Письменный перевод с английского языка на русский "DNA Replication in Archaea, the Third Domain of Life"

Выполнение письменного перевода профессионального английского текста "Репликация ДНК у архей третьего домена жизни" на русский язык. Лингвистический анализ данного текста с описанием различных типов и способов перевода специализированных терминов.

Рубрика Иностранные языки и языкознание
Вид дипломная работа
Язык русский
Дата добавления 02.12.2013
Размер файла 3,0 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Фундаментальная способность ДНК-полимеразы синтезировать дезоксирибонуклеотидные цепи в целом сохраняется, но более конкретные свойства, в том числе процессивность, точный синтез и подложка нуклеотидной селективности различаются в зависимости от семьи. Ферменты в пределах одной семьи имеют в основном схожие свойства. E. coli имеет пять ДНК-полимераз, Pol I, Pol II и Pol III, которые относятся к семьям A, В и С соответственно. Pol IV и Pol V классифицируются в семье Y, в качестве ДНК-полимеразы для трансповреждающего синтеза (TLS). У эукариот имеются репликативные ДНК-полимеразы, Pol б, Pol д и Pol е, принадлежащие семье B, и трансповреждающие ДНК-полимеразы, з, й и к, принадлежащие семье Y.

Наиболее интересную особенностью, обнаруженной к моменту начала этой области исследований было то, что археи действительно имеют эукариотические Pol б-подобные (Семья B) ДНК-полимеразы. Члены кренархеот имеют как минимум две ДНК-полимеразы семьи B. С другой стороны, существует только одно семейство B ДНК-полимераз у эвриархей. Вместо этого геномы эвриархей кодируют ДНК-полимеразы семьи D, предлагаемые в качестве Pol D, которая кажется специфичной для этих архей, и никогда не была найдена в других областях.

Гены семейства Y-подобных ДНК-полимераз сохраняются в нескольких, но не всех, архейных геномах. Роль каждой ДНК-полимеразы в клетке архей сих пор не известна, однако ДНК-полимеразы получают четкое распределение.

Первое семейство D ДНК-полимераз было определено из P. furiosus, путем скрининга ДНК-полимеразной активности в клеточном экстракте. Соответствующий ген был клонирован, что продемонстрировало, что эта новая ДНК-полимераза состоит из двух белков, названных DP1 и DP2, и выведенные аминокислотные последовательности этих белков не сохраняются в ДНК-полимеразах их семей. Pol D в P. furiosus демонстрирует эффективную деятельность в развертывании нитей и сильной корректурой дальнейшей деятельности.

Другое семейство D-полимераз в ДНК было также охарактеризовано несколькими группами. Pol D гены были найдены только в эвриархеотах. Однако последние данные экологической геномики и увеличение усилий открыли новые виды у архей: таумархеоты, корархеоты и аигархеоты, и были открыты их последовательности генома, имеющие гены, кодирующие Pol D. Генетическое исследование на Halobacterium Sp. NRC-1 показали, что и Pol B, и Pol D - обе они имеют важное значение для жизнеспособности.

Интересным вопросом является выяснение того, что Pol B и Pol D работают вместе на репликационной вилке для синтеза ведущих и отстающих нитей соответственно. В соответствии с использованием РНК-праймера и наличием перемещения области активности, Pol D может катализировать синтез отстающей нити.

Таумархеоты и аигархеоты имеют гены, кодирующие Pol D и кренархейную Pol ВII, в то время корархеота кодирует Pol BI, Pol BII и Pol D. Биохимическая характеристика этих генных продуктов будет способствовать исследованиям эволюции ДНК-полимеразы в живых организмах.

Была предложена гипотеза о том, что археи являются предком эукариот, кодирующих три ДНК-полимеразы из двух различных семьи полимераз: B-ДНК-полимеразу и D-ДНК-полимеразу, и все это способствовало эволюции техники репликации эукариот, состоящей из Pol б, д, и е. Белок, кодирующийся в плазмиду PRN 1 был выделен из штамма Sulfolobus. Этот белок, ORF904 (названный RepA), осуществляет свою деятельность праймазы и ДНК-полимеразы в N-концевом домене и геликазную деятельность в С-концевом домене, и, вероятно, будет необходим для репликации PRN1.

Для аминокислотной последовательности N-концевого домена не найдены гомологи с любой известной ДНК-полимеразой или праймазой и, следовательно, было предложено семейство E. Похожие белки кодируются различными архейными и бактериальными плазмидами, а также некоторыми бактериальными вирусами.

Недавно один белок, tn2-12p, закодированный в плазмиде pTN2, полученный от Thermococcus nautilus, был экспериментально идентифицирован как ДНК-полимераза из этого семейства. Этот фермент, вероятно, ответственен за репликацию плазмиды. Дальнейшее исследование этого семейства ДНК-полимераз будет интересно с эволюционной точки зрения.

10. PCNA и RFC

Скользящий механизм зажима с кольцевой структурой в форме пончика сохраняется в живых организмах и функционирует как платформа или леса для белков, работающих на нити ДНК. У эукариот и архей PCNA имеют гомотримерную кольцевую структуру, которая окружает цепь ДНК и является якорем для многих важных белков, участвующих в репликации и репарации ДНК (рис. 4).

PCNA работает как фактор процессивности, который сохраняет ДНК-полимеразы на ДНК путем связывания их на одной поверхности (лицевой стороне) кольца для непрерывного синтеза цепи ДНК в репликации ДНК (рис. 5). Для введения нити ДНК в центральное отверстие зажимного кольца зажимающей структуре требуется открыть кольцо для взаимодействия с зажимом. У архей и эукариот структура зажима называется RFC (рис. 5).

На сегодняшний день наиболее изученными молекулами PCNA и RFC у архей являются молекулы PCNA и RFC в P. Furiosus. Молекулы PCNA и RFC необходимы для ДНК-полимеразы для выполнения поступательного синтеза ДНК. Молекулярный механизм процесса загрузки зажима активно исследовался (рис. 5).

