Теоретические основы и методы регистрации электрических потенциалов в головном мозге

Сущностные характеристики нейрональной активности и исследование активности нейронов головного мозга. Анализ электроэнцефалографии, которая занимается оценкой биопотенциалов, возникающих при возбуждении мозговых клеток. Процесс магнитоэнцефалографии.

Рубрика Медицина
Вид контрольная работа
Язык русский
Дата добавления 25.09.2011
Размер файла 296,9 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат

Теоретические основы и методы регистрации электрических потенциалов в головном мозге

Содержание

Введение

Нейрональная активность

Электроэнцефалография

Методы воздействия на головной мозг

Томографическое картирование электрической активности головного мозга

Магнитоэнцефалография

Список литературы

нейрональный активность головной мозга

Введение

Функции нервной системы изучают с использованием традиционных классических для общей физиологии методов и специальных методических подходов, призванных выявить специфические функции нервных образований, выполняющих роль главной управляющей и информационной системы в организме. В соответствии с двумя принципиально различными методическими подходами к изучению физиологических функций организма различают методы экспериментальной и теоретической нейрофизиологии.

К числу экспериментальных методов классической физиологии относятся приемы, направленные на активацию, или стимуляцию, подавление, или угнетение, функции данного нервного образования. Способы активирования изучаемого органа сводятся к раздражению его адекватными (или неадекватными) стимулами. Адекватное раздражение достигается специфическим раздражением соответствующих рецептивных входов рефлексов либо электрическим раздражением проводникового или центрального отдела рефлекторной дуги, имитирующим нервные импульсы. Среди неадекватных стимулов наиболее распространенными являются раздражение различными химическими веществами и градуируемое раздражение электрическим током.

Подавление функции вплоть до полного выключения достигается частичным или полным удалением (экстирпация), разрушением изучаемого нервного образования, кратковременным блокированием передачи возбуждения под действием химического вещества, холодового фактора или анода постоянного тока (анэлектротон, распространяющаяся депрессия), денервацией органа.

Развитие и совершенствование электронной и усилительной техники значительно повышают возможности метода регистрации и анализа электрических проявлений деятельности нервных структур. Регистрация электрических потенциалов головного мозга (электроэнцефалография) с последующим автоматизированным анализом с помощью средств вычислительной техники становится одним из важнейших методов исследования в нейрофизиологии мозга. Развитие микротехники отведения электрических потенциалов отдельных нервных клеток или даже частей клетки (микроэлектродная техника) за последние два-три десятилетия существенно обогатило ценными экспериментальными фактами физиологию мозга.

Существует много методов регистрации электрических сигналов в головном мозге, в данном реферате будут рассмотрены лишь некоторые из них.

Нейрональная активность.

Нейрон -- нервная клетка, через которую передается информация в организме, представляет собой морфофункциональную единицу ЦНС человека и животных. При достижении порогового уровня возбуждения, поступающего в нейрон из разных источников, он генерирует разряд, называемый потенциалом действия. Как правило, нейрон должен получить много приходящих импульсов прежде, чем в нем возникнет ответный разряд. Все контакты нейрона (синапсы) делятся на два класса: возбудительные и тормозные.

Активность первых увеличивает возможность разряда нейрона, активность вторых -- снижает. По образному сравнению, ответ нейрона на активность всех его синапсов представляет собой результат своеобразного "химического голосования". Частота ответов нейрона зависит от того, как часто и с какой интенсивностью возбуждаются его синаптические контакты, но здесь есть свои ограничения.

Генерация импульсов (спайков) делает нейрон недееспособным примерно на 0,001 с. Этот период называется рефрактерным, он нужен для восстановления ресурсов клетки. Период рефрактерности ограничивает частоту разрядов нейронов. Частота разрядов нейронов колеблется в широких пределах, по некоторым данным от 300 до 800 импульсов в секунду.

Рис.1. Виды осциллограмм импульсной активности нейронных популяций, регистрируемых в различных корковых и подкорковых структурах (по Н.П. Бехтеревой с соавт., 1985). Вверху - отметки времени (100 мс). Латинские буквы справа - условные обозначения структур мозга человека.

Регистрация ответов нейронов. Активность одиночного нейрона регистрируется с помощью так называемых микроэлектродов, кончик которых имеет от 0,1 до 1 микрона в диаметре. Специальные устройства позволяют вводить такие электроды в разные отделы головного мозга, в таком положении электроды можно зафиксировать и, будучи соединены с комплексом усилитель -- осциллограф, они позволяют наблюдать электрические разряды нейрона.

С помощью микроэлектродов регистрируют активность отдельных нейронов, небольших ансамблей (групп) нейронов и множественных популяций (т.е. сравнительно больших групп нейронов). Количественная обработка записей импульсной активности нейронов представляет собой довольно сложную задачу особенно в тех случаях, когда нейрон генерирует множество разрядов и нужно выявить изменения этой динамики в зависимости от каких-либо факторов.

С помощью ЭВМ и специального программного обеспечения оцениваются такие параметры, как частота импульсации, частота ритмических пачек или группирования импульсов, длительность межстимульных интервалов и др. Анализ функциональных характеристик активности нейронов в сопоставлении с поведенческими реакциями проводится на достаточно длительных отрезках времени от 25-30 с и выше. Активность нейронов регистрируют у животных в эксперименте, у человека в клинических условиях. Ценными объектами исследования функциональных свойств нейронов служат крупные и относительно доступные нейроны некоторых беспозвоночных. Многочисленные факты, касающиеся нейрональной организации поведения, были получены при изучении импульсной активности нейронов в экспериментах на кроликах, кошках и обезьянах.

