Фитопатогенная биота в сосняках зеленой зоны г. Красноярска

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дипломная работа

ФИТОПАТОГЕННАЯ БИОТА В СОСНЯКАХ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. КРАСНОЯРСКА

Содержание

Введение

1 Аналитический обзор

2 Программа и методика исследования

3 Характеристика района исследований

3.1 Природные условия района

3.1.1 Местоположение

3.1.2 Климат

3.1.3 Рельеф и почвы

3.1.4 Гидрография

3.1.5 Растительность

3.2 Объекты исследований

4 Экспериментальные и теоретические исследования

5 Безопасность и экологичность работы

5.1 Безопасность работы

5.1.1 Анализ опасных и вредных производственных факторов при проведении исследовательских работ

5.1.2 Организационные мероприятия по улучшению условий труда

5.1.3 Безопасность при работе оператора ЭВМ

5.1.4 Расчет искусственного освещения

5.1.5 Безопасность в чрезвычайных ситуациях

5.2 Экологичность работы

5.2.1 Фоновое состояние объекта

5.2.2 Описание возможных альтернатив

5.2.3 Эколого-экономическая оценка

6 Показатели эффективности работы

6.1 Анализ хозяйственной деятельности Краевого государственного учреждения «Красноярское лесничество»

6.2 Расчет затрат на выполнение эксперимента

6.3. Расчет затрат на материалы

6.4 Расчет затрат на электроэнергию

6.5 Расчет амортизационных отчислений

6.6 Расчет затрат на ремонт

6.7 Расчет затрат на прочие и неучтенные расходы

6.8 Транспортные расходы

6.9 Расчет прямых затрат на проведение эксперимента

Заключение

Библиографический список

Приложение А

Приложение Б

Приложение В

Приложение Г

Приложение Д

Приложение Е

Приложение Ж

Введение

Лес - сложная природная система, являющаяся важным элементом ландшафта и имеющая огромное средообразующее и средозащитное значение. Он оказывает многостороннее влияние на окружающую среду, создает благоприятные для человека условия, поглощая в процессе своей жизнедеятельности углекислый газ и выделяя кислород. Его по праву считают важным компонентом биосферы, фактором, имеющим огромное экологическое значение.

Экологические функций леса зеленой зоны г. Красноярска, в основе которых лежат его средообразующие свойства, трудно переоценить. В будущем потребность в них будет многократно возрастать, что обусловлено глобальными масштабами антропогенного воздействия на природу в целом и на пригородные леса в частности [34].

Древесные породы, являясь главным структурно-функциональным элементом лесных экосистем, а в частности лесов зеленой зоны г. Красноярска, в процессе длительного индивидуального развития подвергаются постоянному воздействию абиотических и биотических факторов окружающей среды. Эти воздействия иногда носят неблагоприятный для растений характер и могут служить причиной возникновения различных заболеваний. Абиотические воздействия чаще всего служат причиной неинфекционных болезней, в то время как биотические факторы могут вызывать у древесных растений заболевания инфекционного характера. Инфекционные болезни в лесу нередко получают массовое распространение, приводят к нарушению биологического равновесия в лесных экосистемах. Чаще всего возбудителями инфекционных болезней растений, в том числе деревьев и кустарников, являются грибы, хотя встречаются также заболевания, причиной которых являются вирусы, бактерии и другие организмы [36].

Взаимодействие биотических элементов урбоэкосистем протекает под интенсивным влиянием специфических неблагоприятных факторов городской среды. Городская среда представляет собой комплекс совместно действующих природных и антропогенных факторов.

Влияние окружающей среды города на взаимодействие древесных и кустарниковых растений и фитопатогенных грибов проявляется двояко: как непосредственное воздействие на процессы метаболизма грибов, а также косвенно - через изменение устойчивости растений-хозяев и химического состава покровных и внутренних тканей - субстрата, на котором развиваются патогены [16].

Особенно ощутимо испытывают неблагоприятное техногенное влияние экзотрофные грибы, жизненный цикл которых полностью проходит на поверхности растений, загрязнение атмосферного воздуха обычно служит лишь фактором предварительного ослабления растений-хозяев [16].

Данная работа посвящена изучению фитопатогенной биоты сосны обыкновенной в зеленой зоне г. Красноярска. Изучалось влияние антропогенного воздействия на сосняки и степень поражения их инфекционными болезнями, а также реакция фитопатогенных консортов на техногенное загрязнение и рекреационные нагрузки. Исследования проводились в Березовском, Есаульском и Погорельском борах. Сосняки Погорельского бора использовались в качестве контрольного объекта, расположенного на относительно чистом экологическом фоне.

В настоящее время проведено мало исследований по влиянию антропогенного воздействия на развитие фитопатогенных организмов, вызывающих инфекционные заболевания основных лесных пород. Поэтому данная работа является актуальной и может послужить началом для исследований в этом направлении.

1 Аналитический обзор

К настоящему времени в учебной и научной литературе накоплено много информации о сосне обыкновенной. В основном она отражает следующие вопросы: биолого-экологические особенности сосны; экологическое и хозяйственное значение сосняков; факторы, обусловливающие состояние и продуктивность сосновых насаждений.

Сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.) относится к роду сосны (Pinus L.), дерево первой величины, высотой от 20 до 45 м и до 1 м в диаметре ствола. Крона сквозистая, в молодости ширококоническая, у взрослых деревьев - яйцевидно-раскидистая, с закругленной или плоской вершиной, высокоподнятая. Ветвление мутовчатое, до 30 - 40 лет возраст дерева можно определить довольно точно по хорошо заметным мутовкам, считая, что ежегодно образуется одна мутовка [11].

Ствол цилиндрический, но в кроне старых деревьев (сосна живет 350 - 600 лет) он разветвляется на толстые ветви, становится неправильным по форме и теряется среди боковых ветвей [11]. В насаждениях ствол прямой, как правило, высоко очищен от сучьев. Деревья, выращенные на свободе и опушках леса, имеют меньшую высоту, сбежистые, с низко опущенной кроной. В молодости крона у таких деревьев конусовидная, позже становится округлой или зонтиковидной, более плоской [27].

