Эволюционное учение как комплексная наука
Отражение темпов эволюции различных органов и систем у разных видов в принципе гетеробатмии. Эмбрионизация онтогенеза, принципы компенсации. Популяция как элементарная эволюционная единица. Мультифункциональность и количественное изменение функций.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | шпаргалка |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 28.01.2012 |
| Размер файла | 130,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru
Содержание
- Принципы гетеробатмии и компенсации
- Неотения
- Эмбрионизация онтогенеза
- Мультифункциональность и количественное изменение функций
- Принципы эволюции органов и функций
- Популяция как элементарная эволюционная единица (ЭЭЕ)
- Мутации - ЭЭМ. Типы мутаций
- Мутационный процесс как ЭЭФ
- Изоляция как ЭЭФ
- Популяционные волны как ЭЭФ
- Естественный отбор как ЭФ
- Формы естественного отбора
- Ч. Дарвин об изменчивости культурных форм и в природе. Многообразие пород и сортов
- Отбор по Ч. Дарвину: искусственный и естественный, половой отбор
- Эволюционное учение как комплексная наука
- Эволюционные идеи древних натурфилософов
- Понятие вид
- Дивергенция по Ч. Дарвину искусственных форм и в природе
- Дарвиновские представления о приспособлениях и их целесообразности
- Причины эволюции по Ч. Дарвину
- Доказательства эволюции и методы ее изучения: данные палеонтологии
- Доказательства эволюции: данные биогеографии
- Основные этапы подразделения на материковые биогеографические области
- Доказательства эволюции и методы ее изучения: данные морфологии и анатомии
- Доказательства эволюции и методы е изучения: данные систематики, генетики, биохимии и физиологии
- Гипотезы происхождения жизни
- Эволюция растений: водоросли, мхи, лишайники, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные
- Магистральные направления и отличительные черты эволюции растений
- Биогенез - химический этап эволюции (гипотеза А.И. Опарина.)
- Магистральные направления и отличительные черты эволюции животных
- Этапы эволюции животных
- Антропогенез: австралопитеки, чел умелый, архантропы, неандерталец
- Эволюционные изменения в онтогенезе: архаллаксис, девиация анаболия
- Понятие о микроэволюции. Основные положения СТЭ
- Происхождение человека разумного (H. Sapiens). Единство современных рас
- Симпатрический путь видообразования
- Аллопотрический путь видообразования
- Макроэволюция. Элементарные формы эволюционных групп: филетическая эволюция, дивергенция
- Конвергенция и параллелизм
- Главные типы эволюционных групп: аллогенез, арогенез, специализация, регресс
- Целостность онтогенеза: корреляции и координации
- Изменчивость по Ч. Дарвину: типы изменчивости
- Биография и научное творчество Ч. Дарвина
Принципы гетеробатмии и компенсации
Принцип гетеробатности отражает разные темпы эволюции различных органов и систем у разных видов. В результате даже у близких видах степень выраженности разных органов может существенно отличаться. Гетеробатмия прежде всего соотносится с органами не связанными друг с другом. Органы слуха чаще всего не связаны с органами перемещения, а вот органы перемещения и опоры чаще всего взаимосвязаны. В первом случае говорят, что органы находятся в разных координационных цепях, во втором случае - органы в одной координационной цепи. В случаи Г. одна система развивается быстрее, другая медленнее. Этот феномен обозначен как мозаичная эволюция. Например: магналивые - у них примитивные цветы, но продвинутая проводящая система. Разные отделы одной и той же К.Ц. так же могут развиваться относительно неравноценно. Одни отдельные цепи - качественные, другие менее выражены. Этот феномен получил название принципа компенсации. Функционирование одной части системы компенсирует меньшую функциональность другой части этой же системы. Так например у грызунов - выделяют две альтернативные группы, у которых специализация затронула, либо строение желудка, либо зубную систему. В зависимости от этого большее или меньшая часть измельчения пищи происходит либо в желудке, либо во рту, т.е. происходит компенсация одних органов другими.
Гетеробатмия - разные координационные цепи, разные темпы эволюции не связанных на прямую органов и систем.
Компенсация - разные темпы эволюции взаимосвязанных органов.
Значение К. и Г. важно, для понимания сложности эволюционного процесса, они предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза разных групп. Для выяснения реальных направлений эволюции необходимо детальное сопоставление строения отдельных органов и систем.
Неотения
Неотения отражает феномен достижения половозрелости особей в эволюционном процессе на стадии личинки относительно предковых форм. Различают две формы - постоянная, закреплена наследственно, половозрелость наступает всегда на личиночной стадии (постоянножаберные амфибии, травянистые растения от древесных) и - факультативная, случай когда в норме половозрелость наступает при личиночной стадии, но при определенном воздействии факторов среды может появиться имогинальная форма (аксолотль).
Неотения для отдельных групп имеет важное эволюционное значение. Утрата взрослой стадии значительно сокращает время развития до половозрелости, а следовательно учащается появление поколений, помимо этого взрослая стадия рассматривается как экологически специализированная форма. Неотения повышает экологическую и эволюционную пластичность группы.
Эмбрионизация онтогенеза
В любом случае часть онтогенеза особей проходит либо под защитой семенных, или яйцевых оболочек или внутриутробно. В процессе эволюции наблюдается выработка механизмов обеспечивающих более полное структурное формообразование под защитой тела материнского организма. Этот процесс эволюции получил название эмбрионизация онтогенеза (это эволюционный процесс).
Эмбрионизация связана с усложненными структурами зародыша. При этом возникла необходимость более совершенной защиты зародыша от окружающей среды. В ходе эволюции эмбрионизация онтогенеза включает в себя три основные стадии:
гетеробатмия эволюционный онтогенез популяция
1). Свободно-личиночный тип развития, при этом яйца откладываются часто неоплодотворенными в окружающую среду, где и происходит их оплодотворение и формирование зародыша. Яйца мелкие с малым запасом желтка. Прочных защитных оболочек нет. В нутрии яйца зародыш происходит первичные стадии развития. По выходу из яйца личинка растет и проходит те или иные метаморфозы. Такой тип характерен для простейших, ракообразных, рыб и амфибий.