Исследования активности нейронов головного мозга человека осуществляются в клинических условиях, когда пациентам с лечебными целями вводят в мозг специальные микроэлектроды.

В ходе лечения для полноты клинической картины больные проходят психологическое тестирование, в процессе которого регистрируется активность нейронов. Исследование биоэлектрических процессов в клетках, сохраняющих все свои связи в мозге, позволяет сопоставлять особенности их активности, с результатами психологических проб, с одной стороны, а также с интегративными физиологическими показателями (ЭЭГ, ВП, ЭМГ и др.)

Последнее особенно важно, потому что одной из задач изучения работы мозга является нахождение такого метода, который позволил бы гармонически сочетать тончайший анализ в изучении деталей его работы с исследованием интегральных функций. Знание законов функционирования отдельных нейронов, конечно, совершенно необходимо, но это только одна сторона в изучении функционирования мозга, не вскрывающая, однако, законов работы мозга как целостной функциональной системы.

Электроэнцефалография

Электроэнцефалография занимается регистрацией и оценкой биопотенциалов, возникающих при возбуждении мозговых клеток. Поскольку ЭЭГ представляет собой равнодействующую биопотенциалов многих миллиардов нервных клеток, образующих нервную систему, то оценка далеко не так проста.

Чем больше отведений, c помощью которых получают ЭЭГ, тем полнее может быть оценка при сопоставлении многих кривых. Для этого применяют многоканальные (8-, 12-, 16- и даже 32-канальные) аппараты. Результат обследования будет еще более надежным, если сигналы, полученные от многих различных отведений, проанализирует ЭВМ.

Бергер подметил, что ЭЭГ состоит из волн c различной амплитудой и частотой. Если пациент спокойно лежит c расслабленными мышцами в среде без раздражении c закрытыми глазами, но не спит, то в ЭЭГ доминирует синусообразная волна, особенно в кривой активного напряжения, отведённой от заднего и бокового участков черепа. Eё называют альфа-ритмом. Характерный диапазон её частот 7,5-13 Гц.

Амплитуда мозговых волн, отводимых c поверхности коры относительно референтного электрода, размещенного на мочке уха, может быть около 10 мВ. Напротив, запись ЭЭГ c головы накожными электродами имеет меньшую амплитуду (от 50 до 100 мкВ). Частота этих волн лежит в области от 0,5 до 100 Гц, причём их характер в значительной степени определяется активностью коры головного мозга.

Волны ЭЭГ резко изменяются при переходах между состояниями бодрствования и сна. Как правило, в течение длительного времени мозговые волны нерегулярны, так что в них невозможно выделить какой-либо паттерн (характерный «узор»). Однако иногда в записи ЭЭГ появляются характерные и отчётливые волны. Некоторые из них связаны с определенными аномалиями мозга, подобными эпилепсии.

По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих:

Рис

Альфа-волны - это ритмические осцилляции ЭЭГ, происходящие c частотой от 7,5 до 13 Гц. Они обнаруживаются почти у всех нормальных людей, когда их мозг находится в спокойном бодрствующем состоянии. Если отводить ЭЭГ униполярно (с индифферентным электродом, например, на мочке уха) то можно убедиться, что наибольшая интенсивность этих волн встречается в затылочной области. Но их также можно зарегистрировать в теменной и лобной областях.

Амплитуда альфа-волн составляет приблизительно 50 мкВ. Когда испытуемые спят, альфа-волны полностью исчезают. Если внимание бодрствующих людей сосредоточено на некоторой определённой умственной работе, то амплитуда альфа-волны у отдельных пациентов может быть в два раза больше.

Этот ритм исчезает тотчас же, как только пациент откроет глаза. Это явление называют альфа-торможением (депрессия, «реакция активации»). Вместо исчезающего альфа-ритма появляются более частые беспорядочные волны, занимающие более широкий спектр частот. Реакция активации в затылочной области наиболее выражена при открывании глаз и зрительной стимуляции, а в сейсомоторной - при кинетических раздражениях. Интересен тот факт, что при депрессии альфа-ритма в новой коре - старой коре (гиппокампе) может происходить увеличение амплитуды тета-ритма. По-видимому, активация новой и старой коры происходит под влиянием разных факторов.

Альфа-ритм является наиболее характерным признаком ЭЭГ здорового человека, но у многих людей его вообще нет, и это отнюдь не свидетельствует о болезни или об отсутствии восприимчивости организма.

Другая характерная волна ЭЭГ - бета-ритм. Он наблюдается, главным образом, в сигналах, отведённых от лобной части черепа. Бета-ритм имеет более высокую частоту, чем альфа-ритм, но меньшую амплитуду и менее правильную форму кривой. Он проявляется не постоянно, а примерно через секундные отрезки времени. Каждый такой период называют бета-веретеном.

B норме частота бета-волн составляет от 15 до 30 Гц, но иногда (особенно во время интенсивной умственной деятельности) частота повышается до 50 Гц. Наиболее часто бета-волны встречаются в теменной и лобной областях головы. Их можно подразделить на два типа: бета I и бета II. Бета-волны первого типа имеют частоту, примерно вдвое превышающую частоту альфа-ритма. Как и альфа-ритм, эти волны исчезают и заменяются асинхронными низковольтными волнами при умственной деятельности. Напротив, бета-волны второго типа появляются во время интенсивной активности центральной нервной системы (ЦНС), характерной для стресса. Таким образом, один тип бета активности вызывается умственной активностью, в то время как другой тип этой активности тормозится ею.

C виска пациента можно отвести тета-волну, смешанную c альфа- и бета-ритмами. Полоса частот этого ритма ниже, чем у альфа-ритма. Различают ещё гамма- и дельта-волны. Они появляются, как правило, в патологических случаях.