Кора в различных частях дерева отличается по цвету и толщине [27]. Кора молодых деревьев серая, затем становится буровато-красной, с длинными продольными трещинами в нижней части, где образует толстый (до 10 см) слой корки. В верхней части ствола и на сучьях в кроне кора оранжево-красноватая, гладкая, отслаивается крупными тонкими пленками с неровными разорванными краями. Удлиненные годовалые побеги вначале зеленоватые, позже серо-бурые, голые. Почки яйцевидные, заостренные, 6 - 12 (20) мм длиной, буро-коричневые, обычно засмоленные, располагаются на концах побегов мутовками [11].

Хвоя сизо-зеленого цвета, расположена на побегах спирально, в пучке по две, в основании окружена влагалищами из чешуй. С внутренней стороны она плоская, с наружной выпуклая, жесткая, на верхушке заостренная, по краям мелкопильчатая. Устьица располагаются рядами на обеих сторонах хвои, но обильнее на плоской. Длина хвои сосны обыкновенной колеблется от 2 до 8 см [27]. Живет хвоя 2 - 3 года (иногда до 8 лет), распускается в начале лета, начинает желтеть в конце лета, опадает осенью [11].

В возраст половой зрелости сосна вступает с 6 - 10 лет при росте на свободе, в насаждениях - с 15 - 40 лет. Опыляется ветром, что происходит в конце весны перед распусканием молодой хвои [11]. Цветет сосна на юге ареала в начале мая, а в средней части лесной зоны - в конце мая - начале июня, в северной - в июне. В Сибири эти сроки несколько сдвинуты на более поздний период. Цветение продолжается 7 - 10 дней. Обычно мужские и женские цветки развиваются на одном и том же дереве, но иногда наблюдается полная двудомность. Мужские цветки появляются на 2 - 3 дня раньше женских, они имеют вид небольших (5 - 7 мм длиной) овальных желтых или красноватых колосков, густо скрученных у основания молодых побегов. Пыльца мелкая, с двумя воздушными мешками, заключена в пыльниках тычинок, способна разноситься на далекие расстояния (до 1 км). Женские шишки имеют вид красноватых овальных шишечек длиной 5 - 6 мм. По 1 - 3 таких цветка развиваются на верхушке растущих молодых побегов. Опыление происходит весной. После опыления женские шишечки немного увеличиваются в объеме, чешуи их срастаются, и в таком состоянии шишки перезимовывают. Оплодотворение наступает только летом следующего года, после чего шишки начинают расти и достигают полного развития [27].

Зрелые шишки продолговато-яйцевидные, буро-серые, красновато- или лилово-коричневые , длиной 3 - 7 см, висят на крючкообразном черешке. Зрелые шишки долго висят на дереве, не раскрываясь. В таком состоянии их заготавливают с целью получения семян. Раскрывание шишек и вылет из них семян происходит постепенно с конца зимы и в течение весны. Семена сосны распространяются ветром. Они продлговато-яйцевидные, слегка сплюснутые, длиной 3 - 4 мм, с притупленным крылом, которое в 3 - 4 раза длиннее семени и охватывает его щипцеобразными выростами [11]. Цвет семян варьирует широко: от темно-серых или черных до светло-коричневых, коричневых и белых. Обычно с одной стороны семя слегка блестящее, с другой - матовое [27].

Всхожесть семян высока: до 90 % и выше; сохраняется довольно продолжительное время, до 4-х лет. Теряя ежегодно во всхожести процентов 10 - 20 [23]. Всходы имеют 4 - 7 трехгранных изогнутых семядолей, которые буреют и отмирают в конце второго года. На однолетнем растении хвоя расположена поодиночке, на двулетнем она парная, на побегах трехлетнего возраста образуются мутовки [11].

Сосна - основная лесообразующая порода. По площади она занимает второе место, уступая лишь лиственнице. Сосна обыкновенная и образуемые ею леса имеют огромный ареал с широким диапазоном произрастания [27]. Почти достигая северного предела лесной растительности, она доходит до субтропического пояса, занимая всю Европу и почти всю северную Азию; от западной части Пиренейского полуострова до Станового хребта и Амура, от Лапландии до Малой Азии и Персии. Географическая область ее, таким образом, занимает одну треть северного полушария [23]. Особенностью ареала является также интрозональность, так как сосна произрастает в таежной, лесостепной и степной зонах [27].

В горных районах сосна достигает больших абсолютных высот над уровнем моря. Так, на Кавказе она поднимается до 2100 м, в Карпатах отдельные экземпляры встречаются на высоте 1465 м. В Восточной Сибири сосна обычно поднимается до высоты 700 - 900 м, изредка достигая 1000 - 1200 м. На Алтае ее можно встретить на высоте 1400 - 1500 м, а в Восточном Саяне иногда встречается даже на высоте 1500 - 1700 м. Если на юге в местах островного распространения сосна приурочена главным образом к песчаным почвам, то у северо-восточного предела своего ареала, как и в других районах Восточной Сибири, сосна тяготеет к наиболее прогреваемым почвам южных склонов и положительным элементам мезорельефа [27].

Уже из фактов значительного распространения сосны можно заключить о малой её требовательности к тем или иным климатическим факторам; она обнаруживает и малую требовательность к теплу и способность переносить засухи, к которым мало чувствительна, благодаря ксерофильной организации надземных частей, глубокому укоренению и малой испаряемости. Благодаря раннему пробуждению весной почек, она не страдает от поздних заморозков [23].

Сосна обыкновенная отличается малой требовательностью к составу почвы. Бедность зольными веществами ее хвои и древесины объясняет ее малую потребность в отношении состава почвы, а незначительная испаряемость - ее малую потребность во влаге. Будучи мало требовательной к составу почвы, сосна, вместе с тем, отзывчива в этом отношении, так как с увеличением богатства почвы улучшается ее рост [23].

Сосна, произрастая, преимущественно, на песчаных почвах, встречается и на голых скалах, на известковых обнажениях, мирится и с торфяными болотами. Соответственно такому разнообразию, меняется и форма корневой системы сосны. Из числа остальных почвенных факторов сосна наиболее требовательна к глубине корнепроницаемого слоя и рыхлости почвы. Сосна чувствительна к избытку солей в почве, в особенности хлористых и сернокислых. Сосна может расти на черноземе, растет притом буйно, но образует мало устойчивые против навала снега и мало пригодные в техническом отношении (мягкая древесина) насаждения [23].

Сосна - светолюбивая порода и хорошо растет только без затенения. Под пологом древостоя подрост сосны обычно погибает в возрасте 10 - 15 лет, и лишь групповой подрост, расположенный в окнах, сохраняет жизнеспособность выше указанного срока [27].

