Главная База знаний "Allbest" Экология и охрана природы Влияние повышения температуры на некоторые морфофизиологические характеристики ели европейской (Picea abies L.)

Влияние повышения температуры на некоторые морфофизиологические характеристики ели европейской (Picea abies L.)

Хвойные растения как индикаторы окружающей среды. Влияние температуры на морфофизиологические процессы хвойных растений на примере ели европейской. Изменение белков при повышении температуры. Влияние температуры на содержание пигментов фотосинтеза.

Рубрика	Экология и охрана природы
Вид	дипломная работа
Язык	русский
Дата добавления	31.01.2018
Размер файла	1,7 M

посмотреть текст работы

скачать работу можно здесь

полная информация о работе

весь список подобных работ

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Страница:

С деревьев в возрасте 10-12 лет срезали трехлетние побеги, с которыми и проводили исследования. Нами был поставлен модельный опыт, в котором мы хотели выделить только температурное влияние на морфо-физилогическое состояние ели. Для первых экспериментов были выбраны температуры, которые действуют на ель в естественных условиях, в природе. Температурный диапазон составлял 27°С, от - 5°С до + 5°С и + 22°С. Побеги срезали с среднего яруса (4 ярус), срезы парафинировали для избежание испарения лишней влаги, помещали в черные полиэтиленовые пакеты в места с разной температурой. Для исследований с побегов брали хвою 2-х летнего возраста (возраст деревьев не влияет на количество зеленых пигментов в хвое).

2.2 Спектрофотометрическое определение пигментов

Спектрофотометрический анализ - наиболее точный количественный метод определения содержания пигментов листа. Как и на фотоэлектроколориметре, концентрация пигментов на спектрофотометре определяется по оптической плотности. Однако спектрофотометр позволяет выполнять анализ смесей веществ с близкими максимальными поглощениями, что достигается за счет использования монохроматора, вследствие чего удается установить содержание хлорофиллов и каротиноидов в вытяжке без предварительного разделения. Плотность экстракта на спектрофотометре измеряют при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения хлорофиллов a л = 663 и b л = 644 в красной области спектра и при длине волны абсорбционного максимума каротиноидов л = 452,5.

В ходе работы измерения проводились с помощью спектрофотометра SmartSpec 3000. Для анализа срезали хвою двух летнего возраста с побегов ели трехлетнего возраста. Полученный растительный материала массой 0,05 г сначала разрезали для лучшего растирания, а затем переносили в фарфоровую ступку и растирали с небольшим количеством 85% -ого ацетона = 10 мл. После зеленый раствор осторожно сливали в воронку с пористым бумажным фильтром. Оставшуюся в ступке густую массу снова растирают с ацетоном, и переносили на фильтр. Полученная вытяжка хлорофилла составляет 4-5 мл в мерной пробирке на 25 мл, ацетоном доливали до 10 мл и перемешивали.

При этом учитывают, что положение максимума поглощения несколько меняется в зависимости от используемого растворителя. Экстракцию проводили в 85% растворе ацетона. Концентрацию пигментов рассчитывают по уравнениям Реббелена:

Cхл. a = 10.3D663 - 0.918D644 Схл. b = 19.7D644 - 3.87D663 Cхл. a+хл. b = 6.4D663+18.8D644 Cкар. = 4,75D452.5 - 0.266Cхл. a+хл. b

Где Cхл. a, Схл. b, Cхл. a+хл. b и Cкар. - соответственно концентрации хлорофилла a, b, их суммы и каротиноидов, мг\л; D - экспериментально полученные величины оптической плотности при соответствующих длинах волн.

2.2 Определение интенсивности дыхания в чашках Конвея

Определение интенсивного дыхания в чашках Конвея основано на учете количества CO2, выделяемого при дыхании растением, находящимся в замкнутом сосуде. За определенный промежуток времени углекислый газ поглощается известным объемом раствора щелочи (Ba (OH) 2). Ее избыток титровали соляной кислотой (HCl 0,1). Учет начального объема CO2 проводили в таком же замкнутом пространстве. В качестве замкнутого сосуда использовали чашки Конвея.

