Биологические особенности кеты в связи с ее искусственным разведением

9-й этап. Функционирование печеночно-желточной системы кровообращения

Этап длится с переключением функции кровообращения желточного мешка полностью на печеночные вены до начала формирования конусов миотомов.

К началу этапа увеличивается высота головы зародышей. Слуховые капсулы приближаются к глазам. Глаза становятся темными. Многочисленные мелкие отолитики объединяются в крупные образования. Наметившаяся ранее воронка ротовой полости углубилась. Ускорился рост нижней челюсти. Заметно разрастаются жаберные крышки. Основания грудных плавников образуют с продольной осью тела угол около 30°. Удлинившийся хвостовой отдел превышает 1/3 общей длины эмбриона. Задний конец хорды изогнулся вверх, и хвостовой плавник уфатил симметричность. Начали формироваться опорные и мышечные элементы хвоста рис. Число хвостовых сегментов сокращается до 27-28. Аналогичный процесс свойственен и другим костистым рыбам. В хвостовом отделе идет обособление позвонков. Содержимое кишечника приобрело лимонно-желтую окраску, обусловленную, по- видимому, появившимися желчными пигментами. У эмбрионов четко различаются предсердие и желудочек. Обнаруживается движение крови в гиоидных дугах, в третьей, а немного позже и в четвертой парах жаберных дуг. Развивается сеть капилляров в покровах теменной области головы, затем над мозжечком и в затылочной области. Появляются сегментальные сосуды, формирование которых идет от головы к хвосту. Хвостовая вена утрачивает связь с подкишечной, а последняя - с сосудистой системой желточного мешка. Задний отдел кишки оплетают разветвления надкишечной артерии, а средний отдел - каппиляры кишечной артерии. Из этих каппиляров кровь поступает в подкишечную вену, по которой направляется к печени. На желточном мешке развивается мощная сосудистая сеть, снабжаемая кровью исключительно через печеночные вены.

Рисунок 6 - Поздние эмбрионы осенней кеты

При длине эмбрионов около 13 мм в месте закладки анального и спинного плавников обнаруживается скопление мезенхимы и зачатки мускульных почек. Удлинившийся хвостовой отдел достигает 37% от общей длины эмбриона. В месте закладки опорных и мышечных элементов хвостового плавника появляются петли капилляров. Капилляры покрывают всю поверхность желточного мешка. У извлеченных из икринок зародышей желточный мешок принимает яйцевидную форму. Диаметр некоторых жировых капель достигает 1 мм.

10 этап. Дифференцировка верхних и нижних конусов миотомов

Верхние нижние конусы миотомов при средней температуре 3,3?С начинали формироваться на 83-й день (около 270 градусодней). При температуре 3,3°С этап длился 12-17 сут., а при 10°С -5-6 сут.

В начале этапа эмбрионы имеют длину 14 мм и более. К этому времени жаберные крышки стали прикрывать 2-ю пару жабр. На 3-й, а затем 4-й и первой парах жаберных дужек появляются зачатки жаберных лепестков. Основания грудных плавников принимают почти вертикальное положение, и они приобретают подвижность. Под 25-30-й туловищными миотомами появляются небольшие продольные складочки зачатков брюшных плавников. В основания закладывающихся непарных плавников врастают выступы конусов миотомов, образующие впоследствии мышцы плавниковых лучей. Зачатки лучей первоначально представлены стержневидными сгущениями мезенхиматозных клеток. Процесс охрящевения приводит к образованию лепидотрихии, которые опираются на птеригофоры. У кеты дифференцировка анального плавника несколько опережает дифференцировку спинного. Постепенно разрастается брюшная лопасть хвостового плавника. В нем формируется до 8-10 лучей. Нижние остистые отростки последних позвонков образуют широкие пластинки - гипуралии.

В течение этапа густота капиллярной сети желточного мешка продолжает возрастать за счет увеличения числа анастомозов между сосудами. Краевая вена опускается на вентральную сторону желточного мешка. Капиллярные сосуды развиваются почти на всей верхней поверхности головы. Появляются каппиляры в зачатках псевдобранхий. Подключичная артерия образует кольцевые сосуды грудных плавников. Во всех хвостовых миотомах появляются сегментальные сосуды. От передних туловищных ответвляются сегментальные сосуды. От передних сегментальных артерий ответвляются сосуды идущие к спинному мозгу, в толщу мышечной ткани и к поверхности тела. В покровах тела образуется сеть каппиляров, несущая дыхательную функцию Ответвления сегментальных сосудов над миотомами образуют truncus longitudinalis dorsalis, у поверхности тела вдоль средней линии- truncus longitudinalis lateralis, они же питают кровяные каппиляры, проходящие у поверхности тела по межсегментальным миосептам. В начале этапа в покровах головы, а затем и туловища появляются меланофоры.

Развитие верхних и нижних конусов миотомов идет в направлении от хвоста к голове, в порядке, обратном возникновению миотомов. В такой же последовательности дифференцируются и позвонки. Более раннее усложнение формы миотомов хвоста обосновано его важностью для плавания, т.е. с функцией органа на более поздних этапах развития. Следует заметить, что движения хвоста важны для жизни эмбриона. Они благоприятствуют циркуляции крови и обеспечивают перемешивание перивителлиновой жидкости.

К концу этапа число хвостовых сегментов сокращается до 22 и их общее число уменьшается до 65-63. Непарная плавниковая складка в месте закладки непарных плавников расширяется, и в них формируются опорные элементы. В хвостовой лопасти развиваем довольно густая сеть капилляров. Передний край нижней челюсти достигает вертикали, опущенной от переднего края глаз. Выявляют контуры костных элементов верхней и нижней челюстей. Рот приобретает подвижность. Жаберные крышки прикрывают 3-ю пару жабр. Печень развивается в мощный орган, пронизанный густой сетью кровеносных сосудов. Заканчивается дифференцировка верхних нижних конусов миотомов. Обонятельные ямки приобретают удлиненную форму. Слуховые пузырьки приобретают удлиненную форму. Слуховые пузырьки принимают вид неправильных пирамидок. В головы появляются мелкие оранжево-красные липофоры. головы и под ней на передней части желточного мешка обознаются железки вылупления. К концу этапа длина зародышей увеличивается до 16-18 мм.