Характерной особенностью сосны обыкновенной является очень высокая устойчивость к низкой относительной влажности воздуха. О чем свидетельствует успешное произрастание сосны в степных районах, здесь она проникает иногда до границы с полупустыней [27].

Сосна - быстрорастущая порода. При отсутствии затенения наибольший прирост по высоте в благоприятных условиях произрастания отмечается в возрасте 15 - 20 лет, в худших условиях произрастания - в 25 - 30 лет. Годовой прирост сосны в высоту при благоприятных условиях произрастания может составлять 0,8 - 1 м. После 40 - 50 лет прирост по высоте начинает постепенно уменьшаться, хотя и сохраняется весьма продолжительный период [27].

Трудно переоценить народнохозяйственное, эстетическое, санитарно-гигиеническое и рекреационное значение сосны и образуемых ею насаждений. Благодаря высоким свойствам и качеству древесина сосны применяется в промышленном, жилищном, сельскохозяйственном и железнодорожном строительстве; весьма широко она используется в каменноугольной, горнорудной и нефтяной промышленности, мосто-, судо-, вагоностроении, а также в сельскохозяйственном машиностроении, широко применяется в мебельной промышленности, для изготовления тары и фанеры [27].

Сосновые пни сосновые спустя 10 - 15 лет после рубки древостоев используются для заготовки пневого осмола - ценного сырья для получения смолистых веществ в смоло-скипидарном производстве. В больших масштабах ведется подсочка сосны. Из добываемой живицы получают канифоль и скипидар [11].

Кроме ствола и пней, все шире используется на переработку другой компонент дерева - крона, особенно ее зеленая часть - хвоя. В клетках хвои содержатся многочисленные необходимые человеку и животным биологически активные вещества - витамины, хлорофилл, микроэлементы. Путем механической и химической переработки из хвои получают витаминную муку, хлорофилло-каротиновую пасту, эфирные масла. Важным лекарственным сырьем являются сосновые почки и весенние побеги. В почках содержатся эфирные масла, смолы, дубильные вещества [27].

Сучья сосны, которые составляют около 10 - 15 % общего запаса древостоя, используются для изготовления технологической щепы. Щепа применяется в целлюлозно-бумажной промышленности, для производства древесностружечных и древесноволокнистых плит, строительных блоков, пластиков и т. д. [27].

В сосновых лесах ежегодно заготавливают большое количество грибов и ягод. Сосна широко применяется при создании полезащитных полос, укрепления подвижных песков, облесении берегов рек и овражно-балочных систем; ее используют для озеленения городов, рабочих поселков [27].

Сосновые леса имеют большое водоохранное и водорегулирующее значение [11]. Они пропускают к поверхности почвы большое количество твердых и жидких осадков, уменьшая, таким образом, потерю влаги на физическое испарение с поверхности крон. Это обстоятельство способствует увеличению запаса влаги в почве и пополнению почвенно-грунтовых вод [27].

Положительная водорегулирующая роль сосновых лесов заключается и в том, что сосна, имея глубокую корневую систему, изменяет водно-физические свойства почвы, чем способствует проникновению воды в более глубокие слои почвогрунта, обеспечивая более равномерное поступление ее в гидрографическую сеть [27].

В сосновых лесах создается специфический микроклимат; они поставляют в атмосферу огромное количество биологически активного кислорода и поглощают углекислый газ. Легкие ионы кислорода снимают утомляемость, вызывая физический и эмоциональный подъем у человека, находящегося в сосновом лесу. Сосновые насаждения по сравнению с другими хвойными древостоями характеризуются весьма высокими фитонцидными свойствами, они выделяют в атмосферу большое количество летучих веществ, токсичных для многих микроорганизмов. Сосняки, так же как и другие леса, резко снижают шум, устраняя из их спектра высокочастотные, наиболее вредные для человека звуки. Благодаря высоким бальнеологическим свойствам сосновые леса являются местами массового отдыха, в них расположены многочисленные санатории и дома отдыха [27].

На жизненное состояние сосны обыкновенной, учитывая значительный ареал ее распространения, могут оказывать влияние различные экологические факторы, тем самым определяя продуктивность сосновых древостоев. Факторы стресса (абиотические, биотические, антропогенные) приводят к нарушению нормального обмена веществ, снижению продуктивности или полной гибели растений.

К абиотическим факторам, в определенных случаях отрицательно влияющим на древесную растительность, относятся экстремальные почвенные и погодно-климатические условия, которые часто трансформируются вследствие деятельности человека.

На нормальный рост и развитие сосняков оказывает отрицательное влияние недостаток и избыток питательных веществ в почве. Необходимыми основными элементами питания являются: азот, калий, фосфор, кальций, железо, сера. При недостатке питательных веществ у сосны обыкновенной нарушаются жизненные функции, что влечёт за собой различные патологические изменения [20].

Ещё одним абиотическим фактором, отрицательно влияющим на рост и развитие, является, влияние метеорологических условий. К ним относятся: влияние ветра, осадков, температуры [29].

Под влиянием ветра в лесах возникают ветровалы и буреломы, приводящие к нарушению развития насаждений. Сосна отличается большой ветроустойчивостью, но на мелких грунтах, препятствующих образованию глубокой корневой системы, сосновые насаждения могут страдать от ветровала [20; 23].

Степень устойчивости к буреломам тесно связана с возрастом сосновых насаждений: больше страдают спелые и перестойные насаждения, которые сильнее поражаются гнилями и раковыми болезнями [29].

Осадки в виде снега, ожеледи, града и дождя могут причинять существенный вред сосновым насаждениям. Снег, задерживаясь на кронах в больших количествах, вызывает снеголомы и снеговалы. Резкая смена погоды зимой вызывает образование на стволах и ветвях ледяного слоя, называемого ожеледью. Под действием ожеледи происходит облом ветвей и молодых стволиков. Существенный вред может причинять град. Сильное повреждение градом может вызвать массовое усыхании сосновых деревьев, особенно в молодом возрасте [20].

Отклонение температур за пределы минимума или максимума, а также резкая смена температур отрицательно влияют на сосновые насаждения, вызывая патологические изменения, которые нередко приводят к гибели. Низкие температуры вызывают обмерзание кроны и подмерзание корней, образование морозобойных трещин, выжимание сеянцев в питомниках. Наиболее сильно от морозов страдают молодые деревья. Сосняки старшего возраста чаще всего полностью оправляются на второй год после обмерзания, реже погибают. Сосна обыкновенная хорошо переносит засухи, поэтому влияние на неё положительных температур минимальное [29].