2). неличиночное развитие - зародыши находятся под защитой оболочек яйца питаясь желтком которого достаточно, чтобы эмбрион достиг нормального развития до стадии соответствующего в целом взрослым особям. Характерна для пресмыкающих, птиц, некоторых млекопитающих, акул, моллюсков.
3). Вторично-личиночное развитие - в теле матери или другого организма. Все формообразующиеся процессы происходят на стадии эмбриона, внутри плаценты. Значение: формирование механизмов, обеспечивающих быстрое и экономное развитие сложного зародыша, защищенность зародыша от прямого воздействия среды, обеспечение более консервативное и устойчивое развитие сложного эмбриона.
Мультифункциональность и количественное изменение функций
М. - это способность органа выполнять различные функции. Практически все органы любых организмов м. причем эта характеристика справедлива как для внутренних (эндосоматических) и для наружных (эктосоматических) органов.
Эктосоматические - уши у слона еще и как орган охлаждения (биорадиатор), передняя конечность у кошки и как опорная, гигиеническая, ударная, почесывания, захвата. Эндосоматические - у растений ксилема и флоэма, проводящая функция и опорно-механическая, желудочно-кишечный тракт - переваривание пищи и важное звено в лимфатической и кровеносной системы.
Для каждого процесса в природе есть свои характеристики. Это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей импульсивностью у разных организмов. В эволюционном смысле для каждой группы характерен определенный диапазон количественных характеристик каждого органа который формируется исторически в соответствии со всем набором адаптивных признаков. Различие, таким образом, количественных характеристик можно соотносить с разными уровнями биологических систем. Например, скоростные характеристики у черепах и у гепарда, разная активность фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений.
Внутри вида, так же различные особи качественно отличаются по любым характеристикам. Т.о. мультифункциональность и количественное изменение функций лежат в основе принципов филогенетического изменения органов.
Принципы эволюции органов и функций
1. Усиление главной функции - происходит через эволюцию отдельных органов. Осуществляется путями: а). количественное увеличение числа однородных компонентов (развитие млечных желез у млекопитающих шло путем увеличения числа отдельных млечных долек, составивших в процессе эволюции железу.) б). качественные изменения строения органов. При этом количественно некоторые однородные органы могут редуцироваться. (филогенез лошадей, усиление скоростных характеристик за счет редукции 4 пальцев. Из гладкой мышечной системы сформировалась поперечно-полосатая мышечная ткань)
2. Ослабление главной функции. Связана с редукцией органов, необходимость которых отпала в филогенезе для группы. У китов в филогенезе редуцировались задние конечности, редукция волосенного покрова по сравнению с предковыми формами. Ослабление функции может идти и в онтогенезе: пух птенцов сменяется на перья, новорожденный гренландский тюлень имеет сильный выраженный волосяной покров, а взрослая особь лишена покрова.
3. Полимеризация органов. Увеличение числа однородных органов и структур. Увеличение числа позвонков в шее и хвосте некоторых групп. Хвост выполняет роль руля, опоры, противовеса. Часто полимеризация наблюдается у примитивных групп. Увеличение однородных сегментов тела у беспозвоночных. У растений увеличение лепестков, тычинок.
4. Олигомеризация органов. Процесс слияния однородных структур в единую систему или орган. Это приводит к усилению или ослаблению главной функции. Срастание позвонков шейного отдела у китов. Срастание тазовых Костей у позвоночных - усиление опорной функции. У высших насекомых (двукрылых) наблюдается олигомеризация сегментов брюшка (от 12 до 4).
5. Расширение числа функций. Усиливает показатель мультифункциональности, хотя главная функция, сохраняется. У малюсков жабры выполняют функцию дыхания. В процессе эволюции они стали выполнять функцию выводковой полости и направляют движение пищи в пищеводе.
6. Уменьшение числа функций. Специализация в эволюции функционирования органа. Показатель мультифункциональности падает. У муравьеда специализированный язык.
7. Разделение органов по функциональности и строению. Это изменение структурных и функциональных особенностей у некогда относительно однородных органов. Прицы произошли от пресмыкающих, у которых конечности выполняли сходные функции. У птиц конечности изменились в крылья.
8. Замещение функции органами. В процессе эволюции группы один орган может редуцироваться или модифицироваться, тогда его функции заменит другой. У кактусов фотосинтез выполняет стебель. В процессе эволюции хорда заменилась на хрящ, а затем костным позвоночником.
9. Смена функций. Орган не исчезает в процессе эволюции, но модифицируется в связи с новой функциональностью. У перепончатокрылых яйцеклад модифицируется в жало. У раков, произошедших от примитивных членистоногих. Различают различные типы конечностей по строению и функционированию: челюсти, ходильные, брюшные. У предков все это представлено плавательными конечностями.
Популяция как элементарная эволюционная единица (ЭЭЕ)
Под популяцией понимают группу особей одного вида, совместно проживающих на общей территории в течении длительного времени, имеющий общий генофонд, структура которого исторически формируется под воздействием всех факторов среды и изолированных от других популяций вида и занимающих в биоценозе свою нишу. Изоляция между популяциями внутри одного вида неабсолютна. В результате миграции осуществляется поток генов, который обеспечивает целостность и связь. Внутри популяции существует определенная структура генофонда. Она определяется большей вероятностью скрещивания особей внутри популяции. В эволюционном процессе популяция выступает как элементарная единица, т.к. она реагирует на изменения среды изменением генофонда. А следовательно пластичным объединением, способным накапливать адаптации. Популяция существует в течение большого числа поколений. Отдельная особь не является Э.Е., т.к. ее генотип задается при рождении и остается на протяжении всей жизни и эволюционировать он не может. К тому же срок существования любой особи недолговечен. Вид так же не является ЭЭЕ., т.к. представлен почти всегда множеством популяций, т.е. имеет более высокий статус. Вид рассматривается в рамках эволюционного учения как качественный этап эволюции. Потока генов, т.е. скрещивания особей разных видов, не происходит. Каждая популяция имеет свой генофонд. Структура его сложна. Все природные популяции являются полиморфными. Под генетическим полиморфизмом понимают сосуществование 2 и более генетических форм в рамках одной популяции. Частота которых выше, чем частота спонтанных мутаций. В 1926 С.С. Четвереков обобщает свою работу и становиться ясно, что для каждой популяции характерен генетический полиморфизм. В этом случае все распространенные генотипы адаптивно значимы, при этом следует учитывать относительную ценность этих генотипов. В гетерогенных условиях среды такие устойчивые формы, будут иметь одинаковые шансы на выживание. Генетический полиморфизм есть условия действия естественного отбора. В стабильных условиях среды генофонд популяции поддерживается в динамическом равновесии - материальная модель известна как уравнение Харди-Вагнера частоты альтернативных аллелей в генофонде популяции сохраняется неизменно в череде поколений, если среда константа. В таком случае, если происходит направленное изменение параметров среды и закономерное изменение генофонда популяции, то такой процесс ЭЭЯ.