Промежуточный PCNA-RFC-ДНК, в которой кольцо PCNA открыто во внеплоскостном режиме, было обнаружено анализом частиц электронно-микроскопических изображений белков P. furiosus (рис. 6). Недавно были опубликованы кристаллическая структура комплекса, в том числе АТФ-связанная структура зажима, раскрытие цикла зажима матричного праймера ДНК с использованием белков бактериофага Т4, и знания наши о механизме запуска зажима постоянно прогрессируют.

Рисунок 4. PCNA-взаимодействующие белки.

После загрузки зажима ДНК-полимераза получает доступ к зажимам и зажим-полимеразного комплексу, выполняющему процесс поступательного синтеза ДНК. Таким образом, структурный и функциональный анализ ДНК-полимеразы PCNA-комплекса является следующей целью выяснения общих механизмов репликации прогрессивной вилкой. Взаимодействующие белки PCNA содержат небольшое количество сжатой информации о фрагментах последовательности, называемой PIP-бокс, который связывается с общими областями на PCNA.

PIP-бокс состоит из последовательности "Qxxhxxaa", где "х" обозначает любую аминокислоту, "h" представляет собой гидрофобный остаток (например, L, I или M) и "а" обозначает ароматический остаток (например, F, Y или W). ДНК-полимеразы архей имеют PIP-бокс-фрагменты в их последовательности.

Тем не менее, только в нескольких исследованиях экспериментально исследовалась функция фрагментов. Была определена кристаллическая структура Pol B в P. furiosus в виде комплекса с мономерным мутировавшим PCNA, и была построена убедительная модель полимеразного кольца PCNA. Это исследование показало, что новое взаимодействие образуется между растянутой петлей PCNA и выступом области Pol B, в дополнение к аутентичному PIP-боксу.

Сравнение модели структуры с ранее изученной структурой ДНК полимеразы B-семейства из фага RB69, образующей комплекс с ДНК предположило, что второе место во взаимодействии играет решающую роль в переключении между полимеразным и экзонуклеазным режимами, индуцируя составную конфигурацию PCNA-полимеразы, которая способствует синтезу после редактирования.

Этот предполагаемый механизм для контроля точности репликативной ДНК-полимеразы подтверждается опытом, в котором мутации на второй области взаимодействия усиливаются экзонуклеазной активностью в присутствии PCNA. Кроме того, трехмерную структуру тройного комплекса ДНК-полимеразы-PCNA анализировали с помощью анализа частиц на электронном микроскопе (ЭМ).

Это структурное представление показало полную конфигурацию домена тримерного кольца PCNA-полимеразы и ДНК, в том числе контактов типа белок-белок или белок-ДНК. Такая архитектура обеспечивает более четкое представление в механизме переключения между режимами редактирования и синтеза.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 5. Механизм поступательного синтеза ДНК.

В отличие от большинства эвриархейных организмов, которые имеют один гомотримерный гомолог PCNA, образующий циклическую структуру, большинство кренархей имеют несколько гомологов PCNA, и они способны образовывать гетеротримерные кольца для их функции. Особенно интересно наличие трех PCNA - PCNA1, PCNA2 и PCNA3, специфически связывающихся с PCNA-связывающими белками, в том числе ДНК-полимеразами, ДНК-лигазами и эндонуклеазой FEN-1.

Подробные исследования структуры гетерологичного PCNA из S.solfataricus показали, что режимы взаимодействия между подразделениями сохраняются с гомотримерными PCNAs. Т. kodakarensis является единственным видом эвриархейных, который имеет два гена, кодирующих гомологи PCNA в геноме. Были характеризованы два гена из генома T. kodakarensis, и высоко очищенных генных продуктов, PCNA1 и PCNA2.

В лабораторных условиях PCNA1 стимулировал синтез ДНК реакции из двух ДНК-полимераз, Pol B и Pol D из T. Kodakarensis. Однако PCNA2 только оказал влияние на Pol B. Был выделен штамм Т. kodakarensis с нарушениями в pcna2, в то время как нарушение гена для pcna1 добиться не удалось. Эти результаты показали, что PCNA1 необходима для репликации ДНК, и PCNA2 может играть разную роль в клетках Т.kodakarensis.

Чувствительность Д pcna2-мутантного штамма к ультрафиолетовому облучению (УФ), метил-метансульфонату (MMS) и митомицину C (MMC) была неотличима для тех же организмов из штамма дикого типа. Обе формы PCNA1 и PCNA2 имеют стабильную структуру кольца и работают в качестве фактором процессивности в лабораторных условиях в Pol B в Т. kodakarensis. Кристаллические структуры двух PCNA имеют различные взаимодействия на интерфейсах субъединица-субъединица.

С другой стороны, архейный RFC состоит из двух белков, RFCS (маленький) и RFCL Размещено на http://www.allbest.ru/

(большой), в соотношении 4 к 1. Другая форма RFC, состоящий из трех субъединиц, RFCS1, RFCS2 и RFCL, в соотношении 3 к 1 к 1, также была определена в M. acetivorans. Три субъединицы RFC могут представлять собой промежуточный этап в эволюции более сложных RFC эукариот от менее сложных RFC архей.

Рисунок 6. Электронно-микроскопический анализ П. furiosus ДНК-полимераза комплекса PCNA-ДНК P. furious.

Проведен анализ и сравнение организации субъединиц и пространственного распределения субъединиц в RFC комплексе M. acetivorans с подобным г-комплексом E. coli, который также пентамерен, и состоит из трех различных белков. Эти две структуры зажима принимают аналогичные организации субъединиц и пространственное распределение, но функции отдельных субъединиц могут быть разнообразными.

11. ДНК-лигазы

ДНК-лигаза подключается к фрагментам Оказаки при прерывистом синтезе нитей при репликации ДНК, и, следовательно, универсально присутствует во всех живых организмах. Этот фермент катализирует образование фосфодиэфирных связей с помощью трех шагов передачи нуклеотидов. На первом этапе, ДНК-лигазы образует ковалентную фермент-AMP промежуточную связь путем реакции с АТФ или НАД + в качестве кофактора. На втором этапе, ДНК-лигаза признает субстратную ДНК, а AMP затем передается от лигазы к 5'-фосфатному-концу ДНК с образованием ДНК-аденилатного промежуточного соединения (AppDNA). На заключительном этапе, 5'-AppDNA подвергается нападению соседней 3'-гидрокси группы ДНК и образуется фосфодиэфирная связь. ДНК-лигазы сгруппированы в две семьи, в соответствии с их требованиями - АТФ или НАД + выступает в качестве кофактора нуклеотидов в первой стадии реакции. ATФ-зависимые лигазы ДНК широко распространены во всех трех областях жизни, в то время как NAD +-зависимые ДНК-лигазы существуют в основном в бактериях. У некоторые галофильных архебактерий и эукариотических вирусов также имеется ряд НАД +-зависимых ферментов.