Частота тета-волн составляет 4-8 Гц. Они встречаются в основном в теменной и височной областях у детей, но также могут появляться у некоторых взрослых при эмоциональном стрессе - особенно в периоды разочарования и расстройства. Например, их можно вызвать разочарованием человека, которому сначала позволили наслаждаться чем-то приятным, а затем внезапно устранили причину приятного переживания. Такой переход вызывает тета-ритм длительностью около 20 с.

K дельта-волнам относят все осцилляции ЭЭГ, происходящие c частотой ниже 3,5 Гц. Иногда эти волны появляются повторно c периодом 2-3 с.

Их также можно наблюдать при глубоком сне у младенцев или при серьезных органических заболеваниях мозга. Дельта-волны могут возникать в пределах коры головного мозга независимо от активности более глубоких церебральных

структур.

Кроме этих ритмов в коре человека и других животных в покое регистрируются сверхмедленные электрические колебания. Например, так называемый секундый ритм (7-8 колебаний в минуту) и минутный ритм (0, 5-2 колебания в минуту ).

Следует подчеркнуть, что подобное разбиение на группы более или менее произвольно, оно не соответствует никаким физиологическим категориям. Зарегистрированы и более медленные частоты электрических потенциалов головного мозга вплоть до периодов порядка нескольких часов и суток.

Парадоксально, но собственно импульсная активность нейронов не находит отражения в колебаниях электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа человека. Причина в том, что импульсная активность нейронов не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона составляет не более 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются десятками и сотнями миллисекунд.

Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение синаптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от потенциала действия нейрона, который возникает по приниципу "все или ничего") имеют градуальный характер и могут суммироваться.

Несколько упрощая картину, можно сказать, что положительные колебания потенциала на поверхности коры связаны либо с возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, либо с тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях. Отрицательные колебания потенциала на поверности коры предположительно отражают противоположное этому соотношение источников электрической активности.

Ритмический характер биоэлектрической активности коры, и в частности альфа-ритма, обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Эти нейроны через соответствующие возбуждающие и тормозные связи способны генерировать и поддерживать ритмическую активность в коре больших полушарий. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать синхронизирующее влияние, т.е. способствующее генерации устойчивого ритмического паттерна, и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность.

Приборы и методика регистрации. В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ и ряда других физиологических показателей входит звукоизолирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, моногоканальные усилители, регистрирующая аппаратура (чернилопишущий энцефалограф, многоканальный магнитофон). Обычно используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае необходимо специальное программное обеспечение.

ЭЭГ совершенно безвредно и безболезненно. Обычно ЭЭГ регистрируют в состоянии покоя у бодрствующих пациентов, лежащих на кровати (или полулежащих в кресле) c закрытыми глазами. У пациентов, расположенных подобным способом, артефакты от движения электродов и другие электрические помехи значительно уменьшаются. Мышечная активность лица, шеи, ушей и т.п. является самой неприятной и практически неуловимой помехой, загрязняющей сигнал ЭЭГ при регистрации спонтанной активности мозга или вызванного ответа, возникающего при стимуляции сенсорных входов.

Пациент во время обследования лежит или сидит в удобном кресле, расслабленный с закрытыми глазами (состояние пассивного бодрствования). Для проведения ЭЭГ на голове прикрепляются с помощью специального шлема маленькие электроды, которые соединяются проводами с электроэнцефалографом. Электроэнцефалограф усиливает биопотенциалы, полученные с датчиков, в сотни тысяч раз и записывает их на бумагу или в память компьютера.

Если исследование проводится ребенку, то ему необходимо объяснить что его ждет во время исследования и убедить в его безболезненности. Пациент перед исследованием не должен испытывать чувство голода, так как это может вызывать изменения на ЭЭГ. Голова перед ЭЭГ должна быть чисто вымыта - это позволит добиться лучшего контакта электродов с кожей головы и получения более достоверных результатов исследования. С детьми дошкольного возраста необходимо потренироваться в надевании "шлема" и пребывании в неподвижном состоянии с закрытыми глазами (игра в космонавта, танкиста и т.п.), а также научить глубоко и часто дышать.

Если во время ЭЭГ у пациента случится приступ, то результативность исследования намного возрастает, так как можно будет более точно выявить место нарушения электрической активности мозга. Однако, учитывая интересы безопасности пациента, не следует специально провоцировать судорожные приступы. Иногда перед ЭЭГ больные не принимают лекарства. Этого не следует делать. Резкое прекращение приема препаратов провоцирует приступы и даже может вызвать эпистатус.

Желательно чтобы ЭЭГ проводил квалифицированный специалист. Обычно это специально обученный невропатолог, иногда его называют электроэнцефалографистом или нейрофизиологом. Он должен уметь расшифровывать ЭЭГ пациентов той или иной возрастной группы. Следует учитывать, что ЭЭГ детей и подростков значительно отличаются от ЭЭГ взрослых. При этом нейрофизиолог не только описывает результаты исследования, но и ставит свой клинико-электроэнцефалографический диагноз. Однако поставить окончательный диагноз без более полных клинических данных электроэнцефалографист не может. Многие изменения ЭЭГ могут являться неспецифическими, т.е. их точная интерпретация возможна только с учетом клинической картины болезни и иногда после дополнительного обследования.

Результаты ЭЭГ зависят от возраста больного, лекарств, которые он принимает, времени последнего приступа, наличия тремора (дрожания) головы и конечностей, нарушений зрения, дефектов черепа. Все перечисленные факторы могут влиять на правильное толкование и использование данных ЭЭГ

Электрическую активность мозга записывают тремя типами электродов - накожными (головными), кортикальными (c коры головного мозга) и погружными (для отведения сигналов глубинных структур мозга).