В рамках СТЭ, принято считать, что ЭЭЯ не обязательно приводит к видообразованию, если характеристики среды обитания со временем восстановятся, тогда генофонд снова вернется. В то же время продолжит ЭЭЯ может привезти к накоплении новых мутаций и может стать условием образования нового вида. В 70 структура генофонда малярийных комаров находиться в динамическом равновесии в западной Сибири здесь существовали как Ю генотипические формы, так и С. Комары с альтернативными типами имели преимущества либо в начале летнего периода (сезона С), либо в середине лета (Ю). однако в связи потепления климата на 4,16 в Томске за 115 лет средней зимы произошло вытеснение С генотипов Ю. однако это не означает, что данный процесс приводит к видообразованию.
Мутации - ЭЭМ. Типы мутаций
Адаптивность любой формы определяется на фенотипическом уровне, однако каждому фенотипу соответствует определенный генотип, поэтому преимущественно одних фенотипов и элиминация других предопределяет разный успех в размножении альтернативных генотипов. Учитывая изменчивость среды генотипы имеют относительную ценность, поэтому в новых условиях могут оказаться адаптивные новые генотипы. Именно мутации и обеспечат адаптивность особей популяции, Т.о. мутации выступают как эволюционный материал. Естественный отбор постоянно идет. Мутации имеют различное значение в эволюции в соответствии с уровнем УУС (универсальное управление систем):
1). Генные мутации - определяются изменением состава нуклеотидов в ДНК. Имеют адаптивное значение, такие мутации приводят к изменениям отдельных признаков или комплексу признаков.
2). Хромосомные мутации - наиболее распространены инверсии которые предполагают разворот участков хромосом на 180 градусов. Показано, что инверсии имеют адаптивное значение или могут сопровождать видообразовательные события - флуктуирующих - распространяется в рамках одного вида и закономерно встречается в различных популяциях с определенной частотой. Во втором случае - о фиксированных версиях, близкородственные виды имеют различные инверсии.
3). Геномные мутации. Основной механизм - полиплоидия.
Полиплоидия обычное явление в царстве растений и приводит к скачкообразному видообразованию. Львиная доля цветковых покрытосеменных образовались именно в результате полиплоидии. Разные виды щавеля имеют от 20-200 хромосом.
Автополиплоидия - полиплоиды возникающие на основе набора хромосом относительно одного вида. (из пшеницы 2n=14 - твердая пшеница 2n=28, это тетраплоид относительно исходной формы.)
Аллополиплоидия - образуется на основе объединения геномов 2х разных видов. (капуста-редька)
Анеуплоидия - изменение числа хромосом не кратное n набору. Т.е. изменение кариотипа на 1,2,3 и т.д. хромосом. Моносомики 2n-1хр, трисомики 2n+1хр. и нуллисомики 2n-2хр.
4). Системные мутации. Приводит к изменениям архитектоники ядра, т.е. изменяют расположение хромосом в ядре относительно друг друга и ядерной мембраны. Это приводит к скачкообразному видоизменению. Внутривидового полиморфизма по данной системе не обнаружено.
Мутационный процесс как ЭЭФ
Мутационный процесс базируется на возникновении популяционных спонтанных мутаций. Несмотря на спонтанность, сам мутационный процесс протекает в череде поколений и имеет адаптивное значение. Направленность мутационного процесса получило название "правило Вавилова" или правило гомологических рядов в наследственной изменчивости. Сущность этого закона: близкий генетический состав видов определяет возможность сходных изменений в череде поколений. Поэтому близкородственные виды имеют представителей со сходными фенотипами при этом подчеркивается ограниченное количество эволюционных изменений в сходных экологических условиях.
G1 (a1+b1+c1+…) G2 (a2+b2+c2+…) G3 (a3+b3+c3+…)
G - генотипы близких видов одного рода, либо близкие рода. a,b,c-сходные внутривидовые формы или виды.
Учитывая зависимость мутационного процесса не следует ожидать спонтанных мутаций, даже если они не являются летальными.
Каждая популяция характеризуется определенной частотой мутаций, т.е. говорят об уровне мутабильности (показатель частоты мутаций) от сюда мутационный процесс каждой популяции имеет свою скорость. В условиях изменчивости среды мутамобильность в популяции может меняться. Разная мутамобильность приводит к различиям генофонда популяции и накоплению эволюционного материала для новых изменений.
Изоляция как ЭЭФ
Изоляция - возникновение любых барьеров, которые приводят к нарушению панмиксии (равновероятностное скрещивание). Принято выделять 2 вида:
1). Пространственная - за счет естественных преград между популяциями когда снижается вероятность мутаций очередных особей. Пространственная изоляция может быть связана с расстоянием. Надо учитывать способность организмов преодолевать расстояния. Т.е. радиус индивидуальной активности. Если две популяции разделить естественными преградами, то постепенно в них накапливаются различия по генофонду, что в конечном счете в соответствии с мутационными изменениями может привезти к качественным различиям - видообразованиям.
2). Биологическая - задается различиями индивидуумов в популяции видов. Выделяют два механизма: а). допопуляционный - осуществляется без потери зигот и базируется на: морфофизиологических различиях видов (у тараканов разные структурные особенности генеративных органов, которые срабатывают по системе "крючок-замок"), логические различия (преимущества при скрещивании в зависимости от особенностей поведения, пауки - птицееды - имеет значение ритуальное ухаживание) и экологические - предпочтение при скрещивании в зависимости от выбора местообитания. б). постпопуляционный - гибель зигот, т.е. скрещивание происходит, но гибридные особи не жизнеспособны или стерильны. Скрещивание между ослом с лошадью.
Популяционные волны как ЭЭФ
В популяции в результате тех или иных событий численность особей может резко увеличиваться либо резко снижаться. Эти колебания не зависят от естественного отбора и носят случайный характер. Генофонд популяции может измениться и привести к микроэволюционным событиям.
