Луга как оптимальная среда обитания вредителей сельского хозяйства

Размещено на http://www.allbest.ru/

Луга как оптимальная среда обитания вредителей сельского хозяйства

Введение

Имеется целый ряд животных, для которых луга (а также поля клевера и люцерны) обеспечивают особенно благоприятные условия существования. О полевках уже говорилось. В качестве Других примеров достаточно указать майских хрущей, щелкунов, долгоножек и полевых слизней.

1. Майские хрущи

Оба вида майских хрущей -- западный и восточный (Melolontha melolontha и М. hippocastani) -- на значительной части Европы относятся к злейшим вредителям культурных растений. В целом в Центральной Европе большее значение имеет М. melolontha, а в Восточной Европе -- М. hippocastani; этот последний вид вообще проникает дальше на север и восток. Однако, несмотря на некоторые различия в поведении и в требованиях к экологическим условиям, у них много общего в образе жизни. Жуки после многолетнего личиночного развития появляются из куколок в августе -- сентябре, но остаются в почве в неактивном состоянии. В зависимости от температуры яичники самок начинают созревать уже в течение осени; этот процесс задерживается наступлением диапаузы. Когда самые крупные из 5--6 яиц каждой яйцевой трубки (у М. melolontha) достигнут длины 1,4 мм и диаметра 0,8 мм, диапаузу можно считать законченной.

При температуре почвы выше 10--11°С жуки в мае выходят на поверхность почвы. Их выход обусловлен, однако, не температурой, а отрицательным геотаксисом. Это доказано опытами с противоположным нормальному градиентом температур. Хотя на дне садка температура была 20°С, в середине -- 13°С, а в верхнем слое -- 5° С, жуки даже после удаления глаз и усиков всегда находили кратчайший путь к поверхности почвы. Как только голова жука окажется над почвой, движения его замедляются. Только вечерние сумерки стимулируют активность и лёт жуков, во время которого хрущи находят кормовые участки. Лёт М. hippocastani всегда начинается несколько раньше в сумерки, чем М. melolontha. Характер группового лёта у этих видов несколько различен, и об этом уже говорилось в связи с характером ландшафта. Длительность кормления зависит от погоды, кормового места, развития листьев и других внешних факторов, но при некоторых условиях может быть очень коротким -- всего 2--3 дня, однако большей частью продолжается примерно 14 дней. В небольших лесонасаждениях жуки дальше проникают в лес, чем в больших лесных массивах. Сразу же после посещения кормовых участков происходит спаривание. Созревание семенников заканчивается еще осенью, вскоре после выхода жуков из куколок. Дополнительное питание необходимо, следовательно, лишь для созревания самок.

Обратный полет к местам откладки яиц обычно происходит в сумерки точно в обратном направлении от лесных опушек. Хрущи способны превосходно ориентироваться и для этого используют поляризованный свет. Предполагают даже, что жуки ориентируются не только оптически, но и под влиянием электрического и магнитного поля. В качестве мест для откладки яиц хрущи во многих случаях предпочитают пастбища, клеверища, полевые межи и молодые лесопосадки, на втором месте стоят посевы зерновых и еще реже используется свежеобработанная почва под пропашными культурами. Правда, эти наблюдения нельзя переносить на весь ареал хрущей. В областях с обилием лиственных лесов и плодовых деревьев откладка яиц может производиться довольно равномерно на самых разных угодьях. Однако в результате обработки полей зерновых и пропашных культур значительная часть молодых личинок гибнет уже летом первого же года, так что в конечном счете на лугах и посевах многолетних бобовых трав численность хрущей наивысшая.

Определенная плотность заселения хрущами никогда не превышается. На некоторых лугах верхнего течения Рейна во Франции наблюдалось, что при численности хрущей, равной 70 особям на 1 м², почти все личинки погибали еще перед окукливанием от недостатка пищи. Если же численность популяции на таких перенаселенных лугах снижалась в результате химической обработки, то гораздо больше личинок развивалось до взрослых особей. На пышных лугах плотность популяции личинок может быть намного выше, так как нет внутривидовой борьбы за пищу.

Майские хрущи откладывают яйца в несколько этапов, между которыми они совершают полеты к месту кормления. В среднем, вероятно, большей частью бывает две кладки по 20--30 яиц. Поглощая воду, яйца увеличиваются в ходе эмбрионального развития. Для них необходим контакт с влажным субстратом, поскольку влажного воздуха недостаточно. С другой стороны, полное погружение в воду нарушает нормальный газообмен зародышей. Развитие происходит лишь в температурном пределе 15-25°С (у М. melolontha), и по этой причине яйца хрущей чаще погибают на сухих, прогреваемых и проницаемых для воды почвах.