На сегодняшний день в геноме человека было выделено три гена (LIG1, LIG3 и LIG4), кодирующие АТФ-зависимые ДНК-лигазы и ДНК-лигазы I (Lig I), кодируемых LIG1, являющиеся репликативным ферментом, который соединяет фрагменты Оказаки при репликации ДНК. Первый ген, кодирующий эукариотическую АТФ-зависимую ДНК-лигазу был найден в термофильных археях, Desulfolobus ambivalens. Последующие идентификации ДНК-лигазы от архей организмов показали, что эти ферменты в качестве кофактора в основном используют АТФ. Тем не менее, эта классификация может быть не столь строгой. Использование НАД +, а также АТФ, в качестве кофактора наблюдалась в нескольких ДНК-лигазах, в том числе из T. kodakarensis, Т. fumicolans, Р. abyssi, Thermococcus Sp. NA1, Т. acidophilum, Picrophilus torridus и Ferroplasma acidophilum, хотя АТФ, очевидно, предпочтительнее во всех случаях.

Двойной кофактор специфичности (ATP / NAD +) является интересной особенностью этих ферментов ДНК-лигазы, и будет важно исследовать структурные основы для этого. Другой двойной кофактор специфичности существует в архейных ДНК-лигазах, которые используют ADP, а также АТФ, как обнаружено в ферментах из А. Pernix и Staphylothermus marinus, и в случае Sulfobococcus zilligii, ГТФ также является функциональным кофактором. ДНК-лигазы из P. horikoshii и P. furiosus имеют строгое предпочтение АТФ.

Достаточные биохимические данные не решили вопрос о специфике двойного кофактора, и дальнейшие биохимические и структурные анализы обязательны для проведения. Кристаллическая структура P. furiosus ДНК-лигазы была определена, и было показано физическое и функциональное взаимодействие между ДНК-лигазой и PCNA. Подробный режим взаимодействия человека Lig I и PCNA несколько неясен, из-за нескольких спорный отчетов.

Стимулирующий эффект PCNA из P. Furiosus на ферментативную активность родственной ДНК-лигазы наблюдался при высокой концентрации соли, в которых ДНК-лигазы сами по себе не могут связываться с разорванным ДНК из субстрата. Интересно, что PCNA-связывающая область расположена в середине N-концевого ДНК-связывающего домен (DBD) из ДНК лигазы P. furiosus, и связывающий последовательностью QKSFF, которая предлагается в качестве короткой версии PIP-бокса на самом деле связана с поверхностью белка. Интересно, что эта область расположена в середине цепи белка, вместо N-или С-концевой области, где обычно расположены PIP-боксы. Чтобы подтвердить, что эта область сохраняется в архейной / эукариотической ДНК-лигазе, были проанализированы физические и функциональные взаимодействия между ДНК-лигазой и PCNA в А. Pernix, и взаимодействие показало зависимость от фенилаланина 132 остатка, который расположен в предсказанной области от множественного выравнивания из АТФ-зависимой ДНК-лигазы.

Кристаллическая структура человеческого Lig I, в комплекс с ДНК, была определена в качестве первой ATФ-зависимой ДНК-лигазы человека, хотя лигаза имела усеченную N-концевую форму. Структура состоит из N-концевого ДНК-связывающего домена, среднего домена полиаденилирования, и С-концевого домена с ОВ-укладкой. Кристаллическая структура Lig I (остатки с 233 по 919) в комплексе с обрезанной промежуточной 5'-аденильной ДНК показала, что фермент перенаправляет путь дцДНК, чтобы выставить помеченные концы на реакцию присоединения. N-концевой ДНК-связывающий домен работает, окружая субстрат ДНК вроде PCNA и стабилизирует ДНК в искаженную структуру, позиционирующую каталитическое ядро на метку.

Кристаллическая структура полной длины ДНК-лигазы из P. Furiosus показала, что архитектура каждого домена напоминает их в Lig I, но домен меры разительно отличается между двумя ферментами. Этот домен перестройки, вероятно, связан с ролью спирального расщирения в "доменном подключении", сохраняемом в ДНК-лигазах на С-концах в археях и эукариотах. ДНК субстрат в открытой форме Lig I заменяет последовательность VI на С-конце, в ДНК-лигазе закрытой формы P. Furiosus.

И форма, и электростатическое распределение подобны последовательности VI и субстрату ДНК, что предполагает, что последовательность VI в закрытом состоянии имитирует входящий субстрат ДНК. В последствии определена кристаллическая структура ДНК-лигазы С. Solfataricus, которая является полностью открытой структурой, в которой расширены три области. Также в этой работе был проанализирован лигазный PCNA комплекс С. Solfataricus при помощи SAXS. ДНК-лигаза С. Solfataricus связана с кольцом PCNA, по-прежнему сохраняющим открытую, вытянутую конформацию. Закрытые, кольцеобразные конформации наблюдается в структуре Lig I, как описано выше, что, вероятно, является активной формой, выступающей в качестве катализатора конечных реакции соединения ДНК и, следовательно, предполагается, что открывающее-закрывающее движение происходит для лигирования и переключения в конформационном изменение на пластичном интерфейсе PCNA, который служит эффективной платформой для лигирования ДНК.