Чашка Конвея состоит из двух низких цилиндров - внешнего и внутреннего. Внутренний цилиндр меньше диаметра закреплен в центре внешнего цилиндра. Он предназначен для раствора Ba (OH) 2, который будет поглощать углекислый газ. Свободный объем внешнего цилиндра заполняют определенной навеской растительного материала. Наружный цилиндр чашки Конвея и ее крышка снабжены шлифами, которые позволяют герметично закрывать чашку. Определение дыхания в чашках Конвея дает возможность сравнивать интенсивность дыхания разных объектов, например молодых и старых листьев, листьев разного яруса, листьев растений разных экологических и возрастных групп, а также выявить изменения в интенсивности дыхания в условиях стресса.

Чашки Конвея перед опытом калибровали, они должны быть одинакового объема для контрольного и опытных вариантов.

Во внешний круг чашки раскладывали навеску хвои массой 0,5 г. Во внутренний цилиндр наливали 2 миллилитра 0,1н Ba (OH) 2. Шлиф чашки смазывали вазелином. Чашки герметично закрывали притертой крышкой и ставили на 30 минут в темноту для исключения фотосинтеза в зеленых тканях растений. За время экспозиции накопившийся в объеме чашки Конвея углекислый газ реагировал с гидроксилом бария:

CO2 + Ba (OH) 2 = BaCO3 + H2O.

Избыток Ba (OH) 2 оттитровывали 0,1н HCl по фенолфталеину до исчезновения роговой окраски. Одновременно с опытом ставили контрольную чашку Конвея (без растительного материала). В нее наливали такой же объем раствора Ba (OH) 2 и закрывали притертой крышкой и оставляли рядом с опытной чашкой. В этой чашке Ba (OH) 2 в этой чашке реагировал с углекислым газом, изначально находившимся в ее объеме в составе воздуха. Избыток барита оттитровывали.

По разнице объемов раствора HCl, пошедшей на титрование избытка Ba (OH) 2 в контрольной и опытной чашках, вычисляли интенсивность дыхания (И. д.):

И. д. = к - , мг CO₂ / (г*ч)

Где к - объем 0,1н HCl, пошедший на титрование избытка Ba (OH) 2 в контрольной чашке; - объем 0,1н HCl, пошедший на титрование избытка Ba (OH) 2 в опытной чашке; P - масса навески, г; t - время, ч; 2,2 - коэффициент пересчета HCl в CO2 [33].

Определение анатомо-морфологических изменений хвои с помощью микроскопа.

Для этого микроскопирования брались хвоинки двухлетнего возраста, наносили на предметное стекло пипеткой каплю воды; делали срезы изучаемой хвои при помощи лезвия.

Самые тонкие срезы перенесли с помощью препаровальной иглы на предметное стекло в каплю жидкости.

Закрыли срезы покровным стеклом так, чтобы под него не попал воздух. Для этого покровное стекло взяли двумя пальцами за грани и подводили под углом нижнюю грань к краю капли жидкости и плавно его опускали;

Если жидкости было много, то удаляли ее при помощи фильтровальной бумаги.

Препараты помещали на предметный столик микроскопа фирмы Motic. Срезы рассматривали под увеличением - увл: 40х20.

"Мотик" был подключен к ноутбуку, чтоб рассматривать и фотографировать срезы с помощью программы Motic Image Plus

2.3 Статистическая обработка данных

- Все опыты проводились в трех-четырех кратной биологической повторностью и трех кратной аналитической повторностью.

- Все результаты обрабатывались статистически с использованием программы - SigmaPlot 12.5 Это программа для анализа и визуализации научных и статистических данных.

- Статистические отчеты этой программы включают следующие данные: доверительный интервал, сумму квадратов, стандартное отклонение, стандартную ошибку регрессии, уровень значимости и другие показатели.

- На гистограммах представлены данные и их среднеквадратические отклонение.