11-й этап. Развитие подвижности челюстей, жаберных крышек, завершение инкубации

Настоящим этапом завершается развитие эмбрионов под оболочкой. Длительность инкубации при разной температуре варьирует в широких пределах. В описываемой серии инку- икринок длилась 51-55 сут. (521-530 градусодней). Основная часть зародышей при вылуплении имеет длину 22-23 мм, а некоторые 24 мм.

В течение этапа продолжает формироваться ротовой аппарат. Нижняя челюсть вырастает за вертикаль переднего края глаз. Рот принимает полунижнее положение. Прорывается дно ротовой воронки. Жаберные крышки прикрывают все жабры. Намечается образование перемычки, разделяющей отверстие обонятельной ямки на переднее и заднее. Рот, жаберные крышки и жаберный аппарат приобретают подвижность. Движения челюстей и жаберных крышек в икринке затрудняются тем, что крупная голова эмбриона оказывается вдавленной в желточный мешок.

Ко времени вылупления разрастаются лопасти грудных плавников и их вершины достигают 5-6-го миотомов. В спинном и анальном плавниках четко выделяются лучи. Плавники вычленяются из непарной плавниковой складки, которая заметно резорбируется. В месте складки жирового плавника намечается скопление мелких меланофоров и липофоров. Вершины увеличивающихся брюшных плавников приближаются к краю прианальной плавниковой складки. В хвостовом плавнике развивается 15-19 лепидотрихий.

Дорсальная поверхность зародышей заметно темнеет. Зерна пигмента в хроматофорах приобрели способность мигрировать, благодаря чему могут изменять окраску. На туловище меланофоры многочисленны до средней линии тела, а ниже единичны. Появились меланофоры между лучами хвостового плавника. Образуется ряд пигментных клеток над спинным мозгом (невральный ряд), вдоль крупных кровеносных сосудов (гемальный ряд), пигментируется выстилаясь по брюшной полости. Мелкие красно-оранжевые липофоры покрывают дорсальную поверхность головы и в небольшом количестве появляются на спине зародыша. Позади зачатков спинного и анального плавников липофоры проникают в основание непарной плавниковой складки.

К концу этапа капиллярная сеть на желточном мешке достигает максимальной густоты. Длина капилляров на 1 мм2 его поверхности достигает 7,5-8 мм. Усложняется сеть капилляров вблизи поверхности тела.

За несколько дней до вылупления в гонадах выделяются крупные зародышевые клетки диаметром 7,2-15,4 мк. В их ядрах наблюдаются фигуры митоза. Митотическое деление первичных половых клеток продолжается и после вылупления.

Эмбрионы способны производить хвостом энергичные волнообразные движения и при возбуждении начинают вращаться под оболочкой. Если такого зародыша извлечь из икринки, он способен подняться в толщу воды и продвинуться на несколько сантиметров вперед локомоции хвоста быстро ослабевают и эмбрион опускается на дно. При благоприятных условиях аэрации эмбрионы в икринке движутся редко, что помогает экономить запасы энергии. Перемешивание перивителлиновой жидкости в это время осуществляется в основном благодаря ритмичному движению грудных плавничков. Выполнение той же задачи служат движения рта и жаберного аппарата.

К концу инкубации весь мочеточник и мочевой пузырь заполняются накопленными и кристаллизовавшимися продуктами азотистого обмена. Во время инкубации икры через оболочку выделяется лишь небольшое количество аммиака. Для лососей, откладывающих икру кучно в грунт, где проточность слабая, отмеченная особенность имеет жизненно важное значение, так как благодаря этому не загрязняется вода нерестовых бугров.

Непосредственно перед вылуплением эмбрионы ведут себя беспокойно, энергично ворочаются. Под действием протеолитического фермента, выделяемого железками вылупления, яйцевые оболочки разрушаются ,и эмбрионы выходят наружу. Фермент вылупления выделяется в подоболочечное пространство за короткое время и быстро разрушает оболочку, подготавливает оболочку к действию фермента вылупления накопившаяся гиалуронидаза. Значение механических факторов в акте вылупления невелико.

Зародыши выходят в разные сроки из икринок, взятых даже от одной самки, и связано это с индивидуальными особенностями икринок. Вылупление длится 2-3 дня, но иногда оно растягивается до 7-10 дней.

12-й этап. Пассивное состояние свободных зародышей

Этот этап начинается после выхода зародышей из оболочек и длится при температуре 3,3°С - 5-7 дней, при температуре 9°С €к 3-4 дня. Вылупившиеся зародыши слабо реагируют на внешние раздражители и малоподвижны. Их длина варьирует в широких пределах. Размер зависит от величины икры и стадии развития. Так, из икринок среднего размера 8,7 мм зародыши выходят длиной 21,0-24,5 мм при модальной длине 22,5-23,0 мм, тогда как из икринок диаметром 7,9 мм вылупляются зародыши длиной 19-23 мм, при модальной длине 20,5-20,7 мм. Меньшие экземпляры выходящие из икринок сходного размера имели в хвосте на 1-3 луча меньше, нежели крупный зародыши.

При выходе из икринки кета имеет огромный желточный мешок рядной формы. В желтке содержится много мелких жировых капель и обычно одна крупная, диаметром около 3 мм. При изменении положения зародыша жировые капли в желтке по-прежнему могут перемешиваться.

Число туловищных сегментов осталось прежним, в хвосте к моменту вылупления оно сократилось до 22-21. Хвостовые миотомы стали шире вследствие чего длина постанального отдела составляла 36,5% от длины зародыша. Форма хвостовой лопасти асимметрична.

Непарная плавниковая складка продолжает резорбироваться. Из нее обособился спинной плавник, наметились контуры жирового плавничка. В спинном и анальном плавниках заложилось большинство эспидотрихии. Ко времени массового вылупления в хвостовом плавике обычно закладывается 17-19 лепидотрихий. Если же при вылуплении их количество менее 15ЃCэто указывает на раннее вылупление. У зародышей образовался костный плечевой пояс. Грудные плавники крупные, округлой формы. В брюшных плавниках опорные элементы еще отсутствуют. Прианальная плавниковая складка ко времени вылупления достигает максимального развития.