В результате электронного микроскопирования был обнаружен тройной комплекс трехмерной структуры, состоящий из ДНК-лигазы-PCNA-ДНК, образовавшийся после выхода из этих кристаллических структур в белках P. Furiosus. В составной структуре три области в форме полумесяца ДНК-лигазы P. Furiosus окружают центральную дуплексную ДНК, окруженную замкнутым кольцом PCNA. Взаимная ориентация доменов лигазы удивительно отличается от кристаллических структур и, следовательно, большая перестройка домена происходит при участии тройного комплекса формирования. В модели изображения с электронного микроскопа видны контакты ДНК-лигаз и PCNA на двух областях, обычные PIP-боксы и новый, второй контакт в середине аденилирования домена. Интересно также, что наблюдается значительный наклон ДНК от оси кольца PCNA. На основе этого структурного анализа был установлен механизм, в котором PCNA связывает и выпускает белок последовательно. В самом деле, большинство белков, связываемых PCNA имеют одни и те же области связывания в междоменной соединительной петле (IDCL) и общий С-концевой хвост PCNA. Структурные особенности исключают возможность того, что три белка связаются с одним кольцом PCNA одновременно, так как ДНК-лигаза занимает два из трех субъединиц тримера PCNA.

В случае RFCPCNA-ДНК объединения, полученного таким же способом электронного микроскопирования, RFC полностью закрывает кольцо PCNA, таким образом блокируя доступ другим белкам. Эти тройные комплексы составлены в пользу механизма, включающего последовательное связывание и высвобождение факторов репликации.

12. Флэп-эндонуклеаза 1 (FEN1)

Эффективная работа фрагментов Оказаки при создании непрерывной цепи ДНК имеет важное значение для отстающих нитей синтеза в асимметричной репликации ДНК. Праймазно синтезированные РНК / ДНК-праймеры должны быть удалены, чтобы присоединиться к фрагментам Оказаки в интактную непрерывную нить ДНК. Флэп-эндонуклеаза 1 (FEN1) в основном отвечает за эту задачу. Образование фрагментов Оказаки сильно согласовано с непрерывным синтезом ДНК и взаимодействием ДНК-полимеразы, FEN1 и ДНК-лигазы с PCNA, чтобы эти ферменты действовали последовательно в ходе процесса образования, как описано выше. FEN1, структура конкретной 5'-эндонуклеазы, в частности, признает двухцепочечную ДНК с необозначенного 5' конца.

В эукариотических системах фрагменты Оказаки 5' конца ДНК образованы активным замещением цепи ДНК-полимеразы д. Lig I уплотняет окончание после схлопывания ДНК, расщеплённого FEN1. Эти этапы обработки облегчаются при помощи PCNA. Взаимодействия между эукариотическими FEN1 и PCNA были хорошо изучены, как и стимулирующее действие PCNA на активность FEN1.

Кристаллическая структура человеческого FEN1-PCNA комплекса выявила три молекулы FEN1, связанные с каждой субъединицей PCNA на триммерном кольце в различных конфигурациях. В настоящее время на основе этого структурного анализа вместе с описанием секции ДНК-лигазы изучается «флип-флоп» механизм перехода, который позволяет белкам внутренне переключаться для выполнения различных функций на этом же зажиме ДНК в настоящее время. Были найдены эукариотические гомологи FEN1 у архей.

Были определены кристаллические структуры FEN1 из М. Jannaschii, P. Furiosus, P. Horikoshii, A. Filgidus, и С. Solfataricus. Кроме того, подробные биохимические исследования проводились на FEN1 в P. Horikoshii. Таким образом, исследования белков FEN1 у архей предоставили важные сведения о структурной основе реакции расщепления и схлопывания ДНК. Наши последние исследования показали, что активность флап-эндонуклеазы FEN1 в P. furiosus стимулировалась PCNA.

Кроме того, в лабораторных условиях было доказано стимулирующее действие PCNA на последовательные действия FEN1 и ДНК-лигазы. На основании этих результатов была построена модель молекулярного механизма переключения из последних частей фрагментов Оказаки. Четвертичный комплекс FEN1-Lig-PCNA-ДНК был выделен для электронного микроскопирования частиц. Эти исследования позволят получить более конкретный образ молекулярного механизма.

13. Результаты и перспективы

Исследование молекулярного механизма репликации ДНК было центральной темой молекулярной биологии. Археи стали популярными в общем секвенировании генома, как описано выше, и большинство белков репликации ДНК в настоящее время можно одинаково биохимическии характеризовать. Кроме того, исследования архей особенно интересны для понимания механизмов, посредством которых клетки живут в экстремальных условиях окружающей среды.

Кроме того, следует также отметить, что белки из гипертермофильных архебактерий являются более стабильными, чем из мезофильных организмов, и они являются предпочтительными для структурных и функциональных анализов высокоорганизованных комплексов, таких как реплисомы. Для понимания каждого из процессов, участвующих в метаболизме ДНК, необходимы исследования высокоорганизованных комплексов, а не отдельных белков, и исследования архей будут постоянно вносить вклад в развитие и продвижение полевых исследований репликации ДНК, которые были обобщены в недавнем обзоре.

В дополнение к основным исследованиям в области молекулярной биологии, репликации ДНК белков из термофилов были весьма полезными реагентами для генной манипуляции, в том числе генетической диагностики, принудительного набора ДНК и выявления бактериальных и вирусных инфекций, а также для фундаментальных исследований. Многочисленные ферменты продавались во всем мире, и используются по сегодняшний день. Примером успешной выработки ДНК-полимеразы архей для ПЦР является создание слитого белка Pol B из P. furiosus и получение неспецифического белка, связывающего двухцепочечную ДНК, Sso7d, из S.solfataricus, при помощи методов генной инженерии.

Слитая ДНК-полимераза преодолела низкую процессивность дикого типа Pol B высоким сродством Sso7d к ДНК. В качестве другого примера можно использовать успешную разработку нового поступательного метода ПЦР с использованием архейных Pol B с помощью мутантной PCNA. Были разработаны некоторые технологии секвенирования ДНК, называемые «следующим поколением секвенирования», имеющиеся в продаже в настоящее время.

Одномолекулярное обнаружение, применяющееся с помощью меченных красителем модифицированных нуклеотидов, позволяющее читать большие длины, сейчас известно как «третье поколение секвенирования ДНК». Эти технологии испльзуют ДНК-полимеразы или ДНК-лигазы из различных источников, что говорит о том, что эти ферменты репликации ДНК необходимы для развития технологии манипулирования ДНК. Эти факты доказывают, что развитие фундаментальных исследований в области молекулярной биологии репликации ДНК у архей будет способствовать развитию новых технологий генной инженерии.