Развитие хрущей длится от 3 до 5 лет, в зависимости от климатических условий, причем в северных областях Центральной Европы у обоих видов больше преобладает четырехлетний, а на западе и юге -- трехлетний цикл развития. М. hippocastani в Северной и северо-восточной Европе требует для развития большей частью 5 лет. Разница в длительности развития майских хрущей на территорий Германии картирована Герсдорфом. Нужно отметить, что длительность развития, прежде всего 1-й и 2-й личиночных стадий довольно изменчива и больше зависит от внешней среды, чем период развития от начала 3-й стадии до выхода взрослых жуков. При соответствующих микроклиматических условиях даже там, где развитие нормально длится 4 года, время развития может сокращаться до трех лет; но возможна также и задержка. Поэтому иногда наблюдаются определенные сдвиги и колебания в интенсивности и периодичности лёта жуков в одном и том же районе.

Время подъема личинок хрущей весной в верхние слои после зимовки в более глубоких слоях почвы зависит от температуры, а позднее от условий питания. Особый характер движения с перевертыванием показан на рисунке 1. В первые дни после оставления мест зимовки личинки поглощают больше всего пищи, при этом производится пополнение потерь воды, происходящих перед зимовкой или перед подъемом в верхние слои почвы для окукливания. При высокой температуре и низкой влажности воздуха такое пополнение дефицита влаги невозможно. Чрезмерное иссушение почвы летом меньше отражается на личинках Меlolontha, чем на личинках менее крупных видов (Phyllopertha, Amphimallon, Anomala, Serica), потому что крупные личинки могут уходить на большую глубину (до 80 см).

Ущерб, причиняемый личинками, зависит не от их абсолютной численности, а от чувствительности культур. Чем меньше густота стояния растений, тем больше ущерб при равной численности личинок. На лугах ущерб ощутим при наличии 40 хрущей на 1 м², в посевах зерновых -- при 20--30, на полях пропашных -- 5--10, а в огородах иногда даже при наличии 2--3 хрущей на 1 м².

Конечно, засуха также имеет значение, поскольку достаточная влажность почвы способствует лучшему восстановлению поврежденной корневой системы. При равной численности личинок влажный луг почти не пострадал в отличие от соседнего, относительно сухого, дренированного луга. Поэтому на лугах задача заключается в том, чтобы в период активного питания личинок хрущей повысить восстановительную способность злаков путем внесения удобрений и обеспечения водой. Об этом следует помнить также при проведении мелиорационных мероприятий. Хотя осушение лугов может уменьшить заражение двуустками, но в то же время способствует росту потерь от деятельности полевок и личинок хрущей.

луг поле насекомое ущерб жук

Рис. 1. Фазы движения личинки майского хруща

Поздние заморозки и затяжные дожди в период лёта жуков в мае могут предотвратить массовое размножение следующего поколения. Деятельность птиц, питающихся хрущами, приобретает значение в лучшем случае лишь в промежуточные годы между массовыми размножениями хрущей. Однако вблизи колоний грачей или чаек не бывает значительных популяций личинок хрущей. Из паразитов хрущей известны некоторые тахины и прежде всего Dexia rustica, а также Megaselia rufipes (Phoridae) как факультативный паразит. Кроме того, личинки хрущей страдают от риккеттсиозов, бактериальных и грибных инфекций [преимущественно Beauveria tenella (densa)], водянки, микроспоридий, жгутиковых и нематод. В разреженных лесах, вероятных исходных биотопах майских хрущей, именно для паразитических грибов создаются оптимальные условия, так что там вряд ли возможно такое массовое размножение хрущей, какое наблюдается в наше время на сельскохозяйственных землях. Биологическая борьба с хрущами с использованием Beauveria должна проводиться, прежде всего, на богатых перегноем почвах. О роли кротов как истребителей личинок хрущей уже говорилось.

2. Щелкуны

Из щелкунов на лугах Центральной Европы распространены прежде всего Agriotes obscurus, A. Uneatus и A. sputator, а также Athous niger на тяжелых и влажных почвах, а на легких Corymbites aeneus, если называть лишь наиболее важные виды. У видов Agriotes развитие продолжается до пяти лет, из которых на личиночные стадии приходится четыре года. Другие виды развиваются иногда быстрее. Взрослые жуки, выходящие в конце августа после 2--3-недельной куколочкой стадии, у большинства видов остаются в почве и вылетают лишь следующей весной. После дополнительного питания самок в мае происходит спаривание и откладка яиц. Взрослые особи питаются преимущественно листьями злаков и при этом дают более многочисленное потомство, чем жуки, питающиеся на картофеле, пшенице, клевере или льне.