3. Результаты и их обсуждение

3.1 Изменение концентрации пигментов при повышении температуры

3.1.1 Изменение концентрации хлорофилла а

Изменение концентрации хлорофилла a представлены в Таблица 1 и в рис.1. Показано, что при повышении температуры от - 5°C до + 22°C происходило увеличение концентрации этого пигмента. Причем в течение первых 5-ти дней это увеличение было максимальным.

К концу опыта (7 дней) концентрация не значительно снижалась. Уже при 5°C обнаруживалась тенденция к увеличению концентрации хлорофилла a в 1,2 раза. При повышении температуры увеличение концентрации становилось все более значительным; максимальное увеличение в 2,2 раза обнаруживалось при температуре + 22°C.

При - 5°C концентрация повышалась в 1,2 раза по сравнению с исходной точкой, при + 5°C концентрация увеличилась в 1,7 раза по сравнению с предыдущим вариантом, и при +22°C она повысилась в 2,2 раза на пятый день опыта. К концу опыта на 7-ой день концентрация хлорофилла a незначительно снижалась по сравнению с 5-ым днем опыта, от 1,1 до 1,3 раза.

Таблица 1. Изменение концентрации хлорофилла a при повышении температуры (зимний опыт).

Вариант t°С

Концентрация хлорофилла а

Исх. точка

5 дней

7 дней

- 5°С

1,36±0,027

1,60±0,013

1,42±0,02

+5°С

2,34±0,023

1,79±0,02

+22°С

2,97±0,019

2,47±0,011

Рис. 1. Гистограмма изменения концентрации хлорофилла aпри повышении температуры (зимний опыт).

Помимо зимнего периода модельный опыт был поставлен и весной (Таблица 2). Интересно отметь, что по сравнению с зимним периодом весенняя концентрация хлорофилла a в хвое повышалась в 2,7 раза.

К концу опыта при - 5°C в отличие от зимней постановки концентрация хлорофилла увеличивается еще в 1,3 раза. При + 5°C происходит повышение концентрации в 1,6 раза с дальнейшим понижением практически до исходного уровня. При + 22°C концентрация хлорофилла a постепенно увеличивалась в 1,37 раза к 7-ому дню опыта.

Таблица 2. Изменение концентрации хлорофилла a при повышении температуры (весенний опыт).

Вариант t°С

Концентрация хлорофилла a

Исх. точка

5 дней

7 дней

- 5°С

3,67±0,001

3,81±0,002

4,83±0,003

+5°С

5,79±0,005

3,24±0,006

+22°С

4,40±0,02

5,01±0,003

Таким образом, тенденция изменения хлорофилла иная по сравнению с зимним периодом, когда растения находились в состояние покоя.

3.1.2 Изменение концентрации хлорофилла b

Изменение концентрации хлорофилла b в течение опыта в зимний период (Таблица 3, рис.2) несколько отличалась от изменения хлорофилла a. Только при температуре - 5°C повышение хлорофилла b сменялось незначительным понижением в 1,1 раза к концу опыта на 7-ой день.

При - 5°C концентрация повышалась в 1,3 раза по сравнению с исходной точкой, при + 5°C концентрация уменьшилась в 1,2 раза по сравнению с предыдущим вариантом, и при + 22°C она вновь повысилась в 2,8 раза на 5 - ый день опыта.

К концу опыта на 7-ой день концентрация хлорофилла b значительно снижается по сравнению с 5-ым днем опыта, а именно при - 5°C концентрация этого хлорофилла немного снижается. При + 5°C концентрация увеличивается в 1,3 раза и такая же закономерность к увеличению наблюдается при + 22°C (в 1,4 раза). То есть концентрация хлорофилла b увеличивается постепенно, а если и есть снижение, то они не значительны.

Таблица 3. Изменение концентрации хлорофилла b при повышении температуры (зимний опыт).