Linguistical Analysis of the Text

1. Terms

перевод специализированный текст английский

One of its most conspicuous features of the translated text is the abundance of terms of different types in the sphere of genetics. While translating them I had to refer to various translation techniques, some examples of their types and the ways of their translation are introduced in the table below.

Table 1.

Type of the term

Example

Translation

Translation technique

Simple

ancestor

предок

Established Equivalent

eukaryote

эукариоты

Transliteration

polymerase

полимераза

Naturalization

procaryote

прокариоты

Transliteration

genome

геном

Transliteration

Derived

duplication

дублирование

Established Equivalent

transmission

передача

Established Equivalent

replication

репликация

Naturalization

translation

трансляция

Naturalization

binding

связывание

Established Equivalent

protein

белок

Established Equivalent

site

сайт

Naturalization

Word Combination

protein factors

протеиновый фактор

Naturalization

domain of life

домен жизни

Calque

evolutional perspective

эволюционная точка зрения

Calque

initiation factor

фактор инициации

Semi-calque

Compound

homohexamer

гомогексамер

Transliteration

structure-function

структурно-функциональный

Naturalization

aminoacid

аминокислота

Semi-calque

2. Abbreviations

An abbreviation (from Latin brevis, meaning short) is a shortened form of a word or phrase. Usually, but not always, it consists of a letter or group of letters taken from the word or phrase. For example, the word abbreviation can itself be represented by the abbreviation abbr., abbrv. or abbrev.

Most of abbreviations that are used in the text coincide with Russian biochemical terminology.

Table 2.

Abbreviation

Way of Word Formation

Russian Translation

Way of translation

DNA

Letter abbreviation

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота)

The molecular mechanism of DNA replication has been one of the central themes of molecular biology

ORC

Letter abbreviation

Точка инициации транскрипции

…was completely suppressed by binding to DNA containing the ORB.

RFC

Letter abbreviation

Репликационный фактор С

Furthermore, the direct interaction between PriSL and the clamp loader RFC

PriSL

Contraction and Abbreviation

Праймаза SL

Furthermore, the direct interaction between PriSL and the clamp loader RFC

GINS

Letter abbreviation

Комплекс 5-1-2-3

…therefore, GINS is an acronym for Japanese go-ichi-ni-san, meaning 5-1-2-3, after these four subunits

AT-rich

Letter abbreviation+suffix

Аденозин-тимин-богатые

… two of the repeats are longer and surround apredicted DUE with an AT-rich sequence

DUE

Letter abbreviation

Элемент раскручивания ДНК

… two of the repeats are longer and surround apredicted DUE with an AT-rich sequence

ORB

Letter abbreviation

Фактор инициации распознавания

The longer repeated sequence was designated as an ORB

RIP

Letter abbreviation

Точка инициации репликации

…which was determined earlier by an in vivo replication initiation point (RIP) assay

ATP

Letter abbreviation

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота)

…was not drastically different in the presence and absence of ATP

OB

Letter abbreviation

олигонуклеотид / олигосахарид-связывающий

a structurally similar domain containing a common fold, called the OB (oligonucleotide/oligosaccharide binding)-fold

EM

Letter abbreviation

Электронное микроскопирование

…using the P. furiosus proteins was obtained by EM single particle analysis.

3. Addition and Omission

In the process of my translation I needed to employ various translation techniques to transfer the meaning of the Source text in full simultaneously keeping to the norms of Russian language. Some examples are presented in the next part of the linguistic analysis.

Sometimes I had to add some words in my Russian translation, and sometimes, vice versa I had to omit some words. Some results are shown in the next two tables.

Table 3. Addition.

Example

Translation

In addition, recent microbial ecology has revealed that archaeal organisms inhabit not only extreme environments, but also more ordinary habitats

Кроме того, недавние экологические исследования показали, что археи обитают не только в экстремальных условиях, но и в более обычной среде обитания.

On the other hand, it is also interesting that the circular genome structure is conserved in Bacteria and Archaea and is different from the linear form of eukaryotic genomes.

С другой стороны, интересным является тот факт, что кольцевая структура генома сохраняется у бактерий и архей и отличается от линейной формы эукариотических геномов.

Because Archaea was recognized as the third domain of life later, the archaeal DNA replication research became active after 1990.

Так как позже археи были признаны третьим доменом жизни, исследования репликации ДНК архей стали активно проводиться после 1990 года.

The interaction between Cdc6/Orc1 and Mcm is probably general.

Взаимодействие между Cdc6/Orc1 и MCM, вероятно, является общим для изучаемых организмов.

These processing steps are facilitated by PCNA.

Эти этапы обработки проходят более легко при помощи PCNA.

Table 4. Omission.

Example

Translation

The accurate duplication and transmission of genetic information are essential and crucially important for living organisms.

Точное дублирование и передача генетической информации являются абсолютно необходимыми для живых организмов.

The archaeal replication machinery is probably a simplified form of that in eukaryotes.

Механизм репликации у архей, вероятно, более упрощен, чем у эукариот.

These two clamp loaders adopt similar subunit organizations and spatial distributions, but the functions of the individual subunits are likely to be diverse.

Эти два зажима принимают аналогичные организации субъединиц и пространственное распределение, но функции субъединиц отличаются.

4. Occasional contextual correspondence

Occasional contextual substitutions are used only for a given occasion and not registered in dictionaries. That is why they are very individual and depend on translator's creative abilities.

Table 5.

English sentence

Russian translation

Dictionary meaning

However, this recruitment is not sufficient for the unwinding function of MCM, and some other function remains to be identified for the functional loading of this helicase to promote the progression of the DNA replication fork.

Однако, этого сигнала недостаточно для активации функции раскручивания MCM, и некоторые другие функции еще предстоит определить, чтобы функциональная нагрузка этой геликазы содействовала прогрессированию вилки репликации ДНК.

recruitment [r?'kru?tm?nt] 1) а) набор, вербовка, комплектование 2) восстановление здоровья, поправка 3) подкрепление, усиление 4) увеличение численности популяции по мере взросления потомства 5) пересадка тканей или клеток в пределах одного организма

However, this idea is still not universal for the eukaryotic replicative helicase.