Классификация популяционных волн:
1. периодические колебания численности короткоживущих видов. (микроорганизмы, насекомые, грибы). Периодичность задается годовой сезонностью. В том случае когда в определенные сезоны численность низка, а затем происходит резкое возрастание ее в зависимости от той или иной спонтанной мутации может быть представлена именно такими формами. (вирусы гриппа)
2. непериодические колебания, зависящие от отношений в пищевых цепях. Т.е. от иликормовой базы паразитов. Если в системе ""хищник-жертва" количество жертвы, то и количество хищников и наоборот.
3. вспышка численности при освоении новых территорий (расширение ареала). Завезенные в Австралию одомашненные собаки одичали и это привело к возникновению новой формы - дикая собака динго.
4. резкие изменения генофонда, вызванные природными катастрофами. В результате редких событий: наводнения, пожары, землетрясения - в популяции могут сохраняться редкие мутации. И если популяция восстанавливает численность, то некогда редкие особи будут в ней и представлены. Рассмотрим значение популяционных волн: популяция насекомых представлена 10 т. особей, пусть 2500 (АА) +5000 (Аа) +2500 (аа) =10000, пусть в результате катастрофы численность уменьшилась в 50 раз, n=200, если часто сохранилась бы, тогда следовало ожидать распределение частот генотипов 50 (АА) +100 (Аа) +50 (аа) =200, однако показано, что вероятность соотношения частоты аллелей и генотипов такой популяции 1/23.
Естественный отбор как ЭФ
В рамках СТЭ рассматривается как главный ЭЭФ. В связи с тем, что он задает направление эволюционного процесса и мутационной изменчивости. Понятие естественный отбор введено Дарвином. Однако он оперировал не "генофондом и изменением частот генов" а "жизнеспособностью особей". Исходя из наследственной изменчивости и избыточной численности потомства, дал естественный отбор определение как выживание наиболее приспособленных. В рамках СТЭ главное значение приобретает не сама выживаемость, а вклад каждой особи в генофонд популяции. А наибольший вклад в генофонд внесет особь, которая оставит большое число потомков. Следовательно под естественным отбором следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Объектами отбора могут быть организменные единицы любого уровня: семьи, популяции, виды. В то же время групповой отбор можно свести к отбору на уровне отдельных организмов, которые обладают преимуществами по отношению к другим. Поэтому индивидуумы являются элементарными объектами отбора. Принципиально важно то, что отбор ведется по фенотипам, т.к. со средой взаимодействует особь как таковая. А в фенотипах отражается генотипы.
В поколении передаются гены, а не признаки. Следовательно поколение будет характеризоваться теми же генотипами (фенотипами), что и у родителей. Ценность генотипа относительна. В процессе эволюции происходит переоценка ценностей. И в новых экологических условиях менее адаптивные формы получают распространение. Отбор ведет к созданию признаков и свойств, которые не выгодны для отдельных особей. Популяция получает преимущество. Т.о. групповой отбор может быть направлен против отдельных индивидуумов, но против популяции никогда.
Формы естественного отбора
1. стабилизирующий отбор. Форма отбора, направленная на поддержание в популяции среднего ранее сложившегося свойства. Преимущество при размножении получают особи со средним значением признака. В штате калифорния проводили исследования по измерению длины крыла у воробьев. После штормовых ветров в популяциях сохраняется воробьи со средней длиной крыла.
2. направленный или движущий отбор. Это отбор который способствует сохранению особей с значением признака, отличного от среднего. В чреде поколений этот сдвиг может усилиться. Направленный отбор может действовать в сторону увеличения или уменьшения признака в зависимости от экологической ситуации.
3. разрывающий отбор. Отбор, который действует против среднего значения признака. При этом в популяции сохраняется 2 или более генотипические или фенотипические формы. Т.е. такой отбор способствует формированию полиморфизма. Такой отбор работает в гетерогенных условиях среды. В популяции могут сосуществовать несколько форм богомолов по окраске.
4. половой отбор. Частный случай естественного отбора. Осуществляется между особями одного пола и приводящий к закреплению признаков, которые не носят адаптивного значения в отношении факторов среды, но увеличивающих вероятность оставления потомства. Многие при этом подвержены риску элиминации, но это компенсируется максимальным количеством потомков. В результате полового отбора часто появляются половой диморфизм (райские птицы).
5. групповой отбор. Форма отбора которая приводит к избирательному успеху в размножении среди различных групп или популяции внутри вида. Групповой отбор проявляется в прямом или косвенном конкурентном взаимодействии по отношению к биотическим и абиотическим факторам. Группы соревнуются в создании целостной системы. Отбор не приводит к эволюционным новшествам, а использует готовые приспособления на уровне отдельных индивидуумов популяции. Отбор может действовать против отдельных особей, снижать вероятность размножения, но благоприятен для группы в целом. (гиеновые собаки).
3. Развитие идей эволюции в эпоху Возрождения 15-17 в. Преформизм.
Условно начало этой эпохи связывают с 15 в., прежде всего с кризисом феодального строя и зарождении капиталистических отношений. Рост торговли, развитие мореплавания, появившиеся свободы перемещения предопределили обмен информации между различными странами и людьми, накопление новых материалов в научных центрах. В результате в 15-16 вв. на территории Европы формируются первые ботанические и зоологические сады и университеты.
В 1942 г. Колумб открыл Америку.
Этот первый период эпохи возрождения условно обозначается как период инвентаризации и накопления знаний.
В середине 16 в. был снят запрет на вскрытие животных и людей. Везалий впервые описывает в нач.16 в. (1543 г.) анатомическое строение человека. Бэкон вводит в естествознание эксперимент как критерий истины посредством которого можно изучать те или иные процессы, происходящие в природе и живых организмах.
Гарвей создает учение о кровообращении, постулирует о том, что все живое начинает развиваться от яйца, более того выдвигает теории о том, что сложные организмы проходят стадии, соответствующие более примитивным.
На рубеже 16-17 вв. строятся первые микроскопы. Роберт Кук шлифовал линзы. Он описал строение клетки.
В нач.17 в. Мальпиги описал движение крови по капиллярам (мальпигиевые сосуды). Левенгуг и Гамм обнаруживают сперматозоиды, эритроциты, микроорганизмы.