Для введения в нервную ткань мозга применяют тонкие изолированные игольчатые электроды разнообразной конструкции. B этом случае отведение называется глубинным. Удивительно, что погружение небольших электродов в мозг не вызывает в нём заметных функциональных повреждений. Каким бы образом ни была записана ЭГГ - от скальпа, коры головного мозга или его глубинных структур - записанная колебательная активность всегда представляет собой алгебраическую сумму потенциалов различных нейрональных генераторов тока в объёмном проводнике.

Важное значение при регистрации ЭЭГ имеет расположение электродов, при этом электрическая активность одновременно регистрируемая с различных точек головы может сильно различаться. При записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и монополярный. В первом случае оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа, во втором один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи -- активность какого-то одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей исследования. В исследовательской практике шире используется монополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад той или иной зоны мозга в изучаемый процесс.

Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему "10-20", позволяющую точно указывать расположение электродов. В соответствии с этой системой у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между серединой переносицы (назионом) и твердым костным бугорком на затылке (инионом), а также между левой и правой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10% или 20% этих расстояний на черепе. При этом для удобства регистрации весь череп разбит на области, обозначенные буквами: F -- лобная, О -- затылочная область, Р -- теменная, Т -- височная, С -- область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому, а четные -- к правому полушарию. Буквой Z -- обозначается отведение от верхушки черепа. Это место называется вертексом и его используют особенно часто.

Система 10-20 (Jasper, 1958).

Рис.2. Расположение электродов на поверхности головы: F - лобная часть; C - центральная; P - теменная; T - височная; O - затылочная. Нечетные индексы - левая половина головы, четные индексы - правая, Z - средняя линия

Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм регистрируется преимущественно в затылочной и теменной областях. Локализация бета-ритма -- в прецентральной и фронтальной коре. Гамма-колебания охватывают частоты от 30 до 120-170 Гц, а по данным некоторых авторов -- до 500 Гц при их амплитуде около 2 мкВ. Их можно наблюдать в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры. Дельта-волны возникают в диапазоне 0,5--4,0 Гц (20--200 мкВ), зона их появления варьирует. Тета-волны чаще наблюдаются во фронтальных зонах. В височной области можно видеть каппа-колебания на частоте 8--12 Гц (5-- 40 мкВ). Фокус лямбда-колебаний (12-14 Гц, 20-50 мкВ) приходится на вертекс. Сонные веретена имеют частоту 12--14 Гц и широкую зону распространения. Выделяют эквиваленты альфа-ритма, которые имеют ту же частоту колебаний, что и альфа-ритм, но другую локализацию, и чувствительны к другим видам модальности. В области роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландический, или аркообразный), отвечающий блокадой на проприоцеп-тивные раздражения. В височной коре находят may-ритм, который подавляется звуковыми стимулами. С развитием компьютерной техники широкое распространение получили методы спектрального и корреляционного анализа ЭЭГ

Для записи ЭЭГ применяют дифференциальный усилитель (имеет два входа и отдельный земляной электрод). C его помощью регистрируют разность потенциалов между любой парой электродов (биполярное отведение), между земляным и одним монополярным.

Поскольку мозг является объемным проводником, то в любом случае регистрируется активность не только той точки, с которой непосредственно соприкасается электрод, но в какой-то мере и соседних. Активность этих более отдаленных точек, если она значительно выше активности в месте отведения, несмотря на некоторое ослабление промежуточным слоем тканей, может сказаться на результатах регистрации даже больше, чем активность контактного пункта. Об этом всегда следует помнить во избежании возможных ошибок при решении вопроса о локализации деятельного очага, так как в этом случае в ЭЭГ будет преимущественно показана активность более отдаленного участка, которая может даже целиком замаскировать потенциалы непосредственно прилегающего к электроду пункта.

Так как при оценке ЭЭГ учитываются формы колебаний, их амплитуда, частота и временные ( в частности, фазовые) соотношения, то регистрирующая аппаратура должна обеспечить максимально верное изображение исследуемых сигналов в виде удобочитаемой кривой с возможностью определения указанных параметров. Поскольку величина разности потенциалов, генерируемых мозгом, является очень малой и нижняя их граница, доступная измерению в настоящее время, определяется единицами микровольт, то, чтобы записать эти колебания, их необходимо усилить. Для этого используются электронные усилители, в частности усилители напряжений.

Амплитуда усиленных колебаний должна быть точно пропорциональна амплитуде исходных. Два других параметра - частота и фазовые соотношения - должны быть переданы без изменений. Лишь при этих условиях усиление сигнала, т.е. повышение уровня его мощности, не будет сопровождаться искажениями его формы. Эти требования на практике трудно выполнимы, так как в процессе усиления вследствие несовершенства приборов неизбежно возникают различные искажения. Допустимые границы искажений специально оговариваются в технических условиях при конструировании усилителей.

Для записи усиленных колебаний электрических потенциалов мозга используются разнообразные автоматические регистрирующие устройства. Эти устройства, называемые самописцами, или осциллографами, позволяют получить кривую изменений биопотенциалов как функцию времени.

Из большого числа существующих в технике типов осциллографов в электроэнцефалографии применяются лишь некоторые. В настоящее время имеются самопишущие приборы, специально разработанные для записи электроэнцефалограмм и объединяющие в одном комплексе усилители и осциллографы. Такие приборы называются электроэнцефалографами.