Помимо абиотических факторов на сосновые насаждения существенное влияние оказывают биотические факторы (животные, грибы, микроорганизмы и другое).

Влияние фауны на сосновые насаждения велико и разнообразно, многие из ее представителей вызывают у деревьев различные повреждения, иногда весьма серьезные [10]. Некоторые насекомые способны не только повреждать хвою, но и уничтожать её полностью. Массовое уничтожение хвои чрезвычайно вредно сказывается на состоянии сосновых древостоев: наблюдается резкое ослабление и последующее снижение у них прироста древесины, или отмирание их в результате недостатка влаги и расстройства важнейших физиологических функций. Примером наиболее известных филлофагов на сосне являются: сосновый шелкопряд, сосновая пяденица, шелкопряд монашенка и другие. Также определённый вред могут наносить насекомые - ксилофаги (шестизубый короед, сосновые лубоеды, чёрные усачи и другие).

Многие позвоночные животные поедают семена, повреждают сеянцы, обкусывают почки, ветки и вершинки, обгладывают кору. Из крупных животных в наших лесах в этом отношении важен лось, который нередко наносит существенный вред сосновым молоднякам, культурам обкусывая и ломая вершинки растений и нанося другие повреждения. Другим животным, является заяц, который может сильно повреждать сосну, откусывая вершины и боковые побеги сеянцев и саженцев, а у более старых деревьев обгладывая кору [10].

Мелкие животные - грызуны: белки, бурундуки, мыши и другие повреждают преимущественно плоды, но при недостатке их могут обгрызать кору сеянцев и молодых деревьев.

Особое место среди биотических факторов занимают фитопатогенные организмы, которые приурочены к конкретным объектам хозяйственного назначения и возрастного состояния. Сосновые леса часто страдают от болезней, вызываемых грибами, бактериями, вирусами [27].

В специальной фитопатологической литературе имеются сведения о болезнях сосен, произрастающих в различных географических зонах страны. А. М. Жуков только в условиях верхнего Приобья отмечает на сосне и кедре 35 видов патогенных грибов. К наиболее хозяйственно значимым автор относит корневую и сосновую губку, опенка, рак-серянку.

Наиболее полно сапрофитно-паразитная микофлора сосен дана в работе Н. А. Черемисанова, С. А. Негруцкого и И. И. Лешковцевой, где для сосны приводится 182 вида на соснах и 20 видов на кедре. М. А. Бондарцева приводит для сосны в Ленинградской области 50 видов афиллофоровых грибов, из них 14 видов зарегистрировано только на сосне. Трутовые грибы европейской части бывшего СССР и Кавказа наиболее полно представлены в капитальной работе А. С. Бондарцева, где отмечается более 40 видов и форм трутовых грибов, связанных с сосняками.

Н. Т. Степановой и В. А. Мухиным в Ильменском заповеднике в зеленомошно-ягодниковом сосняке на сосне установлено 87 видов афиллифоровых грибов, из них 16 на хвое, 22 - на коре, 46 - на древесине. В прилагаемом списке представителей вредной микофлоры отмечается 572 вида возбудителей, из них 558 грибов. Наибольшее распространение получили гнили стволов, представленные порядком афиллофоровых грибов (208 видов) [30].

Рассмотрим ряд основных болезней по поражаемым частям сосен, имеющих хозяйственное значение или представляющих определенный научный интерес.

Всходы сосны, как и других древесных пород, в первые месяцы подвержены заражению патогенными организмами. Этому благоприятствуют слабые защитные свойства молодых растений, связанные с рядом анатомических и физиологических особенностей. Среди патогенных организмов наибольший ущерб наносят почвенные грибы

Распространенным заболеванием всходов сосны является инфекционное полегание. Вызывается грибами родов Fusarium, Alternaria, Botrytis. Все они сапрофиты. Заносятся в почву с семенами, компостом, землей, а также при укрытии посевов старым зараженным материалом, число их в почве резко увеличивается при монокультуре. Мицелий гриба проходит в стебель и вызывает закупорку трахеид, нарушает снабжение хвои питательными веществами, отравляет растение продуктами метаболизма [30].

Симптомы заболевания: вблизи корневой шейки стебель всходов становится вялым, теряет тургор и буреет. Образуется перетяжка, и сеянец падает на землю и увядает. Заболевание начинается с корней и идет вверх по стеблю. В сырую погоду в месте перетяжки можно видеть мицелий гриба в виде войлочка. Оно имеет очаговый характер. При сильной зараженности почвы грибами семена сосны погибают в период прорастания. При малой степени заражения имеет место полегание сеянцев. При одревеснении стволиков сеянцы засыхают прямо на корню [30].

Грибы Verticillium albo-atrum Rke. Et Berth., V. terrestre (Link) Lindau вызывают вертициллезное увядание сеянцев. Поражается сосудистая система сеянца, что приводит к затруднению поступления воды и гибели всходов. Мицелий гриба распространяется по сосудам, закупоривая их, хвоя желтеет, сеянцы увядают. Заражение происходит через почву лесных питомников, при ранении стеблей и корневых систем [30].

Гриб Botrytis cinerea Pers. ex Fr. вызывает плесень сеянцев сосны, проникнув в ткань сеянца в местах поранений. В этих частях образуется серый налет, состоящий из густо расположенных, прямостоящих, разветвленных конидиеносцев, отчленяющих многочисленные одноклеточные яйцевидные или овальные конидии. Зимует гриб в виде желвакообразных черных склероциев. При сильном развитии серой плесени пораженные сеянцы выходят весной из-под снега сплошь покрытыми серовато-белым налетом. Обычно эта болезнь появляется на сеянцах при избыточном увлажнении и сопутствует инфекционному увяданию или полеганию [30].

Гриб A. tenuis Nees emend Neerg. вызывает альтернариоз. Развивается в виде черной плесени на семенах при их хранении. Попав же в почву, гриб поражает хвою сеянцев (чаще поражаются уже больные сеянцы) и продолжает свое развитие на погибших сеянцах. На начальных стадиях больные сеянцы выделяются желтой хвоей. В последующем отмирает вершина, а на мертвой хвое образуется черный налет, состоящий из бурого, толстостенного мицелия гриба. Конидиеносцы с конидиями, формирующиеся на мицелии, короткие, бурые. Указанная болезнь сопутствует полеганию и увяданию [30].