До первой половины 19 в. точное значение сперматозоидов не было.
Зарождается концепция преформизма, согласно которой в половых клетках, либо в яйце, либо в сперматозоиде находится изначально готовый организм, который развивается простым ростом.
Среди преформистов четко обозначались две позиции:
1. одни ученые считали, что это готовый организм - содержится в яйцеклетке. Такие ученые называются овулисты, а сперматозоиды необходимы для инициации роста эмбриона.
2. Другие ученые считали, что гамункулус содержится в сперматозоиде (получили название анималькулисты).
При этом господствовала концепция креационизма. Суть: существо - божественное сотворение и поэтому все организмы находятся в неизменном виде с момента сотворения.
Формируется идея самозарождения из тел неживой природы, обязательным условием должно быть некое активное начало.
Креационизм господствовал.
Накопленные знания, новые открытия требовали классификации, поэтому 2-й период период систематизации. Для этого периода характерно также господство креационизма, т.е. идеи порядка систематики, установленного творцом. Для классификации надо было выявить признаки, по которым происходило творение видов. Т.о. Классификации носили искусственный характер. На свое усмотрение ученые выбирали отдельные системы, или признаки, по которым выбирали организмы по таксонам.
Впервые попытка создания естественной классификации была предпринята К. Баугином. Он использовал не отдельные признаки, а всю совокупность систем и критериев, при чем в их взаимосвязи. Бауген впервые использует бинарную номенклатуру.
Революционные идеи выдвигает Джон Рей, во-первых, он впервые пытается ввести научное определение вида." Вид - это совокупность особей, воспроизводящих себе подобных." Впервые определяет род как таксономическую категорию, объединяющую родственные сходные виды. Он описал свыше 8 тыс. видов растений и животных, выделил споровых из цветковых.
4. Эволюционные взгляды К. Линнея, его роль в развитии систиматики. Креационистский подход.
В то время господствовал креоцеанизм (15век). Существо креоцернизма находится в неизменном состоянии с момента создания какими то сверхъестественными силами. формируется идея самозарождения первых организма из тел не живой природы при участии активного начала. накопленные знания требовали создания их классификации. период систематики. Для классификации организмов необходимо было выявить те самые признаки, по которым происходило творение видов. Т.о. классификации носили искусственный характер. впервые попытка создания естественной классификации была предпринята Баугином. он использовал не отдельные признаки, а всю возможную совокупность систем и критериев., при чем в их взаимосвязи. он впервые применяет бинарную номенклатуру. революционные идеи для класс-ии ввод Дж Рей. впервые дает опр вид - совокупность особей воспроизводящих себе подобных. впервые определяет род как таксономическую категорию, объединяющую родственные виды. но все таки считал что виды не изменяются. описал больше 18тыс животных и растений. выделил споровых из цветковых. Особое значение в развитии систематики сыграли работа К. Линнея. В нач.18 в. он описал все известные виды животных и растений. В 1735 г. выходит его книга "Система природы", где отражены основные его натуралистические и философские взгляды.К. Линней был также убежденным креационистом, и его система носила искусственный характер. За основу классификации он взял строение репродуктивных органов животных и растений, но при этом использовал сравнительно-анатомический метод.
Самая высокая таксономическая категория Линнея определена как Класс, им выделено 24 Кл. растений, у животных 6:
1. млекопитающие,
2. - птицы, 3рептилии и амфибии, 4 рыбы, 5насекомые, 6черви.
Не смотря на искусственность классификации у нее были достоинства:
1. уточнил понятие вид как основной дискретной формы организации живого;
По Линнею: Вид - это группа особей сходных между собой, воспроизводящих? принципы родительской пары и неимеющих переходов к соседним видам"
2. разработанная система категорий в иерархическом состоянии, а именно класс отряд род вид вариация
3. благодаря ему укрепилась бинарная номенклатура
4. им разработаны и определены четкие признаки для каждой таксономической категории.
Ч. Дарвин об изменчивости культурных форм и в природе. Многообразие пород и сортов
Наблюдение изменчивости у одомашненных животных и растений имеют важнейшее значение. Т.к. предоставляет богатый доказательный материал. Дарвин постулирует, что все ныне существующие одомашненные животные и сорта растений не существовали в природе. Породы которой видовой группы всегда имеют происхождение от одной, реже нескольких природных форм. Т.е. имеет место монофилитическое происхождение любой группы. В качестве доказательства он приводит некоторые особенности. Как дикий скалистый так и все одомашненные виды голубей не вьют гнезда на деревьях. В гнезде нормой является 2 яйца. Скалистый голубь характеризуется воркованием. Металлический блеск на оперении, особенно выражен на грудке. Сходное ритуальное ухаживание в парах. Все межгибридные породы жизнеспособны и плодовиты, что указывает на их родство. Регистрируются случае, когда в гибридных потомствах выщепляются фенотипы, соответствующие во многом дикому скалистому. Аналогичные доводы Дарвин приводит и к другим формам. Все породы кур произошли от дикой Банкиевской курицы.
Изменчивость в природе. Дарвин доказывает это двумя моментами:
1. наличием "сомнительных видов". Сомнительными видами Дарвин называет формы, о которых нельзя точно сказать является, они самостоятельными или представляют подвиды крупных видов. Много сомнительных видов у растений. Классификация видов в таком случае зависит от взгляда конкретного ученого.
2. наличие многих подвидов и внутривидовых форм у широко распространенных видов с разнообразными условиями обитания, и наоборот. Небольшое количество наличия или отсутствия подвидов и вариаций у видов с небольшим ареалом. Находясь в 5ти летнем кругосветном путешествии на корабле "Бигль", будучи в южной Америке он исследовал находки ископаемых муравьедов, ленивцев, броненосцев. Он отмечает, что изменение организмов носит плавный характер, но не отдельными факторами творения. Некоторые формы вымерших животных поражают его тем, что совмещают признаки нескольких современных отрядов. Это свидетельствует о общности происхождения. Т.о. таксоны любого порядка имеют монофилитическое происхождение, как и близкородственные виды по аналогии с происхождением культурных форм.
Следует подчеркнуть его исследования на Голопогосских островах - вьюрки. Дарвин считает, что главным фактором изменчивости видов является изоляция. Скрещивание особей на ограниченной территории, в соответствии с неопределенной изменчивостью приводят к образованию нового вида.