Для того чтобы усилители и регистрирующий прибор могли быть объединены в одну установку, необходимо выполнить условия согласования ряда параметров обеих частей: 1) выходное сопротивление усилителя и сопротивление вибратора должны быть одного порядка; 2) сигнал на выходе усилителя должен иметь такую мощность, которая обеспечивала бы работу вибратора и позволяла бы получать запись усиленных колебаний потенциалов мозга с требуемой амплитудой; при этом совокупность амплитудных характеристик усилителя и вибратора должна обеспечить линейность амплитудной характеристики электроэнцефалографа; 3) так как частотная характеристика электроэнцефалографа зависит от соотношения частотных характеристик усилителя и вибратора, то последние должны быть согласованы так, чтобы в результате был бы обеспечен требуемый диапазон линейного воспроизведения частот записываемого процесса.

Качество электроэнцефалографа определяется основными параметрами: частотной и амплитудной характеристиками, диапазоном измерений, чувствительностью, видом записи (индикации). Весьма существенное значение имеют удобство управления, надежность прибора и его габариты, стоимость прибора и его эксплуатации, вспомогательное оборудование.

Параметры электроэнцефалографа представляют собой совокупность взаимосвязанных параметров усилителя и самописца. В этом комплексе ведущее значение имеют характеристики самописца, которые зависят от конструкции основных элементов осциллографа. Выбором этих элементов определяется тип самописца.

В большинстве типов регистрирующих устройств, применяемых в электроэнцефалографии, можно различить следующие основные элементы (или их аналогии в некоторых специфических приборах): преобразователь энергии колебаний электрических потенциалов в механические (вибратор), инструмент записи (перо с чернилами, струя чернил, пишущий стержень и т.п.), носитель записи (бумажная или фотографическая лента и др.) и механизм развертки процесса во времени (лентопротяжка, электронная развертка). Наиболее важным и сложно устроенным элементом является вибратор. В электронно-лучевом осциллографе аналогом вибратора является катодная трубка, а инструментом записи - электронный луч или вызываемое им световое пятно на экране. При магнитной записи колебания электрических потенциалов посредством специальной головки преобразуются в колебания магнитного поля, запечатлевающиеся на ферромагнитной ленте.

Виды записи можно классифицировать по разным показателям. Для электроэнцефалографии наиболее существенны два из них: с одной стороны, это удобство производства и чтения записи, с другой - быстродействие способа записи.

По показателю удобочитаемости все виды записи можно разделить на:

а) методы непосредственно видимой записи:

· Чернильно-перьевой метод. Инструментом регистрации является перо в виде трубочки, непрерывно снабжаемое чернилами. Носитель регистрации - хорошего качества бумага в виде ленты, протягиваемой под пером.

· Струйный метод. Запись производится посредством тончайшей струйки чернил, подаваемой под давлением через капиллярную трубочку, вибрирующую синхронно с сигналом. Носителем регистрации является движущаяся бумажная лента.

· Копировальный метод. Подвижный металлический стержень при помощи посредника, которым является красящая копировальная бумага или лента, оставляет на движущейся бумаге непрерывный след в виде кривой исследуемого процесса.

· Тепловой метод. Нагретый металлический стержень или тепловой луч в местах соприкосновения расплавляет специальный воскоподобный слой (например, стеарат свинца, магния), которым покрыта движущаяся бумажная лента черного или иного цвета. В результате обнажается поверхность бумаги в виде окрашенной линии записи.

б) Методы записи с последующим проявлением:

· Фотографический метод. Регистрация производится посредством фокусированного светового луча, отражающегося, например, от зеркальца шлейфного или рамочного гальванометра и попадающего на светочувствительную пленку или бумагу.

· Другим способом является фоторегистрация движений светового пятна с экрана электронно-лучевого осциллографа или его следа на экране со специальным люминесцентным покрытием. Возможна также регистрация процессов с использованием модуляции яркости луча света или электронного пучка.

· Радиографический метод. Узкий пучок альфа-, бета-, или гамма- лучей радиоактивного вещества, следующий за изменениями измеряемой величины благодаря специальному отклоняющему устройству, направляется на бумагу или пленку из светочувствительного материала.

в) Методы записи с последующей инструментальной обработкой.

· Электромагнитный метод. Измеряемые сигналы после усиления попадают в обмотку электромагнита, изменяя в соответствии с ходом регистрируемого процесса напряженность магнитного поля, создаваемого этим магнитом. Мимо зазора электромагнита движется лента с ферромагнитным покрытием. В результате воздействия переменного магнитного поля изменяется магнитное состояние ферромагнитного слоя, которое длительно сохраняется после записи. Пропуская ленту с фиксированным процессом через магнитную головку воспроизведения, можно переписать весь процесс в виде кривой на ленте осциллографа или подвергнуть другим видам обработки.

· Трибоэлектрический метод. Электризующий металлический стержень, приходя в соприкосновение с твердым диэлектриком, создает на его поверхности электростатические заряды различной величины. Специальное считывающее устройство позволяет реализовать произведенную запись в виде конкретных данных. Кроме перечисленных видов записи, в технике используются и многие другие.

Поскольку важнейшим показателем работы электроэнцефалографической установки является ее быстродействие, то наиболее целесообразно классифицировать приборы по этому признаку. Практически используемые перспективные для электроэнцефалографии виды записи по данному признаку можно разбить на три группы (класса).

А. Способы инерционной записи, передающие без серьезных искажений процессы частотой в несколько десятков периодов в секунду. Сюда относятся чернильно-перьевая запись, копировальный метод, тепловой и некоторые другие.

Б. Способы малоинерционной записи, позволяющие записывать практически весь диапазон частот ЭЭГ, но несколько ограничивающие изучение особо быстрых процессов, частотой свыше 1000 гц. К этому классу относятся струйный метод и способы фоторегистрации с использованием зеркальных гальванометров, в том числе запись ультрафиолетовым лучом.