Рот у вылупившихся зародышей занимает полунижнее положение. В слуховых капсулах четко различаются полукружные каналы и крупные отолиты. Статоакустические органы максимально сблизились с глазами. Жаберные крышки закрывают жабры. На первой жабре средние лепестки имеют длину 0,25 мм и становятся ветвистыми; в лепестках появились капиллярные сосуды. Закладываются жаберные тычинки, имеющие вид небольших бугорков.

В начале этапа желудочно-кишечный тракт представляет почти прямую трубку. Зачаток желудка, имеющий длину около 1мм, выделяется утолщенными стенками и некоторым сужением на границе с кишкой. На его будущем пилорическом отделе заметны почкообразные выпячивания - зачатки первых пилорических придатков. Длина кишки 7,5-8,0 мм - около 39% общей длины зародыша. Слизистая кишки приобрела складчатость. Зачаток плавательного пузыря вырастает до 1,1-1,2 мм.

Мочевой пузырь после вылупления начинает периодически опорожняться и заполняться вновь. Вместе с этим уменьшается количество кристаллов, обильно заполнявших мочеточник. Зародыши быстро освобождаются от накопленных продуктов обмена, и, если в питомниках проточность слабая,‹¶ плотность посадки чрезмерно высокая, окружающая зародышей среда может ухудшиться.

Ко времени вылупления формируются темные пятна над глазами и слуховыми капсулами, меланофоры равномерно покрывают всю дорсальную половину тела, располагаются между лучами хвостового плавника. Усиливается и липофоровая пигментация головы. Липофоры появляются на всей дорсальной стороне тела и в хвостовом участке непарной плавниковой складки.

Органы боковой линии - невромасты имеют вид бугорков. Они образуют ряды: надглазничный, подглазничный, височный и преоперкуло-мандибулярный; появляются невромасты и около обонятельных отверстий. Вдоль средней линии тела чувствующие бугорки дифференцировались до середины хвостового отдела или немного дальше. Невромасты надвисочной и югальной групп еще не дифференцированы. Чувствующие бугорки у живых зародышей прокрашиваются водным раствором метиленовой сини, нервы же, иннервирующие их, еще не прокрашиваются, что указывает на недостаточную функциональную зрелость.

Выйдя из оболочек, зародыши остаются лежать между камнями нерестовых бугров. В питомниках с ровным дном они ложатся на бок. Грудные плавнички находятся почти в постоянном движении, что способствует смене воды у поверхности желточного мешка и тела и имеет дыхательное значение. Ритмичная работа рта жаберных крышек обеспечивает хорошую вентиляцию жабр. Потребление кислорода после выхода эмбрионов из оболочки резко возрастает.

В питомниках зародыши временами начинают активно двигаться, переворачиваются спиной кверху и устремляются вперед. Движутся они без отрыва от дна, наклонив голову книзу. Будучи помещенными в толщу воды, быстро опускаются ко дну. Их маневренности мешает большой желточный мешок. Опыты показали, что такие зародыши на струи воды реагируют еще нечетко, к прикосновению каким-либо предметом относятся безразлично, на стук не реагируют. На свет зародыши реагируют слабо отрицательно и при ярком освещении постепенно передвигаются в затененые участки. В гнездах вылупившиеся зародыши некоторое время остаются там, где лежала икра, а затем начинают передвигаться; щелям между камнями. В зависимости от режима водоснабжения нерестилищ они могут двигаться в разные стороны, со временем приближаются к поверхности грунта. В питомниках вылупившиеся зародыши проваливаются через ячею рыбоводных рамок и скапливаются под стопками. Вследствие большой скученности они закрывают друг друга поверхность желточного мешка, важную дыхания, и могут задохнуться даже при хорошем насыщении воды кислородом. Такие скопления надо своевременно рассеивать

13-й этап. Формирование непарных, брюшных плавников и плавательного пузыря

Переход к новому этапу развития четко выявляется по смене поведения. Зародыши начинают укрываться от света, активно двигаются навстречу течению. Появляется ярко выраженная положительная реакция на прикосновение посторонних предметов (положительное тактильное чувство).

В течение этапа формируются непарные и брюшные плавники. Очень быстро растет плавательный пузырь, удлиняется и дифференцируется пищеварительный тракт. К концу этапа личинки достигают длины 30-32 мм и начинают потреблять внешнюю пищу.

Ускоренно растет хвостовой отдел, и через 20 сут. после вылупления длина постанального отдела превышает 38,5% общей длины. Продолжается резорбция дорсальной и вентральной плавниковых складок. Прианальная складка сохраняет прежний размер. Увеличивается высота спинного, анального и жирового плавников. В спинном канальном плавниках закладываются все лучи. Хвост снова приобретает симметричную форму. Ускоренный рост верхних и нижних лучей приводит к образованию вырезки лопасти хвостового плавника. В его крупных лучах формируется до 3--4 члеников. Закладываются лучи в грудных и брюшных плавниках.

На челюстях появляются зачатки зубов, которые прорезаются к юнцу этапа. По краям жаберных крышек вырастают кожистые складки и в них формируются лучи. Кожистые складки достигают плечевого пояса и хорошо прикрывают жабры. Нижние челюсти и жаберные крышки совершают ритмичные дыхательные движения.

Рисунок 7- Молодь осенней кеты

Смене воды в жаберной полости способствует развившийся во рту парус. Смыкаются боковые выросты стенок обонятельных ямок, обособляется переднее и заднее обонятельные отверстия. Расстояние между глазами и слуховыми капсулами начало медленно увеличиваться. Возрастает абсолютный и относительный размер головы.

После вылупления зародышей резорбция желтка ускоряется. Со временем все большая часть желточного мешка закрывается вентральными выростами миотомов, мелкие кровеносные сосуды на его поверхности. Запустевают и все большую роль в обеспечении организма кислородом играют жабры. Дыхательную функцию несут также капилляры, расположенные в лопасти хвостового плавника и у поверхности тела.

За счет формирующихся изгибов удлиняется желудочно-кишечный тракт. Кишечник заполняется содержимым, заметным, заметны перистальтические движения его стенок. Увеличивается число пилорических придатков и их размер. Быстро растет плавательный пузырь. Васкуляризуется средняя область гонад, и продолжается размножение зародышевых клеток.

Меланофоры по бокам тела распространятся до нижних конусов миотомов, появляются в основном и вдоль переднего края спинного плавника, их становится заметно больше в хвостовом плавнике. Усиливается пигментация оболочек головного и спинного мозга, выстилки брюшной полости, кровеносной сосудов. Мелкие красно-оранжевые липофоры распространяются ниже средней линии тела.