Из числа грибных заболеваний хвои на первое место должна быть поставлена «детская» болезнь сосны, известная под названием шютте обыкновенное [23]. Это заболевание вызывается грибом Lophodermium pinastri (Sch.) Chev., несовершенная стадия - Leptostroma pinastri Desm.

Болезнь характеризуется пожелтением хвои сеянцев и обычно начинается с нижних хвоинок. Иногда уже осенью на больной хвое можно обнаружить отдельные пикниды в виде мелких черных точек. Весной (май) пикниды возникают в массе, хвоя желтеет и начинает опадать. На отмершей хвое формируются апотеции гриба в виде продолговатых, черных блестящих подушечек. После перезимовки апотеции созревают и раскрываются продольной щелью. На опавшей либо сохранившейся мертвой хвое образуются также черные поперечные полоски. Плодовые тела (апотеции) полностью созревают в июле-августе. Тогда же происходит и разлет аскоспор. Сумки со спорами выходят наружу через щель, проходящую вдоль плодового тела, которая во влажную погоду открывается. Сумки цилиндрические, снизу сужены, в верхней части несколько заострены. Между сумками в апотециях находятся тонкие парафизы. Споры нитчатые, одноклеточные, бесцветные, окружены тонкой клейкой пленкой [30].

Сосновые молодняки также часто страдают от снежного шютте, которое вызывается грибом Phacidium infestans Karst. Первые признаки заболевания обнаруживаются сразу после таяния снега. Пораженная хвоя вначале покрыта сероватой паутинистой грибницей, которая позднее исчезает. Окраска зараженной хвои вначале зеленая или желтоватая, далее серовато-бурая, а затем светло-серая. Болезнь развивается зимой, когда сеянцы еще покрыты снегом. Плодовые тела (апотеции) заметны весной в виде черных точек с расплывающимися контурами. При первых заморозках апотеции раскрываются неправильными лопастями. К этому времени большинство сумок в плодовых телах созревает. Споры выбрасываются из сумок в дождливую, холодную погоду. Сумки булавовидные, споры веретеновидные, либо эллипсоидальные, бесцветные, парафизы нитевидные. Распространение инфекции происходит посредством капельножидкой влаги, воздушными течениями и механическим переносом зараженной хвои [30].

Сумчатый гриб Hypodermella sulcigena (Kostr.) Tub. вызывает серое шютте сосны. Поражает хвою сосны в возрасте 3 - 10 лет, а иногда и до 30 лет. Хвоя поражается летом. Вскоре после заражения меняет окраску на фиолетово - бурую, причем окрашенная часть четко отличается от нижней зеленой. Со временем отмершая хвоя сереет и долгое время сохраняется на ветвях. На отмершей хвое формируются пикниды в виде черных точек (конидиальная стадия - Hendersonia acicola Mьnch. et Tub.), а на опавшей хвое в конце весны появляются удлиненные плодовые тела. Апотеции черные, кожистые, несколько выпуклые, созревают в июне. Сумки обычно содержат 4 - 8 овальных сумкоспор. Развитию болезни способствует холодное и влажное лето. Чаще всего гриб поражает деревья у дорог, на опушках [30].

Грибы р. Coleosporium вызывают пузырчатую ржавчину хвои сосны. Поражают хвою текущего года. Хвоя заражается базидиоспорами. В апреле - мае на ней появляются плоскоконусовидные субэпидермальные светлоокрашенные спермогонии. В мае - июне на хвоинках появляется эциальное спороношение в виде пузырьков высотой до 3 мм. Эциоспоры в них размещены цепочками, оранжевого цвета, овальные или удлиненные неправильной формы с бородавками на поверхности оболочки. После вылета спор на хвоинках еще некоторое время сохраняются белые частички оболочек перидермия. Хвоя в месте поражения буреет и осенью опадает на 2 - 3 недели раньше, чем здоровая. Урединио- и телеоспоры развиваются на крестовнике, девясиле, мать - и - мачехе, подбеле, осоте и др. Болезнь часто распространена в сосновых культурах и молодняках [30].

Возбудители, вызывающие заболевания ветвей, стволов и корней, поражают растения разного возраста от сеянцев до взрослых сосен. В результате развития таких болезней наблюдаются суховершинность, отмирание отдельных ветвей и деревьев, а иногда и гибель целых насаждений [30].

Гриб Melampsora pinitorqua (Вг.) Rost. вызывает искривление ветвей сосен - сосновый вертун. Это ржавчинный разнохозяйный гриб с полным циклом развития. Обычно поражает молодые побеги 1 - 12-летних сосен. Спермогонии возбудителя появляется в тот момент, когда на молодых побегах сосны образуется кора, и иглы едва выходят из влагалищ. В этот период спермогонии заметны в виде беловатых точек, впоследствии желтеющих. Под спермогониями в 2 - 3 рядах паренхиматических клеток коры образуются эции. Эции плоские и не имеют покрова, красно-оранжевого цвета, длиной 1-2 см и шириной 2-3 мм. Вскоре эции лопаются, из них освобождается большое количество шаровидно-овальных одноклеточных эциоспор, с толстыми оболочками (2 мкм), покрытыми бородавками, которые заражают листья осины, белого и серого тополя. В местах эций эпидермис и кора буреют, отмирают, а ранки затекают смолой. Мицелий гриба развивается только между клетками паренхимы, во внутреннюю же часть клетки проникают гаустории. Летняя стадия (урединиоспоры) в июне - начале июля развивается на листях осины и тополя, образуя на нижней части их желтовато-коричневые урединиокучки. Споры одноклеточные и образуются обычно по одной на конце гиф [30].

Осенняя стадия развивается также на листьях тополей (сентябрь-октябрь). Телиоспоры многоклеточные, двухклеточные, с толстой темно-коричневой оболочкой, на ножках или без них, сидят на вегетативных нитях мицелия. Прорастают в большинстве после зимнего покоя с образованием базидиального спороношения. Базидиоспоры одноклеточные, округлой формы, бесцветные, имеют тонкую оболочку. Время образования базидиоспор можно точно установить по появлению золотистого налета на нижней стороне влажных зараженных листьев осины (начиная с первых чисел мая) [30].