Вариант t°С

Концентрация хлорофилла b

Исх. точка

5 дней

7 дней

- 5°С

0,40±0,02

0,53±0,005

0,45±0,007

+5°С

0,48±0,004

0,60±0,005

+22°С

1,10±0,007

1,51±0,004

Рис.1. Гистограмма изменения концентрации хлорофилла b при повышении температуры (зимний опыт).

Концентрация хлорофилла b весной (Таблица 4,) у исходных растений увеличиваются в 3,15 раза, подобно тому, как это наблюдалось у хлорофилла а. Действие температуры сводилось к следующему: при - 5°C наблюдалась тенденция к увеличению (в 1,2 раза.).

Таблица 4. Изменение концентрации хлорофилла b при повышении температуры (весной опыт);

Вариант t°С

Концентрация хлорофилла b

Исх. точка

5 дней

7 дней

- 5°С

1,26±0,003

1,45±0,005

1,78±0,0006

+5°С

2,17±0,009

1,12±0,002

+22°С

1,72±0,008

1,78±0,0006

При + 5°C изменение хлорофилла b аналогично хлорофилла a, то есть концентрация сначала существенно увеличивалась в 1,7 раза, а затем резко снижалась ниже исходного уровня. В данном случае изменение пигментов совпадало с зимним опытом. При температуре + 22°C отмечалось некоторое увеличение (примерно в 1,5 раза) концентрации хлорофилла b к концу опыта.

Соотношение хлорофилла а и хлорофилла b:

Пигментный состав взрослой хвои ели представлен двумя формами хлорофилла a и b, соотношения которых в хвое в норме колеблется в зависимости от внешних факторов: от 1,5 до 3,0.

Данные по этому соотношению представлены в Таблица 5. У ели зимой это соотношение на 5-ый день было близко к нижней границе нормы, а на 7-ой день опыта оказывалось примерно в 1,5 раза ниже этого показателя, что позволяет предположить нарушения в синтезе пигментов.

Таблица 5. Соотношение хлорофилла а и хлорофилла b в зимний период.

Вариант t°С

Соотношение хлорофилла a и хлорофилла b

5 дней

7 дней

-5°С

1,1

0,9

+5°С

1,9

1,1

+22°С

1,8

0,9

Весной соотношение хлорофилла a/b было постоянно высоким, в отличие от зимнего периода, и находилось у верхней границе нормы (Таблица 6). Это позволяет говорить о существенной интенсификации синтеза пигментов.

Таблица 6. Соотношение хлорофилла а и хлорофилла b в весенний период.

Вариант t°С

Соотношение хлорофилла a и хлорофилла b

5 дней

7 дней

-5°С

2,6

2,7

+5°С

2,7

2,9

+22°С

2,6

2,9

3.1.3 Изменение концентрации каротиноидов

Изменение концентрации каротиноидов в течение опыта (Таблица 7, рис.3) несколько отличалось от изменений хлорофиллов а и b.

При - 5°C концентрация повышалась в 2,9 раза по сравнению с исходной точкой, при + 5°C концентрация увеличилась в 4,4 раза по сравнению с отрицательным вариантом, и при +22°C она повысилась в 7,2 раза на 5-ый день опыта. К концу опыта на 7-ой день, концентрация каротиноидов значительно снижается по сравнению с 5-ым днем опыта, а именно при - 5°C концентрация снижается значительно в 1,4 раза. При + 5°C концентрация увеличивается в 2,4 раза и такая же закономерность при + 22°C, как при отрицательной температуре, наблюдается спад в 1,5 раза. Такой спад, скорее всего, связан со стрессовым эффектом.

Таблица 7. Изменение концентрации каротиноидов при повышении температуры (зимний опыт);

Вариант t°С	Концентрация каротиноидов
	Исх. точка	5 дней	7 дней
- 5°С	0,13±0,033	0,38±0,02	0,28±0,021
+5°С		0,57±0,03	0,24±0,018
+22°С		0,94±0,004	0,62±0,011

Рис.3. Гистограмма изменения концентрации каротиноидов при повышении температуры (зимний опыт).