Однако эта идея все же не распространяется на эукариотические репликативныхе геликазы.

universal [?ju?n?'v??s(?)l]/ 1) универсальный

2) глобальный, всемирный

3) всеобщий

Our immunoprecipitation experiments showed that Mcm1 co-precipitated with Mcm3 and GINS, although they did not form a heterohexameric complex, suggesting that Mcm1 is involved in the replisome or repairsome and shares some function in T. kodakarensis cells.

Наши эксперименты показали, что иммунопреципитация MCM1 сопоставима с MCM 3 и GINS, и хотя они не образуют гетерогексамерного комплекса, предполагают, что MCM1 принимает участие в реплисоме или репарсоме и выполняет некоторые функции в клетках Т. kodakarensis.

share разделять, делить; совместно использовать (например, ресурс)

Although western blot analysis could not detect Mcm2 in the extract from exponentially growing T. kodakarensis cells, a RT-PCR experiment detected the transcript of the mcm2 gene in the cells.

Хотя западный блот-анализ не смог обнаружить MCM 2 в выписке из экспоненциально растущей клетке T. kodakarensis, RT-PCR эксперимент обнаружил наличие следов генетического кода MCM2 в клетках.

transcript

1) запись (звучащей речи) 2) расшифровка (стенограммы)

5. Concretisation.

Sometimes while translating a text we need to refer to concretization. Concretization is usage of a word with narrower meaning in TL, in comparison with the one used in SL.

Table 6.

English sentence

Russian sentence

Domains I and II adopt a fold found in the AAA+ family proteins.

Домены I и II принимают складчатую структуру в семье AAA + белков.

Some other protein factors may function in various archaea, for example a protein that is distantly related to eukaryotic Cdt1, which plays a crucial role during MCM loading in Eukaryota, exists in some archaeal organisms, although its function has not been characterized yet.

Некоторые другие белковые факторы могут действовать у различных архей, например белок, отдаленно связаный с эукариотической Cdt1, который играет решающую роль во время комплектации MCM у эукариот, существует у некоторых архей, хотя его функции еще не были охарактеризованы.

6. Modulation

Modulation may be divided into: 1) cause-and-effect; 2) metonymic; 3) paraphrase. According to Peter Newmark's definition, modulation occurs when the translator reproduces the message of the original text in the TL text and TL may appear dissimilar in terms of perspective. There are just few examples of paraphrase below.

Table 7.

Example

Translation

The DNA helicase activity of the recombinant Mcm1 protein is strong in vitro, and a distinct amount of the Mcm1 protein is present in T. kodakarensis cells.

Активность ДНК геликазы рекомбинантного белка MCM1 обладает высокой активностью в лабораторных условиях, и различные количества белка MCM1 присутствует в клетках T. kodakarensis.

Gins51 was preferred over Gins15 because of the order of the name of GINS.

Было отдано предпочтение белку GINS51, потому что GINS15 не соответствовал порядку цифр в аббревиатуре GINS.

7. Interpretation.

The main function of interpretation is to make the Target Text transparent. It is reached by refusing from the literal translation. My attempt of this is illustrated in Table 8.

Table 8.

Example

Translation

A characteristic of the oriC is the conserved 13 bp repeats, as predicted earlier by bioinformatics, and two of the repeats are longer and surround apredicted DUE (DNA unwinding element) with an AT-rich sequence in Pyrococcus genomes.

ORIC является сохраненными повторами 13 связывающих белков, как предсказано ранее биоинформатиками, и два из повторов больше и окружают предполагаемый DUE (элемент раскручивания ДНК) с AT-богатых последовательностей в геномах Pyrococcus.

Mcm3 is relatively abundant in the T. kodakarensis cells.

В клетках Т. Kodakarensis достаточно высокий уровень содержания МСМ3.

8. Part of speech replacement

Any translator faces the necessity of a entire rebuilding of a sentence. Still, the cases where a sentence can be reconstructed by changing the part of speech of just one word are very common. This method of the translation is actualy called part of speech replacement. The replacement in these cases helps to perfectly convey the meaning of the source text without stylistic distortion. Some examples of the application of this technique are presented in the Table below.

Table 9.

Example

Translation

Explanation

… in addition to the eukaryotic primase, DNA polymerase, and DNA ligase; these are obviously different from bacterial proteins and these proteins were biochemically characterized.

… в дополнение к эукариотической праймазе, ДНК-полимеразе и ДНК-лигазе; это явно отличает их от бактериальных белков, и эти белки биохимически характеризуются.

Adjective is translated by Verb

These features have encouraged us to study archaeal DNA replication, in the hopes of gaining fundamental insights into this molecular mechanism and its machinery from an evolutional perspective.

Эти особенности побудили нас изучить механизм репликации ДНК архей, в надежде получить фундаментальное понимание этого молекулярного механизма и его технику с точки зрения эволюции.

Adjective is translated by Noun

The structure-function relationships of the archaeal Mcms have been aggressively studied using purified proteins and site-directed mutagenesis.

В настоящее время проводится большое количество исследований структурно-функциональных отношений в архейных MCM с использованием очищенных белков и сайт-направленного мутагенеза.

Verb is translated by noun

In contrast, the Cdc6-2 protein stimulates the helicase activity of MCM in Thermoplasma acidophilum.

В противоположность этому, Cdc6-2 белок является стимулятором геликазной активности MCM в Thermoplasma acidophilum.

Verb is translated by Noun

Based on the recent comprehensive genomic analyses, thirteen archaeal species have more than one mcm gene.

В результате последнего комплексного анализа генома установлено, что тринадцать видов архей имеют более одного MCM-гена.

Participle II is translated by Noun

However, many of the mcm genes in the archaeal genomes seem to reside within mobile elements, originating from viruses.

Тем не менее, многие из MCM генов в геноме архей, кажется, находятся внутри подвижных элементов, имеющих вирусное происхождение.

Noun is translated by Adjective

9. Transposition of members of a sentence.

In the process of our work we had to employ various transfomations, leading to the changes of the structure of the sentences. Some examples of transposition of members of a sentence are given in the following Table.

Table 10.

