinus, Dinaraea) либо используют подкорковую зону как убежище при неблагоприятных условиях, либо встречаются под корой и даже охотятся там, но их личинки и куколки попадаются только в подстилке. Как правило, имаго заселяют умеренно влажную и несильно разложенную древесину. Жуки редко встречаются в толще разлагающейся древесины, пораженной красной или бурой гнилью (Колесникова, 2005). Истинными ксилобионтами являются жуки, весь цикл жизни которых связан с разлагающейся древесиной, а нахождение их в иных субстратах носит случайный характер (табл. 3).

Таблица 3

Экологическая характеристика ксилобионтных стафилинид (по Потоцкой, 1972)

Вид	Тип питания	Экологическая характеристика
Phloeonomus pusillus	Cапрофаг	Обильно - кедр, ель. Места поселения: ходы короедов, между лубом и древесиной
Olisthaerus substriatus	Сапрофаг	Обильно - кедр, ель. Места поселения: под спрессованной трухой
Nudobius lentus	Хищник	Обильно - кедр, ель; редко - пихта. Места поселения: ходы усачей и короедов, между лубом и древесиной
Atrecus pilicornis	Хищник	Часто - ель, редко - кедр, пихта. Места поселения: между лубом и древесиной, толща разлагающегося луба
Quedius plagiatus	Хищник	Обильно - на хвойных и лиственных деревьях. Места поселения: толща разлагающегося луба, между лубом и древесиной, суховатая труха, пни
Placusa depressa	Хищник	Обильно - кедр, обычно - ель. Места поселения: ходы короедов и полости коры

К настоящему времени накоплены данные о сукцессиях группировок коллембол в разлагающейся древесине, где обнаружено 38 видов (Бокова, 2000). Показано, что специфические группировки коллембол в мертвой древесине формируются за счет древесного и почвенного комплексов ногохвосток и по мере разложения субстрата происходит увеличение общей численности и видового разнообразия коллембол. Также рассмотрены сообщества коллембол опада коры, веток и шишек, сформированные лабильным комплексом полупочвенных и поверхностных видов (Бокова, 2003, 2004). В хвойных лесах Республики Коми выявлено 20 видов ногохвосток, встречающихся под корой деревьев. Массовыми видами в этом местообитании являются Choreutinula inermis и Anurophorus palearcticus. По видовому составу очень близки группировки коллембол пней и подкорового пространства у основания дерева (Таскаева, Долгин, 2008).

1.2.4 Комплексы насекомых - мицетобионтов

Мицетофильное сообщество -- обширный комплекс лесных беспозвоночных, трофически и консортивно связанных с грибами и между собой. В его состав входят нематоды, кольчатые черви, многоножки, клещи, пауки, псевдоскорпионы, мокрицы, брюхоногие моллюски и насекомые, представленные не менее, чем 8 отрядами. Это коллемболы, равнокрылые, сетчатокрылые, полужесткокрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые и двукрылые. Среди насекомых преобладают отряды Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, число мицетофильных видов которых в фауне России достигает 2.5 тысяч, а семейств -- более 100 (Халидов, 1984; Компанцев, 1984; Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 1986; Красуцкий, 1990 , 1996). Аналогичное соотношение отрядов насекомых выявлено в дереворазрушающих грибах, произрастающих на стволах березы в Чехии (Kula et al, 1999). Структурно мицетофильное сообщество включает, по меньшей мере, два больших экологических комплекса беспозвоночных, трофически связанных с грибами (Красуцкий, 1994). Первый - мицетобионты или обитатели собственно плодовых тел грибов. Это специфические и, во многих случаях, узкоспециализированные разрушители высших грибов, формирующих на определенной стадии онтогенеза плодовые тела (карпофоры или базидиомы). Весь жизненный цикл мицетобионты проходят либо на поверхности, либо в толще живых и отмерших базидиом и, последовательно замещая друг друга на различных стадиях существования плодовых тел, а также в течение сезона, осуществляют начальные этапы утилизации большой массы грибной органики. Второй комплекс более обширен и включает животных, связанных с грибным мицелием, пронизывающим различные органические субстраты, в связи с чем виды этого комплекса могут структурно входить в группу ксилобионтов, педобионтов и т.д. в зависимости от субстрата, в котором развивается мицелий грибов. Связь с грибницей очень характерна для личинок огромного числа ксилофилъных видов жесткокрылых и двукрылых насекомых (Мамаев, 1977), но в целом ряде случаев не исключает возможность полного перехода к развитию в «тканях» плодовых тел грибов, растущих на древесине. Этот и некоторые другие факты, с которыми приходится сталкиваться при детальном изучении форм взаимоотношений беспозвоночных с грибами, позволяют считать подразделение мицетофильного сообщества на отдельные комплексы в известном смысле весьма условным и оправданным, по-видимому, лишь в методическом и теоретическом плане. В мицетофильное сообщество, вероятно, следует включать своеобразную группу хищных и паразитических форм, жертвами и хозяевами которых являются яйца и личинки мицетофагов. Многие из них отличаются высокой избирательностью и поэтому могут быть обнаружены в местах произрастания только определенных видов грибов.

Из отряда Diptera выявлено два вида Tephrochlamus flavipes и Copromyza sp. семейств Helomyzidae и Sphaeroceridae соответственно, личинки которых развиваются в трутовых грибах (Седых, 1974).

В составе мицетофильного сообщества дереворазрушающих грибов выявлено 104 видов жесткокрылых, относящихся к 29 семействам (табл. 4). Известно, что примерно 600 видов стафилинид имеют связи с грибами по типу облигатной (316 - 320), факультативной мицетофагии (152-160) и миксофагии (не менее 115 видов). Группа обитателей ксилотрофных грибов содержит в себе 30 видов из родов Oxyporus, Lordithon, Gyrophaena, Scaphisoma, Scaphidium, Dinaraea. По видовому составу эта группа почти на 45 % сходна с группой видов, обитающих в древесине (Колесникова, 2005).