Увеличение концентрации всех трех пигментов у веток, не вышедших из покоя, может быть связанно со стрессом вызванным действием повышенной температуры. Повышение хлорофилла b и каротиноидов при + 5°C может быть связано с защитными процессами, что подтверждается литературными данными [10].

Но при действии температуры + 22°C, как стрессового фактора, понижение концентрации каротиноидов позволяет предположить, что в данном случае они не выполняют защитную функцию антиоксиданта.

Самое высокое увеличение концентрации наблюдалось весной (Таблица 8) в исходном растении, в случае каротиноидов эта концентрация увеличивалось в 6,3 раза. Однако в дальнейшем концентрация этого пигмента изменилось не очень значительно.

Таблица 8. Изменение концентрации каротиноидов при повышении температуры (весенний опыт);

Вариант t°С	Концентрация каротиноидов
	Исх. Точка9	5 дней	7 дней
- 5°С	0,83±	0,97±0,002	1,16±0,005
+5°С		1,43±0,008	0,80±0,004
+22°С		0,93±0,02	1,02±0,02

При температуре - 5°C к концу опыта их концентрация увеличивалось в 1,4 раза. При + 5°C максимальное увеличение отмечалось, как всегда, на 5 день опыта с дальнейшим понижение до исходного уровня к концу исследование (7 день).

При + 22°C концентрация незначительно увеличивалась на 7 день опыта (в 1,2 раза). То есть при максимальной температуре наблюдалось минимальное повышение концентрации каротиноидов.

3.1.4 Изменение интенсивности дыхания при повышении температуры

Интенсивность дыхания в течение опыта (Таблица 9, рисунок 4) в зимний период в основном повышалась в течение опыта.

При - 5°C интенсивность повышалась в 5,7 раза по сравнению с исходной точкой, при + 5°C интенсивность увеличилась в 8,4 раза по сравнению с предыдущим вариантом, и при +22°C она повысилась в 3,15 раза на 5-ый день опыта по сравнению с нулевой точкой. Но по сравнению с другими температурами интенсивность дыхания при 22°C на пятый день ниже, но к 7-ому дню его значение резко возрастает.

Таблица 9. Изменение интенсивности дыхания при повышении температуры (зимний опыт);

Вариант t°С	Интенсивность дыхания
	Исх. точка	5 дней	7 дней
- 5°С	0,38±0,005	2,2±0,4	4,4±0,03
+5°С		3,2±0,05	3,4±0,07
+22°С		1,2±0,38	4±0,03

Рис.4. Гистограмма изменения интенсивности дыхания при повышении температуры (зимний опыт).

К концу опыта на 7-ой день интенсивность дыхания продолжает расти. А именно при - 5°C интенсивность значительно увеличивается в 11,5 раза по сравнению с нулевой точкой. При + 5°C концентрация уменьшается до 8,9 раза, видимо это связанно со стрессом. И при +22°C интенсивность дыхания вновь увеличивается в 10,5 раза.

Если сравнивать 5-ый и 7-ой день при + 5°C, то можно заметить, что интенсивность дыхания остается на одном уровне.

3.1.5 Анатомо-морфологические изменения клеток хвои ели при повышении температуры

На фотографиях поперечных срезов хвои исходных растений видно (рис.5, Таблица 10), что хлоропласты достаточно мелкие и концентрируются в определенных местах клетки, оставляя большую часть объемов клеток свободными.

Рис.5. Поперечный срез хвои исходных растений (увл: 20х40)

В среднем - примерно из 46,0 клеток 12,5 оказались с неравномерной локализацией хлоропластов (27,17 %).

Рис.6. Поперечный срез хвои при - 5°С (увл: 20х40)

При температуре - 5°С (рис.6, Таблица 10), из 36,2 видимых клеток неравномерно заполнено только 13,6 (37,57%) клеток, то есть этот показатель заметно увеличивался.

Рис.7. Поперечный срез хвои при + 5°С (увл: 20х40).