Example

Translation

A mechanism was proposed in which ORC1 binds to all four ORBs to introduce a higher-order assembly for unwinding of the DUE with alterations in both topology and superhelicity.

Был предложен механизм, в котором ORC1 связывает все четыре ORB, чтобы ввести более высокий порядок сборки для разматывания DUE, с изменениями как в топологии, так и в суперспиральности.

Furthermore, the crystal structures of S. solfataricus Cdc6-1 and Cdc6-3 (two of the three Cdc6/Orc1 proteins in this organism) forming a heterodimer bound to ori2 DNA (one of the three origins in this organism), and that of A. pernix ORC1 bound to an origin sequence were determined.

Кроме того, установлено, что кристаллическая структура Cdc6-1 и Cdc6-3 у С. solfataricus (два из трех Cdc6/Orc1 белков в этом организме) с образованием гетеродимера связана с ori2 ДНК (один из трех истоков в этом организме), а так же была определена область ORC1 у А. Pernix, связанная с исходной последовательностью.

10. Non-finite forms of the verbs

The text contains large numbers of impersonal forms of the verbs. Translating such constructions, I had to correctly identify their type and function, otherwise it was very easy to make a significant mistake. Some interesting cases are presented in the Table below.

Table 11.

Example

Translation

Function

The molecular mechanism of DNA replication has been one of the central themes of molecular biology, and continuous efforts to elucidate the precise molecular mechanism of DNA replication have been made since the discovery of the double helix DNA structure in 1953.

Молекулярный механизм репликации ДНК был одной из центральных тем молекулярной биологии, поэтому прилагались постоянные усилия для выяснения точного молекулярного механизма репликации ДНК, которые проводились после открытия структуры двойной спирали ДНК в 1953 году.

Infinitive Indefinite Active in the function of the Attribute

Rapid progress of whole genome sequence analyses has allowed us to perform comparative genomic studies.

Быстрый прогресс и полный анализ генома позволили нам выполнить сравнительные исследования генома.

Infinitive Indefinite Active in the function of the Complex Object

Archaeal cells have a unicellular ultrastructure without a nucleus, resembling bacterial cells …

Клетки архей имеют одноклеточную ультраструктуру без ядра, напоминающую бактериальные клетки …

Participle I in the function of the Attribute

Therefore, the archaeal organisms are good models to elucidate the functions of each component of the eukaryotic type replication machinery complex.

Таким образом, организмы архей могут служить хорошими примерами и разъяснить функции каждого из компонентов эукариотического типа в комплексе механизмов репликации.

Infinitive Indefinite Active in the function of the Attribute

They proposed that an initiation factor recognizes the replicator, now referred to as a replication origin, to start replication of the chromosomal DNA.

Они предположили, что фактор инициации признает репликатор, который сейчас называют инициатором репликации, чтобы начать репликацию хромосомной ДНК.

Participle II in the function of the Attribute

An important step in characterizing the initiation of DNA replication in Archaea is to understand how the Cdc6/Orc1 protein recognizes the oriC region.

Важный шаг в характеристике инициации репликации ДНК у архей - понять, как белок Cdc6/Orc1 признает область ORIC.

Gerund in the function of the Attribute

A specific site in the oriC to start unwinding in vitro, was identified using the protein prepared by a denaturation-renaturation procedure recently.

Определенный сайт в ORIC, соответствующий раскручиванию в лабораторных условиях, был определен с помощью белка, подготовленного к процедуре денатурации-ренатурации.

Participle I in the function of the Adverbial Modifier of Manner

After unwinding of the oriC region, the replicative helicase needs to remain loaded to provide continuous unwinding of double stranded DNA (dsDNA) as the replication forks progress bidirectionally.

После разматывания области ORIC, репликативная геликаза должна оставаться загруженной, чтобы обеспечить непрерывное раскручивание двухцепочечной ДНК по мере продвижения вилки репликации в двух направлениях.

Gerund in the function of Adverbial Modifier of Time

The MCM protein complex, consisting of six subunits (Mcm2, 3, 4, 5, 6, and 7), is known to be the replicative helicase “core” in eukaryotic cells.

Комплекс белка MCM, состоящий из шести субъединиц (Mcm2, 3, 4, 5, 6, 7), как известно - «ядро» репликативной геликазы в эукариотических клетках.

Infinitive Indefinite Active in the function of Complex Subject

In contrast to the eukaryotic MCM, the archaeal MCMs, consist of a homohexamer or homo double hexamer, having distinct DNA helicase activity by themselves in vitro, and therefore, these MCMs on their own may function as the replicative helicase in vivo.

В отличие от эукариотических MCM, архейные MCM состоят из гомогексамера или двойного гомогексамера, которые имеют различные активности геликазы ДНК сами по себе в лабораторных условиях, и, следовательно, эти MCM сами по себе могут функционировать как репликативная геликаза в естественных условиях.

Participle I in the function of the Attribute

Functional interactions between Cdc6/Orc1 and Mcm proteins need to be investigated in greater detail to achieve a more comprehensive understanding of the conservation and diversity of the initiation mechanism in archaeal DNA replication.

Функциональное взаимодействие между Cdc6/Orc1 и белками МСМ должно быть исследовано более подробно для достижения более глубокого понимания сохранения и разнообразия механизмов инициирования репликации ДНК у архей.

Indefinite Infinitive Passive in the function of the Compound Verbal Modal Predicate

Phenotypic analyses investigating the sensitivities of the Дmcm1 and Дmcm2 mutant strains to DNA damage caused by various mutagens, as reported for other DNA repair-related genes in T. kodakarensis, may provide a clue to elucidate the functions of these Mcm proteins.

Фенотипический анализ исследования чувствительности Д MCM1 и Д MCM2 мутантных штаммов на повреждения ДНК, вызванными различными мутагенами, как сообщалось для других репараций ДНК генов, связанных в Т.kodakarensis, может дать ключ к выяснению функции белков MCM.