Гриб Cytospora kunzei Sacc. вызывает цитоспороз сосны. Гриб поражает ветви и молодые стволики, проникая через отломы ветвей, обдиры, трещины коры и другие механические повреждения. Грибница, проникая в толщу коры, вызывает местные некротические пятна, закупоривает трахеиды и вызывает отмирание ветвей и стволиков. Плодовые тела формируются в толще коры пораженных ветвей. В середине лета через разрывы в коре начинает выделяться масса зеленоватых конидий гриба. Споровместилища гриба формируются группами, выступают сквозь эпидермис темно-бурой пластинкой с одним устьицем. Камеры многочисленные со стенками черного цвета, заполненные кустистыми конидиеносцами и массой цилиндрических изогнутых конидий. Массовых поражений гриб не вызывает [30].

Гриб Сenangium abietis (Pers.) Duby. вызывает отмирание ветвей молодых сосен. Гриб живет сапрофитно на отмерших и отмирающнх ветвях, но иногда поражает и живые ветви. Приводит деревца к суховершинности, а иногда и к гибели. Заражение происходит осенью, грибница развивается в лубе. На пораженных побегах отмирает кора. Хвоя у основания буреет и преждевременно опадает. Часто она остается мертвой на ветви, но при легком прикосновении сразу же отпадает. На отмерших побегах появляются собранные в группы темно-бурые, почти черные апотеции. Сумки длинные, вверху закругленные. Споры бесцветные, овальной формы, внутри обычно с одной или двумя каплями масла. Парафизы нитчатые с булавовидным утолщением на конце. Между апотециями, а иногда и на сильно ослабленных ветвях бывает конидиальное спороношение - Dothichiza ferruginosa Sacc. Пикниды мелкие, черные, с маленькими овальными или веретенообразными конидиями. Развитию болезни способствуют все факторы, ухудшающие рост насаждений: неблагоприятные климатические условия, изменение водного режима, повреждения насаждений подкорным клопом, промышленными газами, дымом [30].

Раковые болезни представляют собой медленно протекающие поражения коры, луба, камбия, древесины. Патологический процесс может развиваться в течение нескольких десятков лет. Раковые болезни чаще вызываются грибами, бактериями, реже - абиотическими факторами. Внешне болезни этой группы проявляются в образовании на стволах и ветвях язв, ступенчатых ран или опухолей [37]. В сосновых древостоях часто приходится сталкиваться со следующими раковыми болезнями.

Грибы Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint. (с полным циклом развития) и Peridermium pini (Willd) Lev. et. Kleb. (с неполным циклом развития) вызывают рак-серянку сосны, или смоляной рак. P. pini - однохозяйный ржавчинник. Заражение происходит эциоспорами от дерева к дереву. C. flaccidum - разнохозяйный гриб. В развитии болезни у этого возбудителя участвуют промежуточные хозяева (ластовень лекарственный, мытник болотный, недотрога, на которых развиваются уредо- и телейтостадии) [30].

Заражение дерева происходит через сучья, затем мицелий переходит в ствол. Развивается он главным образом в межклеточных ходах луба, откуда по сердцевинным лучам заходит в клетки древесины, особенно в клетки смоляных ходов. В результате разрушения последних смола вытекает, пронизывает древесину и кору, образуя на пораженных частях смоляные желваки и подтеки. В местах повреждения отмершая кора начинает шелушиться и отпадать, обнажая убитую грибом древесину. Отмирание камбия ведет к прекращению роста годичных слоев и образованию раны. Усиленный приток питательных веществ в неповрежденную часть ствола вызывает здесь значительное увеличение ширины годичных слоев и создает эксцентричность ствола, резко бросающуюся в глаза на поперечных разрезах. По длине ствола рана вырастает в год в среднем на 10 см, а по окружности ствола или диаметру - на 1,6 см. Прирост дерева падает в 2,5 раза.

Деревья, пораженные серянкой, характеризуются суховершинностью. Особенно сильное отмирание деревьев наблюдается летом во время засухи, когда расход воды возрастает, а ее не хватает. Болезнь многолетняя. Грибница может развиваться от 30 до 90 лет. Отмиранию деревьев способствуют поселяющиеся выше раны вредители: малый сосновый лубоед, вершинный короед, усач сосновых вершин. В Бузулукском бору зараженность сосняков единичная. В сосняках Приокско-террасного заповедника зараженность составляла от 9 до 29%, причем 74,4% деревьев имело по одной ране и 8,4% деревьев - по 3 раны и более [30].

Бактерия Pseudomonas pini Wuill.- возбудитель бугорчатого рака сосны. Чаше всего очаги бугорчатого рака расположены в сосняках с сухими условиями роста, возле дорог, в местах выпаса скота, вблизи строений, пораженных пожарами, вредителями и болезнями. Бугры или наплывы округлой формы располагаются на стволах, реже на ветвях. Эти наплывы вначале имеют небольшие размеры, а затем достигают 70-100 см и более в диаметре, часто окольцовывают весь ствол. Древесина наплывов свилеватая, сильно просмоленная, годичные кольца эксцентричные, имеет место образование двойного ядра. Пораженные раком деревья обычно отстают в росте (тупая или зонтообразная крона) [30].

Биаторелловый рак сосны обыкновенной вызывается сумчатым грибом Biatorella difformis (Fr.) Rehm. Болезнь характеризуется образованием засмоленных раковых язв на пораженных стволах и ветвях сосны. Они располагаются в основном в средней части ствола преимущественно с северной стороны. В конце лета на поверхности ран образуются конидиальные спороношения в виде мелких округлых черных полупогруженных в субстрат пикнид, внутри которых формируются овальные конидии. Осенью на ранах появляются в виде черных мелких бугорков восковидные апотеции.

Заражение деревьев возбудителем болезни происходит спорами через различные механические повреждения. Гриб развивается на деревьях сосны разного возраста от 10 до 80 лет. По данным Н. И. Федорова особенно сильно страдает от биатореллового рака сосновый подрост в местах избыточного увлажнения и под пологом леса.

Для взрослых сосен болезнь существенного вреда не приносит, так как постепенно часть раковых язв зарастает, а пораженные ветви частично отмирают в процессе естественного очищения ствола от сучьев [36].