При температуре + 5°С (рис.7, Таблица 10) из 36,2 видимых в поле зрения микроскопа клеток, только 10,9 (30,11%) оказались с неравномерной локализацией хлоропластов. Равномерность распределения хлоропластов в объеме клетки начинала снижаться.

Вместе с тем, визуально было заметно, что объем самих хлоропластов увеличивался примерно в 1,5 раза.

Рис.8. Поперечный срез хвои при + 22°С (увл: 20х40).

Та же закономерность наблюдалась при температуре + 22, но количество клеток равномерно запаленных хлоропластов уменьшилось до исходного уровня - 26,67%. Из 36 видимых клеток, только 9,6 с неравномерной локализацией хлоропластов.

Таблица 10. Изменение состояние клеток хвои при повышении температуры (зимний опыт)

Вариант	Количество клеток
	Общее	%	Снеравномерной локализацией хлоропластов	%
Начальная точка	46,0	100	12,5	27,17
- 5°С	36,2	100	13,6	37,57
+ 5°С	36,2	100	10,9	30,11
+ 22°С	36,0	100	9,6	26,67

Предварительный просмотр весенних срезов показал, что температура практически не влияет на расположение хлоропластов в клетках. Практически все клетки равномерно заполнены ими (рис.9).

0°С: + 5°С:

+ 22°С:

Рис. 9. Поперечный срез хвои в весенний период.

Таким образом, можно отметить, что с повышением температуры самое неравномерное распределение хлоропластов отмечалось только при температуре - 5°С, в дальнейшем происходит увеличение клеток с равномерным распространением хлоропластов по всему объему до исходного уровня (Таблица 10). Интересно, что при действии неблагоприятных факторов на растении ели также можно было отметить неодинаковое распределение хлоропластов в клетке. В контрольном варианте хлоропласты распределялись равномерно, а в загрязненных районах г. Горно-Алтайска они концентрировались преимущественно около клеточных стенок [31].

Выводы

1. Концентрации пигментов фотосинтеза в зимний период увеличивались при повышении температуры, особенно четко эта закономерность проявлялась у хлорофиллов а и каротиноидов.

2. В весенний период концентрация пигментов фотосинтеза значительно повышалась по сравнению с зимой, однако их зависимость от температуры проявлялась в меньшей степени. Максимальная концентрация всех пигментов отмечалась при температуре +50С на пятый день опыта.

3. Соотношение хлорофиллов а/в повышалось примерно в 2 раза при положительных температурах в зимний период и не изменялось при повышении температуры весной. Однако весной это соотношение было в 2 - 3 раза выше, чем зимой.

4. Изменение концентраций пигментов зависит не только от температурного воздействия, но и от сезонности.

5. Интенсивность дыхания повышалась при увеличении температуры, особенно сильно при - 5 и +220С.

6. Анализ поперечных срезов клеток хвои показал, что при повышении температуры несколько увеличивался объем хлоропластов, их концентрирование в отдельных участках клеток было максимальным при температуре - 50С.

Литература

1. Borovskii G. B., Lyubushkina I. V., Borovik O. A., Grabelnych O.I., Sauchyn D. V., Urbanovich O. Yu.comparative Analysis of Some Hsps Synthesis in Leaves of Transgenic Potato Plants with Gene gox at High Temperature. // Journal of Stress Physiology & Biochemistry, 2015. Том 11, №4.

2. Алексеев В.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение Л.: Наука, 1990.

3. Атрохин В.Г. Биоэкологические и технологические основы интенсификации лесного хозяйства: Конспект лекций / Всесоюз. ин-т повышения квалификации руководящих работников и спец. лесного хоз-ва Пушкино, 1985.

4. Атрохин В.Г., Солодухин Е.Д. Лесная хрестоматия. М.: "Лесная промышленность" 1988.55-60 с.

5. Афанасьева Н.Б., Березина Н.А. Введение в экологию растений. М.: Академия, 2011.