Отбор по Ч. Дарвину: искусственный и естественный, половой отбор
Анализируя все многообразие культурных форм и видовое разнообразие в природе Дарвин приходит к выводу, что только изменчивостью невозможно объяснить эволюционный процесс, т.к. изменчивость носит разнонаправленный характер. Эволюция же представляет собой направленный феномен. Т.о. Главным механизмом, создающим направление эволюции ученый определяет естественный отбор. Дарвин выделяет 3 формы отбора.
1. искусственный отбор - производиться человеком по принципу приспособленности тех или иных форм к потребностям человека. По интересующим признакам происходит дифференцировка пород и сортов. Благодаря различным направлениям интересов для каждой породы закрепляются особые признаки. При этом другие признаки не учитываются. Включает 2 составляющие: а). селекция - выбор особей наиболее соответствующих интересам человека. В группе замечается отдельные индивидуумы с нужными задатками, они отбираются, скрещиваются, далее в череде поколений признак усиливается. Особое значение имеет неродственное скрещивание и высокий уровень изменчивости. В силу коррелятивной изменчивости могут изменяться и другие взаимосвязанные органы и признаки. Хотя специально по ним отбора не велось. б). элиминация - недопущение к дальнейшему размножению менее удовлетворительных форм.
2. естественный отбор - Дарвин по естественным отбором понимал - выживание наиболее приспособленных и элиминация наименее приспособленных. Естественный отбор главный двигатель эволюции. Сам Дарвин абсолютных доказательств действия естественного отбора в природе не предоставил. Его доказательства носят логический характер. Причина: действие естественного отбора задается совокупностью факторов среды, их изменения во времени носят длительный характер. А следовательно и эволюционный процесс, качественным этапом которого является вид, так же носит длительный характер. Однако, среди аргументов, можно выделить пример с катскиллскими волками в этом регионе обитает две хорошо различимые популяции. Одна из них в предгорьях, где основной пищей для них служат одомашненные овцы. Волки с коренастым телосложением, относительно короткими ногами и этологией при охоте. Незаметно приблизившись к овцам быстро разрывают шейные артерии и молненостно уносят свою жертву в безопасное место. Вторая форма характеризуется более изящным телосложением, относительно длинноноги. При охоте преследуют свою жертву. Убив ее съедает тут же. Они обитают на более высоком уровне над уровнем моря. Две эти формы результат действия Е.О. Другой пример: у пчел и шмелей в разных популяциях разная длина хоботка. Причем она коррелирует с высотой стоба цветка тех растений, которые произрастают в соответствующей стране.
Дарвин определяет обстоятельства, благоприятствующие действию Е. О.
А). высокая частота неопределенной изменчивости. Б). многочисленность особей вида. В). Неродственное скрещивание - полезность не родственных скрещиваний показано экспериментально. Дарвин использовал капусту (самоопыляемое растение) на опытном поле ученый высадил 223 сеянца разных разновидностей. В следствии поколений только 78 потомков сохранили чистые признаки материнской формы. Неродственные скрещивания порождает изменчивость, что повышает устойчивость вида. (гибриды при неродственном скрещивании иногда имеют преимущества, в то время как самооплодотворение часто в ряду поколений приводит к вырождению). Г). изоляция - чем сильнее изолирована группа особой от другой, тем сильнее различие. Д). обширность ареала с различными условиями обитания.
3. Дарвин выделяет половой отбор, как чистый случай естественного отбора. Осуществляется по принципу наибольшей вероятности оставления потомства. В этом случае возникают признаки, которые не имеют непосредственно адаптивного значения и даже вероятность выживания самой особи. В результате полового отбора возникают различия между полами. Дарвин определяет 2 формы: активные самцы при выборе самок. При этом закрепляются признаки, повышающие боеспособность самцов. Более агрессивное поведение, орудие нападения, защиты. И активные самки при выборе самцов. В этом случае самки могут быть крупнее. Самки выбирают самцов по их ритуальным ухаживаниям. Самцы могут привлекать самой химизмом (лемуры), звуковые сигналы (птицы). Т.о. Е.О. может вестись в различных направлениях и не только обеспечивать жизнь особи, но и обеспечивать воспроизведение данного фенотипа.
Эволюционное учение как комплексная наука
Т.Э. является комплексной наукой, т. к она наполнена данными из практически всех дисципл. естественного блока, но прежде всего из биологии, палеонтологии, геологии с учетом знаний из физики и химии. Осн. сод-ем т. э. явл-я отражение объективно сущ-й органической (биологической) эволюции в форме гипотез, з-ов, учений и т.д. Сам термин-эволюция был предложен в 1762 Ш. Бомне от лат. evolutio-развертывание И.И. Шмальтгаузен 1946
Биоэволюция - это происходящий при смене поколений процесс приспособления жив систем разного уровня к условиям среды. В ходе эволюц. проц. стар формы в рез-е постепенных (градуальных) и скачкообразных (сальтационных) изменений уступают в рядах поколений место возникшим от них же качественно новым формам. Объектами изучения Т.Э. явл-я жив. Сист. Различных уровней и статусов в их историческом развитии. ЦЕЛЬ: выявл. общ. закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом.
ЗАДАЧИ:
1. изучение механизмов адаптации. 2. выявление путей видообразования и токсонов более высокого порядка. 3. выяснение причин вымирания видов. 4. формирование соврем представлений об основных зак-х и движ. Силах эволюционного процесса. 5. Изучение осн этапов эволюции жизни на Земле. 6. изучение прикладных методов эволюционной теории.7. СИСТ. ИДЕЙ - это представления об истории развития наблюдаеиого разнообразия. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ: экспериментальные, описательные, аналитические, и боле частные: эмбриологический, биохимический, палеонтологический, статистический.
Эволюционные идеи древних натурфилософов
Среди множества идей можно выделить 5 воззрений:
1. идея единства природы. - в воззрениях философов единство выражалось в форме определенных "начал"\"первооснов". Сочетание этих факторов предопределяет формирование живой и неживой природы. в Египте первоосновой считали воду. Др. индусы - 5 основ - земля, вода, огонь, воздух, эфир. Китайцы - земля, воздух, огонь дерево и металл. Воззрения натурфилософов легли в основу зарождения материалистических представлений др. Греков. В V веке до н.э. Анаксагор вводит понятие о неделимых частицах материи - атомах. Эти идеи поучили развитие в работах Левкиппа, Демокрита, Эпикура.