Заканчивается дифференцировка чувствующих бугорков органов боковой линии на голове и по всему телу. Водным раствором метиленовой сини прокрашиваются не только невромасты, но и нервы, их иннервирующие, что указывает на функциональную зрелость этой системы органов чувств. Зародыши четко реагируют на ток воды и движутся навстречу ему, способны противостоять слабому течению. Они воспринимают токи воды, вызываемые движением других особей, и вслед за возбуждением нескольких экземпляров в движение приходит вся масса зародышей. Ярко выражена положительная реакция на прикосновение. Эта реакция возникла в связи со своеобразием каменисто-песчаных гнезд и препятствует преждевременному выходу свободных зародышей из грунта. Оказавшись по каким-либо причинам вне гнезда. Зародыши возбуждаются и активно плавают до тех пор, пока опять не попадут в расщелины между камнями. Преждевременному выходу личинок из гнезд препятствует также их светобоязнь.

Как известно, солнечный свет на икру и вылупившихся зародышей лососей действует отрицательно. При средней температуре 4,1 ?С действие света отмечается до одномесячного возраста после вылупления. Солнечный свет вызывает обесцвечивание эритроцитов и уменьшение их количества. Под его действием интенсивнее развивается черный пигмент, тогда как оранжевый разрушается и остается только на теменной поверхности головы. На желточном мешке появляются белесые островки отмирающей ткани. К разрушенным участкам присасываются планарии, которые поглощают ускоряют гибель зародышей.

С возникновением положительном реакции на течение, прикосновение к посторонним предметам, светобоязнь зародыши в с ровным дном начинают двигаться навстречу притока укрытия. Они скапливаются у мест поступления воды, в углублении дна, забиваются в щели. Подобные скопления, как говорилось для жизни зародышей, и на их разгонку рыбоводы вынуждены тратить много усилий. Во время перемещений в питомниках зародыши о шероховатое дно повреждают нежный покров желточного мешка, привести к гибели. В питомниках иногда наблюдается дугообразное искривление туловища, изменение формы желточного мешка, смешение жировой капли назад, где она может давить на кишечник. Taкие изменения связываются с выдерживанием свободных зародышем на ровном дне, то есть в несвойственных для них условиях. Указывается, правда, на нивелировку подобных отклонений в ходе дальнейшего развития. В связи с освещенностью питомников ускоряется развитие предметного видения, кета несколько раньше переходит на плав и может преждевременно покидать питомник. Естественным потребностям свободных зародышей отвечает покрытие питомников несколькими слоями крупной обкатанной гальки, которая должна омываться вон снизу, а также синтетический нерестовый субстрат. Этап завершает зародышевый период развития кеты.

1.3 Постэмбриональное развитие

Личиночный период

В начале личиночного периода развития зародыши приобретают способность добывать и переваривать внешнюю пищу. Кета при наличии доступной пищи и подходящей температуры переходит на внешнее питание при большом остатке желтка, достигающем почти половины его величины во время вылупления. Поэтому у личинок длительное время сохраняется смешанное питание и экзогенное питание. В качестве органов движения личинкам продолжают служить непарные плавниковые складки ,которые редуцируются к началу малькового периода. К личиночным чертам организации относятся также остатки эмбриональных органов дыхания, значение которых постепенно снижается и возрастает роль жаберного аппарата. В начале периода на боках тела личинок появляются темные пятнышки, усиливающиеся по мере развития.

Этап смешанного питания

Этап смешанного питания длится 24-40 суток, в зависимости от температуры воды. Длина личинок в этот период колеблется в районе 29-40мм.

Нижняя челюсть у ранних личинок почти достигает кончика рыла. Прорезаются челюстные зубы. Личинки совершают ртом хватательные движения. Желточный мешок утрачивает свисавший книзу задний участок ,и нижний контур его оказывается почти параллельным продольной оси тела. Форма тела становится обтекаемой. Возрастает подвижность молоди.

К началу личиночного периода развития большинство жировых капель желтка сливается и образуется очень крупная капля, которая вскоре приобретает вытянутую яйцеобразную, а иногда грушевидную форму. Желток становится вязким, в связи с чем перемещение в нем жировой капли затрудняется. Если до этого личинки располагались головой кверху, жировая капля оказывается спереди. Так как жировая капля несет функцию гидростатического органа, при ее переднем положении личинки хорошо маневрируют. В питомниках с ровным дном личинки при движении держатся головой вниз, и жировая капля смещается в задний участок желточного мешка. В таком положении она давит на кишку и затрудняет прохождение пищи. А при подъеме личинок в толщу воды сковывает их движение.

В начале этапа нижние конусы туловищных миотомов закрывают примерно половину желточного мешка, а в конце весь его остаток и, наконец, желток резорбируется полностью. С утратой дыхательных поверхностей желточного мешка основная роль в обеспечении личинки кислорода переходит жабрам.

В течении этапа заканчивается вычленение из плавниковой складки жирового плавника, резорбируется прианальная плавниковая складка, развивается вырезка лопасти хвостового плавника. Лепидотрихии хвостового плавника разветвляются, в них увеличивается число члеников. Выше и ниже длинных лучей появляются короткие, так называемые редуцированные лучи хвостового плавника. Возникает членистость лепидотрихий других плавников.

У ранних личинок заполняется воздухом плавательные пузырь, дифференцируется передний (железистый) и пилорический отделы желудка, закладывается много пилорических придатков. При развитии личинки в более высоких температурах воды обнаруживаются признаки перехода от оогоний к ооцитам и начало протоплазматического роста последних; происходит дифференцировка пола. Глаза приобретают подвижность. На голове и туловище увеличивается количество невмастов.

С возрастом пигментация личинок усиливается, особенно на спинной поверхности. На боках формируется темное овальные поперечные пятна, parr marks, который у кеты чаще бывает 10-12 ,изредка 14. Меланофорами обильно покрывается выстилка брюшной полости, головной и спинной мозг, крупные сосуды. Усиливается липофоровая пигментация тела. Оранжво0красную окраску плавников уже можно различать невооруженным глазом. На поверхности жаберных крышек, а по бокам тела появляются отложения гуанина. Свойственную таким личинкам окраску удачно характеризует термин «пестрятка».