Яйца откладываются в почву на глубину 1--2 см. Одна самка может произвести от 100 до 200 яиц. Для кладки яиц щелкуны предпочитают постоянные пастбища или клеверища. Их плотный растительный покров с переплетением корневых систем обеспечивает высокую влажность, необходимую для эмбрионального развития. Agriotes -- типичные обитатели открытых ландшафтов, и их численность уменьшается вблизи живых изгородей и лесопосадок, что видно по учетам в ловчих цилиндрах. Выбор самками мест для откладки яиц на кормовых угодьях определяется не только высокой влажностью. Экстракты из клевера и злаковых трав (Lolium perenne, Dactylis glomerata) оказывают сильное привлекающее действие, даже если к ним добавляют инсектициды -- ДДТ и гексахлоран. Для развития яиц необходим насыщенный влагой воздух, и если яйца полностью погружали в воду, то и тогда из них отрождались нормальные личинки. Выше уже говорилось, что в первых возрастах личинки питаются преимущественно как сапрофаги. При различной влажности воздуха они всегда выбирают наиболее влажные места. По этой причине летом личинки обычно уходят в более глубокие и влажные слои почвы, где они остаются и зимой. Поэтому личинки наиболее активны большей частью весной и осенью. Поскольку проволочники двигаются в почве также и горизонтально, нет необходимости проводить сплошную обработку полей инсектицидами, а достаточно обрабатывать лишь полосы с заделкой ядохимиката в почву. При распашке лугов большая часть яиц и молодых личинок погибает от иссушения, а личинки старших возрастов страдают от недостатка пищи. Согласно данным, полученным в Англии, на полях к осени не происходит такого увеличения популяции проволочников, как на постоянных лугах, -- там скорее продолжается летнее снижение численности, которое усиливается при ежегодной осенней обработке почвы.

Так же как и по отношению к хрущам, ущерб, причиняемый проволочниками, зависит не от абсолютного числа проволочников, а от чувствительности культур. Картофель и свекла заметно повреждаются при наличии 50 особей проволочников на 1 м², зерновые-- при 75, а луговая растительность переносит и более высокую плотность. Ущерб для картофеля тем меньше, чем позже он посажен, потому что при высокой температуре летом верхние слои почвы высыхают, и проволочники уходят в более глубокие слои.

Естественными врагами щелкунов и их личинок наряду с птицами (особенно скворцами и грачами) являются многие беспозвоночные, из которых в первую очередь следует назвать жужелиц и коротконадкрылых жуков. На лугах сплошная обработка органическими инсектицидами (например, дилдрином) может значительно уменьшить популяцию щелкунов и повысить урожаи травы. Хотя в полеводстве оправдало себя дражирование семян инсектицидами, но этого бывает недостаточно, если численность личинок превышает 10 особей на 1 м².

3. Долгоножки

Долгоножки (Tipulidae) распространены в самых различных областях, но основной ущерб от них отмечается в областях с морским климатом. Здесь в некоторые годы наблюдается массовое размножение долгоножек на сенокосах и пастбищах, на болотных и заболоченных почвах, а также на прибрежных маршах и на посевах кормовых бобовых культур. Однолетние культуры (в частности, яровые) особенно страдают, если они высеяны после распашки луга, так как хотя на лугах численность личинок долгоножек до 100 на 1 м² еще терпима, то на полях зерновых уже 50 личинок на 1 м², а под пропашными культурами даже 10 на 1 м² могут нанести серьезный ущерб. Из различных долгоножек в Центральной Европе наибольшее значение имеет Tipula paludosa. Лёт ее начинается в августе -- сентябре; долгоножки летают низко над травостоем, преимущественно на плохо обрабатываемых участках. Здесь насекомые легко застревают в ситниках, осоках, чертополохе и осоте и откладывают вблизи от них или в распыленную скотом почву черные блестящие яйца на глубину нескольких миллиметров. Одна самка может отложить несколько сотен яиц. Для яиц необходимо соприкосновение с водой, поскольку они высыхают даже в насыщенном влагой воздухе. Также чувствительны к сухости и молодые личинки. Поэтому ущерб от долгоножек бывает особенно велик после осени с количеством осадков больше нормы. Кутикула личинок сравнительно проницаема для газов, воды и (как было установлено с использованием радиоактивных фосфора и калия) также и для солей. Дело в том, что у них нет сплошного слоя эпикутикулы, а экзокутикула развита относительно слабее, чем у довольно устойчивых к засухе личинок мучного хрущака (Tenebrio) (рис. 2).

Рис. 2. Поперечный разрез через покровы мучного хрущака Tenebrio molitor (а) и долгоножки Tipula paludosa (б)

Хотя личинки долгоножек, которые для зимовки не зарываются глубоко в почву, могут без ущерба для себя промерзать и переносят даже многократное отогревание и промораживание, все же холодная и снежная зима в сочетании с застоем воды и обледенением вызывает у них высокую смертность. По этой причине погодные условия зимой могут решающим образом ограничить массовое размножение долгоножек.