"Атомы являются неделимыми частицами материи, комбинации их составляют определенные тела, а т. ж. душу и сознание человека, но они при этом различаются по величине, форме и массе. Т.О. идея единства природы трансформировалась от первооснов восточных натурфилософов к атомистическим воззрениям натурфилософов Греции.2. идея классификации организмов. Лестница существ. Орг-ы хар-я опред. Сходн. Признаком следовательно их можно разбивать на группы. Впервые классификация организмов была предложена в 4веке Аристотелем. Его классификация получила название Лестница существ. Он описал порядка 500 животных подразд. Их на множество соподчиненных групп, среди которых следует выделить 6 основных по принципу уровня организации. Микроорганизмы-растения-зоофиты-низшие животные-высшие животные-человек. Аристотель не вкладывал в эту систему идею развития, т.е. высшие не произошли от низших. Все формы, он считал, не измены во времени и прибывают в чистом виде с момента образования. Тем не менее он применил сравнительно анатомический метод по многим системам и признаком что позволило ему отразить прогрессивную восходящую ступенчатость по сложности организации. Ученик Аристотеля, Теофраст, описав около 400 форм растений делает заключение, что виды способны превращаться друг в друга, Т.о. он впервые высказал идею об изменчивости видов. Т.О. идея классификации предопределила идею изменчивости.
3. Идея развития. Эта идея логически возникла в соответствии с 2мя предыдущими. В античные времена утверд. Представления о всеобщности движ. Материи, которая выражалась в изменчивости и усложнении орг-ии, Т.о. все разнообразие жив. орг-ов возникло от немногих прост формэти преобр происх в теч длит промежутка времени. Наиболее широко идея движения разработана в учении Гераклита Эфесского "все течет, все изменяется". Всеобщность движ. Материи призновалась всеми интересными натурфилософами в том числе и идеалистами. Различ между материалистами и идеалистами заключаются в идеи причинности развития.
4. идея причинности развития. Причины развития природы формировались в соотв. С филосовск. Воззрениями. Признавая материальнось мира и всеобщность движения материи считали, что сама материя костна и пассивна. Причиной же ее развития след считать некот нематериальный фактор - сверхестеств силу, которую Аристотель назвал-?? первичный двигатель. материалисты считали, что причина развития кроется в самой материи и задается движением атомов. Гераклит говоря о борьбе противоположностей, как основе движения указывал, что огонь является той самой материей, которая задает движение.
5. идея естественного возникновения живого. Рассматривая живое как часть всеобщ материи древние натурфилософы Востока заключили что все не существует вечно, и первые организмы, как и тела не живой природы возникли из первоисточников. Сознание человека является свойством его и исчезает со смертью. Древние греки считали, что организмы зарождаются из тел неживой природы при наличии "активного начала". Эмпедокл считал, что первые организмы возникли из тины, которая покрывала некогда землю и огня бушующего внутри.
Понятие вид
Реально существующая основная 1 органического мира, универсальная форма жизни. Вид - это совокупность особей обладающих общими морфологическими признаками занимающие определенный ареал скрещивающихся между собой плодовитое потомство имеющих общий генотип и особую экологическую нишу в биогеоценозах. Теоретическим признаком вида, явл его полная генетическая изоляция от др видов, определяющ-ся независимостью его эволюционной судьбы. В этом смысле вид - это генетически закрытая система в отличии от популяции как генетически отрытой системы. любой вид представлен множеством популяций за редкими исключениями. При этом единство вида поддерживается за счет потока гена между популяциями, что определяет общность генофонда. Границы вида не устойчивы и динамичны. Такое понимание вида способствовало развитию концепции его политипичности - это означало что любой вид, есть сложное и изменчивое в деталях, но целостная система. Трудности в определении вида:
1) применение к организмам с бесполым размножением. в этом случае их видовая принадлежность определяется по фенотипическим сходствам и и сходным генотипам.2) применение к вымершим организмам. В палеонтологии понятие вид заменено на понятие фратрия - это опред форма организмов, включающая в себы сходные останки вымерших организмов.
Дивергенция по Ч. Дарвину искусственных форм и в природе
Д. - это процесс расхождения первоначальных общих форм. Д. происходит как при искусственном отборе так и при естественном. Д. искусственных форм явл. Необх. и не избежным следствием искусственного отбора, который ведется человеком в различных направлениях от первоночальных одомашенных видов. При этом эпиминация менее удовл-х форм усиливает различия между породами и сортами тогда как переходные формы не сохраняются. Д. в природе - результат естественного отбора. Ч. Дарвин подчеркивает, что Д. начинается всегда внутри вида в результате отклонения одной из видовых форм. Эта внутривидовая Д. в целом полезна для вида, т. к обеспечивает снижение конкуренции м\у особями, расширению ареала и увеличению численности, т. к особи будут иметь разные потребности к усл. среды. т.е. Д. внутри вида полезна и становится необходимостью условия процветания вида. Процветающие виды хар-ся большим разнообразием форм и подвидов внутри вида. Расположение внутривидовых разновидностей в конечном счете под действием е. о. приводят к переходу на новую качественную ступень. Т.О. видообразование по Дарвину носит постепенный градуальный характер в рез-е усиления Д. образование 2-х новых видов (и более) приводит к исчезновению исходного вида. Этим следует объяснять вымирания видов.
Вновь образованные виды, находясь в близком родстве сформировывают новый таксономический статус-РОД. Уклонения внутри этого рода приводят к обособлению других видов и родов и другого таксономического уровня - СЕМЕЙСТВО. менее приспособление виды так же вымирают. Такой процесс Д. приводит к образованию всех иерархических таксонов. Т.О. любая группа видов и других таксонов более высшего порядка ведут свое начало от одной исходной, т.е. им монофилитическое происхождение. Дарвин вводит понятие КАТЕГОРИЯ СИСТЕМЫ или ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ СТАТУСЫ - это реально существующие степени расхождения когда-то близких форм. Чем ближе родство тем к меньшему таксону они относятся.