В природе кета начинает добывать пищу - детрит, диатомовые водоросли, циклопов, изредка мелких личинок хирономид. Пища разыскивается с помощью органов осязания и вкуса. Переход к внешнему питанию осуществляется до наполнения воздухом плавательного пузыря. Возможность начала питания в гнездах связана с обилием кормовых организмов в грунте.

К концу пребывания в гнездах светобоязнь и продолжительная реакция личинок ослабевают. Постепенно они приближаются к поверхности. Первые выходы из гнезд совершаются ночью, а днем личинки снова прячутся под камнями. Яркий свет они еще избегают. Личинки уже подготовлены к обитанию в водоеме и выживают в случае разрушения гнезд весенними паводками. Однако значительная масса желтка отягощает личинок, связывает их движение, и такие личинки оказываются легкой добычей для хищников. Развитие лососей в грунте до поздней стадий повышает их выживаемость. Возможность продолжительного использования кетой защитных свойств гнезда сочетается с факультативностью внешнего питания в начале личиночного периода развития.

Выйдя из грунта, личинки поднимаются к поверхности воды, захватывают пузырьки воздуха и заполняют им плавательный пузырь. После этого они приобретают возможность устойчивость удерживаться в толще воды. Первое время личинки остаются в районе нерестилища, скапливаются в мелководных прибрежных участках со слабым течением, часто поросших высшей растительностью Их пища состоит из представителей фауны зарослей, обрастаний камней, обитателей грунта; планктонные организмы потребляются редко.

Личинки держатся стайно, в стаях они координируют свои движения, пользуясь преимущественно зрением. Зрение выполняет также важную роль при добычи пищи и ориентировке в пространстве. На течении личинки устойчиво придерживаются избранного участка. Снос потоком контролируется при помощи зрения и тактильно - путем периодических прикосновений брюшной поверхностью ко дну. Тактильная реакция имеет особенно важное значение для удержания личинок на избранном участке водоема ночью, когда зрительная ориентировка в пространстве утрачивается. Ранние личинки на движения предметов над водой не реагируют и вяло реагируют на колебания предметов. При прикосновении отплывают от раздражающего предмета. К концу этапа появляется верхнее поле зрения. Личинки начинают схватывать упавших в воду мелких насекомых. В это время на голове появляются зачатки канальцев органов боковой линии. Кета выходит на открытые, более глубокие места, образуя значительные скопления. В таких скоплениях нередко наблюдается характерное движение по кругу.

В конце этапа остаток желтка и жировая капля быстро резорбируются, но запасы, заключенные в них .не расходуются полностью, а происходит их перераспределение в организме, и в брюшной полости появляются отложения жира. Сковавший движения личинок желточный мешок осчезает, но часть заключавшихся в нем питательных веществ сохраняется в виде жировой ткани и представляет энергетический резерв на время ската, когда расходуется много энергии и молодь может попадать в малокормные участки водоема.

У личинок кеты в основании жаберных лепестков рано появляются особые крупные натрийэкскретирующие клетки Кейсейльмера, позволяющий им избавится от избытков натрия при переходе в морскую воду. Личинки рано начинают проявлять предпочтение к морской воде. Они переносят многократную пересадку из пресной воды в морскую и обратно. Это свидетельствует об одновременной существовании механизмов гипотонической и гипертонической осморегуляции. Указанное качество позволяет молоди продолжительное время находится в приустьевых пространствах рек и прибрежных участках моря, где соленость изменчива.

Молодь кеты из небольших рек в массе мигрирует в море на этапе смешанного питания, еще в состоянии желтка. 25 мая 1954 г. в р. Пугачевка самые мелкие из отловленных скатывавшихся особей имели длину 35мм и массу 276 мг, их средняя длина составила 39мм, а вес-335мг. Массовый скат начинается с наступлением глубокой темноты. Кета в реках может задерживаться до 3-4 месяцев и достигать значительной величины. Как правило, катадромная миграция проходит интенсивно в ночное время, с максимумом через 2-3 часа после захода солнца. При ярком лунном свете интенсивность миграции снижается. Наблюдается миграция кеты и в дневное время. Это обычно происходит в крупных реках, особенно при мутной воде. Иногда дневной скат может быть обильнее ночного. Миграция носит активный характер.

При сплывании по крупным рекам кета задерживается на хороших кормовых участках, заходит в заливы и озера, расположенные на пути движения ,в половодье расселяет по залитым площадям. Она активно питается и интенсивно растет. Задержка в реках и увеличение размера оценивается как фактор, благоприятствующий дальнейшему выживанию кеты.

При ранней миграции у кеты не отмечается сдвига в соотношении пропорций тела, интенсивного посеребрения, отмечаемых перед выходом в море у лососевых. Морфологические, физиологические и этологические отличия покатников кеты расцениваются как свидетельства отсутствия у них так называемой стадии smolt и процесса смолтификации. Когда в покровах личинок кеты начинает откладываться гуанин, обнаруживаются признаки активации щитовидной железы. На этой основе данное состояние аналогично процессу смолтификации. Между тем весной у покатников кеты активность щитовидной железы низкая. Jleтом же при вынужденной задержке в пресной воде, обнаруживаются признаки активизации это органа.

Мальковый период развития

К началу малькового периода развития исчезают произвольные личиночные органы, в том числе прианальная плавниковая складка, и появляются некоторые органы и функции, характерные для взрослых рыб. Закладывается чешуя мальков изменяются пропорции тела, форма плавников, окраска. Этот период кета может проводить как в реках, так и в приустьевых пространствах моря.

Первый мальковый этап. Н.Н. Дислер в мальковом периоде развития кеты выделил два этапа. Личинки кеты превращаются в мальков при достижении длины 38-40 мм. В течение первого этапа мальки достигают длины 50-55 мм. При средней температуре 6,5°С этап длится около месяца. В разных условиях начало закладки чешуи отмечается при длине от 27 до 40 мм

В начале этапа насчитывается 18-20 жаберных тычинок, число которых постепенно нарастает; жаберные лепестки удлиняются, становятся ветвистыми. Обильно снабжаются кровью.