В. Способы практически безынерционной записи, позволяющие записывать весь диапазон частот ЭЭГ со значительным перекрытием. Этот класс представлен электронно-лучевыми осциллографами с фотозаписью.

Каждый электроэнцефалограф должен обеспечивать максимально возможную равномерность хода лентопротяжного механизма, должен быть снабжен отметкой времени или стандартными скоростями лентопротяжки, одним или несколькими отметчиками раздражения, коммутационным устройством, плавной и ступенчатой регулировкой усиления, калибровочным устройством, частотными фильтрами, устройствами для измерения сопротивления электродов, счетчиком запаса ленты - носителя записи. Существуют также специальные методы регистрации ЭЭГ, применяемые при диагностике различных заболеваний, основным из которых является эпилепсия. Перечислим некоторые из них.

ЭЭГ ВО СНЕ

Исследование ЭЭГ во время сна позволяет обнаружить эпилептическую активность у большей части больных, у которых в дневное время эпилептическая активность не выявлялась даже под влиянием обычных провокационных проб.

ЭЭГ-МОНИТОРИНГ

Это исследование проводят в тех случаях, когда трудно определить вид приступа. Это очень сложный метод. Он включает видеозапись приступа с одновременной регистрацией ЭЭГ. ЭЭГ- мониторинг проводят только в специализированных медицинских центрах.

КАРТИРОВАНИЕ МОЗГА

Это разновидность ЭЭГ с компьютерным анализом электрической активности клеток головного мозга и графическим представлением его результатов. Обычно это исследование проводится в специализированных неврологических центрах. По информативности картирование мозга значительно уступает ЯМР.

ЭЭГ С БИООБРАТНОЙ СВЯЗЬЮ

Этот метод основан на следующем - ЭЭГ, проводимая обычным способом (регистрация активности клеток мозга на бумаге), сопровождается световыми и звуковыми проявлениями. Пациент видит свою ЭЭГ и пробует воздействовать на ее ритм. Этот процесс выглядит в виде тренировки больного с целью управления световыми, звуковыми сопровождениями ЭЭГ или меняющимися изображениями на экран дисплея ЭВМ. Таким способом удается в определенной степени управлять активностью клеток мозга и воздействовать на некоторые виды приступов. Лечение этим способом требует большого терпения и ежедневных тренировок в течение нескольких месяцев. Метод биообратной связи, возможно, является ценных дополнением в лечении больных, которые плохо реагируют на противосудорожные препараты. Однако этот метод не может заменить медикаментозного лечения. Пока этот метод слишком мало исследован, чтобы быть рекомендован, как способ лечения приступов.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРОБЫ

РЕАКЦИЯ АКТИВАЦИИ (ПРОБА С ОТКРЫВАНИЕ И ЗАКРЫВАНИЕМ ГЛАЗ)

Реакция активации обычно хорошо выражена у детей старше 3-х лет и проявляется в виде снижения амплитуды основного ритма. Редко, примерно в 7% случаев, реакция активации слабо выражена или проявляется в виде усиления фоновой активности. Это относится, как правило, к детям с задержкой психомоторного развития и сниженным функциональным состоянием мозга в результате заболевания мозга или медикаментозного воздействия. Характерно, что проба с открыванием глаз не приводит к уменьшению низкочастотной бета-активности, а иногда и усиливает ее выраженность.

Реакция активации интересна о плане провокации некоторых форм генерализованной эпилептической активности, которая появляется через короткое время после закрывания глаз, особенно это касается бессудорожных форм приступов (абсансов). Локальная (корковая) эпилептическая активность обычно при десинхронизации (во время открывания глаз) сохраняется. В то время как эпилептическая активность обусловленная процессом в глубинных структурах мозга может исчезать.

ФОТОСТИМУЛЯЦИЯ (СТИМУЛЯЦИЯ СВЕТОВЫМИ МЕЛЬКАНИЯМИ)

Фотостимуляцию часто проводят световыми мельканиями фиксированной частоты от 5 до 30 Гц сериями по 10-20 секунд. У детей такой способ дает мало информации в плане диагностики фотосенситивной эпилептической активности. Лучший результат дает применение быстрого изменения частоты световых мельканий в границах 10-25 мельканий в секунду. Это касается как группы больных с истинной фотосенситивной эпилепсией, так и эпилепсии с фотосенситивностью (эпилептическая активность выявляется и без фотостимуляции). Фотосенситивная эпилептическая активность выявлена у 2.5% детей с генерализованными приступами. Выявление данной формы эпилептической активности важно в плане тактики медикаментозного лечения.

ФОТОСЕНСИТИВНАЯ ЭПИЛЕПСИЯ

Фотосенситивная эпилептическая активность на ЭЭГ

Отдельно необходимо выделить неэпилептические изменения ЭЭГ при фотостимуляции:

- фотомиоклонический эффект;

- усвоение ритма кратного к частоте стимуляции;

- билатерально-синхронную дельта-активность преимущественно в теменно-затылочных отведениях;

- затылочные спайки при частоте 4-7 Гц.

Но в тоже время эти изменения чаще отмечаются у больных с эпилептическими приступами. Однако, аналогичные изменения могут встречаются у детей с так называемой "минимальной мозговой дисфункцией".

ФОНОСТИМУЛЯЦИЯ (СТИМУЛЯЦИЯ ЗВУКОВЫМИ СИГНАЛАМИ)

Фоностимуляция обычно применяется а виде кратковременного громкого звукового сигнала. Информативность этой пробы мала. Но иногда встречается провокация локальной эпилептической активности (у 0.3%). Интересно появление вертекс-потенциала в начале пробы, который чаще встречается у детей с невротическими проявлениями.