6. Бабушкина Е.А., Белокопытова Л.И. Особенности дендроклиматического анализа годичных колец хвойных в условиях лимитирования несколькими факторами внешней среды. Проблемы ботаники южной Сибири и Магнолии: Сборник научных статей по материалам Девятой международной научно-практической конференции. Б.: 25-27 октября 2010.177-180 с.

7. Барайщук Г.В. Влияние антропогенных факторов на хвойные насаждения Омска / Барайщук Г.В., Гайвас А.А. // Защита и карантин растений. М.: 2006. С.35.

8. Белокопытова Л.В., Бабушкина Е.А., Ваганов Е.А. Влияние климатических факторов на радиальный припрост и анатомическое строение годичных колец Larix Sibirica Ledeb. // Труды Томского государственного университета. Серия биологическая. Фундаментальный и прикладные аспекты современной биологии. 2010. С.12-14.

9. Березина Н.А., Афанасьева Н.Б. Экология растений. М.: "Академия" 2009.271-272 с.

10. Бос Д.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений / под ред. Гунар И.И., Синюхин А.М. М.: "Наука" 1964.49-56 с.

11. Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты: Межвуз. сб. науч. тр. Моск. пед. ун-т. Каф. биологии и экологии организмов М.: 1993.

12. Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Болондинский В.К., Кайбаяшен Л.К., Мао И. Снижение первичной продуктивности лесов Европейского северо - запада при аридизации климата // Журнал Физиология растений, 2015. Том 52 №4. С.315-317.

13. Гамбарова И.Г. Изучение теплоустойчивости и репараторной способности различных сортов пшеницы. Актуальные проблемы биоэкологии. Сборник материалов Международной научной-практической конференции, 21-24 октября.М. 2008 103-105 с.

14. Горышина Т.К. Экология растений: допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей университетов. М.: "Высшая школа" 1979.67-78 с.

15. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: "Мир", 1983.549 с.

16. Дмитриев А.И. "Биондикация", Ниж. Н.: 1996 г.

17. Зарубина Л.В., Коновалова В.Н. "Эколого-физиологические особенности ели в березниках черничниках" Архангельск Ид САФУ 2014.92

94 с.

18. Зуихина С.П., Коровин В.В. Голосеменные и покрытосеменные древесные растения: учебное пособие для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению подготовки бакалавров 250100 Лесное дело. М.: "Моск. гос. ун-та леса", 2012.16-20 с.

19. Карнаухов А.В., Карнаухов В.Н. О роли биоразнообразия в сохранении климата Земли и возможности устойчивого развития человеческой цивилизации. Сб. "Консервация генетических ресурсов". П.: 1996. с.26-32.

20. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов / ред. Бурштейн Э.А. АН СССР. Ин-т биол. физики. М.: "Наука" 1988.

21. Касинцева М.В. Архегониальные и голосеменные растения: учебное пособие. М-во образования и науки Рос. Федерации, Гос. образоват. учреждение высш. проф. образования Уссур. гос. пед. ин-т. У.: "УГПИ" 2011.57-61 с.

22. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные / Отв. ред. Яценко-Хмелевский А.А. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986.47 - 54

23. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур. М.: "Дрофа" 2010.53-58 с.

24. Культиасов И.М. Экология растений. М.: изд-во Московского университета, 1982.

25. Мелешко В.П., Воейкова А.И. Потепление климата: причины и последствия // журнал "Химия и жизнь". М.: 2007. №4.

26. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. / Под ред. Ермакова И.П. М.: "Academa" 2006.362-364 с.

27. Молчанов А.А. Сосновый лес и влага. М.: Наука, 1983.139 с.

28. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений / Николаевский В.С. - Новосибирск: Наука, 1979.278 с.

29. Оскорбина М.В., Суворова Г.Г., Копытова Л.Д., Осколков В.А., Янькова Л.С. Влияние климатических условий на динамику зеленых пигментов и фотосинтетическую продуктивность хвойных // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. М.: 2010. №4.