Методом графического сопоставления изменений пропорций тела и отдельных органов кеты устанавливают переломный момент в изменении относительного размера головы, глаз, спинного, анального и грудных плавников в конце резорбции желтка, т.е. при переходе из личиночного в мальковое состояние. У крупных мальков повышается упитанность, что рассматривается как подготовка к скату.

На боках тела мальков выше и ниже крупных поперечных темных пятен появляются дополнительные мелкие пятнышки, примерно равные диаметру зрачка. На анальном плавнике кеты имеются меланофоры; на жабрах кеты средние лепестки заметно длинные тычинки.

В начале малькового периода невромасты на туловище и хвосте остаются открытыми. На туловище появляются акцессорные чувствующие бугорки, отпочковывающиеся от основного ряда. Начинают формироваться надглазничный, подглазничный и височный каналы органов боковой линии, а также каналы на предкрышке и нижней челюсти. Мальки становятся более подвижными, они чувствительны к волнению. Глазами они улавливают движения предметов не только в воде, но и над водой. Мальки, как и личинки, держатся стайками.

Спектр питания молоди довольно широкий. Основными и предпочитаемыми пищевыми объектами являются личинки и куколки хирономид преимущественно из подсемейств Ortocladiinae и Diamesinae. В массе потребляются нимфы поденок родов Ephemerella, Siphlonurus и некоторых комаров, а также олигохет. В отдельных водоемах кета потребляет много мелких водяных осликов, личинок мух и других организмов. Такие мелкие планктонные формы, как циклопы и дафнии, в желудках встречаются редко и являются случайным кормом. У более крупных мальков пищевой спектр расширяется за счет наземных беспозвоночных. Крупные мальки питаются реже мелких (отмечены утренний и предвечерний максимумы), но с большей интенсивностью.

Установлено, что личинки хирономид - не только предпочитаемая, но и наиболее эффективная пища; их кормовой коэффициент равен 2,6, а поденок - 3,8. При смене пищи рост замедляется, и расход нового корма на единицу прироста резко возрастает. Суточные пищевые рационы при температуре воды 7-10°С составляет 10-12% массы тела мальков и 17-20% €к при температуре 12-16°С. Суточный прирост массы в первом случае равен 3,5-3,9% массы тела. Соответственно изменяется интенсивность дыхания. Если при температуре 10?С за час на 1 г живой массы малька потребляют 0,325 мг кислорода, то при 20?С эта величина возрастает до 0,636. Мальки предпочитают температуру от 8 до 14 ?С. В Амуре они активно питаются при температуре, достигающей 25-26?С. При 10?С асфиксия наступает ,когда содержание кислорода понижается до 1,5 мг/л. Для сеголеток кеты пороговое содержание кислорода при 17?С составляет 1,99 мг/л, а при 25?С повышается до 3,36 мг/л.

Второй мальковый период

При достижении длины 5-5,5 см мальки уходят с мелководья на более глубокие участки рек и озер, а скатившиеся из рек ранее живут в приустьевых участках , эстуариях, прибрежных районах моря. Так как кета может проводить в реках первый и значительную часть второго малькового этапа развития, ее можно подращивать на заводах довольно продолжительное время.

Ко времени достижения длины 6-7 см заканчивается процесс дифференцировки плавниковых лучей. Мальки задерживаются в пресной воде, приобретают некоторую вальковатость. Число пилорических придатков достигает дефинитивного количества. При том же размере завершается формирование каналов органов боковой линии на голове, тулове и хвосте.

Молодь, выходящая в море в начале сезона ската, около 3-4 месяцев держится в близи берегов. Мелководные участки моря прогреваются рано и в конце апреля - начале мая здесь развивается много кормового зоопланктона. Мальки на отмелях интенсивно питаются, быстро растут. Весной основным кормом служат разнообразные мелкие формы Harpacticoida. В июне-июле постепенно возрастает роль крупных форм Gammaridea и Musidacea. В пище более крупных мальков, которые отходят на приглубые участки, все чаще встречаются взрослые насекомые, крупные мизиды, десятиногие рачки, личинки рыб.

Глава 2. Влияние различных факторов среды на исследуемый объект

Температура воды является одним из важнейших факторов, оказывающих воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно - изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половой системы и прочие, так и косвенно, оказывая влияние на улучшение или ухудшение состояния кормовой базы.

Рассматривая лососевых рыб по отношению к температуре можно отметить, что это холодолюбивые, зачастую стенотермные формы.

Кета - моноцикличная рыба.

Зимой лососи круглосуточно держатся на глубинах, достигающих 300€к500 м. Вертикальные миграции, по-видимому, совершаются небольшие; их ограничивает концентрация кормового планктона на определенных горизонтах. С началом весеннего прогрева увеличивается количество кормовых организмов в поверхностных водах куда перемещаются и лососи. Ближе к поверхности они держатся ночью - весной в слое 0-50 м, летом в слое 0-13 м. На глубинах до 8-10 м в это время и осуществляется дрифтерный лов. Днем вслед за кормовыми организмами лососи опускаются на глубины в несколько десятков метров. Вертикальное перемещение рыбы наблюдается примерно в тех же температурных границах, что и горизонтальное расселение. На севере прогревается меньший поверхностный слой и вертикальные миграции здесь короче. Весеннее перемещение кеты с мест зимовок в более холодные районы совпадает с повышением температуры поверхностного слоя моря до 2,5-3° С. В период наиболее сильного прогрева океана, в августе -- сентябре, распределение нагуливающейся кеты на юге ограничивается поверхностной изотермой около 14° С. В районах океана с температурой 15-17° С лососи во время нагула не встречаются (Бирман, 1958, 1967, 1968). В Охотском море лососи вылавливались при температуре до 18,7°С - более высокой, чем в океане. Такое различие А. И. Фролов (1964) связывает с изменением физиологического состояния рыбы при переходе от кормовой миграции к нерестовой. Оказываясь в зоне влияния речного стока, созревающие производители начинают положительно реагировать на опресненную воду и заходят в эстуарии и устья рек.

Температурный и гидрохимический режимы тех и других нерестилищ существенно различаются, о чем подробнее будет сказано ниже.