ДЕПРИВАЦИЯ СНА (ОГРАНИЧЕНИЕ ВРЕМЕНИ СНА)

Проба с лишением сна в течение суток, применяется в случаях, когда при "обычном" исследовании пациента с эпилептическими приступами необходимо увеличить вероятность выявления эпилептической активности. Эта проба повышает информативность ЭЭГ примерно на 28% и, главным образом, у пациентов с абсансами и тонико-клоническими приступами. Однако, проба достаточно тяжело переносится детьми младше 10 лет.

СНИЖЕНИЕ ДОЗЫ И ВРЕМЕННАЯ ОТМЕНА ПРОТИВОЭПИЛЕПТИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ

При проведении ЭЭГ у детей с эпилептическими приступами некоторые специалисты рекомендуют отменять противоэпилептические препараты перед исследованием. Опыт показывает что информативность ЭЭГ не повышается, но есть высокая вероятность провокации приступа.

ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИЯ (ФОРСИРОВАННОЕ ДЫХАНИЕ)

Гипервентиляция - это частое и глубокое дыхание в течение 1-3 минут. Такое дыхание вызывает выраженные обменные изменения (алкалоз) в головном мозге за счет интенсивного выведения углекислоты, которые, в свою очередь, способствуют появлению эпилептической активности на ЭЭГ у людей с приступами. Гипервентиляция во время записи ЭЭГ позволяет выявить скрытые эпилептические изменения (особенно при абсансах) и уточнить характер эпилептических приступов.

Произвольная гипервентиляция как функциональная проба применяется для выявления скрытых поражений нервной системы с 1929 года, когда независимо друг от друга появились работы немецкого ученого Ферстера и американского исследователя Роззета. Ферстер предложил использовать произвольную гипервентиляцию для выявления скрыто протекающих форм эпилепсии. Роззет применял ее для распознавания разнообразных поражений нервной системы. Этот метод в течение нескольких лет широко распространился, и его стали использовать при диагностике не только эпилепсии, но и истерии, мигрени, нарколепсии, невропатии, психопатии, эпидемического энцефалита, органических поражений нервной системы.

С введением в клиническую практику метода электроэнцефалографии было выявлено, что у большого числа больных эпилепсией гипервентиляция уже в первые минуты приводит к появлению и усилению эпилептической активности с высокоамплитудными медленными и острыми волнами, комплексами пик-волна, усилению и генерализации локальных эпилептических проявлений

Клинический и статический методы изучения ЭЭГ. С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический.

Визуальный (клинический) анализ ЭЭГ используется, как правило, в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следуюшие вопросы: соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы; если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения "читать" электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.

Следует, однако, подчеркнуть, что в широкой клинической практике грубые макроочаговые нарушения или другие отчетливо выраженные формы патологии ЭЭГ встречаются редко. Чаще всего (70-80% случаев) наблюдаются диффузные изменения биоэлектрической активности мозга с симптоматикой, трудно поддающейся формальному описанию. Между тем именно эта симптоматика может представлять особый интерес для анализа того контингента испытуемых, которые входят в группу так называемой "малой" психиатрии -- состояний, граничащих между "хорошей" нормой и явной патологией. Именно по этой причине сейчас предпринимаются особые усилия по формализации и даже разработки компьютерных программ для анализа клинической ЭЭГ.

Статистические методы исследования электроэнцефалограммы исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Дальнейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл которого состоит в том, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.

Преобразование Фурье позволяет преобразовать волновой паттерн фоновой ЭЭГ в частотный и установить распределение мощности по каждой частотной составляющей. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме колебания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие содержательную интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов.

Например, специальную задачу составляет анализ вклада, или относительной мощности, разных частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих. Она решается с помощью построения спектров мощности. Последний представляет собой совокупность всех значений мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с определенным шагом дискретизации (в размере десятых долей герца). Спектры могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каждой составляющей (в процентах) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи.

Рис.3. Индивидуальный спектр ЭЭГ в состоянии покоя (по D. Lykken et al., 1974).

По оси абсцисс - частота в Гц., по оси ординат - спектральные плотности в логарифмической шкале. На рисунке хорошо видно, что максимальное значение спектральной мощности приходится на частоту альфа-ритма

Рис

Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработке, например, корреляционному анализу, при этом вычисляют авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность, которая характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность изменяется в диапазоне от +1 (полностью совпадающие формы волны) до 0 (абсолютно различные формы волн). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапазонов.

При помощи вычисления когерентности можно определить характер внутри- и межполушарных отношений показателей ЭЭГ в покое и при разных видах деятельности. В частности, с помощью этого метода можно установить ведущее полушарие для конкретной деятельности испытуемого, наличие устойчивой межполушарной асимметрии и др. Благодаря этому спектрально-корреляционный метод оценки спектральной мощности (плотности) ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоящее время одним из наиболее распространенных.

Методы воздействия на мозг

Если регистрировать электрическую активность мозга во время действия определенного стимула (зрительного, слухового или тактильного), то можно выявить т.н. вызванные потенциалы - синхронные разряды определенной группы нейронов, возникающие в ответ на специфический внешний стимул. Исследование вызванных потенциалов позволило уточнить локализацию мозговых функций, в частности связать функцию речи с определенными зонами височной и лобной долей. Это исследование помогает также оценить состояние сенсорных систем у больных с нарушением чувствительности.

Вызванные потенциалы (ВП) -- биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.

Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50-60 гг. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул.

Рис.4. Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов (B. Rockstroh et al., 1982): а - в ответ на релевантные задаче стимулы; б - ответ на иррелевантный стимул.

Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений -- событийно-связанные потенциалы (ССП).

Примерами здесь служат:

o колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал, или потенциал, связанный с движением);

o потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна);

o потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого стимула.

Эти потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда -- размах колебаний компонентов, измеряется в мкВ, латентность -- время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого, используются и более сложные варианты анализа.

Характеристиками вызванных потенциалов являются латентный период, полярностью, форма и поведение при разного рода воздействиях. Первоначально выступали как основа для анализ реакций мозга на внешние стимулы. В дальнейшем стали использоваться и для анализа внутренне обусловленных нервных процессов. На основании данных, полученных с помощью этого метода, строятся гипотезы относительно восприятия, внимания, интеллекта, функциональной асимметрии мозга и индивидуально психофизиологической дифференциации. В частности, могут быть зафиксированы биоэлектрические колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал), с окончанием движения, с состоянием намерения произвести какое-либо действие (Е-волна), пропуска ожидаемого стимула.

Е-волна (англ. expectation - ожидание) -- ритм мозга, описанный Г. Уолтером, который представляет собой отрицательное изменение электрического потенциала в передних отделах коры мозга между действием настраивающего сигнала и пускового, требующего какую-либо реакцию испытуемого. Свидетельствует о состоянии готовности действовать при восприятии сигнала. Возникает через 0,5 с. после действия настраивающего сигнала. Ее амплитуда прямо связана со скоростью требуемой двигательной реакции, а также с напряжением внимания или воли, что позволяет рассматривать ее как проявление действия механизмов произвольного поведения человека.

Форма, амплитуда и латентный период колебаний вызванных потенциалов обусловлены местом локализации регистрирующего электрода, модальностью и интенсивностью стимула, состоянием и индивидуальными особенностей индивида. У человека фиксируются, как правило, от поверхности головы при помощи специальных технических устройств.

Виды:

-- первичные ответы, возникающие в первые 100 мс. после предъявления стимула,

-- вторичные, более поздние.

В отличие от вызванных потенциалов стационарное возбуждение (лат. stationarius -- стоящий, неподвижный) представляет собой нервное возбуждение, которое не распространяется по нервным путям. Медленные изменения электрического потенциала нервной системы. Характеризует собой уровень физиологической активности организма

Сенсорная стимуляция. Самый простой способ воздействия на мозг -- это использование естественных или близких к ним стимулов (зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных и пр.). Манипулируя физическими параметрами стимула и его содержательными характеристиками, исследователь может моделировать разные стороны психической деятельности и поведения человека.


Подобные документы

  • Международная схема расположения электродов при выполнении энцефалограммы (ЭЭГ). Виды ритмических ЭЭГ по частоте и амплитуде. Применение ЭЭГ в клинической практике при диагностике заболеваний мозга. Метод вызванных потенциалов и магнитоэнцефалографии.

    презентация [3,3 M], добавлен 13.12.2013

  • Электрография и ее задачи. Оценка функционального состояния органа по его электрической активности. Примеры использования метода эквивалентного генератора. Метод регистрации биологической активности головного мозга посредством записи биопотенциалов.

    презентация [1,6 M], добавлен 30.09.2014

  • Топографическая анатомия головного мозга: оболочки, желудочки мозга, границы долей, система кровоснабжения. Гистологическая классификация внутричерепных опухолей. Характеристика основных методик оперативного вмешательства на головном мозге при опухолях.

    курсовая работа [6,2 M], добавлен 13.11.2011

  • Изучение функций мозга и ритмических процессов. Метод регистрации электрической активности (биопотенциалов) головного мозга через неповрежденные покровы головы. Алгоритм анализа электроэнцефалограмм в частотной области. Обработка и вычисление параметров.

    курсовая работа [943,9 K], добавлен 08.08.2009

  • Начало изучения электрических процессов мозга Д. Реймоном, открывшим его электрогенные свойства. Электроэнцефалография как современный неинвазивный метод исследования функционального состояния головного мозга путем регистрации биоэлектрической активности.

    презентация [1,9 M], добавлен 05.09.2016

  • Диагностика неврологических заболеваний. Инструментальные методы исследований. Использование рентгеновских лучей. Компьютерная томография головного мозга. Исследование функционального состояния мозга путем регистрации его биоэлектрической активности.

    презентация [4,2 M], добавлен 13.09.2016

  • Регистрация сократительной деятельности мышцы. Механическая запись с помощью рычага. Исследование биоэлектрических потенциалов, возникающих в скелетных мышцах человека и животных при возбуждении мышечных волокон. Регистрация электрической активности мышц.

    реферат [20,3 K], добавлен 28.02.2011

  • Классификация неврологических ком. Нарушение клеточного дыхания и обмена энергии в головном мозге. Окислительное фосфорилирование. Изменения физических свойств и структуры головного мозга и внутричерепных образований. Клинические критерии смерти мозга.

    презентация [1,1 M], добавлен 29.09.2013

  • Потребление головным мозгом кислорода, глюкозы. Аэробное окисление глюкозы в головном мозге и механизмы его регуляции. Цикл трикарбоновых кислот и механизмы, контролирующие его скорость в мозге. Энергообеспечение специфических функций нервной ткани.

    курсовая работа [1,1 M], добавлен 26.08.2009

  • Исследование строения мозгового отдела. Оболочки головного мозга. Характеристика групп черепно-мозговых травм. Открытие и закрытые повреждения. Клиническая картина сотрясения головного мозга. Раны мягких тканей головы. Неотложная помощь пострадавшему.

    презентация [2,9 M], добавлен 24.11.2016

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.