Время наиболее активного питания и связанного с этим вреда у Tipula paludosa приходится на апрель--июнь. Растения, у которых личинки повреждают корни и основание стебля, увядают и гибнут. На пострадавших лугах травостой местами все больше изреживается, причем такие места зарастают лишь через 1--2 года. Окукливание Т. paludosa происходит в июле после 4-го личиночного возраста.

У Tipula fusca (czizeki) массовое размножение наблюдается иногда в тех же климатических районах, что и у Т. paludosa, но чаще на востоке Германии и в Польше. Особи этого вида зимуют в стадии яйца и поэтому не только хорошо переносят более длительные морозные периоды, характерные для континентального климата, но даже выигрывают от них. Поскольку личинки отрождаются только весной, период активного питания личинок более старших возрастов приходится на июнь -- сентябрь. Для этого вида засушливое лето всегда неблагоприятно. Другие долгоножки из родов Tipula и Pales хотя и встречаются на кормовых угодьях, но не имеют большого значения.

Среди естественных врагов долгоножек следует назвать кротов, землероек, а из птиц -- прежде всего скворцов и чибисов (Vanellus). Скворцы ищут свою добычу путем повторных быстрых, но не прицельных ударов клюва в почву, как это делает большинство куликов. Здесь дело больше сводится к «поискам на ощупь». Совершенно иначе ведет себя чибис, который, подобно зуйкам, добывает свою жертву по слуху, прицельно погружая клюв туда, где слышно движение. «Поиск на слух», так же как и «поиск на ощупь», подкрепляется еще и зрением. У чибисов, кроме того, начало поисков отмечается постукиванием ногой по почве. Хотя позже в конце осени различные перелетные птицы (виды Turdus, Pluvialls) могут также участвовать в уничтожении долгоножек на лугах, но в целом птицы не могут ограничить массового размножения долгоножек. Типичным паразитом долгоножек из двукрылых является Slphona (Bucentes) geniculata. В некоторых случаях наблюдается сильное поражение личинок долгоножек грибными болезнями.

4. Голые слизни

Именно на лугах, а также на клеверных и люцерновых полях голые слизни находят для себя оптимальные условия существования. В районах с морским климатом, где чаще бывает достаточно высокая влажность воздуха, долгоножки причиняют больше вреда, чем в континентальных областях. Потеря влаги у слизней происходит главным образом вследствие выделения слизи, а не вследствие испарения. Однако во влажной среде дефицит воды может быть покрыт через покровы тела.

Наиболее вреден экономически вид Deroceras (Agriolimax) reticulatus, который в Центральной Европе чаще встречается на культурных землях, чем родственный ему слабо пятнистый вид D. agrestis. Точно различить оба вида можно только по положению гермафродитной железы и форме придатков пениса. По наблюдениям в Финляндии и Германии, основной период размножения слизней длится с августа по октябрь. Они зимуют преимущественно в стадии яйца, но в Германии также и в половозрелой стадии. При температуре ниже нуля движение слизней прекращается, но в теплые зимние дни сразу же возобновляется. В холодные периоды полевые слизни уходят глубже в трещины почвы. Молодые особи развиваются до лета, а для достижения половой зрелости им требуется несколько месяцев, хотя общая продолжительность их жизни в природе вряд ли превышает год. Один слизень может делать много кладок по 15--45 яиц в каждой. Вероятно, слизни способны и к партеногенезу, что характерно для некоторых обитателей пашни, например для различных дождевых червей, губоногого Lamyctes fuivicornis, некоторых ногохвосток из рода Folsomia, многих трипсов, некоторых долгоносиков (Otiorrhynchus) и летних поколений тли.

Для откладки яиц и их нормального развития содержание воды в почве должно быть не ниже 40--80% от полной влагоемкости. Как засуха, так и затопление неблагоприятны. Очень неблагоприятно действует на слизней затяжная прохладная и засушливая весна, и даже последующие дождливые лето и осень уже не могут восстановить прежней численности слизней. Массовое размножение возможно в мягкие сырые годы, особенно если после дождливого лета следует необычно долгая осень. В этом случае слизни с кормовых угодий, которые служат рассадниками, охотно перебираются на посевы озимых зерновых и часто сильно повреждают их. Питание и повреждение культур может продолжаться и весной. В целом же культурные растения не являются излюбленной пищей полевых слизней. В посевах рапса и уже раскустившихся зерновых слизней скорее можно найти на сорняках. Они охотно питаются также отмершим растительным материалом у поверхности почвы. Слизни активны преимущественно ночью. Воздушные потоки заставляют их менять прежнее направление движения и ползти по ветру.

Из других голых слизней, обитающих на постоянных кормовых угодьях, следует упомянуть еще Arion hortensis, больше повреждающих пропашные культуры.

Литература

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., “Колос”, 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин -- Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич -- Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин -- Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.

Размещено на Allbest.ru