Первые экземпляры начинают заходить в конце августа, при среднесуточной температуре воды около 15° С. Затем примерно на 15-20 дней ход прекращается. Подход возобновляется с конца второй декады сентября, когда температура воды снижается до 12-13°С. В конце сентября суточные уловы достигают нескольких сот экземпляров. Обильные подходы совпадают с повышением уровня реки, ускорением течения и охлаждением воды примерно до 10°С. В начале октября интенсивность хода несколько ослабевает, но с середины октября ход становится особенно обильным и сохраняется таким до начала декабря. Продвижение кеты к нерестилищам наблюдается до двадцатых чисел декабря. К декабрю температура воды снижается до 0.5--0.2?С. Рыба движется к местам выхода грунтовых вод, которые в это время имеют температуру в 5-7 °С, а местами и выше.

Летняя Амурская кета нерестится в самое теплое время, когда в устьях рек температура колеблется от 9,8 до 13,6?С , а в верхнем районе нерестилищ снижается до 6-7?С (Кузнецов, 1937).

Суточные колебания температуры в буграх меньше, чем на поверхности и обычно не превышают 1,5 - 2?С. Однако зимой разницы в 0,2--0,5°С уже достаточно, чтобы предохранить икру от промерзания.

Кислорода в воде из нерестовых бугров содержится несколько больше, нежели в воде, взятой из грунта по соседству с буграми. Различие объясняется очисткой грунта нерестовых бугров от ила, активно поглощающего кислород. В сентябре в гнездах летней кеты на р. Мы отмечалось от 2 - 3 до 8 мг/л кислорода; его было на 3,5-4 мг/л меньше, чем в толще воды. Количество углекислоты колебалось примерно от 2 до 10 мг/л, а pH -- в пределах 6,2-6,3. Скорость течения в буграх составляла 0,3--2,6 м/час (средняя величина --1,24).

В связи с осенним похолоданием воды и повышением растворимости в ней газов количество кислорода возрастало. Зимой падение уровня реки, заиление и уплотнение грунта вызывает снижение проточности и ухудшение газового режима гнезд. Особенно опасно промерзание грунта, при котором создаются экстремальные условия. Для развития летней амурской кеты благоприятно содержание кислорода от 4,5 до 7-8 мг/л (Васильев, Юровицкий, 1954; Васильев, 1957, 1958, 1956).

Камчатская летненерестующая кета тяготеет к выходам грунтовых вод. Скорость течения на ее нерестилищах составляет 12-- 33 см/сек. В воде речных нерестилищ содержится кислорода 8 - 9 мг/л около 70% насыщения), свободной углекислоты от 5,80 до 13,75, в среднем 7--9 мг/л, pH колеблется от 6,4 до 6,9 (Кролем, Крогнус, 1976).

В Амуре, реках Приморья, Курильских островов, Сахалина, Хоккайдо, Хонсю осенняя кета размножается в водоемах, снабжаемых грунтовыми водами. В лимнокренах и нерестовых ключах бассейна Амура летние температуры не превышают 11-12?С, зимой колеблются в пределах 2,5-5°С (на нерестилищах хоккайдских рек температура бывает и выше). Развивается этот лосось при температуре 1,0-11,5°С (Леванидов, 1956; Sano, 1959). В реках Британской Колумбии во время нереста кеты температура иногда достигает 16°С (Neave, 1966).

На перекатах, в местах нереста осенней кеты, скорость течения составляет 10-30 см/сек, а на плесах она совершенно незначительна. Скорость фильтрации воды в гнездах разных нерестилищ колеблется в среднем от 11 до 36,5 и может достигать 72 м/час. Поверхностные воды нерестилищ р. Хор и в оз. Теплом в октябре содержат кислорода в среднем 6,8-9,5 мг/л, в ноябре 5,8-8,8, в феврале на некоторых нерестилищах 1,6--6,2 мг/л (12,6--48,4% насыщения)ЃGс апреля аэрация грунтовых вод улучшается. В некоторых гнездах вода содержала кислорода около 2 мг/л (15% насыщения), тем не менее икра в них развивалась нормально.

Границы для успешного развития осенней кеты определяются содержанием кислорода около 2--8 мг/л (15--60% насыщения), а углекислоты 7--14 мг/л в начале, и 15--27 мг/л в конце эмбриогенеза (Леванидов, 1964,1969).

Об условиях развития того же лосося на Сахалине можно судить по Данным анализов грунтовых вод, ранее питавших нерестовый ключ, а в настоящее время один из цехов Соколовского завода. По 39 определениям, проведенным нашим отрядом в i960 г, поступающая на завод вода содержала кислорода 4,38-- 6.52 мг/л (насыщение 39,3--53,3%, в среднем 45,1%). В 1952 г. отмечено максимальное содержание кислорода - 7,3 мг/л, а свободной углекислоты -- от 21,6 до 30,8 мг/л. Вода постоянно имела слабую кислую реакцию; временами pH снижалось до 6,4--6,2.

Установлено, что личинки хирономид - не только предпочитаемая, но и наиболее эффективная пища; их кормовой коэффициент равен 2,6, а поденок - 3,8. При смене пищи рост замедляется, и расход нового корма на единицу прироста резко возрастает. Суточные пищевые рационы при температуре воды 7-10°С составляет 10-12% массы тела мальков и 17-20% - при температуре 12-16°С. Суточный прирост массы в первом случае равен 3,5-3,9% массы тела. Соответственно изменяется интенсивность дыхания. Если при температуре 10?С за час на 1 г живой массы малька потребляют 0,325 мг кислорода, то при 20?С эта величина возрастает до 0,636. Мальки предпочитают температуру от 8 до 14 ?С. В Амуре они активно питаются при температуре, достигающей 25-26?С. При 10?С асфиксия наступает ,когда содержание кислорода понижается до 1,5 мг/л. Для сеголеток кеты пороговое содержание кислорода при 17?С составляет 1,99 мг/л, а при 25?С повышается до 3,36 мг/л.

Одним из факторов, обеспечивающих выживаемость молоди лососей в период катадромной миграции, является её способность адаптироваться к условиям нарастающей солёности (Краюшкина,1977). Осморегуляторный механизм начинает формироваться у молоди кеты ещё в пресноводный период на стадии пресмолтов и достигает значительного уровня развития на стадии смолтов, перед миграцией в море.

Глава 3. Управление половыми циклами у рыб различными методами

В практике искусственного рыборазведения применяют три метода стимулирования созревания половых продуктов у производителей рыб: экологический, физиологический и экологофизиологический.