30. Оскорбина М.В., Суворова Г.Г., Копытова Л.Д., Осколков В.А., Янькова Л.С. Влияние структурных особенности фотосинтетического аппарата и климатических условий на фотосинтетическую продуктивность хвойных // ВестникКрасноярскогогосударственногоаграрного университета. М.: 2010. №5.

31. Папина О.Н., Собчак Р.О., Астафурова Т.П. Влияние урбанизированной среды на покровные ткани и содержание воды в хвое видов семейства Pinaceae Lind // Вестник Томского государственного университета. Биология. М.: 2013. №3 (23).

32. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяц. Новосибирск.: Наука Новосибирск СП Наука РАН, 2005.9-25, 70-75 с.

33. Плотникова В.И., Живухина Е.А. и др. Практикум по физиологии растений / ред. Иванова В.Б., учебное пособие. М.: "Академия", 2001.54-55 с.

34. Роньжина Е.С., Гамалей Ю.В. и др. Фотосинтез: физиология, онтогенез, экология / под ред. Роньжиной Е.С. К.: КГТУ, 2009 52-55 с.

35. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России / РАН. Ин-т лесоведения М.: Наука, 2002.21-25 с.

36. Сазонова Т.А. Экофизиологические исследования древесных растений: Сб. ст. Рос. АН. Карел. науч. центр. Ин-т леса. П.: 1994.18-24 с.

37. Сазонова Т.А., Болондинский В.К. и др. Эколого-физиологическая характеристика сосны обыкновенной / под ред. Сазонова Т.А., Болондинский В.К., Придача В.Б. Петрозаводск: Verso, 2011.

38. Скупченко В.Б. Анатомия растений: Учеб. пособие для студентов спец. Лесное хозяйство и Садово-парковое и ландшафт. стр-во направления Лесного хозяйство и ландшафт. стр-во. СПб.: СПбЛТА, 2004.142-173 с.

39. Судачкова Н.Е., Гирс Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Физиология сосны обыкновенной. Новсиб.: Наука. Сибирское отделение, 1990.248 с.

40. Судачкова Н.Е., Милютина И.Л. и др. Биохимическая адаптация хвойных к стрессовым условиям Сибири / под ред.Л.И. Милютин. Н.: Гео, 2012.92-95 с.

41. Тихопова И.В., Семеряков В.Д. Генетический полиморфизм популяций сосны обыкновенной на юге средней Сибири. Проблемы ботаники южной Сибири и Магнолии: Сборник научных статей по материалам Девятой международной научно-практической конференции. Б.: 25-27 октября 2010.250-252 с.

42. ЦыгановД.Н. Фитоиндикацияэкологическихрежимоввподзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983 3-5 с., 161-170 с.

43. Чернова Н.М., Галушин В.М., Константинов В.М. Основы экологии: Учеб. для 10 (11) кл. общеобразоват. учебных заведений. / Под ред.Н.М. Черновой. М.: Дрофа, 2002.304 с.

44. Эверт Р.Ф., Эзау К. Анатомия растений Эзау: меристемы, клетки и ткани растений: строение, функции и развитие / Рэй Ф. Эверт, Кэтрин Эзау при содействии Сьюзан Э. Эйкхорн пер.3-го англ. изд. Аверчевой О.В. под общ. ред. А.В. Степановой. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015.

45. Якушкина Н.И., Бахтенко Б.Ю. Физиология растений. М.: "Владос"

2004.297-335 с.

46. http://eco-rasteniya.ru/teplo-kak-ekologicheskij-faktor/vlijanie-temperatury- na-rost-i-razvitie-rastenij.html

47. http://refdb.ru/look/1800649.html

48. http://vernadsky. tstu.ru/pdf/2009/03/rus_23_2009_3. pdf

49. http://www.bbc.com/earth/story/20141220-five-christmas-tree-secrets

50. http://www.priroda. su/item/389

51. http://files. school-collection.edu.ru/dlrstore/82f52358-29ad-4f30-84cf- c3c28370e127/1011696A. htm

Размещено на Allbest.ru