Сумчатый гриб Sсlегоderris lаgегbегgii Gremen (конидиальная стадия - Brunchorstia pinea (Karst) Hochn. вызывает склеродерриевый рак сосны. На территории бывшего СССР склеродерриевый рак впервые был обнаружен В. В. Гуляевым в 1948 г. в Татарии на сеянцах сосны обыкновенной. Наиболее полное исследование этого заболевания проведено В. Н. Федоровым в Белоруссии. В Эстонии изучением склеродерриоза занимался Хансо. В Грузии на поражение побегов S. lagerbergii указывал Н. И. Цапава. В. И. Крутов, И. П. Волкова отмечали этот гриб в сосновых культурах на паловых вырубках в Мурманской области, а позднее и на ряде участков в Карелии. Есть данные о развитии гриба на соснах Скандинавии. Наиболее сильно страдают от гриба сосновые молодняки на бывших сельхозугодьях, в меньшей степени - на бедных почвах. Поражение сосны происходит преимущественно при высокой и очень высокой обеспеченности азотом, особенно когда одревеснение стволиков задерживается.

S. lagerbergii поражает хвою и побеги сосен и вызывает их отмирание. На границе с отмершей частью к концу лета закладываются придаточные почки. В кронах деревьев появляется большое количество укороченных побегов с мелкими смолоточащими язвами. На границе между живой и мертвой тканью побегов, а также вокруг раковых язв внутренние участки окрашены пигментом гриба в изумрудно-зеленый цвет, что является признаком склеродерриоза [30].

Кроме вышеперечисленных болезней значительный вред сосновым насаждениям приносят гнилевые болезни. Они подразделяются по характеру расположения в стволе и вызываются различными дереворазрушающими грибами [13].

Phellinus pini (Thоге et Fr.) Pil. - сосновая губка. Вызывает пеструю гниль коррозионного типа, с красновато - бурым оттенком и белыми пятнами целлюлозы, на месте которых образуются пустоты («ситовина»). 3аражение деревьев происходит чаще всего через обломанные сучья, глубокие ранения и только изредка через корни. Молодые сосны до 40-50-летнего возраста не подвергаются заражению, по-видимому, из-за смолы. Обилием смолы в заболони объясняется также и то, что грибница, развившаяся из спор, попавших на ранку способна к дальнейшему росту только в ядре (центральная или сердцевидная гниль). Больные деревья не отстают в росте и по внешнему виду не отличаются от здоровых, если сердцевинная гниль не выходит местами к поверхности ствола и не поражает заболонь. О поражении последней можно судить по образованию плодовых тел гриба. В этих случаях грибница продвигается к поверхности вдоль сучков и попадает в заболонь. Гниль чаще располагается в нижней части ствола, но встречается также и в верхних частях, что весьма важно в практическом отношении, так как от места расположения гнили зависит выход количества деловых сортиментов. Гниль у сосны сосредоточена в центральной части ствола. Плодовые тела появляются уже после того, как гниль хорошо развилась (не менее 10 лет) [30].

Fomitopsis рiniсоlа (Schw. ех Fr.) Karst. - окаймленный трутовик. Заражает пни и валежную древесину, на стволах растущих деревьев он встречается редко, проникая в них через раны от затесок. При заражении этим грибом сосны древесина вначале принимает красновато-коричневую окраску, затем в ней появляются длинные беловатые полоски с красновато-коричневыми черточками внутри. В дальнейшем древесина становится бурой и в ней образуются трещины, заполненные пленками мицелия. Гниль деструктивная. Плодовые тела развиваются в основном у комля дерева, на живых стволах образуются редко. При сильном развитии дерево подвержено ветровалу [30].

Isсhnоdегmа геsinоsum (Fr) Karst. - смолистый трутовик. Гниль, вызываемая смолистым трутовиком, периферическая, иногда центральная и смешанная. Гнилая древесина легко расщепляется по годичным слоям. В начальной стадии гниль характеризуется побурением древесины. Во второй стадии в ней появляются тонкие извилистые темные линии. Гниение малоактивное. Древесина окрашивается в белый цвет. Гриб встречается на растущих деревьях сосны, пихты, а также на валежных и сухостойных стволах и пнях. Поражает и лиственные породы. Зараженность сосны в Свердловской области в сосняках доходит до 60%. Протяженность гнили в среднем составляет около 4 м [30].

Корневые гнили являются одними из наиболее опасных болезней растущих деревьев, поскольку поражаются корни - вегетативные органы укрепления дерева в почве и всасывания воды с растворенными минеральными веществами. Они вызывают у деревьев резкое нарушение физиологических процессов, ведущее к снижению прироста, к общему их ослаблению и усыханию. При поражении корней в насаждениях наблюдаются бурелом и ветровал деревьев, с последующим заселением их стволовыми энтомовредителями [36].

Типичными возбудителями корневых гнилей являются: корневая губка, опёнок осенний, трутовик Швейница [13].

Armillariella mellea (Fr.) Karst. - опенок осенний. Опенок размножается базидиоспорами, которые могут прорастать только на мертвых пнях, а заражение деревьев происходит вегетативным путем при помощи ризоморф. Переходу ризоморф от больного к здоровому дереву способствуют срастание корней и их контакты. Плодовые тела появляются в сентябре, обычно собранные в большие группы на пнях либо у основания пораженных деревьев, а иногда на высоте 2-3 м. Нередко плодовые тела развиваются прямо на почве. Опенок способен длительное время существовать за счет мертвых органических остатков, развиваясь на древесине. В сосновых лесах опенок наносит ущерб молодым культурам в возрасте 3-15 лет. Иногда он встречается в более старых насаждениях. Период времени от заражения до отмирания в·молодых культурах (5-7 лет) очень короткий - только несколько месяцев, а в старших культурах может продолжаться 2-3 года. Характерные признаки поражения сосны опенком - пленка грибницы под корой корневой шейки и корней и наличие на корнях земли, которую цементирует живица, вытекающая из пораженных смоляных ходов, а также специфический характер отмирания деревьев. Пораженные сосны отмирают в разное время вегетационного периода (2-3 года). При отмирании весной побеги сразу вянут и сгибаются, хвоя становится бледно-зеленой, потом бурой. При отмирании летом хвоя приобретает бледно-зеленую окраску, молодые почки гибнут, побеги не сгибаются. Со временем, обычно на второй год, хвоя буреет и осыпается.

Опенок вызывает белую гниль. Гниль вначале на корнях и основании ствола периферическая, а затем смешанная (черные линии). Опенок поражает более 200 видов деревьев и кустарников [30].

Наиболее известным и опасным возбудителем корневой гнили является корневая губка (Fomitopsis аnnosa (Fr) Bond. et Sing. (Fomes annosus Fr)).