Экологический метод разработан в 30 -е годы академиком А.Н. Державиным. Применяется, главным образом, при разведении осетровых, лососевых и реофильных карповых рыб при выдерживании производителей с целью получения от них зрелых половых продуктов. Сущность этого метода состоит в том, что производителей выдерживают в садках и бассейнах (иногда с управляемым термическим режимом) в обстановке соответствующей естественным условиям. При этом учитываются те факторы, которые способствуют развитию и созреванию половых клеток, овуляции и образованию спермы. Это, прежде всего температура, близкая к температуре нереста данного вида рыб, течение, кислородный режим и грунт (нерестовый субстрат).

Физиологический метод стимулирования созревания половых клеток у рыб разработан профессором Гербильским H. JI. Он провел гистологические исследования гипофиза рыб и раскрыл механизм его физиологического воздействия на созревание половых продуктов.

Гипофиз - железа внутренней секреции, расположенная у основания головного мозга. Гипофиз выделяет в кровеносную систему организма гормоны. Среди них гонадотропный гормон, который регулирует оогенез и сперматогенез, вызывает созревание половых клеток, овуляцию и образование спермы.

Н. JI. Гербильский установил гонадотропную активность гипофиза рыб в различные периоды годового цикла. В определенные сезоны года он накапливается в гипофизе. Это позволяет использовать гипофиз как источник гонадотропного гормона, при помощи которого можно получить зрелые половые продукты от производителей на рыбоводных предприятиях. При внутримышечных инъекциях производителям суспензии гипофиза рыб гонадотропный гормон поступает в кровь и стимулирует половой процесс. Это приводит к быстрому переходу половых желез производителей из IV в V стадию зрелости и получению от них зрелой, способной к оплодотворению и развитию икры у самок и доброкачественной спермы у самцов.

Введение ацетонированного препарата гипофиза в мышцы тела самки и самца, от которых хотят получить зрелую икру и сперму, называется гипофизарной инъекцией.

Эколого-физиологический метод стимулирования созревания половых клеток у рыб. В настоящее время для стимулирования половых продуктов у рыб применяют комбинированный метод. Он сочетает в себе два метода - экологический и физиологический и предусматривает стимулирование созревания половых продуктов у производителей путем комбинированного воздействия на организм рыбы экологических факторов среды и вводимых физиологически активных веществ. Это дает возможность рыбоводу получать в определенный день и даже час необходимое количество зрелой икры и спермы, что позволяет планировать работу рыбоводного предприятия.

Многие из разводимых видов рыб не созревают в неволе без специальных гормональных воздействий, однако у большинства представителей лососевых гаметогенез завершается в условиях рыбоводных предприятий без дополнительной гормональной стимуляции. В этом случае процесс созревания рыб полностью зависит от условий внешней среды и часто растягивается на длительный период времени, что значительно усложняет рыбоводный процесс.

Заготовку производителей для рыбоводных заводов осуществляют в нерестовых реках путем установки заграждений с ловушками или отлова неводами производителей ниже района расположения нерестилищ. Из улова отбирают особей с хорошо выраженным брачным нарядом (IV стадия зрелости гонад) и отсаживают для окончательного созревания в садки. Период дозревания составляет от 1 до 15 суток. Производителей со слабо выраженными признаками брачного наряда пропускают вверх по реке на естественные нерестилища. Для рыбоводных целей можно использовать икру и молоки только от производителей с вполне зрелыми половыми продуктами.

Таким образом, для стимулирования созревания половых продуктов используют экологический метод стимулирования. Если же нужно получить половые продукты в короткие сроки, то используют эколого-физиологический метод.

Рассмотрим экологический метод выдерживания производителей: в садки для длительного выдерживания необходимо отсаживать только здоровых полноценных производителей. Размерно-массовые и экстерьерные показатели производителей предпочтительны средние для данной популяции. Производителей, доставленных из других районов или отловленных в других реках, необходимо содержать отдельно, в карантинных бассейнах или садках. Для кратковременного выдерживания и сортировки производителей в период нереста можно использовать имеющиеся пластиковые бассейны. Уровень воды в них должен поддерживаться не ниже 0,5 - 0,6 м, а полная ее смена 30-40 мин. Бассейны должны быть закрыты сверху крышками или делью.

При снижении температуры воды до 7-8°С и приближении сроков нереста необходимо пересаживать самок и самцов раздельно из стационарных в речные садки. После этого всех производителей регулярно, через каждые 4-5 суток, следует подвергать индивидуальной проверке на созревание.

Признаком созревания самцов является появление капли молок при легком нажиме у анального отверстия. О степени зрелости самок судят по размягчению и западанию стенок брюшной полости а заднем отделе тела при подъеме их за хвостовой стебель

Близких к зрелости производителей необходимо пересаживать в отдельные садки. В этих садках их просматривают через каждые 2-3 суток. При этом учитывают, что самцы созревают раньше самок.

Созревших самцов, у которых молоки выделяются струей, пересаживают с садки и используют в первую очередь. Сперма у самцов созревает и выделяется порциями (эякулятами), поэтому в течении нерестового периода каждого полноценного самца можно использовать не менее 4-6 раз с интервалом в 3-4 дня. Соответственно необходимо отдельно 3-4 садка для содержания зрелых самцов.

Созревших, текучих самок надо сразу после просмотра использовать для отцеживания икры. Таких самок легко отличить по сильному размягчению брюшка, набуханию и покраснению генитального отверстия. При подъеме созревших самок за голову и легком нажиме на брюшко икринки начинают струйками выделяться наружу.

Глава 4. Биологические основы кормления исследуемого объекта

Кета и другие тихоокеанские лососи переходят на внешнее питание, имея еще половину желточного мешка. В естественных условиях кормом личинкам служат бентосные организмы, преимущественно личинки хирономид, поденок, ручейников, веснянок. При экстенсивном методе выращивания молоди естественная кормовая база играет решающую роль в удовлетворении пищевых потребностей молоди. На современных лососевых заводах, где молодь, содержится при уплотненных посадках, основное значение приобретает искусственный корм, отвечающий потребностям рыбы в основных элементах питания. Для нормального роста и развития молоди корма должны содержать все необходимые питательные вещества. Молодь кормят стартовым кормом, который включает 45-50% протеина, 10-15% жира, 10-12 % минеральных солей, до 18 % углеводов и комплекс необходимых витаминов (табл. 1).