Indefinite Infinite Active in the function of the Attribute

Bibliography

“The mechanisms of DNA replication”, D.Stewart, 2013;

“Biochemical Pathways: An Atlas of Biochemistry and Molecular Biology” Second Edition, G.Michal, D.Schomburg, 2012;

“Types of Transformation in Translation Process”, M.V.Spasova, N.R.Lopatina, 2012;

“Tips For Graduates”, A.V. Bolshak, N.R.Lopatina, N.V. Semerdjidi, 2012;

“New English-Russian Dictionary of Biology”, O.Chibisova, 2009.

http://www.translate.google.ru/

Glossary

1. Accurate

2. Abundant

3. Adenine

4. Adenosine triphosphate

5. Adipocyte

6. Aerobe

7. Alcohol

8. Aldehyde

9. Alginate

10. Alleles

11. Among

12. Ancestor

13. Anomers

14. Antibody

15. Anticodon

16. Antigen

17. Apoactivator

18. Assay

19. Assembly

20. Attenuator

21. Autotroph

22. Auxin

23. Auxotroph

24. Available

25. Base

26. Bilayer

27. Binding

28. Biochemistry

29. Bioluminescence

30. Blastoderm

31. Bore

32. Bound

33. Branchpoint

34. Brevitoxin

35. Buffer

36. Calcite

37. Cancer

38. Carbohydrate

39. Carcinogen

40. Carotenoid

41. Catabolism

42. Catalyst

43. Caught up

44. Cept

45. Chelate

46. Chlorophyll

47. Chloroplast

48. Chromatin

49. Chromatography

50. Chromosome

51. Cistron

52. Coactivator

53. Codon

54. Coenzyme

55. Cofactor

56. Collagen

57. Comparative

58. Confirmed

59. Confirming

60. Conformation

61. Conserved

62. Contribute

63. Crystal

64. Cytochromes

65. Cytosine

66. Dark reactions

67. Deamination

68. Dehydrogenase

69. Denaturation

70. Described

71. Designated

72. Determined

73. Dialysis

74. Differentiation

75. Dimer

76. Dipole

77. Distortion

78. Domain

79. Double helix

80. Duplex

81. Efficiency

82. Eicosanoid

83. Eluate

84. Elucidate

85. Enantiomorphs

86. Encode

87. Encouraged

88. Endonuclease

89. Enhancer

90. Entropy

91. Equilibrium

92. Eukaryote

93. Exon

94. Exponentially

95. Fermentation

96. Forks

97. Furanose

98. Gaining

99. Gametes

100. Gel fitration chromatography

101. Gene

102. Genome

103. Genotype

104. Glycogen

105. Glycolysis

106. Glycoprotein

107. Golgi apparatus

108. Guanine

109. Habitat

110. Hairpin loop

111. Half-life

112. Helix

113. Heme

114. Hemoglobin

115. Heterochromatin

116. Heteropolymer

117. Heterotroph

118. Histones

119. Homologues

120. Homozygous

121. Host cell

122. Hydrolysis

123. Hydrophobic

124. Hyperthermophilic

125. Identified

126. Iinhibition

127. Immunoglobulin

128. In vitro

129. In vivo

130. Indicate

131. Inducer

132. Induction

133. Inherited

134. Interacts

135. Interferon

136. Introduce

137. Intron

138. Investigating

139. Ion

140. Isomerase

141. Ketone

142. Ketosis

143. Kilobase

144. Kinase

145. Kinetochore

146. Krebs cycle

147. Laminarin

148. Leader region

149. Lectin

150. Ligand

151. Ligase

152. Linear

153. Lipid

154. Lipopolysaccharide

155. Luciferase

156. Lysosome

157. Machineries

158. Marker

159. Meiosis

160. Membrane

161. Merodiploid

162. Mesosome

163. Metabolism

164. Metamorphosis

165. Metaphase

166. Microarray

167. Mitosis

168. Mobile

169. Molecular weight

170. Monolayer

171. Monomer

172. Multiple

173. Mutagen

174. Mutagenesis

175. Mutant

176. Mutarotation

177. Myosin

178. Nuclease

179. Nucleohistone

180. Nucleoside

181. Nucleosome

182. Nucleotide

183. Nucleus

184. Oligonucleotide

185. Oligosaccharide

186. Oncogene

187. Operon

188. Organelle

189. Origin

190. Oxidation

191. Palindrome

192. Paralogs

193. Participate

194. Pentose

195. Peptide

196. Peptidoglycan

197. Phenotype

198. Pheromone

199. Phosphodiester

200. Phospholipid

201. Phosphorylation

202. Photosynthesis

203. Phycocyanin

204. Physiological

205. Pigment

206. Plaque

207. Plasmid

208. Polyamine

209. Polymer

210. Polymerase

211. Polypeptide

212. Polysaccharide

213. Porphyrin

214. Predicted

215. Primer

216. Primosome

217. Prokaryote

218. Promoter

219. Prophase

220. Proposed

221. Proprotein

222. Prostaglandin

223. Protamines

224. Protein

225. Proteoglycan

226. Protist

227. Pseudocycle

228. Purine

229. Puromycin

230. Pyranose

231. Pyrimidine

232. Pyrophosphate

233. Quantitative

234. Rapid

235. Recombinant

236. Recombination

237. Reconstitute

238. Recruitment

239. Redox potential

240. Referred

241. Relatively

242. Renaturation

243. Repair synthesis

244. Repeats

245. Replication fork

246. Replicative

247. Replicon

248. Repressor

249. Required

250. Revealed

251. Ribose

252. Semipermeable

253. Sequence

254. Sigma factor

255. Signal sequence

256. Signature

257. Silica

258. Similarities

259. Similarity

260. Soluble protein

261. Somatic cell

262. Splicing

263. Sporulation

264. Stereoisomers

265. Steroids

266. Stimulated

267. Stimulation

268. Substantial

269. Substrate

270. Subunit

271. Synapse

272. Template

273. Ternary

274. Terpenes

275. Tetramer

276. Thioester

277. Thymidine

278. Thymine

279. Topoisomerase

280. Transamination

281. Transcription

282. Transformation

283. Transition state

284. Translation

285. Triggers

286. Trypsin

287. Tumorigenesis

288. Turnover

289. Unidentified

290. Universal

291. Unwinding proteins

292. Utilized

293. Viroids

294. Virus

295. Vitamin

296. Wild-type gene

297. Winged

298. Wobble

299. X-ray crystallography

300. Zygote


Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.