Корневая губка вызывает поражение корней в насаждениях естественного происхождения всех возрастов, а также в лесных культурах. Вопросам изучения этого серьезного заболевания посвящены исследования А. М. Анкудинова, А. А. Юницкого, А. Т. Вакина, С. Н. Горшина, Л. В. Любарского, С. Ф. Негруцкого, И. А. Алексеева, Н. И. Федорова, Н. В. Катичевой, А. Я. Лауска, Р. А. Крангауз, А. М. Жукова, А. П. Василяускаса и многих других. Растет гриб на пнях и корнях, выступающих из почвы, обычно на нижних затененных частях стволов.

Плодовые тела появляются на корнях лишь при наличии хорошо развитой гнили, высокой влажности субстрата, доступе воздуха и рассеянного света. Рост их в природе начинается с июня и идет до заморозков. Скорость роста достигает до 3-4 мм в сутки. По мере роста спороносным является лишь нижний слой трубочек. Корневая губка распространяется как вегетативным путем - по корням деревьев, так и с помощью спор. Помимо базидиоспор корневая губка может образовывать конидиальное спороношение. Конидии появляютя с мая по октябрь на пнях, поверхностных корнях и других местах. Прорастают в течение суток. Конидиоспоры заражают пни и представляют большую опасность первичного заражения и распространения губки в сосняках [30].

Вызываемое грибом заболевание деревьев носит очаговый характер. Возникновение и прогрессирующее развитие очагов обусловливается благоприятно складывающимися для жизнедеятельности гриба лесорастительными условиями (наличие толстого слоя неразложившейся подстилки, соприкосновение и срастание корневых систем различных деревьев, достаточная влажность и др.). Эпифитотии корневой губки в сосняках большинство исследователей связывает с выращиванием сосны на почвах, вышедших из-под длительного сельскохозяйственного пользования [30].

Трутовик Швейница - Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. вызывает бурую призматическую ядровую корневую и комлевую гниль. Плодовые тела образуются у основания стволов и на корневых лапах старых деревьев. Поражённая древесина сначала немного темнеет и приобретает красноватый оттенок, затем становится бурой, и в ней появляются трещины, располагающиеся по радиусу и годичным слоям. Гниль имеет скипидарный запах. Поражённые деревья при сильной степени поражения корней усыхают или вываливаются ветром, иногда значительны и потери древесины. Трутовик Швейница обычно поражает древостои старше 60 лет [30].

Состояние сосновых древостоев, примыкающих к населённым пунктам и, особенно к крупным городам, в значительной степени определяется действием антропогенных факторов. Последние могут служить причиной непосредственного ослабления деревьев, а также обусловливать наиболее интенсивное дальнейшее их поражение инфекционными болезнями. Антропогенные нагрузки в пригородных лесах очень разнообразны. Прежде всего, это повышенная рекреационная нагрузка, приводящая к сильному уплотнению почв, механическим повреждениям деревьев, учащению пожаров и другое [18].

В настоящее время загрязнение окружающей среды промышленными выбросами по масштабам и глубине последствий относится к наиболее мощным антропогенным факторам. Роль загрязнения в деградации лесов особенно велика в зонах воздействия конкретных источников выбросов. Одна из главных задач при выявлении техногенной деградации лесов - своевременное обнаружение начала негативных изменений биоценозов [8].

Промышленные предприятия выбрасывают в воздух огромные количества пылевидных и газообразных веществ, негативно влияющих на биогеоценоз. Однако из всех компонентов биогеоценоза от промышленных выбросов наиболее сильно страдает растительность [8].

Сосновые насаждения, произрастающие в зелёной зоне города Красноярска, являются одной из наиболее распространённых формаций и занимают более 50 % лесопокрытой площади. Они являются местом массового отдыха населения, что выражается в развитии как летних, так и зимних видов рекреации. Если рекреационная нагрузка примерно одинакова в долине Енисея, пересекающей зелёную зону, несколько усиливаясь в наветренной относительно города части и от периферии зоны к городской черте, то техногенное загрязнение с подветренной стороны города явно сильнее [18].

Таким образом, сосняки, примыкающие к окраинам города Красноярска, испытывают помимо рекреационной нагрузки значительное воздействие техногенного загрязнения.

Из всего выше изложенного можно сделать следующий вывод, что при изучении фитопатологического состояния сосновых насаждений зелёных зон следует рассматривать комплексное влияние на лесной фитоценоз как возбудителей различных инфекционных заболеваний, которые являются непосредственным компонентом биоценоза, так и антропогенных факторов, которые влияют на растения и определяют характер их взаимодействия с патогенными организмами.

2 Программа и методика исследования

Целью данной работы являлось изучение фитопатогенной биоты на сосне обыкновенной в лесах зеленой зоны г. Красноярска.

В соответствии с целью исследований были поставлены следующие задачи:

- выявить инфекционные болезни и определить их возбудителей на деревьях основного полога в сосняках различных частей зеленой зоны (Березовский, Есаульский, Погорельский боры);

-установить инфекционные болезни и их возбудителей на подросте в сосняках зеленой зоны;

- установить вредоносность и распространение основных возбудителей болезней сосны;

- дать сравнительную оценку фитопатогенной биоте в сосняках различных частей зеленой зоны;

В вегетационный период 2001, 2002, 2004 гг. сотрудниками кафедры экологии и защиты леса СибГТУ и Института леса СО РАН им. В. Н. Сукачева было заложено девять пробных площадей в Березовском, Есаульском и Погорельском борах для осуществления мониторинга состояния лесов зеленой зоны г. Красноярска. Закладка пробных площадей проводилась по общепринятой методике [22].

В вегетационный период 2009 года на каждой пробной площади было проведено повторное лесоводственно-таксационное описание насаждения с использованием глазомерной и инструментальной таксации. Средний диаметр и высоту определяли при камеральной обработке данных. Первый - через средневзвешенное значение площади поперечного сечения ствола на высоте груди (1,3 м); среднюю высоту - по кривой высот, построенной в редакторе Excel по материалам обмера 15 - 20 деревьев. Средний возраст рассчитывали как среднеарифметическое значение по результатам определения возраста у десяти средних деревьев на пробе. Возраст последних устанавливали по кернам, взятым с помощью возрастного бурава. Ряд таксационных показателей взят из таксационных материалов лесоустроительного проекта.