Дарвиновские представления о приспособлениях и их целесообразности
Ч. Дарвин доказывает фактор изменчивости. Для эволюции большое значение имеет неопределенная изменчивость, однако не все изменения являются адаптациями. Кроме того большая часть либо бесполезна либо даже вредна. Адаптациями можно называть только полезные для вида изменения. Появление вредных или даже летальных форм (уроду по Ч. Д.) доказывает, что в природе органич. Целесообразности заданной сверхестественной силой не сущ-т => и нет сверхъестественного двигателя эволюции. Но эти уроды (дистеологическое состояние) естественным путем эпиминируются под действием естественного отбора. Уродства могут затрагивать любые признаки или системы, в том числе и поведенческие. Фабр А. проводит эксперимент и показывает относительную ценность поведенческой адаптации на гусеницах процессионного походного шелкопряда. (Гус ходили 7дней след в след по ободку сосуда.) но в новых, пусть и в экспериментальных усл., данное приспособление таковым не явл-ся. Такие ситуации редки. Любую породу или сорт след рассматривать как дистеологическое состояние с "точки зрения естественного отбора". Данные формы ценны для человека, но в природе, как правило, они не выживают. В том случае, когда это происходит наблюдается реверсия (возврат к прошлому) признаков у одичавших форм (при отсутствии врагов, конкурентов, паразитов в природе). Одичавшие свиньи в Австралии, завезены человеком, стали поджарыми, приобрели щетину, клыки. Относительная ценность адаптаций проявляется во время, некогда ценные приспособления становятся дитеологическими в новых условиях.
Причины эволюции по Ч. Дарвину
Ученые предшественники так и не смогли полностью отойти от креационизма. Впервые Ч.Д. предлаг. Универсальный мех-м и главный двигатель эволюции-е. о. условия действия е. о определялся 2мя моментами:
1) Перенаселенность: любой орг-м (пара) стремиться оставить после себя максимальное количество потомков. Более того биологический потенциал особей и видов очень высок. Аскариды откладывают в сут.250 тыс яиц, 50млн-за всю жизнь. Треска - 10 млн икринок.
Т. к потомков много и они хар-ся изменчивостью, в тоже время емкость среды (ее ресурсы) ограничена следовательно выживут меньшинство от совокупного потомства и это будут наиболее адаптированные особи. В насыщенных биоценозах при равных условиях и равной жизнеспособности всех особей каждая пара оставила бы после себя 2 потомка, дошедших до репродуктивного возраста, на самом деле особи отлич-ся др. от др., поэтому одни оставят больше потомков, а другие - меньше. Это проявляется в ходе внутривидовой конкуренции, так и в отношении с другими видами. Т.о. в борьбе за существование выживают наиболее приспособленные. При этом не следует рассматривать борьбу узко и вульгаризовано, как непосредственную стычку м\у особями, хотя и это в природе им место. Существует в природе множество факторов ср, ограничивающих численность: ограниченность пищи, тер-рии, климат, хищничество, паразитизм, конкуренция и т.д.
2) второй причиной Дарвин обозначает относительную приспособленность организмов к среде. Это задается еще и тем, что параметры среды во времени существенно измен-ся, поэтому ценность адаптации им относительный хар-р. При одних обстоятельствах приемущество получает одни формы, при других другие.Т. О абсолютно адаптированных орг-ов в природе не сущ-т, все относительно. Этим можно объяснить вымирание одних форм, выживание других. Учитывая всю сложность комплекса факторов ср. и уникальность в историческом времени, обратной эволюции в природе происходить не может.
Подобные документы
Микроэволюция как процесс преобразования генетической структуры популяций под действием факторов эволюции. Элементарная единица эволюции и её характеристики. Особенности популяций, их генетический состав. Элементарные эволюционные факторы, мутации.
реферат [127,7 K], добавлен 09.12.2013Принципы и понятия синтетической теории эволюции. Популяция как элементарная "клеточка" биологической эволюции. Общее понятие про естественный отбор. Концепции микро- и макроэволюции. Популяционно-генетические исследования в развитии эволюционной теории.
реферат [15,4 K], добавлен 03.06.2012Популяция - элементарная единица эволюционного процесса. Случайный и ненаправленный характер мутационного процесса, волн численности, изоляции и естественного отбора. Мутации - главная причина эволюции. Факторы, способствующие возникновению изменчивости.
эссе [19,2 K], добавлен 28.12.2010"Философия зоологии" Ж. Ламарка - первая попытка создания теории эволюции видов, ее основные положения. Учение о 4 "ветвях" организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые Ж. Кювье. Эволюционная теория естественного отбора Ч. Дарвина.
реферат [32,1 K], добавлен 12.04.2009Описание процесса онтогенеза как индивидуального развития организма. Ген как элементарная единица наследственности, строение хромосом и дезоксирибонуклеиновой кислоты. Раскрытие содержания учения В. Вернадского о биосфере. Характеристика типов личности.
контрольная работа [34,6 K], добавлен 10.08.2015Дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный период онтогенеза. Сравнение онтогенеза и филогенеза. Взаимосвязь и взаимодействие онтогенетических дифференцировок. Проблема взаимоотношений индивидуального развития организмов и их эволюции.
реферат [3,2 M], добавлен 26.10.2015Изучение этапов становления эволюционного учения. Телеогенез, сальтационизм, генетический антидарвинизм – основные концепции развития человечества конца XIX-начала XX вв. Эволюционная теория Дарвина-Уоллеса. Спор между креационизмом и эволюционизмом.
реферат [34,8 K], добавлен 02.12.2011Состояние Вселенной в момент Большого Взрыва. Синтетическая теория эволюции. Естественный процесс развития живой природы. Изменение генетического состава популяций. Современная эволюционная теория. Чарльз Дарвин как основоположник теории эволюции.
реферат [119,1 K], добавлен 18.09.2013Исследование строения, деятельности функциональных систем организма, особенности и принципы их организации. Теории изучения закономерностей развития организма ребенка и особенностей функционирования его физиологических систем на разных этапах онтогенеза.
контрольная работа [22,9 K], добавлен 08.08.2009Теория Чарльза Дарвина. Место человека в структуре живого. Сходства и отличия человека и животных. Современная теория эволюции. Человек умелый и человек прямоходящий. Неандерталец: две ветви эволюции. Человек разумный. Макроэволюция и микроэволюция.
реферат [42,4 K], добавлен 11.04.2017
